（生物物理学专业论文）时滞微分方程在生态学中的应用.pdf

摘要 摘要 作为数学的一个分支，时滞微分方程理论在诸如自动控制、物理学、生态学、医 学、商业、经济学、化工、机械等领域发挥着不可忽视的作用。尤其在最近几十年，交 。 叉学科的出现更激发了整个时滞微分方程理论的发展。本文讨论时滞微分方程在生态学 ： 中的应用，主要研究两个问题：捕食种群随时间的演变规律；森林生态系统演变的 动力学特性。通过对上述问题的讨论，最终实现对某些生态现象给予理论上的预测和解 释的目的。 本文以时滞微分方程理论为基础，通过对其特征方程根的讨论得到该时滞微分方程 的局部稳定性，进而分析整个系统的性质。通常情况下，时滞微分方程的特征方程是指 数多项式方程，它是一类超越方程。本文在第三章从理论上就讨论了一类超越方程根的 稳定性，并且在其可能产生的几种特殊情形下，对稳定性和h o p f 分支作了具体讨论。 在第四章和第五章里，本文利用第三章的研究方法，探讨了两类具体的生物数学模 型。第四章，研究从斜纹夜蛾一蔬菜生物模型中抽象出来的一类具有传染病的两种群间 相互作用模型。模型中，分别考虑了植物，健康害虫和已染病害虫的密度，并通过研究 模型盼线性稳定性，给出了二列h o p f 分支值。然后，利用中心流形定理和e 规型方 法，给出了确定分支周期解的分支方向与稳定性的计算公式? 从而，利用生态系统内部 种群间的彼此相互作用原理，阐明了种群受外界( 传染病) 干扰后持续生存、发展的动 态平衡条件。 第五章，利用生态学的系统分析理论，通过讨论红松林生态系统中的主要因素( 松 籽、鼠类和松树幼苗) 之间的动态变化对整个系统性态变化的影响，研究了红松林生态 系统的动力学行为。这里主要探讨的是在更复杂的时滞因素的影响下，系统达到动态平 衡的条件，平衡态的稳定性，以及平衡点、周期解性状的变化等。这些结论表明了红松 林生态系统的动力学演变特性，对我国北方森林的保护和开发利用具有理论意义和应用 价值。 ： - 尊第六章，初步探讨了非线性时滞微分方程的数值逼近问题，即当非线性时滞微分方 一i 程经历h o p f 分支时，其数值解是否也存在h o p f 分支点。文中主要采用日一方法讨论数 值解的h o p f 分支，并且证明步长足够小时，h o p f 分支点逐渐趋于连续情形下的状态， 此外还相应地讨论了一个简单的单种群模型数值解的h o p f 分支，最终阐明了方程的数 值解依然保持着原方程解析解的动力学特性。 关键词生态学；微分方程：时滞；h o p f 分支：数值解 东北林业大学硕士学位论文 a b s t r a c t a sab r a n c ho ft h em a t h e m a t i c s ，t h et h e o r yo fd e l a yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sw a sa p p l i e di n m a n yf i e l d s ，u c ha sa u t o c o n t r o l ，p h y s i c s ，b j o l o g y ，m e d i c i n e ，e c o n o m i c s ，c h e m i s t r ya n ds oo n t h el a s ty e a t s ，m a n yn e wd e v e l o p m e n t sh a do c c u r r e dw i t ht h ec r o s s s u b j e c ta p p e a r a n c 9 i nt h i s p a p e r ，t h 邑a p p l i c a t i o no ft h ed e l a yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n si ne c o l o g yw a ss t u d i e d ，t or e s e a r c h t w o p r a c t i c a lp r o b l e m s ： t h ee v o l u t i o nl a w s o ft h ep o p u l a t i o n ； t h ed y n a m i c a l c h a r a c t e “s t i c so ft h ef o r e s ts y s t e ma n dh o wc o u l dp e o p l et a k es o m ee o n t r o l s t om a n a g ea n d u t i l i z et h ef o r e s ts y s t e mw h e nt h e yg o tp r o f i t sf r o mt h ef o r e s t i nf a c t ，w h e nt h es t a b i l i t yo ft h ed e l 9 yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n s ( d d e ) w a sd i s c u s s e d ，t h e c h a r a c t e r i s t i ce q u a t i o no ft h el i n e a rs e c t i o no ft h ed d eh a dt ob ec o n s i d e r e d b u t t h e 、 c h a r a c t e r i s t i ce q u a t i o nu s u a u yw a sat r a n s c e n d e n t a le q u a t i 6 n ，s oi tw a si m p o r t a n tt os t u d yt h a t i nt h et h i r dc h a p t e r ，as i m p l em e t h o dt oj u d g et h es t a b i l i t yo ft h er o o t so fac l a s st r a n s c e n d e n t a l e q u a t i o nw a sg i v e no u t a c c o r d i n gt h er o u c h et h e0 _ r e ma n dt h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h es o l p t i o n s o ft h et r a n s c e n d e n t a le q u a t i o ni nt h ec o m p l e xp i a n e ，t h ee x i s t e n c eo ft h es t a b l es o l u t i o n sa n d t h eh o p fb i f u r c a t i o nf o r t h ed i f f e r e n tf o m l s0 ft h ec l a s se q u a t i o nw a sa n a l y z e d b a s e do nt h o s e c o n c l u s i o n s ，t h i sp a p e re x p o u n d e dt h ee x i s t e n c eo ft h ep u r ei m a g i n a r yr o o t s ，t h et r a n s v e r s a l c o n d i t i o n ，a n dt h ee x i s t e n c eo fh o p fb i f u r c a t i o nf o rt h i sc l a s se q u a t i o n i nt h ef o u r t ha n dt h ef i f t h c h a p t e r s ， t w oc o n c r e t eb i o - m a t h e m a t i c sm o d e l sw e r e r e s e a r c h e d b y t h ea n a l y s i sm e t h o do ft h et h i r dc h a p t e r -i nt h ef o u r t hc h a p t e r ， at h r e e d i m e n s i o n a le c o e p i d e m i cm o d e lw i t hd e l a yw a ss t u d i e d ， w h e r et h o s et h r e ev a r i a b l e r e p r e s e n t e dp o p u l a t i o nd e n s i h e sa tt i m ef o fp r e y ，s u s 6 e p t i b l ep r e d a t o ra n di n f e c t e dp r e d a t o r b ys t u d y i n gt h el i n e a rs t a b i l i t yo ft h em o d e l ，i tw a sf o u n dt h a tt h e r ee x i s t e dh o p fb i f u r c a t i o n s w h e nt h ed 6 l a yp a s s e das e q u e n c eo fc r i t i c a iv a l u e s t 1 l e nt h ee x p l i c i ta l g o r i t h mw a sd e r i v e d 南rd e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no ft h eh o p fb i f u r c a t 如n sa n dt h es t a b i l i t yo ft h eb i f u r c a t i n g p e r i o d i cs 0 1 u t i o n sb yu s i n gt h en o h n a lf o mm e t h o da n dc e n t e rm a n i f o l dt h e o r e m b yt b o s e r e s e a r c h e s ，t h ed e v e l o p m e n tl a w s0 ft h es i m i l a re c o l o g ys y s t e mw e r ef o u n d i nt h ef i f c hc h a p t e r ，t h ed y h a m i cb e h a v i o ro fak i n do fr e dp i n ew o o d se c o l o g i c a ls y s t e m w i t hd e l a yw a sd i s c u s s e db yu s i n gt h es y s t e m a t i ca n a l y s i sm e t h o d0 ft h ee c o l o g y t h em a i n f a c t o r st h a ta f f e c t e dt h ee v o l u t i o no fr e dp i n ew o o d se c 0 1 0 百c a ls y s t e mw e r er e dp i n en u t ，r a t s a n ds e e d l i n g s t h i ss e c t i o nm a i n l ys t u d i e dt h es ta _ b l ec o n d i t i o n s0 nt h ed e l a ys y s t e m ，t h e c h a n g eo ft h es t a b i l i t ya b o u tt h ee q u n i b r i u ma n dt h ep e r i o d i cs o l u t i o n sa n da p p e a r a n c eo ft h e h o p fb i f u r c a t i o n t h ec o n c l u s i o n sp r o v e dt h a ti t w a si m p o r t a n tt om a k eu s e0 it h ef o r e s t s y s t e mw h e np e o p l eg o tp r o f i t sf r o mt h ef o r e s t 1 i r 一、 a ! a s ，t h i sp a p e rs j m p l yj n v e s l i g a t e dt h eq u a l j t a t i v eb e h a v j o ro fn u m e r i c a is o l u t i o n sf o r ad e i a yd 1 丘e r e n t i a je q u a t i o n ，w h i c hc o n s i d e r e dt h en u m e r i c a ls o l u t i o n so f t h ed e l a yd j 仃e f e n t i a l e q u a 1 0 n su 9 d e 唱o i n gah o p fb j f u r c a l j 6 n a s s u m e dt h a lz e r 0p o i n tw a sas t e a d v s t a t ef o ra d e l a yd i f ! f 色r e p t i a i e q u a t i o n ，a h q p fb i f u r c a t i o np o i n t sl i e do nt h eb o u n a a r yo ft h er e 舀o no f a s y m p t o t es t a b i l i t yf o rt h ez e r os o l u t i o n s ot h ec o r r e s p o n d i n g a n a l y s j sf o rt h ed i s c r e t e 8 c ? e m 9 sw a s9 1 v e na n di w a ss h o w e dt h a tb y 臼一m e t h o da st h es t e ps i z eo ft h en j m e r i c a l 8 c h e m e ? u f f i c i e n t l ys m a l j ，t h eh 叩fb i f u r c a t i o np o i n t st e n dt o w a r d st h o s e o ft h ec o n t i n u o u s s c h e m e k e y w o r d s e c o l o 童y ；d j r e n i i a le q u a t i o n s ；d e l a y ；h 0 p fb i f u r c a t i o n ；n u m e r i c a ls o l u t i o n s 1 1 1 1 绪论 1 1 前言 1 绪论 1 1 ：1 生态学的基本概念 生态学是生物学的一个分支。生态学一词( e c o l o 西e ) 是德国进化论学者海克尔 ( h a e c k e le ，1 8 3 4 1 9 1 1 ) 早在1 8 6 9 年创立的【1 1 0 但是作为一门学科，生态学的研究直到2 0 世纪3 0 年代才。初具规模。5 0 年代，数学被引入生态学研究以后，生态学才发展成一门定量 的学科。 那么什么是生态学? 长期以来有着多种不同的定义，它们在一定程度上反映了不同生态 学家的研究范畴和不同观点。但通俗的讲，生态学是研究生物体与它们周围环境之间关系的 _ 门学科，即研究生物的生存条件，生物种群与环境之间相互作用的过程及其规律的科学。 对于任何一个生物体来说，它周围的一切自然因素都是它的环境，、包括非生物的水、土壤、 温度、阳光等因素以及一些生物因素，如细菌等其它生物。生物和其环境的关系非常密切， 它们是相互依存的统一体。在这个统一体中，生物及其环境之问进行着物质和能量的交换， 在一定的条件下保持着相对的自然平衡【引。 生态学可以分为个体生态学和群体生态学，而群体生态学又包括种群生态学、群落生态 学和生态系统生态学【。其中，种群的定义是指在一段特定时间内，占据一定空间的同二物 种的个体集合；而生活在一定空间里的相互有直接或间接关系的有关种群的总体称为一个生 物体群落。其实，每一生物的周围都有多种其它生物，生物体内也可能有其它生物生活其 中。甚至单细胞的原生动物如游仆虫( e u p l o t e s ) 的细胞核和细胞质中都可能有细菌。因 此，在二个生物群落中( 如在一个池塘中) ，各种生物都是互为生物因素的，它们彼此之间 的关系十分复杂，包括同种生物之间的关系和不同种生物之间的关系等，而生物间最常见的 关系即食物关系，有以下几种： ( 1 ) 捕食( p r e d a t i o n ) ：捕食者与被捕食者不是固定不变的，。大鱼吃小鱼，大鱼是捕食 者，小鱼是被捕食者；小鱼吃虾米，小鱼变成了捕食者，虾米则是被捕食者；虾米又以浮游 生物为生，。在自然界中，其实捕食者和被捕食者经常保持地是一种平衡关系：捕食者 大量吞食被捕食者，繁殖快了，因而数目增加，被捕食者数目却越来越少，形成“僧多粥 少”的局面：同时捕食者因食物不足，数目会逐渐减少，而被捕食者的数目又逐渐上升。所 以两者的关系总是维持一个波动的平衡状态。另外，食肉动物捕食食草动物时，最易被捉到 的是体弱或有病的个体。捕食者虽然消灭了很多被捕食者，被捕食者却因淘汰了弱劣个体而 提高了自身种群基因的质量。除此之外，同种之间也有自相残食的现象，这也是一种适应， 牺牲部分个体保证了种群的生存。当然，捕食者与被捕食者的动态平衡关系只有在没有人或 其它外来因素干扰的情况下才能实现，这显然只是一种理想状态。生物彼此之间以及它们与 环境的关系是十分复杂的，动物种群的消长，除捕食者一个因素外，还受其它多种因素如食 东北林业大学硕：l - 学位论文 物、出生率、死亡率等的影响。因此，捕食种群之间可能形成的动态平衡受诸多环境因素的 干扰，如果需要人为地控制和维持这种平衡，就必须进行大量必要的理论研究并结合科学实 验才能实现。 ( 2 ) 竞争( c o m p e t i t i o n ) ：4 不同生物争夺同一生物或同一栖息地是生物问常见的另一种 关系。它可能发生在种间，也可以发生在种内。从理论上说，一种生殖率高及取食力强的物 种可以淘汰另一种生殖率低及取食力弱的物种，这就是达尔文的“自然选择 法则。 ( 3 ) 寄生( p 狮j i t i s m ) ：寄生虫和寄主的关系：虽然可能是一方受害，一方受益的关 系，但是在自然界，两者竞争或协同进化的结果，使两者达到了平衡：寄生虫危害寄主，寄 主则发生了抵抗能力，最终群落实现动态平衡发展。 ( 4 ) 共栖( c o m m e n s d l i s m s ) ：两种生物生活在一起，一种受益，一种无影响，视为共 栖，这种现象多发生在海洋生物中。 ( 5 ) 合作( p r o t o c o o p e r a t i o n ) 和互利共生( m u t u a l i s m ) ：两种生物共同生活，互相有 利，分开时各自也都能独立生活( 如寄居蟹) 。 ( 6 ) 化学互助和对抗：指通过化学物质而实现的互助或对抗关系。一种生物产生的化 学物质促进另一种生物或同种生物的生长繁殖，谓之化学互助；一种生物产生并释放某些物 质，抑制另一些生物或同种生物的生长繁殖，谓之化学对抗。 1 1 2 生态系统的发展变化及研究策略 生态系统中的每一种、每_ 个生物均生活在复杂的环境关系中，它们的成长和发展是需 要不断地进化调节来实现的。其实，发展中的种群本身就是一个自我调节系统，其数量的变 动受诸多因素的影响。其中最基本的因素是出生率、死亡率、迁入和迁出；另外，种群结构 本身的特点如性别此、年龄分布、密度制约、环境负载等也能影响种群数量。因而，在任何 两个相继的瞬间，生物群落的成分决不是相同的。但是，尽管有着无止境的干变万化，而经 验却表明，在没有外界干扰的前提下，大多数种群或者在长期内保持稳定状态，或者经历一 个包括许多相继阶段的有序进展后会最终达到稳定。这时，我们认为经历着周期性变化的种 群也是处于稳定状态，只不过此时的平衡是一种周期性的动态平衡。与上面的周期性稳定相 反，由于外界干扰( 即环境的变化、外来物的入侵等) ，种群的数量也许会发生大的变化， 进而破坏这种动态平衡，甚至最终导致种群的灭绝。因此，有时候就需要我们人为地控制外 部环境，使种群保持在被认为是它的自然稳定状态上，维持整个大自然的平衡发展。从生态 学的角度看，就是需要考虑这样两个问题：在健康的、没有被破坏的群落中，其停日在稳 定状态或者进行有序的逐渐的状态演变的过程如何? 如果种群突然背离了稳定状态，其原 因和发展的结果如何? 本文利用数学生态学对上述问题进行了初步的探讨。数学生态学是一门新兴的交叉学 科该学科利用数学理论分析生态问题的动力学模型，解释一些种群的演变法则。在这个领 域中，种群生态学是生态学中数学应用最多的分支。关于种群生态学的研究包括对给定的种 群本身的动力学特性和结构的研究，以及给定种群与相关种群相互作用下演变规律的研究 1 绪论 ( 有的生态学家也称后者为群落生态学) 。其实，生物学中的很多问题本来就可以由数学描 述，比如： ( 1 ) 随着时间的推移，种群是持续生存还是走向灭绝? 它可解释为，方程的解当时间 无限增大时，极限大于零还是等于零。 ( 2 ) 种群的规模是否具有一个或多个平衡状态? 它可解释为，方程是否具有奇点( 静 平衡一微分方程的奇点；动平衡一周期解或极限环的存在性) 。 ( 3 ) 上面的平衡态是否稳定? 也就是说，由于环境或外界的影响，使种群的初始规模 发生了变化j 随着时间的推移，能否再恢复到原有的平衡态? 在数学上，这就是关于解的渐 近稳定性的问题。 ( 4 ) 环境的变坏( 例如污染) 或外来物的侵入，将对种群发生怎样的影响? 即方程某 些参数的改变将引起上述方程解的性质产生什么变化。 ( 5 ) 人们如何合理地丌发、科学地管理天然的或人工培养的生物资源，保持生态平 衡? 即对方程中某些参数控制，维持方程的平衡特性。 因此，我们可以用数学理论来研究生态系统，利用动力学建模方法，建立生态学中种群 与种群、种群与环境关系的数学模型，同时以大量的实验和统计资料为背景，做出某些假 设，选取有关变量，确定有关参数，建立数学方程，通过数学理论和方法来研究这些方程， 最终揭示种群的变化规律，实现对生态学问题的解释、预测，进而达到控制的目的。这也是 研究数学生态学的目的和意义。 1 - 2 数学生态学的发展概况及其理论模型的研究 1 2 1 数学生态学的历史发展概况 数学生态学虽然是新近才兴起的一门交叉学科，但是它的发展经历了一个漫长的历史过 程。早在1 6 世纪，中国明朝的著名科学家徐光启( 1 5 6 2 二1 6 3 3 ) 就曾用数学的方法估算过人 口数量的增长趋势。他说：“头三十年为一世”，即人口大致每3 0 年增加一倍。这是把数学 用于种群生态的最早史例【引。当然提及早期较为著名的数学生态学的启蒙人，毫无疑问应当 是著名的英国神父m a l t h u s 【3 】，他于1 7 9 8 年提出了人口按几何级数增长的理论。即所谓的 m a l t h d s 人口模型： 粤；腻o ) m m a l t h u s 的这_ 人口理论虽然存在着缺陷和错误，但是，不少统计的数字表明，m a l t h u s 的 人口计算公式在一定范围内是正确的，它是整个数学生态学理论发展的基石。 但真正称得上是该理论全面发展标志的，应该是在1 9 0 0 年，意大利著名数学家 v 0 l e mv 在罗马大学的一次题为“应用数学于生物和社会科学的尝试的演讲，它是该学 科发展的里程碑。这个时期，p e a r s o nk 在遗传学方面应用了数学的研究成果；b r o w n l e et 发表了解释f j n m e 港鱼群数量变化规律的著名论文，这些成就使数学生态学的发展达到了 高潮。随后，由于战争的缘故，刚刚兴起的数学生态学以及更广泛的生物数学又寂静了下 东北林业大学硕士学位论文 来。直到2 0 世纪5 q 年代，计算机的出现重新激励了生物数学的发展。尤其是前2 0 多年 来，生物数学各个领域中科研成果大批涌现，其中数学生态学的发展极为迅速，已经成为生 物数学各领域中目前发展得最为完整、最为系统的一个重要分支。它所建立的模型和方法， 不仅直接推动着生态学的发展，而且对生物数学的其它领域，也产生着重要的影响。 1 2 2 常微分方程与时滞微分方程模型 、 2 0 世纪7 0 年代开始，数学在种群生态学中的应用有了蓬勃的发展。此前的相当长一段 时期内，本领域的大多研究工作只是集中在对常微分刻画的生态模型的分析上，所建立的数 学模型通常也只是一些离散的或连续的方程( 如代数方程、微分方程、积分方程、差分方程 等) o 因此，研究方法相对简单，研究成果也相对的更理论化，理想化。例如： 例1 单种群模型 经典的l 0 9 i s t i c 模型 詈叫卜 一= 肮i 上一一l d f 、 七7 其中， 0 为种群的内禀增长率，即种群个体的平均出生率与死亡率之差；庀表示环境能容 纳此种群个体的最大数量。 例2 两种群间的相互作用模型 考虑两种群之间的相互作用，按照上面生态学的意义，有六种关系。现在考虑第一种 关系，即捕食一被捕食关系。设x o ) 为被捕食者总数，) ，o ) 为捕食者总数。则 例3 一种传染病动力学模型 k e m a c k m c k e n d r i c k 的s i s 模型【4 】 軎= 二( 1 一丢) 一删 詈一缈+ 叻 粤：一& s i + y i 面一p 洲+ 芦 挚6 s l y l 其中，s ( f ) 表示f 时刻未染病但有可能被该疾病传染的群体；，( f ) 表示f 时刻已感染成病人 的群体，卢为感染率，y 为病愈恢复率。 在前面的例子中，均假设种群内部生物个体之间没有区别，繁殖和死亡的过程总是同时 进行的。但在现实的种群中，这些过程在不同的年龄组中有极大的区别。例如，昆虫幼虫期 的竞争非常激烈，而成年昆虫只产卵，不竞争。又如作为新陈代谢产物的环境中毒，同类相 食等等，在成龄的早期很强，其强度取决于成龄个体的数目。也就是说，上一代的个体对自 然增长率起负作用。更因为f 时刻增加的个体在f f 时刻已经孕育于母体，也因为f 时刻数 1 绪论 量增加的成虫是f r 时刻出生的幼虫演变而来的。因此，一般说来，物种的发展趋势不仅 依赖于当前的状态，而且也依赖于过去的历史，亦即时间滞后现象。因此，我们研究时也应 当考虑时滞因素对物种发展趋势的影响。诸多学者也有许多相关的研究，就上面的例子来 讲，对应的具有时滞因素的更完整的生物模型就有很多，比如： 例4 单种群时滞模型 时滞l 0 西s t i c 模型 竺；矗n 二型1 一= 掰i 上一- 二o l 出 、 七 r 是与f 无关的常数，在生态学上解释为：z p ) 为f 时刻种群数量，f 为母体的怀孕期。该模 型的意义是f 时刻种群的平均增长率不是与f 时刻种群规模有关，而是依赖于f 百时刻种群 规模。因为f 时刻种群增加的个体与在f z 时刻就已经存在于母体中了。 例5 两种群问相互作用的时滞模型 考虑捕食者的生长周期较长，设为f ，则例2 中的模型变为 詈删一丢) 面 争一乡+ 缸。叫y o 叫 同样，由于考虑了捕食者的生长周期仉模型也相应地发生了变化，其生态学意义与上面的 例子基本相同。总之，上面的两个模型都是用时滞微分方程刻画的，与常微分方程相比，其 显著特征是未知函数此时刻的状态量，不仅依赖于未知函数现在的状态，而且还依赖于未知 函数在过去的状态。因而，它在描述客观事物时比常微分方程更深刻、更丰富。 1 3 ：近代时滞微分方程理论 ，| 1 3 1 时滞微分方程的基本概念及其发展 对于上面例4 和例5 中的模型来说，一般地，我们称形如 j 掣_ ，( 蕊妇) ) 吼幽 iy 0 ) = 驴) fs f o 的微分方程为时滞微分方程，称r 为时滞量。时滞量可以依赖于时间f 和现在的状态，因而 ：i 己百= z ( f ，y ( f ) ) 。若f 为f 的常数，则称方程( 卜1 ) 为微分一差分方程。如果方程( 卜1 ) 的右 函数不显含f ，则称此时滞微分方程为自治的。有时时滞还可以依赖于过去的几个状态，如 j 半川鹏y 1 ) y ( f _ 硝，y 埘川。 ( 1 - 2 ) f y o ) = 妒o ) fs f o 称方程( 1 2 ) 为多时滞的微分方程。显然，与常微分方程相比，时滞微分方程的初值函数 并不是简单的初值，因而，时滞微分方程在诸如解的稳定性等方面与常微分方程是有许多不 同之处的。例如，自治的一阶时滞微分方程可以有周期或混沌解，而这些现象只能发生在高 阶的常微分方程中。 进入2 0 世纪后，许多科学领域中提出了越来越多的时滞微分方程，比如：自动控制理 论、物理学j 生物学、医学、商业、经济学、化工、机械、电子工程问题以及数学自身的几 个分支，数理统计、数论、博奕论、信息论等。但是到4 0 年代为止，着重讨论的还只是线 性常系数微分方程，并且主要是设法具体求解这些方程。所用的方法无非是l a p l a c e 变换， 类似于差分方程的分类法，以及各种展开和近似计算方法。同时，对稳定性的讨论，也只限 于判断特征拟多项式根的分布问题。此后的十年间，研究工作也只限于初步建立基本理论和 系统地推广常微分方程的种种结果，特别是见m 浦o b 第二方法【5 】o 因此由于研究方法和理论 的局限性，整个应用范围还是相当狭小，不足以满足解决应用领域出现的大部分问题的要 求。 直到六十年代，关于时滞微分方程( d e l a yd i 骶r e n t i a le q u a t i o n s ，简称d d e ) 理论的研 究才相继地全面展开。首先；是从7 0 年代w i 曲t 研究具有时滞的生态模型的稳定性开始 的。后来，由h a l e 与c m z 共同提出了中立型泛函微分方程，得出了与时滞微分方程 ( d d e ) 平行的基本理论，以及进行研究的稳定性理论。至于具无限滞后的系统，严格的 理论基础直到1 9 7 8 年才+ 由h a l e 与共同确立。9 0 年代开始，该方向的研究有了长足的 进步，国内外众多学者也逐渐构建了一套完整的时滞微分方程理论【5 - 9 】。因此，到目前为 止，时滞微分方程理论已基本完善和成熟，整个理论在种群生态学中的应用也正在被广大的 学者所关注1 1 时5 1 。但是对于具有时滞的生态模型的研究，直到目前为止，大多数工作只集中 在研究模型的平衡解与绝对稳定性。而利用时滞微分方程分支理论研究依赖于参数的生态模 型( 宏观如种群与其周围环境关系、微观上如细胞结构) 的渐近稳定性、周期解等性质则是 数学生态学的一个新的方向，有待于进一步的研究。 1 3 - 2 时滞微分方程分支理论的发展 分支( b 渤r c a t i o n ) 是动力系统理论研究中的一个重要问题，其研究对象是结构不稳定的 系统。所谓分支现象是指依赖于参数的系统，当参数变动并经过某些临界值时，系统的某些 属性，如平衡状态、周期现象、稳定性等发生的突然变化。分支现象广泛存在于自然界中， 对它的研究有重要的理论意义与实际意义，因而倍受人们的关注。关于连续的与离散的向量 场的分支问题已经有了较完善的理论，中外学者也有许多的专著论述。 在这里，我们主要介绍分支理论中的一种，即h o p f 分支理论j 自从w i i g h t 首先研究了 具时滞的l 0 西s t i c 方程的解随滞量的变化而变化的问题之后，时滞微分方程系统中的h o p f 分支问题爿开始引起了数学家的普遍关注。首先，c h o w ，m e u e t p a r e t 和h a l e 分别用不同 方法给出了h o p f 分支的存在定理，利用半群理论可以将时滞微分方程化为抽象的算子方 程。根据这一性质，h a s s a r d 和k a z a 血o f f 利用抽象的微分方程的中心流形理论讨论了分支 周期解的稳定性、振幅、分支方向及分支周期解在中心流形上的近似表达式等内容。此 外，对于时滞微分方程h o p f 分支理论的研究还包括分支方向，分支周期界的稳定性，振幅 1 绪论 周期等性质。国内著名的学者魏俊杰教授等在k a z a n n o f f 的计算分支性质的理论之上，概括 出了计算时滞微分方程h o p f 分支性质的计算公式，至此，h o p f 分支理论已经完善，也为时 滞微分方程的进一步研究提供了理论基础。 1 4 微分方程中数值处理的研究进展 一般说来，常见的时滞微分方程中，只有极少数能够获得理论解的解析表达式，因此这 类微分方程的数值处理显得十分必要。国际上对时滞微分方程的数值处理在1 9 7 5 年以前， 只有个别学者零星的论文发表，如1 9 6 0 年的f e l d s t e i l l ，1 9 6 2 年的z v e 越n a ，1 9 6 5 年的 s n o w ，1 9 7 1 年的t a v e m 谢等。直到1 9 7 5 年b a 附e 1 1 提出了数值方法的p 稳定及g p 稳定性 概念后才开始有系统的研究。从此，相继出现了线性多步法的p 稳定及g p 稳定性、r u n g e k u t t a 方法的p 稳定及g p 稳定性的研究理论，以及以后的中立型方程的数值处理，非线性时 滞微分方程的数值处理等。 总之，国际上在8 0 年代中期掀起了这个领域的研究高潮【1 1 1 。国内则于9 0 年代初才涉 足此领域，但主要只是对常用方法，如线性多步法、隐式r u n g e k i u t t a 方法、块口方法等进 行线陛稳定性分析，至于以非线性时滞微分方程为模型的稳定性分析也只是刚刚开始，因此 也是国内有待进一步研究的一个新的领域。 东北林业大学硕士学位论文 2 预备知识 2 1 时滞微分方程系统的基本理论 2 1 1 基本概念 ， 对于一般的滞量方程 x 加q ) = f ( t ，x q ) ，x ( t o ) o ) ，x ( t 百) ，x ( t 1 ) ( f 二r ) ) ( 2 - i ) 其中，毛s ，2 1 ，z 。为非负整数，z o ) 表示x 的第i 阶导数：定义： ( 1 ) 当， 0 时方程( 2 一1 ) 为滞后型； ( 2 ) 当f 。= 咒，百 0 时方程( 2 - i ) 为中立型； 一( 3 ) 当z ， n ，f 0 时方程( 2 - 1 ) 为超前型； 显然，若z ， n ，z o ，则方程( 2 1 ) 仍为滞后型；若f 】 ，z ，百 0 ，有 ( f ) ，y ( t ) ) e u ，就称平衡点 。，y 。) 是稳定的； 否对就称为不糕定的。如果 。j y 。) 稳定，并且有譬罂( ；曷) = ( 羹) ，就称平衡点 。，y 。) 是渐近稳定的。 对系统( 2 2 ) 的任一非零平衡点o 。，y 。) ，做平移变换： 亭= x x o ，r = y y o ( 2 - 3 ) 222 力 力 p q = = 毗一出妙一出 2 预备知识 得到( 亭，r 1 ) 的微分方程 其中 号手27 u + a t 2 r + ( p - - 亭2 + 2 p 1 2 勃+ ? 琵，7 2 + ) ( 2 4 j d r l ：口2 i 孝+ 口2 2 叩+ i 口1 1 亭2 + 2 q 2 2 宇叩+ q 玉r 2 + ) d t “ 、 口- 二d p ( x o , y o ，口- z 。- - yp c x ? ，多。，+ ：2 5 ， = 芸眠执 z = 专+ 则变换后的方程以( 0 , 0 ) 平衡点，方程( 2 4 ) 对应的常系数线性方程为 堕；口。善t 7 7 2 d t 5 口1 l 善+ 口1 2 7 7 鲁鸭，即：易 ( a ：卜 卜2 l ( 2 - 6 ) 理论证明原方程平衡点o 。，y 。) 的稳定性与方程( 2 6 ) 的平衡点( 0 ，0 ) 的稳定性相同，方程 ( 2 6 ) 称为方程( 2 2 ) 的线性近似方程。现讨论方程( 2 2 ) 的平衡点g 。，y 。) 的稳定性情 形如下： ( 1 ) a 有实特征值a 与，a 可以对角化：as 肛 0 ，方程有结点为汇，即渐近稳 定的平衡点；0 as “，方程有结点为源，即不稳定的平衡点：a 0 0 ， x ，( 占) = x ( t + 臼) ，x ：卜r ，0 】- r “，0e - r ，0 】 这旱。是一个连续有界单参数线性算子 、， 1_i_-j 屹 舱 口 口 ，l 。：c - r ，0 】_ r “ 算子 ，( ，肛) ：c 卜厂，0 】呻r “ 包含非线性项( 至少二次的) ，且 、 f ( o ，) = 0 ，见f ( o ，j “) = 0 由r i e s z 表示定理，存在分量均为有界变差函数的，l ，l 矩阵 叼( ，p ) ：卜r ，o 】_ r ” 使得对所有妒c 卜，o 】， 。妒= fd , ( o ，弦p ) 特另。地 l p x ，= 广d r ( o ，) x o + 0 ) ，- r 考虑d e t ( m 一| = ：e - , , 1 o d r ( t ，臼) ) = 0 ，一r 假定：一 ， ( h 。) 方程( 2 8 ) 有一对简单特征值a ( 肛) = 口( ) i w ) ， w ( o ) = 1 , v o 0 ，a 。( 0 ) 0 ； ( h ：) 在= o 邻域内，方程( 2 8 ) 所有其它根都有负实部。 对e c l 【一r ，0 ，定义 ( 2 - 8 ) 其中，a ( 0 ) = 0 ， f 堂jr 0 0 彳 = d o i d ? ( 5 ，枷( s ) 量l 臼= o r nr 丹 n 尺伊。 沁，棘p ：o 于是可得 x j = 彳( 肛) x ，+ r x ， ( 2 9 ) 当口= 0 时，恰好为方程( 2 7 ) 。 令q ( o ) 是4 ( o ) 的属于特征值a ( 0 ) 的特征向量，么( 0 ) 的共扼算子为么( o ) ： f 二蚴，0 s s ， 彳( q ) 口( s ) = d s i 盯) 小吐s ? o 其中叩t 为7 7 的转置。简。z a ( 0 ) = a ，a 。( o ) = a 。 令石( o ) 为a + 的特征值，即 a q = - i w o q 对妒c f o ，1 ，舻e c 一厂，0 1 ，定义 ：。：；：堡童篁里量二：；：，i ：。：；：。：。：一 0 ，