（控制科学与工程专业论文）植物生长的功能结构模型greenlab的标定问题研究.pdf

博士后研究工作报告 摘要 摘要 植物巾k 模型是定昂化研究植物牛k 规律的重要手段，涉及到植物学、农 学、林学、应用数学、物理学和计算机信息科学等多学科领域。建立植物生长的 功能一结构模型是当前植物建模研究的一个重要发展趋势。g r e e n l a b 模型是由中 法联合实验室( l i a m a ) 、中国农业大学与法国c i r a d 、i n r i a 等科研机构联合 开发的新一代植物生长的功能一结构模型。本文的研究工作包括四个部分： 1 g r e e n l a b 模型的基本原理：本文简要介绍了g r e e n l a b 模型的生物学假设、数 学方程式与生长模拟算法，重点从宏观角度和在大时间尺度上( 单元生长周 期) 阐明植物的功能与结构之间内在的关联作用关系。最后，提出了在 g r e e n l a b 基本框架内需要解决的几个基本问题。 2 c o r n e r f i t 工具软件的扩展：c o r n e r f i t 是实现单茎干类植物的g r e e n l a b 模型标 定以及生长模拟工具软件。本文对c o r n e r f i t 的软件结构与功能实现做了一系 列改善：扩展了拓扑结构的表达范围，引入新的功能时间参数以满足实验设 计与理论分析的要求，强化了可视化输出功能等。在可视化方面，通过一些 示意性例子，介绍了器官三维造型的基本原理。实践结果表明，c o r n e r f i t 作 为软件工具能够胜任多方面的研究工作，并具有很好的教学效果。 3 。植物分枝结构的轴分解表示：本文提出了一种植物分枝结构的分解表示方法 一基轴分解法( a x e s b a s e dd e c o m p o s i t i o n ) 。这种方法从拓扑结构的“生l 炙单 元”尺度上的描述出发，借助于“子结构”的表示机制，实现了植物整体结 构动态发展的“轴”分解表示。轴分解结果对于模型行为的理论分析与应用 实践都有重要的意义，比如枝条的次级生长，植物冠层内光的传输与分布， 枝条相互间的遮挡和避让，虚拟剪枝等。 4 复杂分枝植物的g r e e n l a b 模型标定：g r e e n l a b 模型的标定问题主要有两个方 面：分枝结构的测量与优化算法实现。本文给出了以轴为采样单位的测量方 法，测量的最小数据是关于单个器官的量，如器官长度、器官重量等。非线 性最小二乘方法被扩展应用到分枝植物的模型参数估计上，并以模拟产生的 树分枝结构的数据为目标进行了拟合测试，实验结果表明，这种方法对于分 枝植物是可行的。但是，在应用到真实植物之前，还要进行大量的理论分析 和仿真实验工作。 关键词：植物，结构。功能模型，标定，非线性最小二乘法，g r e e n l a b ，c o m e m t 分枝结构，分解 壁主巫婴窒兰堡塑童 一塑堡量一 a b s t r a c t p l a n tg r o w t hm o d e lp r o v i d e saq u a n t i t a t i v ea p p r o a c ht op l a n tg r o w t hs t u d y ，w h i c h i n v o l v e sn m l t i d i s c i p l i n a r ye x p e r t i s e ：b o t a n y , a g r o n o m y ，s i l v i c s ，a p p l i e dm a t h e m a t i c s ， p h y s i t sa n dc o m p u t e rs c i e n c e s d e v e l o p m e n to ff u n c t i o h a l s t m c t u r a l m o d e l sh a s b e c o m eo n eo ft h ei m p o r t a n tt r e n d si np l a n tm o d e l i n gr e s e a r c h t h eg r e e n l a bm o d e l ， j o i n t l yd e v e l o p e db yl i a m a ，c h i n aa g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y , c i r a da n di n r i a ， b e l o n g s t ot h en e wg e n e r a t i o nf u n c t i o n a l - s t r u c t u r a im o d e l s t h er e s e a r c h r e t ) o r t c o n s i s t so ff o u rp a r t s ： 1 i n t r o d u c t i o nt ot h em a i n p r i n c i p l e so f g r e e n l a bm o d e l t h e b i o l o g i c a la s s u m p t i o n so f g r e e n l a bm o d e l ，m a t h e m a t i c a le q u a t i o n sa n dt h e s i m u l a t i o n a l g o r i t h m o f p l a n tg r o w t h w e r e b r i e f l y i n t r o d u c e d t h ei n t e m a l r e l a t i o n s h i p sb e t w e e np l a n tf u n c t i o n i n ga n ds t r u c t u r e sw e r ee m p h a s i z e df r o mt h e g l o b a lp o i n to f v i e wa n da tal a r g e rt i m es c a l e ( u n i tg r o w t hc y c l e ) s e v e r a lp r o b l e m s i n s i d et h eg r e e n l a bf l a m ew e r e p r o p o s e d ，w h i c h n e e dt ob es o l v e di nt h en e a rf u t u r e 2 i m p r o v e m e n to f t h ec o m e r f i ts o f t w a r e c o m e r f i ti st h et o o ls o f t w a r ed e d i c a t e dt og r e e n l a bc a l i b r a t i o na n dg r o w t h s i m u l a t i o nf o rs i n g l e s t e mp l a n t s af e w i m p r o v e m e n t sw e r ed o n ew i t ht h es o f t w a r e a r c h i t e c t u r ea n di m p l e m e n t a t i o n ：t h e e x p r e s s i v ec o n t e n t so ft o p o l o g i c a ls t r u c t u r ew e r e e x t e n d e d ；n e wf u n c t i o n a lt i m e sw e r ei n t r o d u c e di n t ot h em o d e ii no r d e rt om e e tt h e r e q u i r e m e n t s o f p r a c t i c a le x p e r i m e n t s a n dt h e o r e t i c a l a n a l y s i s ；t h eo u t p u t v i s u a l i z a t i o nw a sa l s os t r e n g t h e n e d as e r i e so fe x a m p l e sp r e s e n t e di n t h er e p o r t i l l u s t r a t e dt h ep r i n c i p l e so f d e s i g n i n g3 ds y m b o l sf o rd i f f e r e n tt y p e so fp l a n to r g a n s t h ep r a c t i c er e s u l t ss h o wt h a tc o m e r f i ti s a p p l i c a b l e i n m a n ya s p e c t so fp l a n t m o d e l i n g a n dt h a ti ti sh e l p f u li nc l a s se d u c a t i o n 3 t h ea x i s b a s e dd e c o m p o s i t i o no f b r a n c h e d s t r u c t u r e an e wm e t h o do f d e c o m p o s i n g b r a n c h e d s t r u c t u r e s ，c a l l e d a x e s b a s e d d e c o m p o s i t i o n 7 w a s p r e s e n t e d i nt h e r e p o r t a c c o r d i n g t ot h e d e s c r i p t i o n o f t o p o l o g i c a ls t r u c t u r ed e v e l o p m e n t a lr u l e sa tt h eg r o w t hu n i tl e v e l t h ew h o l ep l a n t s t r u c t u r el sd e c o m p o s e di n t oa s e r i e so f a x e s b y m e a n so f t h es u b s t r u c t u r em e c h a n i s m t h ea x i s + b a s e dd e c o m p o s i t i o nw i l l p l a ya ni m p o r t a n tr o l eb o t hi ns t u d vo fm o d e l b ”a v i o r sa n di na p p l i c a t i o nc a s e s ，f o re x a m p l e ，t h e c o m p u t a t i o no fs e c o n d a r yg r o w t h b g h tt r a n s m i s s i o na n dd i s t r i b u t i o na m o n gt h ec r o w n o f t r e e s ，s h e i t e “n 2a n db i e n c h i n 窟 b e t w e e n b r a n c h e s ，v i r t u a lp r u n i n g ，e t c 1 i 博士后研究 作报告 摘要 4c a l i b r a t i o no fg r e e n l a bm o d e lo nc o m p l e xb r a n c h e dp l a n t s t h ec a l i b r a t i o n p r o b l e mc o n s i s t s o ft w oi s s u e s ：m e a s u r e m e n t so nb r a n c h e d s t r u c t u r ea n d i m p l e m e n t a t i o n o ft h en u m e r i c a l o p t i m i z a t i o na l g o r i t h m a m e a s u r e m e n tm e t h o db a s e do na x e ss a m p l i n gw a sp r e s e n t e d ，i nw h i c ht h ee l e m e n t a r y m e a s u r e dd a t aw e r eq u a n t i t i e so fi n d i v i d u a lo r g a n s ，f o re x a m p l e ，o r g a n sl e n g t ha n d w e i d i t t h en o n l i n e a rl e a s t s q u a r e sm e t h o dw a se x t e n d e dt om o d e lc a l i b r a t i o nf o r b r a n c h e dp l a n t s ：ap r e l i m i n a r yt e s tc a r r i e do u to nav i r t u a lt r e es h o w st h a tt h i sm e t h o d c a na l s ob ea p p l i e dt os u c hc o m p l e xp l a n t s b e f o r e t e s t i n gt h i sa l g o r i t h m o nr e a l p l a n t s f u r t h e rm e t h o d 0 1 0 9 i c a lr e s e a r c ha n ds i m u l a t i o ne x p e r i m e n t ss h o u l db ec a r r i e d o u tf o rt e s t i n gi to nc o m p l e xt b e o r e t i c a lp l a n t s k e y w o r d s ：p l a n t ，f u n c t i o n a l - s t r u c t u r a lm o d e l ，c a l i b r a t i o n ，n o n l i n e a rl e a s t - s q u a r e s m e t h o d ，g r e e n l a h ，c o r n e r f i t ，b r a n c h e ds t r u c t u r e ，d e c o m p o s i t i o n i l l 博士后研究 作报告 第一章概述 第一章概述 1 。1 植物生长模拟模型研究的意义 植物( 作物) 的生长发育是一个十分复杂的过程，它不仅受遗传因子的控制， 在各种环境条件和随机因素的影响下，其生长随时间和空间呈现出随机性、非线 性和突变性【2 】。植物的生理与生态过程动态耦合，交互作用，具有众多的外部 控制变量与内部状态变量 4 】。数学模型是研究植物生命现象的一个很重要的方 法和手段，具有解释现象、发现规律、预测未知等功能 4 ，2 7 ，2 8 ，对于人们的生 产、生活、科研等许多方面具有很重要的意义和应用价值：指导农林业生产、产 量预测、作物育种、病虫害防治、苗情监测、水土保持、环境绿化、地貌恢复等 f 1 - 4 ，6 ，8 ，1 7 ，2 0 ，2 2 】：辅助景观设计，城镇规划，生活环境布置 1 9 】；用于虚拟现实 与人工生命的研究 2 3 ，2 5 1 ；制作计算机动画、游戏、影视场景 2 3 ，2 5 1 ；用于教学 和培训等 1 8 ，2 6 】。 1 2 植物生长模拟模型研究的发展趋势 植物生长模型研究的发展趋势表现在两个方面：一是基于植物生态生理过程 的机理模型的进一步完善和植物形态发生程序、器官几何造型与可视化技术水平 的提高；二是植物结构模型与功能模型的有机融合。 基于过程的生态生理模型主要是在对植物结构的进行简单分类( 根、茎、叶、 花、果、枝) 和描述的基础上，以预测干物质的生产为目标，研究植物的功能作 用( 蒸腾作用、光合作用、同化物的分配、养分的循环等) 以及环境因子( 光照、 温度、水分、养分等) 的影响，注重于水分平衡、碳平衡及分配。它们的主要缺 点在于忽略了植物的结构方面的性质，而这些性质对于植物的功能作用可能是非 常关键的 15 ，1 6 ，2 1 1 ，例如植物体的水力结构等。 植物生长与形态结构模型，尤其是忠实于植物学的量化的构造模型可以模拟 植物形态结构的动态发展变化，提供结构方面的重要信息：果实着生区域、分枝 的空间分布等，但是不能预测环境变化对植物生长的影响，比如植物对水分胁迫 和施肥、灌溉、稀疏等农林业措施的反应。现在，人们已经认识到植物的形态结 构与生态生理过程是密不可分的 1 6 , 2 1 ，2 4 ： 博士后研究工作报告 第一章概述 i 植物的形态结构是牛理过程与形态发生程序联合作用的结果； l i植物的形态结构在很大程度上决定了植物的生长环境和资源获取能 力，如相邻植株之间在空问、水分利养分等方面的竞争，冠层的光辐 射截获等： i i i 植物的形态结构直接决定着植物内部的生理过程，如光合作用、蒸腾 作用、同化产物的积累与分配等。 植物的生长过程就是由结构与功能的循环交互作用过程构成的。将植物的生 理生态过程与形态结构的建模相互结合，即将植物的机能与结构二者的模拟进行 综合与集成，已成为必然的趋势：在一个模型里同时考虑两种并行的过程一植物 的结构对生态生理功能的影响和生态生理过程对形态发生程序的调控过程。 植物生长模型实现软件的人机交互界面的友好性和计算的可视化程度直接 影响着模型的应用推广。人们把“可视化”模型作为植物生长模型的一个重要组 成部分。虚拟植物研究，就是以计算机为工具以可视化技术为手段，形象直观地 研究植物生长发育的内在规律以及植物与环境、人工干预之间的交互作用的过程 2 - 4 ，1 1 】。此时，植物的形态结构与功能作用被紧密地结合在一起。 g r e e n l a b 模型是由中法联合实验室( l i a m a ) ，中国农业大学( c a u ) ，法 国c i r a d 和i n r i a 共同研究开发的一个通用的植物生长模型。 g r e e n l a b 模型继承了其前身a m a p 模型( a m a p s i m a m a p p a r a ，a m a p h y d r o ) 1 2 1 5 忠实于植物学知识的特点，进一步加强了对植物形态结构发生程序的数学 形式化描述，同时又综合了一些生态生理过程的宏观规律，比如器官的形成与有 效积温的关系，水分利用效率与净同化产物的关系，同化物的分配与器官的扩展 规律等。作为一种植物生长的功能一结构模型( f u n c t i o n a l s t r u c t u r a lm o d e l ) ， g r e e n l a b 以与植物结构发展相对应的时间为步长( 称为单元周期) ，以递归的方 式计算植物对环境的反应与形态结构的动态变化。 g r e e n l a b 对于单株植物的器官发生程序的数学建模取得了很多重要的成 果。双尺度自动机( d o u b l e s c a l ea u t o m a t o n ) 技术能够模拟植物学家所定义的二 十几种构型和各种花序结构。详细工作参见赵星等人的工作【1 0 ，1 1 。在此基础上， 严红平等 7 j z j l 入了子结构( s u b s t r u c m r e ) 的概念并成功应用到对树木复杂结构的 简化表示和快速计算上。康孟珍等 5 】研究了芽的随机特性对树木子结构表示的 影响，并给出了植物结构组成的器官数目的均值与方差的解析表达式，为子结构 技术迈向实际应用奠定了基础。 在另一方面，已经应用实测数据对几种单茎干作物( 玉米，向日葵，棉花等) 的g r e e n l a b 模型进行了参数标定【9 。相应的工具软件是c o r n e r f i t 。c o r n e r f i t 软件的设计实现经历了几个版本，从针对特定的植物类型到包括尽可能的类型 ( 主要表现在拓扑结构的表示上) ，从仅支持植物的自然生长到支持人为干预的 虚拟实验( 新的功能时间变量的引入) ，从简略的二维显示到支持器官的空间造 博士后研究工作报告 第章概述 型、叶序、叶柄弯曲等因素的三维动态显示( 表现为可视化功能的强化) 等。本 文的一部分内容将介绍c o m e r f i t 软件最新功能与实现的技术问题。 葙浓林业实践与科研当中所遇到的研究对象往往具有复杂的分枝结构，比如 树木，分蘖的小麦、水稻等。因此，具有复杂结构的植物对象的测量与模型参数 仙计问题就成为一个亟需解决的问题。本文的另外一部分内容将对这个问题进行 讨论。 1 3 本文的主要内容 本文进行的研究是作者博士论文工作的继续 9 】。前期工作主要是针对单茎 干类型的植物的建模与模型参数标定的研究。在介绍了g r e e n l a b 模型的基本工 作原理以后，本文将讨论对应用工具软件c o m e r f i t 的改进：拓扑结构表示范围 的扩展、新的功能时间参数的引入、三维器官造型、植物形态结构的可视化输出 功能的完善等方面的内容。 作为研究工作的重点之一，根据g r e e n l a b 对于植物复杂结构动态发展的建 模原理，提出了分枝结构的基轴分解法( a x i s b a s e d d e c o m p o s i t i o n o fd l a n t a r c h i t e c t u r e ) 。这种方法与单茎干植物结构相兼容，并且在实践中易于操作。 最后，将讨论复杂分枝结构植物的测量与模型标定问题。非线性最小二乘算 法将被扩展应用到分枝结构植物模型的参数估计上，并将利用一个虚拟产生的分 枝植物进行拟合测试。 参考文献 1 。 高亮之农业模型研究与2 1 世纪的农业科学香山科学会议第9 5 次学术讨 论会，1 9 9 8 2 郭焱，李保国2 0 0 1 虚拟植物的研究进展科学通报，v 0 1 4 6 ( 4 ) ，p p 2 7 3 2 8 0 3 - 郭焱1 9 9 7 作物生长与模拟的可视化研究一以玉米为例 博士学位论文，中 国农业大学】 4 - 胡包钢，赵星，严红平，p h d er e f f y e ，f b l a i s e ，熊范纶，王一鸣2 0 0 1 植物 生长建模与可视化回顾与展望自动化学报，v 0 1 2 7 ( 6 ) ，p p 8 1 6 8 3 5 5 康孟珍，2 0 0 3 基于子结构的随机植物功能结构模型 博士学位论文，中科 院自动化所 6 夏北成麦田生态系统的计算机模拟及最优控制北京大学出版社，1 9 9 0 7 严红平，2 0 0 2 基于子结构和水力模型的虚拟植物建模与可视化研究博士 学位论文，中科院自动化所1 博：舌研究l = 作报告 第一章概述 8杨京平，王兆骞作物生长模拟模型及其应删应用生态学报，1 9 9 9 ，1 0 ( 4 ) ： 5 0 1 5 0 5 9 展志岗，2 0 0 1 植物生长的结构一功能模型及校准研究一以c o r n e r 型植物为例 博士学位论文，中国农业大学 1 0 赵星，d er e f r y ep ，熊范纶，胡包钢，展志岗2 0 0 1 虚拟植物生长的双尺度自 动机模型计算机学报， 4 0 1 2 4 ( 6 ) ，p p 6 0 8 6 1 7 11 赵星，2 0 0 1 忠实于植物学的虚拟植物生长研究博士学位论文，中国科学 技术大学1 12 d er e f f y ep t ，h o u l l i e rf ，b l a i s ef ，b a r t h r l 6 m yd ，d a u z a tj ，a u c l a i rd ，am o d e l s i m u l a t i n g a b o v e - a n d b e l o w - - g r o u n d t r e ea r c h i t e c t u r ew i t h a g r o f o r e s t r y a p p l i c a t i o n s ，a g r o f o r e s t r ys y s t e m s ，v 0 1 3 0 ，1 9 9 5 ，p 1 7 5 1 9 7 1 3 d er e f r y ep h b l a i s ef e ta i 1 9 9 9 c a l i b r a t i o no fah y d r a n l i ca r c h i t e c t u r e b a s e d g r o w t h m o d e lo f c o t t o np l a n t s a g r o n o m i e 1 9 ：2 6 5 - 2 8 0 1 4 d er e f f y ep h ，e d e l i nc ，f r a n c o nj ，j a e g e rm ，p u e c hc 1 9 8 8 p l a n tm o d e l s f a i t h f u lt ob o t a n i c a ls t r u c t u r ea n d d e v e l o p m e n t c o m p u t e rg r a p h i c s 2 2 ( 4 ) ： 1 5 1 1 5 8 1 5 d er e f f y ep h ，f o u r c a u dt ，b l a i s ef ，b a r t h 6 1 6 m yd ，h o u l l i e rfaf u n c t i o n a l m o d e lo f t r e eg r o w t ha n d t r e ea r c h i t e c t u r e s i l v a f e n n i c a ，1 9 9 7 ，3 1 ( 3 ) ：2 9 7 3 1 1 16 d er e f r y ep h ，h o u l l i e rf 1 9 9 7 ，m o d e l i n gp l a n tg r o w t ha n da r c h i t e c t u r e ：s o m e r e c e n ta d v a n c e sa n da p p l i c a t i o n st o a g r o n o m ya n df o r e s t r y c u r r e n ts c i e n c e ， 7 3 ( 1 1 ) ：9 8 4 - 9 9 2 17 e l i z o n d oda ，m c c l e n d o nr w ：h o o g e n b o o mg “n e u r a l n e t w o r km o d e l sf o r p r e d i c t i n gf l o w e r i n ga n dp h y s i o l o g i c a lm a t u r i t yo fs o y b e a n t r a n s a c t i o n so ft h e a s a e ，1 9 9 4 ，3 7 ：9 8 1 - 9 8 8 18 g r a v e s ，a r ，t m h e s s ，r b m a t m e w s ，ws t e p h e n s ，t m i d d l e t o n ，2 0 0 2 c r o p s i m u l a t i o n m o d e l sa st o o l si n c o m p u t e rl a b o r a t o r y a n dc l a s s r o o m b a s e d e d u c a t i o n j o u r n a lo f n a t u r a lr e s o u r c e sa n dl i f es c i e n c e se d u c a t i o n 3t ：4 8 5 4 1 9 h o n j o ，t ，1 9 9 8 ：r e a l i s t i cv i s u a l i z a t i o no f l a n d s c a p ea n d a p p l i c a t i o no ni n t e r n e t p r o c e e d i n go fs p a t i a li n f o r m a t i o ns c i e n c e ，t e c h n o l o g ya n di t s a p p l i c a t i o n s ， w u h a n ，7 5 6 7 6 3 2 0 j a l l a s ，e i m p r o v e dm o d e l - b a s e dd e c i s i o n s u p p o r tb ym o d e l i n gc o t t o n v a r i a b i l i t ya n du s i n ge v o l u t i o n a r ya l g o r i t h m s 1 9 9 8 ，p h d d i s s e r t a t i o n ，m s u ， m i s s i s s i p p i 21 k u n hw m o r p h o l o g i c a lm o d e l so fp l a n tg r o w t h ：p o s s i b i l i t i e sa n de c o l o g i c a l r e l e v a n c e e c o l o g i c a lm o d e l l i n g ，19 9 4 ，7 5 7 6 ：2 9 9 3 0 8 2 2 m c c o w n ，r l ；h a m m e r ，g l ；h a r g r e a v e s ，j n g ；h o l z w o r t h ，d ；h u t h ，n i a p s i m ：a na g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o ns y s t e ms i m u l a t i o nm o d e lf o r o d e r a t i o n a l 。e s e a r c h - m a t h e m a t i c sa n d c o m p u t e r s i ns i m u l a t i o n ，e l s e v i e r s c i e n c e 19 9 5 3 - 4 2 3 m e c hr ，p r u s i n k i e w i c zp “v i s u a l m o d e l so fp l a n t s i n t e r a c t i n bw j t ht h e i r 4 博士后研究二r = 作报告 第一章概述 e n v i r o n m e n t ”c o m p u t e rg r a p h i c s ，l9 9 6 ，3 0 ( 3 ) ：3 9 7 4 1o 2 4 p e r t t u n e nj ，s i e v a n e nr ，n i k i n m a ae ，l i g n u m ：am o d e lc o m b i n i n gt h e s t r u c t u r ea n df u n c t i o n i n go f t r e e s ，e c 0 1 m o d e l i 1 0 8 ( 1 9 9 8 ) 1 8 9 1 9 8 2 5 p r u s i n k i e w i c zp h a m m e lm m j o l s n e s se “a n i m a t i o no fp l a n td e v e l o p m e n t ” c o m p u t e r g r a p h i c s ，1 9 9 3 ，2 7 ( 3 ) ：3 5 1 - 3 6 0 2 6 r o o mpm ，h a n a njs v i s u a lc o t t o n ：an e wt o o lf o rr e s e a r c h ，m a n a g e m e n ta n d t r a i n i n g i n ：c o n s t a b l eg a if o r r e s t e rn 澎e d s jp r o c e e d i n g so ft h e 肋r i dc o t t o n r e s e a r c hc o n f e r e n c e - l ：c h a l l e n g i n gt h e f u t u r e ，b r i s b a n e ，1 9 9 4 m e l b o u r n e ： c s i r oa u s t r a l i a 1 9 9 5 4 0 4 4 2 7 t h o r n l e y , j h m a n d j o h n s o n i r 1 9 9 0p l a n ta n d c r o pm o d e l l i n g ：a m a t h e m a t i c a l a p p r o a c h t op l a n ta n d c r o pp h y s i o l o g y c l a r e n d o np r e s s o x f o r d 2 8 t h o m l e y , j h m 1 9 7 6 m a t h e m a t i c a lm o d e l si np l a n tp h y s i o l o g y ：aq u a n t i t a t i v e a p p r o a c h t o p r o b l e m s i n p l a n t a n dc r o p p h y s i o l o g y a c a d e m i cp r e s s ( i n c ) l o n d o ni ，t d 盟：三巫堕塞三堡望堂 笙三兰鱼! ! ! ! 兰生塑型塑茎奎坚里 第二章g r e e n l a b 模型的基本原理 本章将介绍g r e e n l a b 模型的基本原理，侧重于对生态生理过程以及结构与 功能的相互作用的数学表示。对植物形态发生程序的建模的详细阐述列参考 【1 ，2 ，4 ，5 ，9 ，在第四章将介绍的分枝结构的分解法也与植物的形态发生程序密切 相关。 g r e e n l a b 模型以高等种子植物为对象，在植物个体和器官的水平上研究植 物结构与环境的关系，是个具有一定普适性的模拟植物生长与结构变化的数学 模型。该模型建立在两个植物生物学原理的基础之上： i 植物的器官发生( o r g a n o g e n e s i s ) 受环境有效积温的驱动； 1 1 在适当长的时间范围内，植物累积的生物量与水分蒸腾总量和植物的 水分利用效率都有关系。 传统的生理生态模型采用的时间步长较小( 多以天为单位，也有用小时的) ， 而g r e e n l a b 模型采用了相对较长的时间步长，称为“单元生长周期”( u n i tg r o w t h c y c l e ) 。由于一个单元生长周期实际的持续时间对应于新结构单元形成所经历的 时间，与环境温度密切相关，所以g r e e n l a b 模型采用的是变时间步长。 在其模拟时间步长内，g r e e n l a b 模型综合考虑了植物器官的数目、生物量 的生产与分配、器官的扩展、器官几何结构的变化等过程，这些过程同时作用并 且相互影响。 2 1 模型的基本假设 考虑植物生长在充分生长或潜在生长的状况( p o t e n t i a lg r o w t hs i t u a t i o n ) 下， 大体上就是在没有虫害、病害和杂草生长的情况下给植物以最佳的水肥供应。这 样植物的表现就只受天气、耕作和物种的影响。根据充分生长模型可以定量地估 算天气对植物生长( 如作物产量) 的影响，并对进一步分析天气和气候对植物生 氏的作用提供研究线索。 2 1 1 生物学假设 模型假设鲜植物体的构成包括约8 0 的水和1 5 同化物( c 0 2 + h 2 0 ) ，根 据综合的生态生理过程来研究植物体内生物量的生产与分配情况 3 ，8 。 竖! ：亘婴窒! ：堡塑壹 笙兰里鱼! ! ! ! 兰些堡! 里堕笙! ! 堡翌 形态发生与有效积温的关系：假设植物的生长按 - j i 生长周期进行。单元生 长周期的持续时间可从几天( 棉花为3 到5 大) 到一年( 如生长在温带的树木) 不等 8 1 。某段时间内植物经j 力的单元生长周期数与有效积温成正比n 对于特定 种类的植物和特定的环境，这条规律决定了植物的实际生氏时间1 j 单元牛长周期 数的对应关系。因此，植物形态发生速度、拓扑结构的变化或器官的数目都依赖 于物理环境的热积累效应。 生物量生产与水分利用效率：在较长的时间段内，在给定光照条件下，植物 累积的物质量的与其叶子水分蒸腾总量成正比关系。这个比例系数称为“水分利 用效率( w a t e r u s ee f f i c i e n c y ) ”，其数值因植物种类以及环境条件而异 1 1 。在不 同时刻或对不同的叶子而言，水分利用效率可能有变化，我们仅考虑在长时间内 对所有器官的平均值。给定环境条件，在一定时间内植物的水分蒸腾量可根据植 物的结构与状态计算出来，然后根据上述比例关系，就可以从中导出生产的生物 量【8 。 2 1 2 结构生长假设 对应于单元生长周期，植物结构的生长单位为生长单元( g r o w t hu n i t ) 。生 长单元以节间( 含节) 序列为主体，包括附属的器官( 叶、花、果、芽等) 。一 个简单的生长单元可能只包含一个节间与节、一片叶子。雌花和果实可被当做同 一个器官的不同生长阶段，并笼统地称之为果实【3 ，8 。植物的花和果的只是在植 物进入生殖生长阶段才发生。 在单元生长周期的开始，植物利用存储的生物量创建新器官，并扩展已经存 在的器官；在单元生长周期当中，植物的结构保持不变，而叶子通过光合作用生 ，“+ 生物量。在单元生长周期的终点，进行次级生长，形成新的生长层。如果植物 进入生殖阶段，还要有花、果等生成。剩余的生物量作为存储，进入下一个生长 单元生长周期。 2 2 生物量的生产 为计算生物量生产，首先要计算植物的水分蒸腾量。根系从土壤中吸收水分 流经植物体到达叶子，然后部分水分蒸发到空气中。假设水在植物体内的传输受 控于植物的结构组成以及各部位的水力阻抗。假设主要的水力阻抗位于叶子当 r _ i ，并且所有活动的叶予是并行作用的。这样，生物量的生产就仅取决于当前能 够进行光合作用的叶子的状态。这些叶子是植物生长发育的结果，其数目与植物 的拓扑结构模型有关。假设每片叶子经历的小气候相同，在第j 个尊元周期生产 的生物量为f 3 ，8 1 ： 第二：章g r e e n l a b 模型的基本原j j ! u 叫) ：兰车盟( 2 1 ) ，= = l + r s f 1 2 式中：q 。( i ) 足第f 个单，g 周期生产的生物量；e ( f ) 是篇i 单儿周期的平均生物量 生产势( p r o d u c t i o np o t e n t i a l ) ，它取决于植物的水分利用效率以及环境物理参数 ( 温度、光照、士壤水分含量等) ；n ( f ) 是能够进行光合作用的叶子数；。f ，) 是 第j 片叶子的面积；是单位叶面积的水阻抗( 注意叶子的阻抗与叶面积成反【七 关系) ；吃是叶t 柄与叶脉等其他部分的综合阻抗。 2 3 生物量的分配与器官的扩展生长 植物的叶子是同化物的制造者，即源( s o u r c e ) ，而所有的器官作为汇( s i n k ) 共同参与生物量的分配竞争。器官的扩展率与器官的种类和自身的热年龄 ( t h e r m a l a g e ) 有关系。器官汇强定义为热年龄的函数： g a ( ，) = 只- 工( )( 2 2 ) 式中：。是表示器官类型的下标，o = 口，p ，c ，厂 垅，r 分别对应于叶子，节间，牛长 层，雌花，雄花和根；只为。型器官的汇强系数；j 为器官的热年龄；f ，) 是。 型器官汇强的变异函数，它满足标准化约束条件：羔，a ( d ：1 ( 乞是器官扩展 的持续时间，以生长周期为单位) 。工( ，) 的具体表达式为： 胁似溉尹u g o ( j ) ( ，一0 5 ) 一。( t o j + o 5 ) 玩f 2 3 1 m 。= ：。g o ( k ) 式中：吃与乜称为器官的扩展参数，因器官类型而异。 记虬( ) 为第f 生长周期时年龄为_ ，的。型器官