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(植物病理学专业论文)中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究.pdf.pdf 免费下载
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关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文,是在导师指导下,独立进行 科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮 助和做出重要贡献的个人或集体,均在文中明确说明。本 声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文 的规定,同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送 交论文纸质本和电子版,允许论文被查阅和借阅。本人授 权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入 有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印或其他复制手 段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名: 导师签名: 日 期:讼丑6 山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 凋落枯枝暗色丝孢真菌是指以凋落的枯枝、腐烂的木头为其生存基质 完成其全部或部分生活史的暗色丝孢真菌,属半知菌亚门丝分生孢子真菌 中( h y p h o m y c e t e s ) 一重要类群。我国疆域辽阔,生态环境和植被结构类 型复杂多样,积累了丰富的适于真菌生存繁衍的凋落枯枝资源,必然蕴涵 着种类繁多的暗色丝孢真菌类群,但我国对该基质类群真菌研究却相对滞 一 后。 我国西南地区( 云南、贵州、四川及重庆) 位于我国西南边陲,地处长 江上游,地形地貌复杂多样,海拔高度差异显著,属我国一独特地理生态 区域。该地区气候条件特殊,跨越多个气候带,热带及亚热带雨林生态系 统及森林生态系统数量繁多,其内多年积累了厚实的凋落枯枝层,使该地 区具有极为丰富的凋落枯枝资源,必然蕴涵着大量已知的及未被发现的真 菌种类。本研究旨在通过对西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌属、种多样性 进行研究,并尽可能深入地揭示该基质类群真菌在这一特定地区的存在状 况和分布规律。发现新属、种,发掘真菌资源,为今后开展相关研究奠定 基础。 从我国西南地区采集凋落枯枝标本4 0 0 余份,在时间充足的情况下从 海南、广西、湖南等地采集标本3 0 0 余份。经室内处理,分类研究,共鉴 定出凋落枯枝暗色丝孢菌1 2 属,3 3 种,新种1 4 个,中国新记录属1 个, 中国新记录种6 个,中国已报道种1 3 个。每种均作详细的形态描述、描 绘及分布地点与生境的引证。 所发现的1 4 个新种为:虎皮楠顶从格孢b e r k l e a s m i u m d a p h n i p h y l l u m i u m j i a nm a & x gz h a n g ,琼楠棒孢c o r y n e s p o r a b e i l s c h m i e d i a ej i a nm a & x c xz h a n g ,黄槐棒孢c o r y n e s p o r ac a s s i a ej i a n m a & x gz h a n g ,异侧柃棒孢c o r y n e s p o r ae u r y a ej i a nm a & x gz h a n g , 垂榕棒孢c o r y n e s p o r af i c u s i m aj i a nm a x gz h a n g ,肥皂荚棒孢 c o r y n e s p o r ag y m n o c l a d ij i a nm a & x gz h a n g ,粗叶木棒孢c o r y n e s p o r a l a s i a n t h u s i u m ,黄丹木姜子棒孢c o r y n e s p o r al i t s e a ej i a nm a & x gz h a n g , 密脉木棒孢c o r y n e s p o r am y r i o n e u r o n i sj i a nm a & x qz h a n g ,核果茶棒孢 中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究 c o r y n e s p o r ap a r a p y r e n a r i a ej i a nm a & x gz h a n g ,菠萝蜜埃里彼格孢 e l l i s e m b i aa r t o c a r p ij i a nm a & x gz h a n g ,乌桕埃里彼格孢e l l i s e m b i a s a p i ij i a nm a & x gz h a n g ,黄桐拟折孢m i n i m e l a n o l o c u se n d o s p e r m ij i a n m a & x gz h a n g ,紫檀拟折孢m i n i m e l a n o l o c u s p t e r o c a r p ij i a nm a & x g z h a n g 。 中国新记录属1 个:拟虫囊孢属l i s t e r o m y c e sp e n z & s a t e 中国新记录种6 个:镰刀形瓶梗附孢c r y p t o p h i a l ek a k o m b e n s i s p i r o z y n s k i ,叉状瓶梗附孢c r y p t o p h i a l eu d a g a w a ep i r o z y n s k i & i c h i n o ea p u d p i r o z y n s k i ,新西兰基膨孢g u e d e an o v a e - z e l a n d i a eh u g u e s ,腐木拟虫囊孢 l i s t e r o m y c e si n s i g n i sp e n z s a c c ,倒卵形穗序隔孢s p a d i c o i d e so b o v a t a ( c o o k & e l l i s ) h u g h e s ,平截钝圆葚孢s p o r i d e s m i u mv a l d i v i a n u m ( s p e g ) m b e l l i s 。 中国已报道种1 3 个:香蕉暗双孢c o r d a n am u s a e ( z i m m ) h 6 h n e l ,少 隔心形孢c o r d a n ap a u c i s e p t a t ap r e u s s ,竹叶蕉棒孢c o r y n e s p o r ad o n a e , 黄兰棒孢c o r y n e s p o r am i c h e l i a e ,香椿棒孢c o r y n e s p o r at o o n a e ,竹埃里彼 格孢e l l i s e m b i ab a m b u s i c o l a ( m b e l l i s ) w pw u , 细小埃里彼格孢 e l l i s e m b i al e p t o s p o r a ( s a t e & r o u m ) w pw u ,似鞘埃里彼格孢 e l l i s e m b i a v a g i n a t am c k e n z i e ,管形项孢e x s e r t i c l a v av a s i f o r m i s ( m a t s u s h i m a ) h u g h e s ,卵形基膨孢g u e d e ao v a t am o r g a n j o n e s ,r c s i n c l a i r & e i c k e r ,囊形裂孢霉s p o r o s c h i s m as a c c a r d o ie w m a s o n & s h u g h e s , 少隔葚孢s p o r i d e s m i u mp a r v u m ( s h u g h e s ) m b e l l i s ,长喙葚孢 s p o r i d e s m i u mt r o p i c a l em b e l l i s ,其中研究标本都保存于山东农业大学 植物病理学标本室( h s a u p ) 。 在上述工作的基础上总结得出简便易行的属、种级分类标准和自己的 分类观点: l 、该基质类群真菌大多为腐生菌,且在人工培养过程中分生孢子形 态和大小等性状易受培养条件和培养基质的影响,与自然基质上的差别明 显。该基质类群真菌应以自然基质上的形态特征为主要鉴别依据,培养性 状和产孢表型可作必要补充。 2 山东农业大学硕士学位论文 2 、分生孢子梗,产孢细胞延伸方式和产孢方式对该基质类群真菌不 同属间的鉴别具重要意义。此外,分生孢子着生特点( 链生或单生) 、隔 膜特征( 类型、多少) 、表面纹饰及萌发方式等可用于属的进一步鉴别; 分生孢子梗层出,刚毛有无对少数属的鉴别也有效果。 3 、分生孢子形态( 形状、大小、色泽、隔膜特征、基部细胞特征、 表面纹饰及附属物有无等) 为属内种的主要鉴定依据,分生孢子梗及产孢 细胞特征也可作为一些属内种的划分依据。 关键词:西南地区,凋落枯枝,暗色丝孢菌,新种,中国新记录种 中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究 a b s t r a c t f a l l e nd e a dw o o dd e m a t i a c e o u sh y p h o m y c e t e sa r et h o s ef u n g iw h i c h h a v es o m ep a r to fo rw h o l el i f ec y c l ee i t h e ri no rd i r e c t l ya s s o c i a t e dw i t ht h e f a l l e nd e a dw o o d i ti sag r o u po fo r g a n i s m sw h i c hb e l o n gt ot h e h y p h o m y c e t e s i n d e u t e r o m y c o t i n a o u rc o u n t r y h a sav a s t t e r r i t o r y , c o m p l i c a t e d e n t i r o m n e n ta n da b u n d a n t v e g e t a t i o n , w h i c h a c c u m u l a t e d i v e r s i f o r md e a dw o o da sac o m p l e xe c o s y s t e m ,m a yc o n t a i n s p l e n t yo f d e m a t i a c e o u sh y p h o m y c e t e sr e s o u r c e ,b u to u rc o u n t r yh a sl a g g e di nt h es t u d y o f t h i sf u n g a lg r o u p s s o u t h w e s to fc h i n a ( y u n n a n ,g u i z h o u , s i c h u a np r o v i n c ea n dc h o n g q i n g ) a r el o c a t e di nt h es o u t h - w e s t e r nb o r d e ra r e aa n d u p r i v e ro fy a n g t s er i v e ,a r e a u n i q u eg e o g r a p h i c a la r e aw h i c hh a v ec o m p l e xt e r r a i n sa n dn o t a b l ea l t i t u d e d i f f e r e n c e t h es o u t h w e s ts p a n ss e v e r a lc l i m a t ez o n e s ,c o v e r sm u c ht r o p i c a l a n ds u b t r o p i c a lf o r e s te c o s y s t e m s ,w h i c ha c c u m u l a t ea b u n d a n tf a l l e nd e a d w o o d t i l ee x c e l l e n tv e g e t a t i o nm a k e st h ef a l l e nd e a dw o o dd i v e r s i f o r ma n d e n r i c h m e n tm a n yk i n d so fk n o w na n du n k n o w l lf u n g i n i ss t u d ya i m e dt o s u r v e yt h ep o p u l a t i o no fd e m a t i a e e o u sh y p h o m y c e t e sf r o mf a l l e nd e a dw o o d a tg e n u sa n ds p e c i e sl e v e lf r o ms o u t h w e s t ,a n dl a y e daf o u n d a t i o nf o rt h e f u r t h e rs t u d y at o t a lo f4 0 0d e a dw o o ds a m p l e sf r o mm a n yr e p r e s e n t a t i v es i t e ss e l e c t e d i ns o u t h w e s tw e r ec o l l e c t e d ,a n da n o t h e r3 0 0w e r ec o l l e c t e df r o mh a i n a n , g u a n g x ia n dh u n a np r o v i n c eu n d e rt h ep l e n t i f u lo ft i m e 3 3s p e c i e sb e l o n g i n g t 012g e n e r aw e r ed i s c o v e r e d o fw h i c h ,14a r en e ws p e c i e s ,1g e n u sa n d6 s p e c i e sa r en e wr e c o r d e dt oc h i n a , 1 3s p e c i e sa r er e p o r t e df r o mc h i n a a l l g e n e r aa n ds p e c i e s a r ef u l l yd e s c r i b e da n di l l u s t r a t e dm o r p h o l o g i c a l l y d i s t r i b u t i o ns i t e sa n dh a b i t a ta r ea l s oc i t e d t h e14n e w s p e c i e sa r e :b e r k l e a s m i u md a p h n i p h y l l u m i u mj i a nm a & x g z h a n g ,c o r y n e s p o r ab e i l s c h m i e d i a ej i a nm a & x gz h a n g ,c o r y n e s p o r a c a s s i a ej i a nm a & x g z h a n g ,c o r y n e s p o r ae u r y a ej i a nm a & x gz h a n g , 4 山东农业大学硕士学位论文 c o r y n e s p o r af i c u s i m aj i a nm a & x qz h a n g ,c o r y n e s p o r ag y m n o c l a d ij i a n m a & x g z h a n g ,c o r y n e s p o r al a s i a n t h u s i u m ,c o r y n e s p o r al i t s e a ej i a nm a & x gz h a n g ,c o r y n e s p o r am y r i o n e u r o n i sj i a nm a x qz h a n g , c o r y n e s p o r ap a r a p y r e n a r i a ej i a nm a & x gz h a n g ,e l l i s e m b i aa r t o c a r p i j i a nm a & x gz h a n g ,e l l i s e m b i as a p i ij i a nm a & x c tz h a n g , m i n i m e l a n o l o c u se n d o s p e r m ij i a nm a & x gz h a n g ,m i n i m e l a n o l o c u s p t e r o c a r p ij i a nm a & x gz h a n g 。 t h e1g e n u sn e w l yr e c o r d e dt oc h i n ai sl i s t e r o m y c e sp e n z & s a c c t h e6s p e c i e sn e w l yr e c o r d e dt oc h i n aa r e :c r y p t o p h i a l ek a k o m b e n s i s p i r o z y n s k i ,c r y p t o p h i a l eu d a g a w a ep i r o z y n s k i & i c h i n o ea p u dp i r o z y n s k i , g u e d e an o v a e - z e l a n d i a eh u g u e s ,l i s t e r o m y c e si n s i g n i sp e n z & s a t e , s p a d i c o i d e so b o v a t a ( c o o k & e l l i s ) h u g h e s ,s p o r i d e s m i u mv a l d i v i a n u m ( s p e g ) m b e l l i s 。 t h e13s p e c i e sk n o w nt oc h i n aa r e :c o r d a n am u s a e ( z i m m ) h s h n e l , c o r d a n ap a u c i s e p t a t ap r e u s s ,c o r y n e s p o r ad o a e ,c o r y n e s p o r am i c h e l i a e , c o r y n e s p o r at o o n a e ,e l l i s e m b i ab a m b u s i c o l a ( m b e l l i s ) w p w u , e l l i s e m b i al e p t o s p o r a ( s a c c & r o u m ) w p w ue l l i s e m b i a v a g i n a t a m c k e n z i e ,e x s e r t i c l a v av a s i f o r m sf m a t s u s h i m a ) h u g h e s ,g u e d e ao v a t a m o r g a n - j o n e s ,r c s i n c l a i r & e i e k e r ,s p o r o s c h i s m as a c c a r d o ie w m a s o n & s h u g h e s ,s p o r i d e s m i u mp a r v u m ( s h u g h e s ) m b e l l i s ,s p o r i d e s m i u m t r o p i c a l em b e l l i s , a l l s p e c i m e n s e x a m i n e da r e d e p o s i t e d i nt h eh e r b a r i u mo ft h e d e p a r t m e n to fp l a n tp a t h o l o g y , s h a n d o n ga g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ( h s a u p ) a sar e s u l t ,s o m eu s e f u lt a x o n o m i cm e t h o r d s ,c r i t e r i aa n do u rv i e w p o i n t s c o n c e r n i n gw i t ht h i s 胁g a lg r o u pw e r ec o n c l u d e ; 1 m o s to ft h i s f u n g a lg r o u p a r e s a p r o p h y t i cf u n g i ,w h i c hc o n i d i a l m o r p h o l o g ya n ds i z ea r ea c c e s s i b l et ot h ec u l t u r ec o n d i t i o na n dc u l t u r em e d i a , a n dd i f f e r e n tf r o mt h a to nt h en a t u r a ls u b s t r a t e s s o ,t h em o r p h o l o g yo ft h e s e f u n g io nt h en a t u r a ls u b s t r a t e ss h o u l db em a i ni d e n t i f y i n gb a s e s c u l t u r e 5 中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究 f e a t u r ea n ds p o r u l a t i o np a t t e ma r ee s s e n t i a la n d h e l p f u ls u p p l e m e n t s 2 a st h em a i ni d e n t i f i c a t i o nc h a r a c t e r , t h ec o n i d i o p h o r e s ,c o n i d i o g e n o u s c e l l se x t e n d i n gm o d ea n dc o n i d i o g e n o u sp a t t e r na r ek e yt od i s t i n g u i s ht h e s e f u n g ia tg e n u sl e v e l ,b u tt h a ta r en o ti m p o r t a n ta ts p e c i e sl e v e l i na d d i t i o nt o t h i s ,t h ec o n i d i a li n s e r t e dc h a r a c t e r i s t i c s ( c a t e n a t i o no rs o l i t a r y ) ,c h a r a c t e ro f s e p t a t i o n ,c o n i d i a lo r n a m e n t a t i o n ,p a t t e r n s o fc o n i d i af o r m a t i o na n d c o n i d i o p h o r e sp r o l i f e r a t i o na r eh e l p f u lt oi d e n t i f yaf e wh y p h o m y c e t eg e n e r a a tt h es a m et i m e ,t h ec h a r a c t e ro ft h es e i z ea n dw h e t h e ri tf o r m e do rn o ta r e a l s ou s e f u lt od i f f e r e n t i a t es o m eg e n e r a 3 t h ec o n i d i a lm o r p h o l o g y ( s h a p e ,s i z e ,c o l o r , s e p t a t i o n ,b a s a lc e l l s 、 o r n a m e n t a t i o na n da p p e n d a g e ) i st h em a i ni d e n t i f i c a t i o nb a s ea ts p e c i e sl e v e l t h ec h a r a c t e r so fc o n i d i o p h o r ea n dc o n i d i o g e n o u sc e l l s ,a n dt h es i t u a t i o no f e x i s t e n c eo ft h es e t a em a yb eu s e d i ns e p e r a t i n gi ns o m e g e n e r a k e yw o r d s :s o u t h w e s to fc h i n a ,f a l l e nd e a dw o o d ,d e m a t i a e e o u s h y p h o m y c e t e s ,n e ws p e c i e s ,n e wr e c o r ds p e c i e sf o rc h i n a 6 山东农业大学硕士学位论文 绪论 暗色丝孢真菌( d e m a t i a c e o u sh y p h o m y c e t e s ) 是丝分生孢子真菌中 ( h y r p h o m y c e t e s ) 一重要类群,在半知菌分类中据重要地位。在自然界中, 该类真菌以腐生、共生或寄生的方式进行生存繁衍。研究表明几乎所有真 菌均可生存于土壤、地表凋落枯枝、海洋、江河或湖泊中,但相当数量的 暗色丝孢真菌更加适宜在凋落枯枝基质上生存繁衍,如葚孢属 ( s p o r i d e s m i u ml i n k 懿f r ) 、顶丛格孢属( b e r k l e a s m i u mz o b e l ) 、 h e m i c o r y n e s p o r ae l l i s ,c r y p t o p h i a l ep i r o z y n s k i 、s p a d i c o i d e sh u g h e s 等若 干属、种主要来源于凋落枯枝基质。此外,凋落枯枝真菌具有重要的生态 学意义,对自然生态系统中的纤维素、木质素降解、物质循环及能量转化 发挥着重要的作用。 凋落枯枝是地表植物性凋落物的重要组分,绝大多数凋落枯枝长期处 于适宜的温度、湿度环境条件下,其糖和纤维分解缓慢而连续,可长期为 真菌生长发育提供适宜的营养,是微生物生长繁殖的“天然培养基 。凋 落枯枝真菌是指以凋落的枯枝、腐烂的木头为其生存基质完成其全部或部 分生活史的真菌,是陆生真菌的一部分。1 8 世纪初期l i n k 、p e t s o o n 等人 首先展开凋落枯枝真菌研究,随后北美、欧洲等国家和地区相继展开该基 质类群真菌研究,并对地上植物茎杆或枝条、叶片及土壤中的暗色丝孢真 菌进行了较为系统的分类研究,已正确描述鉴定若干分类单位。凋落枯枝 上的真菌主要由子囊菌亚f l ( a s c o m y c o y i n a ) 、担子菌亚f ( b a s i d o m y c e t e s ) 及半知菌亚门( d e u t e r o m y c o t i n a ) 等几大类群组成,而其中最丰富的属于 半知菌。关于凋落枯枝真菌的研究主要集中在白腐真菌生态机制和丝状真 菌属、种多样性上。2 0 世纪8 0 年代后期,由于计算机和分子生物学的迅 速发展,真菌研究技术和研究手段逐步改进,使该基质类群真菌的发展进 入了一个新时期。 1 凋落枯枝暗色丝孢真菌的研究状况 e l l i sm b 的著作“d e m a t i a c e o u sh y p h o m y e e t e s ( 1 9 7 1 ) 记载最早系 统开展凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究始于1 8 0 9 年,当时l i n k 从植物 7 中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究 凋落枯枝中分离得到4 种真菌( c o n i o s p o r i u mo l i v a c e u m 、e x o s p o r i u mt i l i a e 、 h e l m i n t h o s p o r i u mv e l u t i n u m 、s p o r i d e s m i u ma t r u m ) ,并以此为模式种建立 新属4 个:梨孢属( c o n i o s p o r i u ml i n ke xf r ) 、外孢属( e x o s p o r i u ml i n k e xf t ) 、长蠕孢属( h e l m i n t h o s p o r i u ml i n ke xf t ) 、葚孢属( s p o r i d e s m i u m l i n ke xf r ) ,随后欧美许多国家和地区系统开展了凋落枯枝暗色丝孢真菌 分类研究,但对该基质类群真菌的研究报道一直无系统性专著。e l l i sm b 在“d e m a t i a c e o u sh y p h o m y c e t e s ”( 1 9 7 1 ) 汇集了分离自土壤、枯枝、叶 片、杂草及动物残体、粪便等腐生及兼性寄生暗色丝孢真菌2 9 5 属,1 0 0 0 余种。1 9 7 6 年e l l i sm b 在“m o r ed e m a t i a c e o u sh y p h o m y c e t e s ”补充描 述暗色丝孢属7 6 个,种菌1 0 8 3 个。j w c a r m i c h a e l ,w b r y c ek e n d r i c k , i l c o n n e r s & l y n n es i g l e r ( 1 9 8 0 ) 基于前人研究结果和自己的分类研究编著 “g e n e r ao fh y p h o m y c e t e s ”,并描述丝孢纲真菌约8 4 0 余属,其中暗色 丝孢真菌约占3 8 5 属。日本著名分类学家m a t s u s h i m a ( 1 9 7 5 2 0 0 1 ) 连续 出版暗色丝孢真菌专著1 1 卷,并描述种菌2 0 0 0 余个。 近年来,随着全世界对该基质类群真菌研究人员的增多及研究的深入 和属、种划分标准、分类框架的日益完善,真菌学家们又先后创立了多个 以枯枝为模式的暗色丝孢真菌属,主要包括e l l i s e m b i as u b r a m 、 s p o r i d e s m i e l l ap m 1 d r k 、r e p e t o p h r a g m as u b r a m 、s t a n j e h u g h e s i as u b r a m 、 l m i m y c e sh e m & s u t t o n 、i t y o r h o p t r u mem k i r k 、l i n k o s i aa h e m g u t & s u t t o n 、x y l o h y p h o p s i sb a k e r & p a r t r 、s p o r i d e s m i n as u b r a m & b h a t 、s i a m i a r o b e r t ,d e c o c k & c a s t a f i e d a 、h y p h o t h y r i u ms u t t o n & p a s c o e 、z e l o t r i a d e l p h i a c a s t a f i e d a 、a r a c h n o s p o r ac a s t a f i e d a 及c a r r i s m y c e sc a s t a f i e d a & h e r e d i a 等 属( s u b r a m a n i a n ,1 9 9 2 ;k i r k ,1 9 8 2 c ;s u t t o ne ta ,1 9 9 7 ;k i r k ,1 9 8 6 ;b a k e r e ta ,2 0 0 0 ;s u b r a m a n i a n & b h a t , 19 8 7 ;r o b e r te ta 1 ,2 0 0 0 ;s u t t o ne t 口1 , 19 8 9 :c a s t a f i e d ae ta 1 ,2 0 0 3 ,2 0 0 5 ;c a s t a f i e d a & h e r e d i a2 0 0 0 ) 。 目前,全世界已描述鉴定了约4 1 0 余个暗色丝孢真菌属,约8 6 0 0 余 个种,其中3 0 3 5 的属、种来源于枯枝基质,约1 2 0 余个属的多数种 直接来源于枯枝基质,甚至有的属的种全部来自凋落枯枝、腐烂木头上: s p o r o s c h i s m ab e r k e l e y b r o o m e ,c r y p t o p h i a l ep i r o z y n s k i ,e x s e r t i c l a v as j h u g h e s ,g u e d e ar m b e l l i b a r t o l i 等多个真菌属。据资料记载超过9 0 山东农业大学硕士学位论文 以上的种来源于枯枝基质的属主要包括:葚孢属( s p o r i d e s m i u ml i n ke x f r ) 、s t i g m i n as a e c a r d o 、棒孢属( c o r y n e s p o r ag i i s s o w ) 、外孢霉属 ( e x o s p o r i u ml i n ke xf r i e s ) 、e n d o p h r a g m i e l l as u t t o n 、b a c t r o d e s m i u mc o o k e 、 单格孢属( m o n o d i c t y st t u g h e s ) 、s p a d i c o i d e sh u g h e s 、 蜜格孢属 ( a c r o d i c t y se l l i s ) 、s p o r i d e s m i e l l ak i r k 、e l l i s e m b i as u b r a m 、顶丛格孢属 ( b e r k l e a s m i u mz o b e l ) 、s e p t o s p o r i u mc o r d a 、 s i r o s p o r i u mb u b h k & s e r e b r i a n i k o w 、a n n e l l o p h o r ah u g h e s 等多个真菌属( a i n s w o r t he ta 1 ,2 0 01 , e l l i s1 9 7 1 ,1 9 7 6 ,c a r m i c h a e le ta 1 ,1 9 8 0 ,m a t s u s h i m a1 9 7 5 ,1 9 8 0 ,1 9 8 1 ,1 9 8 3 , 1 9 8 5 ,1 9 8 7 ,1 9 8 9 ,w e n p i n g w ue ta 1 ,2 0 0 5 ,h t t p :i n d e x f u n g o r u m o r g ) 。此外, e l l i s ( 1 9 7 1 ,1 9 7 6 ) 汇集了该类群真菌2 2 7 3 余个种,其中约6 6 0 个种的模 式标本为枯枝基质。 我国幅员辽阔,生态环境和植被结构类型复杂多样,其中维管束植物 就近3 万种,按照h a w k s w o r t h ( 1 9 9 1 年) 对英国、芬兰、瑞士等国家真 菌与维管束植物数量关系的研究资料一一真菌与维管束植物已知种数存 在4 :1 至6 :1 的数目比例关系,那么我国真菌至少有1 2 万种,约占世 界的1 0 。但是,我国对真菌的研究相对滞后,已报道真菌的种不足8 0 0 0 种,在真菌界已知的1 0 0 余个目中,半数以上在我国尚无研究,就是在其 中已研究的2 0 余个目中,大半也仅涉及其中若干科或属。戴芳澜( 1 9 7 9 ) 、 邓叔群( 1 9 3 6 ) 、周家帜( 1 9 3 6 ) 、魏景超( 1 9 4 1 ) 、戚佩坤( 1 9 6 6 、1 9 9 4 ) 、 白金铠( 1 9 6 6 ) 、郭英兰( 1 9 8 4 ,1 9 8 9 ) 、赵国柱等( 2 0 0 3 、2 0 0 4 、2 0 0 5 ) 、 庄文颖等( 2 0 0 1 、2 0 0 5 ) 、张忠义( 2 0 0 3 ) 、张天宇( 2 0 0 3 ) 、w e n p i n g w u 等( 2 0 0 5 ) 虽先后开展了部分凋落枯枝暗色丝孢真菌属、种分类研究,但 仅涉及丝孢纲中的十几个甚至几个属。凋落枯枝基质上蕴涵着极其丰富的 真菌资源,张修国教授领导的研究小组自2 0 0 5 年以来系统开展了局部地 区该类群真菌多样性研究。虽然起步很晚,但通过这几年的研究,我们发 现了大量的属、种资源。这有利于为深入开展凋落物丝孢真菌分类研究提 供技术积累与经验借鉴,拓宽认识和发掘真菌资源的基质范围,丰富我国 的物种资源,保护生物多样性,推动该类群真菌的系统分类及其在生态系 统中作用的研究具有重要的科学意义。 9 中国西南地区凋落枯枝暗色丝孢真菌分类研究 2 凋落枯枝暗色丝孢真菌的多样性 2 1 物种的多样性 真菌作为自然生态系统的成员之一,其分布广泛,数量庞大,据 h a w k s w o r t h ( 1 9 9 1 ) 对英国、芬兰、瑞士等国家维管束植物与真菌之间数 量关系的研究比较,发现真菌与维管束植物已知种数存在4 :1 至6 :l 的数 量比例关系。据此估计约有1 5 0 万种真菌存在于地球。由于对真菌生活环 境的区域性缺乏准确定位及接近自然环境的培养条件的限制,h a w k s w o r t h ( 1 9 9 1 ) 认为仅有1 7 左右的真菌可以培养,这在一定程度上限制了人们 对真菌的认识,使被正式描述的种菌只有5 1 0 ,绝大多数是未知的。 凋落枯枝是地表植物性凋落物的重要组分,也是其它凋落物、地上植物枯 枝、叶片及土壤间真菌传播的关键介体。绝大多数凋落枯枝长期处于适宜 的温度、湿度环境条件下,其糖和纤维分解缓慢而连续,可长期为真菌生 长发育提供适宜的营养,弥补了土壤和地上植物枯枝、叶片表面养分供给 不足的缺陷,从而满足了糖真菌和纤维真菌在凋落枯枝基质上的正常生长 发育的需求,确保真菌个体充分发育。我国西南地区( 云南、贵州、四川 及重庆) 位于我国西南边陲,地处长江上游,地形地貌复杂多样,海拔高 度差异显著,属我国一独特地理生态区域。气候条件特殊,跨越多个气候 带,热带及亚热带雨林生态系统及森林生态系统数量繁多,这些生态系统 内多年积累了厚实的凋落枯枝层,使该地区具有极为丰富的凋落枯枝资 源,同时蕴涵着极其丰富的真菌资源。 2 2 生存环境的多样性 真菌数量庞大,分布广泛,在各种各样的凋落枯枝表层都能生长。但 是,由于受生态环境和不同植被结构类型的影响,凋落枯枝真菌在其生活 环境中形成了独特的群落、种类组成和分布规律。r h t h o r n t o n ( 1 9 5 6 ) 在前人研究的基础上,得出结论:在未经扰动的土地上,小部分优势种是 特定地有利环境的结果。这个结论被普遍接受。本研究者在对未受人类活 动干扰的原始森林进行凋落枯枝标本采集,经室内处理后也发现了类似的 结果。通过对我国西南地区自然保护区不同海拔、植被结构类型和气候区 域( 热带、亚热带、亚温带、暖温带、温带、寒带及亚寒带) 的标本采集, 发现凋落枯枝真菌群落的种的组成与植被类型与环境条件具有明显的对 1 0 山东农业大学硕士学位论文 应性。阔叶林植被类型丰富,环境适宜的条件下真菌分化种类较多,属、 种数量丰富。而生境严酷的针叶林地,则真菌分化程度表现不均匀性,单 种属,少数属较丰富。同时凋落枯枝真菌群落还与地理区域有关,对于我 国北方地区和南方地区因植被类型差别较大,该类群属种的分布也呈现一
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