第4章-数量性状与多基因遗传.ppt

第七章数量性状的遗传,.,第一、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组，统计每组的个体数，求出分离比例。,数量性状的特征,.,第二、数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。,.,.,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,.,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,.,F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。,.,7.1数量性状遗传遵循孟德尔定规律,1908年尼尔逊埃尔（Nilson-Ehle）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。,.,最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现151分离，有的为631分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：,.,图6-小麦种皮颜色的遗传。红色种皮和白色种皮的纯种小麦进行杂交，F2代有4种不同的红包和一种白色，其比率为深红:大红:中红:浅红:白色=1:4:6:4:1,.,AaBbXAaBb,01/16,14/16,34/16,41/16,26/16,白淡红中红红色深红,.,(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态,.,(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态,.,上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。,.,在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。,.,假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型为A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。,.,7.2数量性状和质量性状的关系,.,.,7.3数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成,数量遗传学是研究连续变异的、多基因控制的性状的遗传规律。一个数量性状的个体的表型是受到多个不同的等位基因的作用的，每个基因对表型的贡献是微效的；另外，其表型也受到环境的影响，因此，数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成。对影响数量性状的单个等位基因的分离，通常不能用孟德尔的分析方法进行分析，而通常是用数理统计的方法来进行分析的。,.,.,.,约翰生的菜豆粒重遗传试验,1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传(如图)。2.在19个株系中6年连续选择(表、图)：L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg。表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。,.,菜豆天然混杂群体中选择,.,19个株系内6年连续选择,.,第六年选择结果(L1/L19),.,(二)、纯系学说的内容,纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。,.,(三)、纯系学说的意义,理论意义：区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。,.,7.4分析数量性状遗传研究的基本统计方法,对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。,.,7.4.1平均数是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。公式如下：,.,7.4.2方差和标准误方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n1。公式如下：,.,控制性状的基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，数量性状由多基因控制，要计算确切的基因数目是相当困难的，现介绍两种大体的估算方法。,7.4.3基因数目的估计,1.极端法：,根据分离群体内出现的极端类型比例估算基因数目.,由表中公式，可知分离群体中出现的极端类型个体的比例，求出分离基因数或涉及到的基因对数。,.,例1：某实验,F2总数401,极端类型1，即接近或间于之间，认为穗长由45对基因控制，我们取5对基因控制。,例2：某小麦杂种F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，则估计控制成熟期遗传的基因数是4对，相对应的分离基因数是8个。,.,2.公式法：,一个亲本的平均数，另一个亲本的平均数；F1群体的表型方差，F2群体的表型方差。,n=(16.8-6.6)2/8(5.07-2.31)=4.8,.,2019/12/9,.,34,表现型值（phenotypevalue）,对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长10cm某水稻穗上有300粒稻谷,2019/12/9,.,35,数量性状的遗传模型,表现型值，P。其中有基因型所决定的部分，称为基因型值（genotypevalue），G。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmentaldeviation），E。P=G+E这就是数量性状的基本数学模型,2019/12/9,.,36,基因型值还可以分解为：,加性效应(additveeffect)，A显性效应（dominanceeffect），D上位性效应（epistasiseffect），I,2019/12/9,.,37,加性效应（A）,基因座位（locus）内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应是上下代遗传中可以固定的遗传分量,2019/12/9,.,38,显性效应（D）,基因座位内等位基因之间的互作效应。非加性效应，不能在世代间固定与基因型有关随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。,2019/12/9,.,39,上位性效应（I）,非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。非加性效应。,2019/12/9,.,40,基因型效应的数学模型,中亲值（m）（CCcc）/2，定为0各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差dc0，无显性；dc0，有显性效应；dc0，表示c基因为显性；dcac，完全显性；dcac，超显性,2019/12/9,.,41,小鼠6周龄体重（平均值）,m（156）/210.5g，a1510.54.5gd1210.51.5g,2019/12/9,.,42,同理，对于等位基因E、e，也有3种基因型：EE、Ee、ee3种基因型的效应值分别为ae、de、-ae涉及多对基因时，基因型值为：ccEERRacaearCCEeRracdedrCcEeddRRTtdcdeadardt,2019/12/9,.,43,加性显性遗传模型,如果涉及k对基因Aaa+aDdd基因型值是各种基因效应值的总和GADPADE,2019/12/9,.,44,加性显性上位性遗传模型,对于某些性状，不同基因座位上的基因还可能存在互作效应，即上位性效应。基因型值包括加性效应、显性效应和上位性效应GADIPADIE,2019/12/9,.,45,现以表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.,2019/12/9,.,46,表型离均差平方和基因型离均差平方和环境影响造成的离均差平方和基因型与环境条件的互作效应,2019/12/9,.,47,若基因型与环境之间没有互作，即：则表型离差平方和等于基因型离差平方和加环境引起的离差平方和,2019/12/9,.,48,上式两边都除以n或n-1：,2019/12/9,.,49,VP：表现型方差VG：基因型方差VE：环境方差基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的变异量。基因型方差可以进一步分解成：VGVAVDVIVPVAVDVIVE,2019/12/9,.,50,数量遗传学（quantitativegenetics）,运用统计学方法，研究生物群体的表现型变异中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量。方差分析是数量遗传学研究的基本方法。,2019/12/9,.,51,遗传学Genetics,传递遗传学Transmissiongenetics(经典遗传学),细胞遗传学Cytogenetics,生统遗传学Biometricalgenetics,分子遗传学Moleculargenetics,数量遗传学Quantitativegenetics群体遗传学Populationgenetics,2019/12/9,.,52,常用遗传群体的方差,方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。数量性状分析常用模型是VPVAVDVIVE但是，上位性效应较难分析。初学者使用的模型是VPVAVDVE,2019/12/9,.,53,1、不分离群体的方差,一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的。F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。这3种群体均为不分离群体。不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起的。VP1VEVP2VEVF1VE,2019/12/9,.,54,2、F2代的方差,群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平均值。,2019/12/9,.,55,F2代的方差,假定一对基因A、a，F2群体的遗传组成为：,群体的基因型效应的平均理论值为：,基因型方差为：,2019/12/9,.,56,F2代的方差,如果性状受k对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：,令,，,，,，则,2019/12/9,.,57,F2代的方差,加上环境方差，F2的表现型方差为：,上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的1/2和1/4。VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。,2019/12/9,.,58,回交群体的遗传方差,回交（backcross）是F1与亲本之一杂交。F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体，F1AaP1AA，遗传组成是1/2AA+1/2AaB2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体，F1AaP2aa，遗传组成是1/2Aa+1/2aa,2019/12/9,.,59,3、回交群体的遗传方差,B1、B2群体的基因型值平均数分别为：,2019/12/9,.,60,回交群体的表现型方差,在上述多项式中有ad不能分割的项！将两个方差相加：,假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为：,7.5遗传力的估算及其应用,遗传率的概念遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所决定的数值、E表示环境条件引起的变异。则有：PGEVP(表现型方差)VG(基因型方差)+VE(环境方差),.,遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。,.,基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。从基因作用分析VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差)VI(上位性方差)VP(VAVDVI)VE狭义遗传率的公式为：,.,植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。,.,7.5.1广义遗传率的计算利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。VF1VE1VE2VE2VE1VF1,.,.,也可以用下面方法计算：VE1/2(VP1VP2),.,7.5.3遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传率：50%高；=2050%中；a1a1；a1a2a2a2。上述假说得到了许多试