（生态学专业论文）不同水分处理对石灰岩适生物种木豆（cajanus+cajan（l）millspaugh）生长和生殖的影响.pdf

不同水分处理对石灰岩适生物种木豆 ( c a j a n u sc a j a n 倒m i l l s p a u g h ) 生长和生殖的影响 学科专业： 指导教师： 生态学 钟章成教授 研究方向：植物种群生理生态学 研究生：金静( 2 0 0 2 4 63 ) 中文摘要 干旱是我国的一个严重而十分普遍的问题。石灰岩地区由于人为干扰，植被 退化严重，水土流失加剧，强烈的水分流失已成为石灰岩地区经济发展的限制因 子。本实验以适生物种木豆为研究对象，通过盆栽试验，模拟自然干旱对木豆的 生长和生殖影响，旨在为该地区植被恢复和经济发展提供依据。研究结果表明： ( 1 1 水分胁迫不利于木豆植株主茎长度、主茎直径、节间长度、分枝数目 以及叶数的增加：水分胁迫也减弱了木豆植株的总生物量和各构件生物量的积 累。不同水分处理间植株各形态特征和生物量特征的差异随生长时间而变大。 ( 2 ) 在不同生长时期，植株对异质水环境具有不同的形态可塑性反应，这 可能是由于不同生长时期植株对水分反应敏感性的差异和生物量在不同构件之 间配置的差异造成的。 ( 3 ) 植株在不同的生长发育阶段有相似的生物量配置格局。在幼苗期、营养 生长期和花期，水分胁追强度加强，均不利于生物量对根的配置，而增加了对叶 片和茎的分配。 ( 4 ) 水分胁迫削弱了植株生长和生物量积累，进而减少了植株的繁殖输出。 ( 5 1 不同水分处理下木豆种群的能量在不同生长阶段差异不大。 ( 6 ) 不同水分处理对木豆种群的能量在各构件的分配也无明显影响。 ( 7 ) 随着水分胁追的加剧，能量现存量有减少的趋势。 ( 8 1 随着水分供应的减少，始花日期延迟，花期长度缩短。始花f 1 期与花期 长度、座果率具明显诈相关关系。 ( 9 ) 各种水分处理下的木豆均具有招似的丌花物候曲线，都只有一个开花高 峰期和基本固定的开花同步指数。但随着水分胁迫的加剧，斤花高峰期的持续时 间变长。 ( 1 0 ) 随着水分胁迫的加剧，丌花个体减少，开花数目也随之减少。且丌花 数目越多，个体花期越长，座果率越高。 f 1 1 1 在干旱的情况下，花冠减小，花粉活力降低，p o 比下降，木豆的近交 程度升高，而异交程度减弱，由兼性异交转向兼性自交。 关键词：石灰岩；木豆；生长：生殖；开花物候；形态可塑性；生物量配置 e f f e c to fw a t e rt r e a t m e n tt og r o w t ha n d r e p r o d u c t i o n o f c a j a n u sc a j a n ( l ) m i u s p a u g h i nt h el i m e s t o n ez o n e m a j o r ：e c o l o g y r e s e a r c hf i e l d ：p l a n t p o p u l a t i o np h y s i o l o g i c a le c o l o g y s u p e r v i s o r ：p r o f e s s o rz h o n gz h a n g c h e n g n a m e ：j i n j i n g ( 2 0 0 2 4 6 3 ) a b s t r a c t d r o u g h t i sas e r i o u sa n du n i v e r s a l p r o b l e mo fc h i n a ，w h i c h r e s t r i c t st h e d e v e l o p m e n to fa g r i c u l t u r ea n df o r e s t r y b e c a u s eo ft h es e r i o u sd i s t u r b a n c e ，w a t e r s t r e s sh a sb e c o m et h el i m i t i n gf a c t o ro fe c o n o m i cd e v e l o p m e n ti nl i m e s t o n ed i s t r i c t s t h ep a p e ra i m sa tt h ee x p e r i m e n to fc a j a n u sc a j a n t h es e e d l i n go fc a j a n u s c a y a ni nm y e x p e r i m e n t w e r eo n e - y e a r - o l da n dp l a n t e dt h e mi np o t s ，w h i c hw e r eu s e d a sm a t e r i a l st o s t u d yt h ec h a r a c t e r so fg r o w t ha n dr e p r o d u c i n gi nc o n t r o l l i n gs o i l w a t e r , s ot h a tt h e s er e s u l t sc o u l dp r o v i d es o m et h e o r e t i c a la d v i c eo nh o wt or e s t o r e v e g e t a t i o ni nl i m e s t o n ed i s t r i c t s t h er e s u l t sw e r e a sf o l l o w i n g ： ( 1 ) w a t e rs t r e s sc a nl e s s e ns t e m l e n g t h ，s t e md i a m e t e r , b u dl e n g t h ，t h e b l o o m i n g o fb r a n c h e sa n dl e a v e so fc a j a n u sc a # n w a t e rs t r e s sa l s oc a nr e d u c et h e a c c u m u l a t i o no fc o t a lb i o m a s sa n dm o d u l a rb i o m a s s ( 2 ) i nd i f f e r e n t p e r i o d o f g r o w t h ，t h e i n d i v i d u a l sh a v ed i f f e r e n t p l a s t i c r e s p o n s e so nh e t e r o g e n e o u sw a t e rc o n d i t i o n ，w h i c hc o u l dh a v e b e e nm a d e b e c a u s eo f t h ed i f f e r e n c eo f p l a n t st ow a t e r a n dt h es t r u c t u r e so ft h em e a s u r eo ft h e i r s ( 3 ) t h ei n d i v i d u a lp l a n t sh a v es i m i l a rb i o m a s sa l l o c a t i o n w i t ht h er e d u c t i o no f w a t e rs t r e s si n t e n s i t y , t h ep l a n t sr e d u c et h eb i o m a s sa l l o c a t i o nt or o o t ，b u ti n c r e a s et h e b i o m a s st os t e ma n db l a d ei nd i f f e r e n tp e r i o d s ( 4 ) w a t e rs t r e s sr e d u c e s p l a n tg r o w t h a n dd e c r e a s e s p l a n t b i o m a s s a c c u m u l a t i o na n d r e p r o d u c t i v eo u t p u t ( 5 ) t h ed i v e r s i t yo f e n e r g yo ft h ep l a n t i s n to b v i o u si nd i f f e r e n tw a t e r t r e a t m e n t st oc a j a n u sc 可a i nd i f f e r e n tp e r i o do fg r o w t h ( 6 ) e v e r ye n e r g yd i s t r i b u t i o ni sn o to b v i o u si nw a t e rt r e a t m e n t s ( 7 ) w i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e rs t r e s si n t e n s i t y , t h es t a n d i n gc r o po fe n e r g yi n c a j a n u sc a j a nh a v et h et r e n do fd e c r e a s i n g ( 8 ) w a t e rt r e a t m e n t so b v i o u s l yi n f l u e n c eb l o s s o m t h eo n s e to f f l o w e r i n gd e l a y a n dt h ed u r a t i o no f f l o w e r i n g s h o r t e no nt h ei n d i v i d u a la n dt h e p o p u l a t i o nd e g r e e t h e f l o w e ro n s e th a so b v i o u sp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h ef l o w e rd u r a t i o na n dt h ef r u i t n u m b e r ( 9 ) t h e p l a n th a st h es i m i l a rf l o w e r i n gp h e n o l o g y c i i i v e su n d e rd i f f e r e n tw a t e r t r e a t m e n t sw i t hac l i m a xa n dar e l a t i v ef i x e ds y n c h r o n yi n d e x w i t ht h ei n c r e a s eo f w a t e rs t r e s si n t e n s i t y , i n d i v i d u a le l o n g a t et h ed u r a t i o no f p e a kt i m e ， ( 1 0 ) t h e i n d i v i d u a l n u m b e r o f f l o w e r i n g a n d t h e f l o w e r i n g n u m b e r o f t h ep l a n t w e r ed e c r e a s e da te v e r yi n d i v i d u a lw i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e rs t r e s si n t e n s i t y t h e m o r ef l o w e r s ，h em o r ef r u i ta n dt h el o n g e rf l o w e rd u r a t i o no ft h e p l a n t ( 1 1 ) t h e d r o u g h th a sd e c r e a s e dt h ec o r o l l al e n g t h ，i m p a i rt h ep o l l e nv i a b i l i t y , l e s s e n e dt h ep o ，s ot h ep o l l i n a t i o nc h a n g e df r o mf a c u l t a t i v ea l l o g a m yt of a c u l t a t i v e a u t o g a m y k e yw o r d s ：l i m e s t o n e ，c a j a n n u sc a j u n m i l l s p a u g h ，g r o w t h ；r e p r o d u c t i o n ， f l o w e r i n gw a i t i n g ，p l a s t i c i t y i nb o d y , b i o m a s sa l l o c a t i o n 一、导言 1 文献综述 1 1 喀斯特水分环境特征 喀斯特( 石灰岩地形) 一词，起源于南斯拉夫，是指地下水和地表水对可溶性 岩石( 主要指碳酸盐岩) 的溶蚀和改造作用。这种作用所形成的地下形态和地表 形态，就叫做喀斯特地貌。喀斯特地貌因其特殊的生态特性有别于其它地貌类型， 对其上发育的土壤和生长的植物种群发生深刻的影响，使土壤的剖面形态、理化 性质，植物种群的组成、外貌和结构等都不同于地带性的土壤和种群，构成非地 带性隐域土和隐域植被。 喀斯特生境可分为石面、石缝、石沟、石洞、石槽、土面等6 种小生境类型 ( 朱守谦，何纪星等2 0 0 3 ) ，由于岩石裸露率高，土被不连续，土层浅薄，岩石的 渗漏性，水分不足是生境的主要特征之一，并成为植物生长、植被恢复的限制因 子。目前，植物生态学中植物耐早性研究很多，特别是以典型干旱地区的研究为 最。宏观上看，喀斯特植被区是湿润区，降水充沛，因而其干旱与典型干旱地区 的干旱特点有显著不同，首先其成因不是源于降水不足，而是由于土层浅薄、士 壤总量少、贮水能力低及岩石渗漏性强，是一种湿润气候背景上的临时性干旱： 其次一年中表层土壤呈较明显的干湿交替，水分亏缺有明显的时间异质性，发生 频率高，持续时间短，临时性干旱很容易为频繁的降雨所解除r 朱守谦，韦小丽 等，2 0 0 3 ) 。 1 2 干早胁迫研究进展 气候对陆地生态系统的影响，是关系到人类社会经济生活、生存环境，农牧 业生产、资源的可持续利用等重大问题，愈束愈受到各国政府及有关科学家们的 关注。干旱灾害是主要自然灾害中影响最广、发生频率最高、损失最严重的种 类型。世界耕地面积的4 2 9 ，我国国土面积的5 2 5 处于供水不足的状态，干 旱比其它任何环境因子更大程度的限制植物的生长分布和作物的产量( k g g b j ， 1 9 7 9 ) ，因此研究植物对干旱胁迫条件下的生长、生理反应，了解植物的抗旱性， 对喀斯特地区植被恢复及物种的选择具有重要意义。目前国内外关于干旱对植物 影响的研究主要集中在以下几个方面： 1 2 1 对植物形态结构的影响 在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝条节间变短，叶面积减少，叶数增 加缓慢，叶片扩展生长提早停止；叶片萎蔫，叶片方位、叶角改变，冠层叶多层 分布，幼叶变厚，成龄叶变薄；栅栏组织明显加厚，栅栏细胞变得更长，海绵细 胞变小，栅栏组织上、下表皮细胞变扁，其纵横径变小( 赵雪宇等，1 9 9 5 ；曲桂 敏等，1 9 9 9 ；代力民，2 0 0 3 ) 。且水分胁迫对成龄叶的影响比对幼叶影响小。 植物茎的加粗生长和延长生长都会被干旱抑制，但加粗生长比延长生长对水 分胁迫的反应更敏感( l o l e r ，1 9 8 5 ) 。 水分胁迫抑制根的发生，加速掇细胞的衰老和死亡，次生根数量减少f 周苏 玫等，2 0 0 0 ) ，根的表皮细胞剥落，皮层细胞受到不同程度的损害( 肖玲，赵先贵， 1 9 9 5 ) ，新根的中柱加粗，凯氏带不明显，导管发达等( 曲桂敏等，1 9 9 9 ) 。但轻度 胁迫却促进了根系发育。 1 2 2 对植物生殖生长发育的影响 大量的实验研究表明，植物生殖器官生长发育时期对干旱相当敏感，干早对 生殖器官发育的不同阶段和部位产生不同的影响，在各种植物中非常普遍，尤其 是对农作物的影响。根据现有的研究报道，主要表现在以下几个方面： 对生长和生殖的影响 水分胁追时，植物的总体生长会受到抑制，但在中等胁迫植株上形成的根系 绝对量可能增加。植物的根冠比通常会增加，但也有研究得出相反结论( 曹慧等， 2 0 0 1 ：揭雨成， 2 0 0 0 ；杨贵羽等，2 0 0 3 ：王淼，2 0 0 1 ) 。 大部分的研究表明，在资源不足时，营养生长和生殖生长之间存在负相关关 系，营养生长受抑制，生殖生长呈加强趋势f 揭雨成，2 0 0 0 ) 。 对生殖器官的影响 干旱情况下，小麦的小花原基分化数量降低，小花总数显著减少，而花生 在于旱时会减少花芽生长量，花芽败育增多。受旱后，花粉和花丝的细胞壁、 胞间连丝、细胞膜系统都受到不同程度的伤害，小孢子败育( 表现为部分小孢子 母细胞发育滞后，胞质浓厚，染色较深，细胞问互相粘连) ，花粉活力、花丝活 力受抑制，且花丝活力比花粉活力下降幅度更大、花粉萌发率低、花粉管生长 速度变慢，有效花粉数目减少、柱头活性降低，授粉受精不良，花朵不能正常 开放，花序长度缩短，花干重减少，落花、落果严重、座果率低( 宋风斌等，1 9 9 8 ， 2 0 0 0 ：王月福等，2 0 0 0 ；王福青等，2 0 0 0 ) 。但也有研究表明，水分胁追会促进 成花( 陈杰忠，2 0 0 0 ) 。 对生殖时间的影响 在水分胁追条件下，植物的生殖时间会受到不同程度的影响，但目前研究结 论尚不致，如研究表明，小麦小花在于旱条件下分化时期会提前，向日葵和花 生从种子发芽到开花的时间会增加( o g i a y e t t oe t c ，2 0 0 2 ) 。夏玉米如果苗期受到 水分胁迫，玉米的雌穗抽出会推后，导致生育进程明显推迟，成熟期延缓( 陶世 蓉等，2 0 0 0 ) 。也有研究表明，大豆花期受到水分胁迫会缩短花期( p j 克雷默， 1 9 8 0 、。 对性别的影响 水分胁迫对植物性别分化的影响研究到日前为止还比较少，仅有的资料表 明，荔枝和油橄榄在遇到干旱时会抑制雌花开放，降低雌花比例( 陈杰忠，罗孝政， 1 9 9 8 ) 。 对繁殖后代的影响 水分胁迫对植物的产量和果实种子的成分有影响。大多数的研究表明，随着 水分胁迫的加剧，植物的产果率和种子产生率、粒熏都会下降，但也有研究表明 胁迫会增加三叶草和紫花苜蓿种子的产量( 宋风斌等，1 9 9 6 ；p j 克雷默，1 9 8 0 ： 刘飞虎，n a n c yl o n g n e c k e r ，2 0 0 2 ) 。随着水分胁迫的加剧，诸葛菜种子蛋白质含 量升高，脂肪含量降低，棕榈酸等不饱和脂肪酸的含量减少，不饱和指数降低( 李 莉，1 9 9 8 ) ；大豆的含油比和硬粒小麦的蛋白质含量增加。但也有研究发现，水 分胁迫不论对大豆种子的含油量及蛋白质含量均无影响f p j 克雷默，1 9 8 0 ) 。 1 2 3 对植物光合作用的影响 干旱胁迫往往影响到植物的光合作用。一般表现为：第一，干旱逆境直接影 响光合机构的结构和活性。例如，叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性改变， 叶绿体的超微结构发生改变( 如叶绿体外形变圆，类囊体肿胀，片层间距增加，基质 片层模糊) ，导致叶绿体解体。叶绿素含量、类胡萝h 素及叶绿素f l b 比值的改变。 p si 及p sl i 之比下降，p si 及p si i 反应中心的绝对数降低，羧化效率下降( 陈 志辉等，1 9 9 2 ；贾虎森等，2 0 0 0 ) ，光合产物合量下降( 陈军，戴俊英，1 9 9 6 ；倪 书邦等，2 0 0 2 ) 。第二，改变光合酶( r u b p 羧化酶和p e p 羧化酶1 的数量和活性 ( m u r a o k ah ，2 0 0 0 ) 。第三，干旱逆境影响其他与光合作用有关生理生化过程。 例如，气孔导度、叶肉导度降低( 石岩，林琪，1 9 9 6 ) ，光合产物运输受阻( o h a s h i y e t c ，2 0 0 0 ) 。 1 2 4 对植物呼吸作用的影响 呼吸作用直接影响植物的同化产物代谢，关于水分胁追对植物叶片呼吸作用 的影响的研究报道很少，结果也不一致。植物叶片的呼吸作用通常因水分胁迫而 减弱，也有人发现水分胁迫下呼吸作用增强的现象；同时暗呼吸与光呼吸的反应 也不相n ( 支l j 丹，1 9 9 0 ：吴林等，1 9 9 6 ) 。 1 2 5 对矿质代谢的影响 水是植物吸收、运输矿质营养的载体，因此水分胁迫会影响植物对矿质元素 的吸收、运输并最终导致分配上的不均衡。大量的工作也证明了这一点。 水分胁迫会导致小麦幼穗内氮磷钾含量显著降低，可溶性糖含量升高，荔枝 叶片的可溶性蛋白质、核酸、dna 和r n a 含量下降等。随着土壤水分胁迫加 重，植株将吸收的氮磷钾等较多地分配于根系，轻度和中度水分胁迫有利于氮素 向籽粒转移f 石岩等，1 9 9 8 ：陈立松，刘星辉，1 9 9 9 ；王月福等，2 0 0 0 ) 。 1 2 6 对基础物质代谢的影响 植物体受水分胁追影响会发生不同的生理生化变化。随着水分胁迫的加重， 和胁迫有关的酶、生长调节物质含量和活性会改变( 李妮亚等，1 9 9 8 ；黄明丽等， 2 0 0 2 ；覃鹏等，2 0 0 2 ；王晓琴等，2 0 0 。 1 2 7 水分胁迫与其它因子相互作用对植物的影响 包括水分胁迫和其它胁迫、外施肥料、接种菌根、外源化学物质f 如水杨酸、 生长调节物质等) 、水分胁迫与增强u v - b 辐射、植物损伤f 陈尚武，张大鹏，2 0 0 0 ； 刘飞虎，n a n c yl o n g n e c k e r ，2 0 0 2 ：束良佐等，2 0 0 2 ；毕银丽等，2 0 0 3 ) 。 1 2 8 植物对水分胁迫的分子生物学响应 水分胁迫会诱导植物体内不同的生理生化响应，揭示这些响应的分子机制有 助于最终了解植物对干旱的反应。植物对干旱胁迫的分子机制研究目前主要集中 在两大方面：1 由于水分胁迫而诱导的植物摹凶表达系统，包括基因启动子、 d 调节蛋白及其结构基因等。基因表达系统主要集中研究增量调控系统( 细胞脱水 诱导基因的表达) 。2 鉴定水分胁迫诱导的基因产生的种类、结构、功能等( 陈新 建等，2 0 0 0 ；柴宝峰等，1 9 9 9 ；余光辉等，2 0 0 2 ) 。 综上所述，植物对水分胁迫的响应及机制已有较广泛的研究，从植物形态结 构、细胞结构、生殖生长、光合与呼吸作用、酶系统、内源激素、物质代谢等方 面开展了大量工作，取得了一些很有参考价值的研究成果。但目前水分胁迫对植 物的效应研究仍存在问题：( 1 ) 研究结果仍存在许多不一致，有待进一步探讨。干 旱胁迫对植物的影响在种间、种内、基因型、生态型间的差异明显，发育阶段不 同也会造成干旱胁迫对植物的影响不同；( 2 ) 已有的研究大都在室内控制条件下 完成，且大多数实验持续时间较短，与自然条件有一定差异；( 3 ) 研究大都集中 在个体水平上，对种群和生态系统的研究较少；( 4 ) 有关植物对干旱胁迫的遗传 响应及分子生物学研究尚不深入；( 5 ) 已有的研究较多的集中在农作物和果树上； ( 6 ) 对干旱胁迫与其它环境因子共同作用对植物的影响少。 2 研究背景与选题依据 种群是生物物种在自然界存在的基本单位，是生物群落的基本组成成分，也 是生态系统研究的基础。种群生态学研究的重要部分之一是种群生活史的研究， 而生活史各阶段最关键的环节是生殖，生殖对生活史周期中生长、发育、数量动 态及竞争、进化、生态适应等都会产生深刻影响，因此生殖生态学已成为现代生 态学研究的热门领域。 地球系统是维系人类社会生存的生命之舟，为人类的社会、经济和文化生活 创造和维持着许许多多必不可少的环境资源条件，并且提供了种类繁多的生态服 务这些环境资源条件和生态服务便构成了生态公益f 董全，1 9 9 9 ) 。我国是世界 上石山面积最大的国家，碳酸盐岩出露面积约1 3 0 万k m 2 ，占世界石山总面积的 6 4 ，重庆有近1 千平方公里的石灰岩分布面积，占总面积的1 0 ( 刘玉成等， 1 9 8 8 ) 。近几十年来，由于社会经济的迅速发展。人口急剧增长，对自然资源的 破坏和不和理的利用造成原生植被破坏，水土流失严重，旱涝灾害频繁，石漠化 面积迅速扩大，各种地质灾害日趋严重，生态环境的脆弱性加深。土地的石漠化 不仅使土地丧失生产力。破坏了生态环境，严重影响农业生产，甚至使人类丧失 生存的基本条件，极大地制约了社会经济的持续发展。因此，石灰岩地区的植被 恢复和重建已引起政府、科学界和公众的强烈关注，是该地区环境保护和发展经 济以及农民群众脱贫致富的根本途径。 应用恢复生态学理论对受损生态系统进行修复是生态学理论的最终检验，目 前在我国长江以南地区对退化生态系统恢复重建已开展了大量工作，但对石灰岩 地区的退化生态系统的恢复与重建，仅在退耕还林还草中做了一些林业技术示范 工作，尚未深入开展，对石灰岩地区适生种群的研究相对贫乏，尤其从生理生态 学及生殖生态学的角度研究更为罕见。因此，对石灰岩地区水分胁迫下适生植物 的生理生态学及生殖生态学研究具有重要的理论意义和实用价值，可为我们正确 引种栽培提供科学依据，为解决环境恶化和植被恢复提出科学的解决方法和参考 依据。 木豆( c a j a n u sc a j a n ) 是豆科木豆属多年生木本常绿灌木，一般株高 1 5 0 2 0 0 c m ，羽状三出复叶，互生，叶柄长。雌雄同花，总状花序，花冠黄色， 有限开花习性。果实长圆形、柱形等，种子分为椭圆、椭圆、扁圆和方形4 种， 种子颜色多样。种子中蛋白质、维生素含量高，可作食品、饲料；叶富含蛋白质， 是良好饲料和还田肥料；茎秆可放养紫胶虫生产紫胶；根、茎、叶、花、果实等 皆可入药。其植株生长迅速，生物量巨大，可作优质薪柴和造纸原料；树冠形成 快，能有效拦截雨水，减缓地表径流，根系非常发达，耐高温干旱，具有良好的 水分保持功能。有根瘤菌和共生真菌具有显著的土壤改良功效，能耐瘠薄土壤。 龚德勇( 2 0 0 3 ) 和陈成斌( 2 0 0 0 ) 等的研究也表明，木豆在石灰岩地区生长良好，可 作为适生植物与其他植物套种，有利于改善土壤环境和恢复植被，而且也具有经 济价值，因而将其选为研究材料。 3 拟解决的关键问题 田间模拟水分胁迫对木豆生长、生殖特性的影响及其适应性研究。 4 研究目的 1 以木豆为研究对象，丰富和发展对该植物的生长发育机理的认识及水分 胁迫对植物影响的研究内容。 2 通过实验生态学的方法，研究石灰岩地区水分胁迫对适生植物生长与生 殖的影响，探讨水分胁迫下的生殖适应机理，为木豆在退耕还林和农业生产中的 合理利用提供科学依据。 二、水分对木豆表型可塑性及生物量配置的影响 1 引言 表型可塑性是植物器官在复杂环境中产生的一系列不同的相对适合的表现 型的潜能( d i w i t t1 9 9 8 ) 。自然界中，植物生长所需的水环境在时间和空间上都存 在着很大的差异，植物的形态可塑性潜力对植物在异质水环境中对水的获得具有 重要作用。在长期进化过程中，植物形成了不同的生长和繁殖对策以适应异质水 环境，通过表型变化来缓解自然选择的效应，从而提高植物对环境的适应能力。 植物种群的更新和种群中植物个体生活史的完成依赖于生殖过程。植物在生 殖过程中，其生殖配置的格局和怎样调节其生殖配置以适应特定生存环境，则为 生殖生态学研究的重要任务。 生殖配置( r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ) 系指生物种群在其生殖过程中，任一生殖周 期( 整个生活史周期，或一个生殖季节，或一个生殖季节内的个昼夜周期或几 周时间) 内，生殖耗费或积累的能量( 或物质) 占该生存阶段内总资源量的比例。常 用“r a ”表示。 配置理论( t h e o r y o f a l l o c a t i o n ) ! 由m a c a r t h u r 首先引入生物学研究( c o d m l 9 6 6 ) ， h a r p e r 把该理论扩展到植物生殖配置研究t 9 ( h a r p e r , 1 9 6 7 ；h a r p e r o g d e n 1 9 7 0 ) 。w i l l s o n ( 1 9 8 3 ) 把该理论在其专著中进行了概括性总结。 配置理论指出，每种生物均要向各种基础活动配置资源，这些资源( 能量、 矿物质和营养物质) 的配置可归为三种用途：生长( 粤o w t h ) ，维持( m a i n t e n a n c e ) 和 生殖( r e p r o d u c t i o n ) 。这些竞争性功能是相互独立的。生长( 掣o w t h ) ：包括生物个 体长大，体积和重量的增加：维持( m a i n t e n a n c e ) ：是维持其生存的基本活动，包 括水分运动的调节，捕食和疾病的避免，基础代谢，对竞争者的抵抗等；生殖 ( r e p r o d u c t i o n ) ：包括配偶的获得，配子产生、合子形成和亲代的护理等。在资源 配置过程中，总资源配置到生殖的部分或比例，称为生殖投资( r c p r o d u c t i v ee f f o r t ， r e ) 。( 苏智先，1 9 9 6 ) 植物的生物量在各器官的分配百分数是由植物自身的生物学特性决定的，在 稳态生长时，这种生物量的分配格局也是稳定的( w e r g e r1 9 9 9 ) 。但由于生境异质 性的广泛存在或者由于其它物理因素和生物因素的影响，生物量分配也可缝随之 改变去适应变化的环境，这种改变可以看成是植物对环境因素变化的种行为反 7 应。植物在胁迫条件下( 如水分胁迫) 的生存，常常通过自身行为的调控，例如降 低叶片的增大，关闭气孔减少蒸腾，来保存水分、营养和碳水化台物来度过不良 环境，同时维持根的生长以便于持续获得水分。当植物的生长受到水分的限制以 及由于相应的营养物质吸收的减少，植物各器官间的物质分配、积累和能量平衡 都会发生变化。 本实验研究在不同水分处理中植物的生物量分配机制，将对水分胁迫条件下 植物采取何种生态对策达到最大生产率的机理奠定理论基础。 2 材料与方法 2 1 试验材料 试验选取由广西农科院提供的桂木2 号0 c 1 l 8 7 0 9 1 ) 木豆种子于2 0 0 4 年3 月 2 9 日种于高4 2 c m ，内径3 8 c m 大小的塑料花盆中，共1 5 0 盆。土壤选用北碚鸡 公山的石灰土，土壤有机质含量4 2 1 6 ，全氮1 8 2 3 9 k g ，全磷o 6 8 6g ，k g ，全 钾1 5 3 2g k g ，速效磷3 0 4 7 m g k g ，速效钾3 5 5 3 3m g k g 。 2 2 实验处理 试验共有5 个处理，各3 0 个重复。除天然处理( 未作任何处理) 组外，其余4 组放入遮雨棚内，分为对照( 每天浇水一次，每次浇水至饱和) 、轻度胁迫( 每星期 浇水一次，每次浇水至饱和) 、中度胁迫( 2 星期浇水一次，每次浇水至饱和) 、重 度胁n ( 3 星期浇水一次，每次浇水至饱和) ，进行水分处理。实验在西南师范大 学生态园内进行。 2 3 研究方法 于幼苗期( 5 月1 0r ) 、营养生长期( 7 月2 0 日) 、花期( 1 0 月1 1 日) 三次收获整 体植株，每种处理每次收获5 株，测定：主茎长、主茎直径、主茎节间长、主茎 单叶面积、叶数、根长、根体积、分枝数、累加分枝长、花数、果数等。植株洗 净后，分根、主茎、分枝、叶、花、果等几个部分，测定鲜重，然后放入烘箱中， 8 5 。c ( 9 6 h ) 烘：f n 恒重后称量。 主茎长度和节间长度用钢卷尺测定( 精度l m m ) ，直径用游标卡尺测定( 精度 o 0 2 m m ) ，叶面积用“d e l t a _ _ t ”叶面积仪测定，生物量用电子天平测定( 精度 0 0 0 1 曲。 8 按h u n t 的生长分析方法计算下列参数：根冠比( r o o t m a s s t os h o o t m a s s ，r s ) = 根干重地上干重，叶生物量比( l e a fm a s sr a t i o ，l m r ) = 叶干重整株干重，茎 生物量比( b r a n c hm a s sr a t i o ，b m r ) = 总茎整株干重，根生物量比( r o o tm a s sr a t i o ， r m r ) = 根干重整株总重，叶地上比( l e a fm a s st os h o o tm a s s ，l s ) = 叶干重 地上干重，茎，地上比( b r a n c hm a s st os h o o tm a s s ，u s ) = 枝干重，地上千重，根 茎( r o o tm a s st ob r a n c hm a s s ，r b ) = 根干重总茎干重。 2 4 数据处理 数据用s p s s 和e x c e l 处理和作图。 3 结果 3 1 水分处理对木豆土壤水分状况的影响 对照、轻度、中度及重度胁迫4 组的土壤相对含水量分别为2 7 6 5 o 0 1 7 、 1 9 4 7 t 0 0 0 7 、1 2 1 4 0 0 0 2 、7 6 6 o 0 0 3 ，与其对应的叶片的相对含水量分 别为9 3 7 3 o 9 4 、8 4 0 3 o 3 3 、7 5 1 0 1 7 4 、5 7 5 2 4 1 6 ，符合按h s i a o ( 1 9 7 3 ) 的标准划分的水分胁迫程度。这表明随着土壤干旱胁迫的增加，叶的相对含水量 降低。天然降水处理组土壤含水量及叶片相对含水量由于波动较大，因此未作讨 论。 + 总生物量 一根生物量 一茎生物量 一地上生物熏 一叶生物董 5 77 58 59 5 叶片相对含本量) r e i a t i v e1 e a f - a t e re o n te n t 图l 术豆生物量积景对不同叶片相对含 水量的响应 f i g 1r e s p o n s eo fb l o m a s sa c c u m u l a t e i o ni o r e l a t i v e l e a f w a t c h c o n t e r i n c a j a n u sc 蝴口“ 3 2 水分对幼苗期植株形态和生物量的影 响 3 2 1 生物量积累与分配对土壤水分的响 应 木豆整株生物量、地上部分生物量以及 叶、茎的生物量均随土壤相对含水量的下 降先直线上升，在中度胁迫处理条件下达 到高峰，然后叉下降，重度胁迫和对照组 最低。在总生物量、地上生物量上，中度 胁迫与重度胁迫、对照均有差异( p 0 0 5 ) 。 3 3 水分对营养生长期植株形态和生物量的影响 3 3 1 水分对营养生长期植株形态的影响 不同水分处理下木豆植株营养生长期形态特征见表1 。在营养生长期，水分 处理对木豆植株的形态特征影响较为显著，其中株高、主茎直径在不同水分处理 间均有极显著差异0 0 0 1 ) ，累加分枝长在处理间有显著差异q 0 0 5 ) 。株高变化 在水分胁迫的影响下极为明显，对照处理和轻度胁迫处理下的株高由幼苗期的 1 6 6 4 c m 和1 7 3 6 c m 快速增长为8 3 6 4 c m 和7 6 5 4 c m ，而重度胁迫处理和中度胁 迫处理仅由幼苗期的1 8 9 6 c m 和1 8 9 4 c m 增长为5 9 2 2 c m 和5 3 6 4 c m ，根体积、 平均节间长和叶面积指数虽然随水分减少而有减小的趋势，但处理间平均值的差 异未达到显著水平。 3 3 2 水分对营养生长期植株的生物量配景的影响 不同水分处理下营养生长期木豆植株的各构件生物量及生物量分配百分数 见表1 。水分胁迫减缓了植株的生长和生物量的积累，随着水分供应的减少，木 豆檀株各构件的生物量降低，其中根生物量、分枝生物量在各处理问有显著差异 ( p o 0 5 ) 。 平均节间长和叶面积指数在水分条件变化时，变化无明显的规律，各处理间也无 明显差异。同时，水分胁迫条件下，木豆的根体积呈下降的趋势，且对照处理、 轻度胁迫处理与中度胁迫处理、重度胁迫处理间的差异极显著( p o 0 5 ) ，中度胁迫 处理与重度胁迫处理间也无差别( p o 0 5 ) ，但对照处理、轻度胁迫处理与中度胁 迫处理、重度胁迫处理间则有显著的差异( p 0 0 5 ) 。 从生物量对各构件的配置百分数看，根冠比随水分供应的减少而减小。这与 幼苗期和营养生长期相似，说明水分胁迫有利于向地上部分的分配，而不利于对 根的分配。叶、茎、花在地上部分生物量中的比例并未受到水分供应变化的影响， 主茎与分枝的比例则有下降的趋势，表明地上部分各构件对水分条件的变化并不 明显，但水分供应有可能影响会影响到分枝的产生。实验发现，木豆在对照和轻 度处理中均大量开花，而在中度胁迫处理、重度胁迫处理和天然降水处理下仅有 部分个体开花，生物量的生殖分配随水分的减弱而急剧减少。这时期生长中心 已从营养生长期的同化器官转移到繁殖器官，总生物量对叶的投资从营养生长期 植株对照、轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫的4 8 、4 5 、4 9 、4 9 降低到4 2 5 3 、 3 9 。7 3 、4 3 2 8 、4 1 2 6 。根在总生物量中的比例由营养生长期的重度胁迫、中 度胁迫、轻度胁迫和对照处理的1 7 9 2 、1 6 4 8 、1 8 8 2 、1 9 2 6 下降为花期 的1 4 8 6 、1 4 9 5 、1 6 7 0 和1 8 0 7 ，表明随着水分胁迫的加剧，对根的投资 在繁殖期比营养生长期更少。 表2 不同水分处理下小豆花期形态特征( 平均值标准著) t a b l e2 m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i c so f c a j a n u sc a j a n i n t h ep e