（生理学专业论文）大鼠中脑下丘神经元听觉信息处理特性.pdf

论文摘要 调频是人类语音和动物通讯声的重要因素，携带着听觉信息识别相关的时间 一频谱信息，对于声信息的识别有重要意义。对调频信息的处理是中抠听觉神经 系统的重要特性之一，对其神经机制的研究将有助于人类对听觉信息处理神经机 制的深入认识。 大鼠的发声中包含丰富的调频信息，行为学研究显示。大鼠可以识别调频声 的调频方向和调频速率，大鼠右侧大脑半球更适合于处理调频速率相关的信息， 这提示，大鼠的听觉神经系统存在着处理调频信息的相应的神经机制。目前以大 鼠为实验动物进行的有关调频信息处理的研究主要在下丘和皮层进行，但对大鼠 下丘的研究远不如皮层。一直以来，在大鼠下丘进行的有关调频音的实验都在神 经元听反应阈上3 0d b 进行，而且仅描述了神经元对调频音反应的性质；最近对 其它动物的实验结果显示，声音强度影响神经元对调频音反应的特性，不同声音 强度下，神经元对调频方向和调频速率的偏好不同；但在大鼠上目前还没有类似 的实验报道，大鼠下丘神经元对调频音敏感的相关神经机制的研究也少有报道。 本论文在大鼠的下丘详细考察了不同声强度下神经元对调频音反应的特性，以探 讨声强度对神经元调频音反应特性的影响：考察神经元对纯音时程的反应特性与 神经元对不同带宽调频音反应特性的关系，以探讨产生神经元速率调谐的抑制性 旁带、时程调谐机制；通过电刺激方法，激活声源同侧神经元，考察激活声源同 侧神经元对对侧神经元听反应的效应，以探讨两侧下丘神经元在调频信息处理中 的调制；本论文还以改良的水迷宫实验模式，考察单独听觉线索和具有空间差别 的昕视组合线索引导大鼠对空间目标的朝向行为，以探讨听觉线索在大鼠空间 定位中的作用，在行为水平上研究大鼠对听觉信息的处理。 在2 8 只大鼠上考察了声强度对神经元调频反应特性的影响。共记录8 8 个对 纯音和调频音反应的神经元，其中多数( 7 8 8 8 ，9 4 ) 神经元对调频音的调频方 向、调频速率或者同时对两者有偏好；随着声音强度的增加，对调频有偏好的神 经元所占的比例降低。统计了3 8 个神经元在m t m a 到m t f m + 3 0d b 声强度范围 内对调频音的反应。发现有6 0 5 的神经元对m t m a + 3 0d b 声强度的调频方向偏 好在其他声强度下会发生改变；有8 4 2 的神经元在m t v - r a + 3 0d b 声音强度下对 调频速率偏好和其他声压水平下的反应特性不同。实验结果提示，声音强度可强 烈影响神经元对调频信息的处理。统计了对调频音偏好的神经元在相对阈值声强 度和实际声强度( 相对于2 0u p a ) 不同声强范围所占的比例，结果发现，在阈值强 度对调频声偏好的神经元所占的比例明显高于阈上3 0 d b 的比例；而在l o 一7 0 d b s p l 范围内，对调频音偏好的神经元在各个声强度范围内呈均匀分布。这提示， 在大鼠的下丘，单个神经元在相对于其闽值较低的声音强度下对调频信息敏感， 同时，不同的神经元的阈值不同，从而保证了在较宽的声强范围内，都有对调频 信息敏感的神经元，这可能是下丘调频信息和声强信息相匹配的一种方式。 本实验在2 0 只大鼠上考察了神经元对纯音时程反应特性与调频音反应特性 的关系，实验使用的声音刺激包括纯音，窄带、宽带调频音，其中窄带调频音的 频率范围位于神经元的兴奋性感受野之内，宽带调频音的频率范围位于神经元的 兴奋性感受野之外。共记录了8 0 个神经元的声反应，其中完整记录了5 4 个神经 元对纯音，窄带、宽带调频音的反应。在2 6 个不表现出纯音时程选择的神经元 中，有3 个神经元，在调频音刺激时，不表现出对调频速率的偏好；有5 个神经 元，在窄带调频音刺激时无调频速率选择性，在宽带调频音刺激时有调频速率选 择性，提示在大鼠下丘可能存在神经元对调频速率偏好抑制性旁带机制，抑制性 旁带不对称分布于神经元兴奋性感受野的周围，如果它参与了神经元调频速率偏 好的形成，那么，改变调频音的带宽，使其位于兴奋性感受野内，则神经元对调 频速率的偏好将消失。在2 8 个对纯音时程选择的神经元中，1 6 个神经元在三种 声音刺激下，对声音时程的反应类型一致，其中1 2 个神经元对调频速率的偏好 不受调频音带宽影响。它们对纯音反应的时程0 5 ，0 8 切点可以较好的预测其调 频速率反应的0 5 ，0 8 切点，提示这一类神经元对调频速率的偏好可能是由时程 调谐的机制产生的。 在2 0 只大鼠上，观察了两侧下丘神经元在调频信息处理中的调制，考察了 在电刺激声源同侧下丘时，声音对侧下丘神经元的放电率。强度反应曲线，对调 频音反应特性的改变情况。结果发现，多数神经元的放电数发生改变，其中多数 为放电脉冲数减少，少量增加，这与已有的报道相致。神经元放电率一强度反 应曲线的3 0 _ - 7 0 动态范围，2 7 8 ( 5 1 8 ) 不改变，2 7 8 ( 5 1 8 ) 增加，3 3 3 ( 6 1 8 ) 缩小，1 1 1 ( 2 1 8 ) 大小不发生改变，但位置移动。9 2 8 ( 2 6 2 8 ) 神经元对调频速 率的偏好发生改变，4 6 4 的神经元对调频方向的偏好发生改变。实验结果提示， 一侧下丘可以调控另一侧下丘神经元对听觉信息的处理。 分别使用单独听觉线索和声，光组合线索研究大鼠的空间朝向行为。实验结 果发现，单独听觉线索引导时动物的表现优于无线索引导时的表现，说明单独的 听觉线索可以引导大鼠进行空间定位。给予具有不同空间差别的声，光组合线索， 发现空间方位一致声一光组合信号引导时，动物的反应时间较单独光信号引导显 著缩短，正确率提高，表现出明显的听一视整合效应。这种整合效应在光信号强 度较弱时更为明显。实验结果提示，大鼠也具有较强的听视整合能力，且大鼠 对听视信息的整合遵循空间和强度反比规则。 关键词gs d 大鼠调频音信息处理神经机制声音强度时程调谐 下丘交通支调控放电率一强度反应曲线调频速率偏好 调频方向偏好听视信息整合 a b s t r a c t f r e q u e n c ym o d u l a t i o n , t h eb a s i ce l e m e n t so ft h eh u m a ns p e e c ha n dv o c a l i z a t i o n so fm a n y s p e c i e s ，c o n v e yt h et e m p o r a l - s p e c t r a lc u e sf o rt h er e c o e 蛐z i n go fa u d i t o r yi n f o r m a t i o n t h e p r o c e s s i n go ft h ef r e q u e n c ym o d u l a t e di n f o r m a t i o ni so n em o s ti m p o r t a n tc h a r a c t e r i s t i co ft h e c e n t r a la u d i t o r yn e r v o u ss y s t e m , a n dt h es t u d i e so ft h em e c h a n i s m so fw h i c hw i l lf u r t h e rt h e i n v e s t i g a t i o nt h en e u r a lm e c h a n i s m sf o r t h ea u d i t o r yi n f o r m a t i o np r o c e s s i n g t h e r ea l ef r e q u e n c ym o d u l a t e di n f o r m a t i o ni nt h ev o c a l i z a t i o n so fr a t s b e h a v i o r a lr e s u l t sh a d s h o w nt h a tr a t sc a l ld i s c r i m i n a t et h em o d u l a t i o nr a t ea n dd i r e c t i o no ft h ef r e q u e n c ym o d u l a t i o n s w e e p sa n dt h er i g h ta u d i t o r yc o r t e xo fr a t sb r a i nw a sd o m i n a n c ei nt h ed i s c r i m i n a t i o no ft h e d i r e c t i o no ff r e q u e n c ym o d u l a t i o ns w e e p s t h e s ed a t as u g g e s t e dt h a tt h ef r e q u e n c ym o d u l a t i o n i n f o r m a t i o np r o c e s s i n gm e c h a n i s m se x i s ti nt h ec e n t r a la u d i t o r ys y s t e m s o m ee x p e r i m e n t sa b o u t t h ef r e q u e n c ym o d u l a t i o ni n f o r m a t i o np r o c e s s i n gh a v eb e e nc o n d u c t e do nr a t s i n f e r i o rc o l l i c u l n s o c ) a n da u d i t o r yc o r t e x ( a c ) w h i l et h ep r o g r e s so i li cw a sn o tf a s ta st h a ti na c t h e e x p e r i m e n t sa b o u tt h ef mi n f o r m a t i o np r o c e s s i n go nr a t si ch a da l w a y sb e e nd o n eo nt h er e l a t i v e s o u n di n t e n s i t y , s u c ha s3 0d ba b o v et h en e u r o n sm i n i - t h r e s h o l d s ( m d ，w h i l en t o r er e c e n f l y d a m f r o mo t h e rs p e c i e ss u g g e s t e dt h a ts o u n di n t e n s i t yw i l la f f e c tt h ep r e f e r e n c eo fn e u r o n st ot h ef m s w e e p s ，w h e t h e rt h ep r e f e r r e dc h a r a c t e r i s t i c st ot h ef ms w e e p so fn e u r o n si nr a t si ca r ea f f e c t e d b yt h es o u n di n t e n s i t yo rn o t i ss t i l laq u e s t i o n a n dt h en e u r a lm e c h a n i s m sf o rt h ep r o c e s s i n go f f mi n f o r m a t i o no nn e u r o n si nr a t si ch a sb e e n 堙n o t e df o ral o n gt i m e b a s e do nt h i ss i t u a t i o n , w ed e s i g n e ds o n l ee x p e r i m e n t st oi n v e s t i g a t et h en e u r a lm e c h a n i s m sf o rt h ef mi n f o r m a t i o n p r o c e s s i n go f o e u r o n si nr a t si c f o re x a m p l e t h er e s p o n s ec h a r a c t e r i s t i c so fm ti n f e r i o r c o l l i c u l u s ( i c ) n e u r o n st of r e q u e n c ym o d u l a t e d ( f m ) s o u n d sw e r es t u d i e di naw i d er a n g eo f s o u n dl e v e l st oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fs o u n di n t e n s i t yo nt h ep r e f e r e n c et of ms w e e p s ，t h e r e l a t i o n s h i p sb e t w e e np r e f e r e n c et od u r a t i o no fp u r et o n ea n dt h ep r e f e r e n c et om o d u l a t i o nr a t eo f f ms w e e pw e r es t u d i e dt oi n v e s t i g a t et h ep o s s i b l es i d e b a n di n h i b i t i o nm e , c h a n i s ma n dd u r a t i o n t u n i n gm e c h a n i s mf o rt h em o d u l a t i o nr a t es e n s i t i v i t y e l e c t r i cs t i m u l a t i o nm e t h o dw a su s e dt o c h a n g et h ee x c i t i n gb a l a n c eb e t w e e nt h en e u r o n so fb o t hs i d eo fi ct oi n v e s t i g a t et h em o d u l a t i o n b e t w e e nt h e m m o d i f i e dm o r r i sw a t e ri n a z ew a su s e dt os t u d yt h eo d e n 诅t i o nb e h a v i o ri n d u c e db y t h ea u d i t o r yr i l ea l o n eo r a u d i o - v i s u a lb i m o d a lc u ew i t hs p a t i a ld i s p a r i t i e st oi n v e s t i g a t et h er o l eo f a u d i t o r yc u e st o t h es p a c en a v i g a t i o n t o t a l8 8n e u r o n s w h i c hr e s p o n d e dt ob o t hp u r et o n ea n df ms w e e p s w e r ei s o l a t e di n2 8i c o fr a t s n e a r l y9 0 o fi cn e u r o l ee x h i b i t e dp r e f e r e n c et os w e e pd i r e c t i o na n df r e q u e n c y m o d u l a t i o n r a t e ( f m r ) o f f ms w e e p ；t h e p r o p o r t i o n s o f f ms w e e p d i r e c t i o n a ls e l e c t i v ea n d f m r p i e f e r r i e d u f o 船v a r i e d 谢t h u n dl e v e lt h ed i r e c 6 0 n a ls e l e c 吐v i t yo fn e a r l y6 0 o fn e u r o 船 a n d 吐峙f m rp i e f e 北n c co f8 4 2 o fn e u m n $ d e t e r m i n e da t3 0 d ba b o v em i m m a lt h r e s h o l dt 0f m s o u n dw e r en o tc 0 璐i s t c n tw i 血山a td e t r a i n e da tl o w e rg o u n dk v e l s t h e “蜘i t sd e m o 璐t r a t et h a t l ei i l t e 嬲i 可o ff ms w e e p sa f f 协t l l ef mr e s p o n s ec h a r a c t e f i s f i c so fm o s ti c u f 0 雌t h e p m p o m o mo fn e u r o 璐e x h i n t e df m 呻舭n c ca ts o u i l d - 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s o u n d u r c ei cw e f e r e c o r d e db e f o 佗，d u r i n g 枷a f t e r 吐i ee l e c t r i es d m u l a t i o no ft h en e u r o 璐i n 吐l ei p s i s o u n d u r c e i c r 幅u l 俦s h o wt h a t 山e 北s p o n s eo fm o s ts a m p l e d 他u f 0 璐w e 衅c h a n g e d ，a n d l er e s p o n s c p u l s e so fm o s td e c r e a s e da n db t t l ei n c a s e d , t h i sw 簦s i m i l a r 幻n 他p 陀v i o u $ f e p o r tw l l i c h s h o w e d t h a t w h e n t h ea c t i v i t y o f n e u r o a 8 i n i p s i - s o u n ds o i l r c e i cd e c r e a s e d t h e a c t i v i t y o f c o n i c n e u r o n si n c r e a s e d 1 1 ”3 0 - 7 0 d y n a m i cr a n g e so fr a t e - i n m n s i t yf u n c t i o n so f2 7 8 ( 5 1 8 ) o f n e u r o n sw e r ee x t e n d e da n d3 3 3 w e r ec o n a c t e d , 1 1 1 o f 、n e u r o n sw e r en o tc h a n g e db u tt h e l o c a t i o no f3 0 a n d7 0 c u t - o f fp o i n tc h a n g e d e l e c t r i cs t i m u l a t i o nc b a n g e dt h ep r e f e r e n c et o m o d u l a t i o nr a t ea t 9 2 8 ( 2 6 2 8 ) o f s a m p l e d n e u r o n sa n d p r e f e r e n c e t o d i r e c t i o n s o f f ms w e e p s a t4 6 4 o fs a m p l e dn e u r o n s t h e s ed a t as u g g e s t e dt h a tt h e r ei sm o d u l a t i o nb e t w e e nt h en e u l n n s i nb i l a t e r a li co f r a t s t h ea u d i t o r yc u ea l o n ea n da u d i o - v i s u a lc u ew e r eu s e dt oi n d u c et h eo r i e n t a t i o nb e h a v i o ro f r a t s ，r e s p e c t i v e l y t h er e m i t ss h o w e dt h a tr a tw i l lo r i e n t a t e db e t t e rw h e na n d i m r yc u ew e r eu s e d a l o n et h a nr a n d o m , t h i ss u g g e s t e dt h a ta l o n ea u d i t o r yb e a c o nc a nb eu s e dt oi n d u c e dt h e n a v i g a t i o no fr a t s u n d e rt h ei n d u c i n go ft h ea u d i t o r y - v i s u a lc o m b i n e dc n ep r e s e n t e dw i t ht h e s p a t i a la n dt e m p o r a lc o i n c i d e n c e ，t h er e a c t i o nt i m ed e c r e a s e da n dt h es u c c e s sr a t ei n c r e a s e dt h a n t h ev i s u a lc u ei n d u c e da l o n e t h i ss u g g e s t e dt h a tt h er a tc a ni n t e g r a t et h ei n f o r m a t i o nf r o m d i f f e r e n tm o d a la n dh a v et h em u l t i m o d a li n t e g r a t i o na b i l i t y , a n dt h i s 虹n di n t e g r a t i o nw i l lf o l l o w t h er u l e sg e n e r a l l y k e y w o r d s ： s dr a t , f r e q u e n c ym o d u l a t i o n s w e e p , i n f o r m a t i o np r o c e s s i n g ，n e u r a l m e c h a n i s m , s o u n di n t e n s i t y , d u r a t i o nt u n i n g ，c o m m i s s u r eo fi n f e r i o r c o l l i c u l u s ，m o d u l a t i o n ，r a t e - i n t e n s i t yf u n c t i o n s ，m o d u l a t i o nr a t ep r e f e r e n c e ， d i r e c t i o ns e l e c t i v i t y , a u d i o - v i s u a li n t e g r a t i o n 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谪 意 作者签名獬日期：喇 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定 导师彬 日期：丝! ! ：二17 磁 李夕 耄 糙2 作 州一 雩 第一章听神绎兀对调频占偏好的神经机制( 综述) 第一章听神经元对调频音偏好的神经机制( 综述) 1 前言 脊椎动物广泛地使用声音作为通讯介质来传递信息，如雌蛙在择偶时，往往 通过雄蛙的鸣声选择对象，在这个过程中，雌蛙必须从环境中的各种声音，如昆 虫的鸣声，其他种类蛙类的鸣声，风声等声音中分辨出同类的声音并加以区别， 从而做出选择。动物也可以利用声音来导向和捕食，如蝙蝠发出超声，并利用回 声定位对目标进行探测和感知( s i m o ma n dv e r h o n1 9 7 1 ，s c h n i t z l e r1 9 6 8 ，s m i o n s e ta 1 1 9 7 4 h a b e r s e t z e ra n dv o g l e r1 9 8 3 ) ，蝙蝠的声信号中包括用于定位的回声和 通讯声( 图1 - 1 ) ，它们可以很好地区分这两种声音。动物对声音信号的利用是非 常复杂的，听觉系统在长期的进化过程中形成相应的处理声音信息的结构与机制 与之相适应，研究动物的听觉系统与其生活行为的相适应性是听觉科学研究的重 要内容。 调频音是各种动物的通讯声和人类语音的重要成分，携带着丰富的频谱和时 图1 - 1 大鼠和蝙蝠发出的超声的频谱图，其中a 为大鼠发出的超卢。 f i g1 - 1 t h es p e c t r o g r a mo f t h eu l t r o - v o c a l i z a t i o ne m i t t e db yt a t sa n db a t s a ，t h e v o c a l i z a t i o ne m i t t e db yr a t s 间信息；动物对调频信息的识别主要是对调频方向和调频速率的识别，目前的研 究已经发现，听觉系统存在着专门处理调频信息的神经元，如只对调频音反应的 调频特异性神经元( s u g a1 9 6 81 9 6 9 ，p o o n1 9 9 1 ，1 9 9 2 ) 和既对纯音又对调频音 第一章昕种经，积t 调频音偏好的种经机镁( 综述) 反应的复合神经元，这些神经元具有对调频方向和调频速率的偏好( s u g a1 9 6 8 。 1 9 6 9 ，p o o n1 9 9 1 ，1 9 9 2 ) 。调频信号在蝙蝠的回声定位系统中占有重要的地位， 已经发现，主要有两种声纳信号被蝙蝠用于回声定位，即窄带或衡频信号以及宽 带调频信号( f m ) ( s i m o n sa n dv e r h o n1 9 7 1 ，m o s sa n dz a g a e s k i1 9 9 4 ) 。长时程衡 频信号主要被用于探测目标，因为长时程可以使动物充分的接收其中的由于昆虫 的活动而引起的调频和调幅信息。f m 信号主要被用于探测目标的大小，形状和 距离。行为学的证据显示，宽带调频声纳信号的细微结构可以携带丰富的空间信 息( s i m m o n s e t a l 1 9 7 4 ，h a b e r s e t z e r a n d y o g i e r1 9 8 3 ) 。在搜索、接近和捕捉阶段， 蝙蝠系统性地发出不同的声纳信号，如在探测阶段，主要是长时程( 1 0 2 0m s ) 的窄带调频音( 一2 8 一心3k h z ) ，重复率大约是3 i s ：当靠近目标捕捉时，发出短 时程( l 一5m s ) ，频谱较宽( 8 0 - 一2 0k h z ) ，重复率为1 5 0 i s ( s i m o n s1 9 8 9 ) 的 信号。 。 与动物的行为相适应，中枢听觉神经系统对调频音的处理也有相应的处理机 制，目前已经取得了很多研究成果，主要集中在各个中枢对调频音信息的处理及 其突触机制两个方面，因为下丘是各个听觉中枢中神经元对调频信息选择性反应 的第一个站点。而皮层被认为是处理复杂信息的主要位点，所以这些工作主要集 中在下丘和皮层；对调频信息处理的突触机制的研究，随着在体全细胞技术在听 觉系统的应用，目前在听皮层取得了重要的进展。 2 听觉中枢对调频信息的处理 2 1 下丘神经元对调频信息的处理 蝙蝠对复杂声音信号的分析是通过对声音中的时间和频谱信息的整合来进 行的，该整合由结合敏感性神经元来进行，这种神经元已经在多种动物的听觉 中枢被发现( f l o g s ：f u z e s s e r ya n df e n g1 9 8 3 ；b i r d s ：m a r g o l i a s ha n df o r t u n e1 9 9 2 d o u p e1 9 9 7 ；m o n k e y s ：r a u s c b e e k e re ta 1 1 9 9 7 ，b r o s c he ta 1 1 9 9 9 ，f r i t z2 0 0 0 ；b a t ： s u g ae ta 1 1 9 7 9 ，1 9 8 3 ，s u g aa n do n e i l l1 9 7 9 ，s c h u l l e re ta 1 1 9 9 1 ，o h l e m i l l e re ta 1 1 9 9 6 ) 。在胡须蝠中，这种神经元对于发出的第一个谐波f m ( f m i ) 中的频率和 回声中高频率谐波f m ( f m 2 。f m 3 ，f m 4 ) 中的频率的结合反应最好，这种神 经元被称为f m f m 神经元，主要编码目标的距离。目前的研究已经发现，胡须 蝠的这种神经元是在下丘产生的( l e r o ya n dw e n s t r u p1 9 9 8 ；w e n s t r u pe ta 1 。 1 9 9 9 ) 。在胡须蝠下丘呈现声纳信号中较高谐波频率的音频地图区域，有7 5 的 神经元显示出整合一敏感特性，其中有5 1 是易化性的。2 5 是抑制性的( p o r t f o r s e ta 1 1 9 9 9 ) 。y a na n ds u g a ( 1 9 9 6 ) 报道在4 8 5 9k h z ( f m 2 ) 频率段，整合敏 感神经元的延迟调谐呈地图状分布，氏咖r sa n dw e n s t m p ( 2 0 0 1 ) 发现在高频段， 2 第一章听神经元对调频爵偏好的神经机制( 综述) 延迟调谐不呈地图状分布。 下丘神经元接收来自于所有低位脑干的投射，也是听觉环路中有特化的仅对 调频反应神经元的第一个部位，它对通讯声中调频信息的处理也有相应的分化， 蝙蝠的下丘存在着专门处理回声定位信息的神经元，也有神经元处理通讯声中的 调频信息，如蝙蝠的下丘存在着仅对调频音反应的神经元( s u g a1 9 6 4 ，s u g a1 9 6 8 ， s u g a1 9 6 9 ，c a s s e d a ye ta 1 1 9 9 4 ，f u z e s s e r y1 9 9 4 ，c a s s e d a ya n dc o v e y1 9 9 5 ) 。苍白 蝠在感知和捕食猎物时主要是被动听觉起作用，而回声定位只有在一般的朝向和 穿越障碍时起作用( b e l l1 9 8 2 ，f u z e s s e r ye ta 1 1 9 9 3 ，f u z e s s e r y1 9 9 4 ，o r r1 9 5 4 ) ， 它的回声定位声音主要是6 0 3 0k h z 的下调调频音，f u z e s s e r y ( 1 9 9 4 ) 检测了 苍白蝠下丘中央核神经元对纯音和调频音的反应，发现存在着高频群体( 6 0 - 3 0 k h z ) 和低频群体细胞( ：6 4 3 - 5 8 o n e i l lw ，e r e s p o n s e st op u r et o n e sa n dl i n e a rf mc o m p o n e n t so ft h ec f - f mb i o s o n a rs i g n a l b ys i n g l eu n i t si nt h ei n f e r i o rc o l l i c u l u so f t h em u s t a c h e db a t j c o m p p h y s i 0 1 a1 9 8 5 1 5 7 ： 7 9 7 8 1 5 o n e i l l w e ，s u g a , n t a r g e tr a n g e - s e n s i t i v e n e u r o n s i n t h e a u d i t o r y c o r t e x o f t h e m u s t a c h e b a t 第一章听神绎元对谢频音偏好的神经机制( 综