（微生物学专业论文）海南文字衣科分类研究.pdf

渣， 7 ，l 7 j k - ， r 、 j 符号或缩略语说明 a p o t h e c i u m ：子囊盘 a s c o s p o r e ：子囊孢子 a t r a n o r i n ：黑茶渍素 c ：次氯酸钙 c a l c i u mh y p o c h l o r i t e ：c a ( c 1 0 ) 2 饱和水溶液或次氯酸钠 ( s o d i u mh y p o c h l o r i t e ：n a c l 0 ) 饱和水溶液 c t ：c o l o rr e a c t i o nt e s t ，化学显色反应法 d i s c ：盘面 e x c i p l e ：果壳 h a l o ：( 孢子外被的) 胶质状外壳，透明光晕 h y m e n i u m ：子实层 h y p o t h e c i u m ：囊层基 i ：l u g o l s 碘液( 反应) i n s p e r s e d ：( 子实层) 具有油滴状物 k ：1 0 一2 5 的氢氧化钾( p o t a s s i u mh y d r o x i d e ：k o h ) 水溶液 k c ：氢氧化钾与漂白粉联合反应试剂 l a b i a ：盘唇 。 l i r e l l a ：线盘 n o r s t i c t i ca c i d ：降斑点酸 p d ：对苯二胺q p h e n y l e n e d i a m i n e ) 2 5 的乙醇溶液 p r o t o c e t r a r i ca c i d ：原岛衣酸 s a l a z i n i ca c i d ：水杨嗪酸 s t i c t i ca c i d ：斑点酸 s u b h y m e n i u m ：子实下层 t h a l l u s ：地衣体 t h a l l i n em a r g i n e ：体质边缘 t l c ：t h i n - l a y e rc h r o m a t o g r a p h y ，薄层层析法 ，、 ， ， l 目录 中文摘要1 英文摘要3 总论5 i 前言5 1 1 世界文字衣科g r a p h i d a c e a e 研究简史及现状6 1 1 1 早期研究时期6 1 1 2 微观形态学研究时期8 1 1 3 现代综合分类学研究时期1 0 1 1 4 整体系统学研究时期1 2 1 2 中国文字衣科g r a p h i d a c e a e 研究简史及现状1 3 1 3 文字衣科属概念讨论1 6 1 4 文字衣科形态与解剖特征1 9 2 实验材料与方法2 4 2 1 实验材料2 4 2 2 实验方法2 4 2 2 1 地衣体形态学观察方法2 5 2 2 2 解剖学特征观察方法2 5 2 2 3 地衣化学物质的测定方法2 6 3 结果与讨论2 9 3 1 海南文字衣科标本采集2 9 3 2 海南文字衣科新记录2 9 3 3 海南文字衣科地衣次生代谢产物分析3 0 3 4 海南文字衣科地理成分分析3 1 3 4 1 泛热带成分3 1 3 4 2 热带美洲和热带亚洲成分3 2 3 4 3 热带亚洲至热带大洋洲成分3 2 3 4 4 热带亚洲成分3 2 3 4 5 旧大陆热带成分3 2 3 4 6 新热带和东方古热带成分3 2 专论3 2 4 海南文字衣科描述3 3 4 1 海南文字衣科主要特征3 3 4 2 海南文字衣科分属特征g oo0 3 3 4 3 海南文字衣科分属检索表e egoo o 0ao 3 4 5 海南文字衣科各属及种的特征描述3 6 5 1 霜盘衣属3 6 霜盘衣属分种检索表3 6 5 1 1 象形文霜盘衣3 7 5 1 2 厚粉霜盘衣q o do iobbo0 00o go a00io0 0 3 8 5 1 3 平缘霜盘衣3 9 5 1 4 大孢霜盘衣4 1 5 1 5 厚唇霜盘衣4 2 5 1 6 霜盘衣4 3 5 2 白唇衣属4 5 5 2 1 白果白唇衣4 5 5 3 裂痕衣属4 6 裂痕衣属分种检索表4 7 5 3 1 鸽色裂痕衣4 7 5 3 2 仲马裂痕衣4 8 5 3 3 小孢裂痕衣o moiob 4 9 5 4 文字衣属4 9 文字衣属分种检索表5 0 5 4 1 高山文字衣5 1 5 4 2 黑脉文字衣5 l 5 4 3 双果文字衣5 3 5 4 4 闭毛文字衣5 4 5 4 5 裂出文字衣5 5 5 4 6 黑白文字衣5 5 5 4 7 泰北文字衣5 7 i i ，、 j t 0 屈 5 4 8 日本文字衣5 9 5 4 9 岩生文字衣6 0 5 4 1 0 亚蛇皮文字衣6 1 5 5 半实衣属6 2 半实衣属分种检索表6 3 5 5 1 巴氏半实衣6 3 5 5 2 台地半实衣6 4 5 5 3 绿果半实衣6 5 5 5 4 绿实半实衣6 6 5 5 5 交织半实衣6 7 5 6 厚基衣属6 8 5 6 1 黑盘厚基衣6 9 5 7 黑文衣属7 0 黑文衣属分种检索表71 5 7 1 树生黑文衣7 2 5 7 2 错综黑文衣7 2 5 7 3 阔盘黑文衣7 4 5 7 4 细枝黑文衣7 4 5 7 5 龙爪黑文衣7 5 5 7 6 威尔逊黑文衣7 6 5 8 凸唇衣属7 6 5 8 1 米勒凸唇衣7 7 5 9 双实衣属7 8 双实衣属分种检索表7 8 5 9 1 平滑双实衣7 8 5 9 2 蛇形双实衣7 9 5 1 0 枝盘衣属8 0 枝盘衣属分种检索表8 0 5 1 0 1 孔围枝盘衣8 1 5 1 0 2 下细枝盘衣8 1 i i i 5 1 1 壳文衣属8 2 壳文衣属分种检索表8 3 5 1 1 1 曼氏壳文衣8 3 5 11 2 苦木壳文衣8 4 参考文献8 6 附勇匙9 6 附录一常见地衣此生产物显色反应检索表9 6 附录二常见地衣化学成分在t l c 中的分区资料9 8 附录三本文涉及类群主要分类学特征图示1 0 0 附录四论文中出现的属种学名索引1 0 1 附录五图版10 3 致谢11 0 攻读学位期间发表论文l11 i v 一 1 一 _ 山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 文字衣科( g r a p h i d a e e a e ) 隶属于真菌界( f u n g i ) ，双核菌亚界( d i k a r y a ) ， 子囊菌门( a s c o m y c o t a ) ，果囊菌亚门( p e z i z o m y c o t i n a ) ，茶渍纲 ( l e c a n o r o m y c e t e s ) ，厚顶盘亚纲( o s t r o p o m y c e t i d a e ) ，厚顶盘目( o s t r o p a l e s ) 。 该科地衣体壳状，子囊盘无柄、线状，贴生或埋生于地衣体表面；子实体 为层囊型，孢子通常由透镜形细胞平行排列或砖壁型细胞排列而成，遇碘 液反应显紫罗兰色或红褐色。由于其形态学变化范围较大，因而科内属的 界定一直存在争议。本文所研究的海南岛文字衣科( g r a p h i d a e e a e ) 的霜盘 衣属( d i o r y g m ae s c h w ) 、白唇衣属( d y p l o l a b i aa m a s s a l ) 、裂痕衣属 ( f i s s u r i n af 6 e ) 、文字衣属( g r a p h i sa d a n s ) 、半实衣属( h e m i t h e c i u m t r e v i s ) 、厚基衣属( l e i o r r e u m ae s c h w ) 、黑文衣属( p h a e o g r a p h & m u l l a r g ) 、 凸唇衣属( p l a t y g r a m m ef 6 e ) 、双实衣属( p l a t y t h e c i u ms t a i g e o 、枝盘衣属 ( t h a l l o l o m as t a i g e r ) 和壳文衣属( t h e c a r i af 6 e ) 中的许多种类在中国曾有过 报道，但其依据为m t i l l e r a g o v i e n s i s ( 1 8 8 2 ) 根据孢子特征建立的过于人为的 分属系统，而目前被广泛接受的分属系统是由s t a i g e r ( 2 0 0 2 ) 建立的。 作者研究了现存于中国科学院微生物研究所菌物标本馆地衣标本室 ( h m a s l ) 和山东农业大学微生物系真菌地衣实验室地衣标本室( l h s ) 采 自海南岛的文字衣科标本，从形态学、解剖学、化学等角度进行了综合研 究，其中包括霜盘衣属( d i o r y g m a6 种) 、白唇衣属( d y p l o l a b i a1 种) 、裂 痕衣属( f i s s u r i n a3 种) 、文字衣属( g r a p h & 1 0 种) 、半实衣属( h e m i t h e c i u m 5 种) 、厚基衣属( l e i o r r e u m a1 种) 、黑文衣属( p h a e o g r a p h i s6 种) 、凸唇衣 属( p l a t y g r a m m e1 种) 、双实衣属( p l a t y t h e c i u m2 种) 、枝盘衣属( t h a l l o l o m a 2 种) 和壳文衣属( t h e c a r i a2 种) 共计1 1 属3 9 个分类单位。其中中国新纪录 种1 2 个，分别是：厚粉霜盘衣【d i o r y g m ah o l o l e u c u m ( m o n t ) k a l b ， s t a i g e r & e l i x 】、交织半实衣 h e m i t h e c i u mi m p l i c a t u m ( f 6 e ) s t a i g e r 、黑盘厚 基衣 l e i o r r e u m am e l a n o s t a l a z a n s ( 1 e i g h t ) a w a r c h e r 、威尔逊黑文衣 【p h a e o g r a p h i sw i l s o n i i ( a w a r c h e r ) a w a r c h e r 】、龙爪黑文衣 p h a e o g r a p h & t o r t u o s a ( a c h ) m i i l l a r g 】、阔盘黑文衣( p h a e o g r a p h i s p l a t y c a r p am t i l l a r g ) 、树生黑文衣 p h a e o g r a p h i sd e n d r o i d e s ( l e i g h t ) m f i l l a r g 】、米勒凸唇衣 p l a t y g r a m m em u e l l e r i ( a w a r c h e os t a i g e r 、平滑双实 海南文字衣科分类研究 衣 p l a t y t h e c i u ml e i o g r a m m a ( n y l ) s t a i g e r 】、蛇形双实衣【p l a t y t h e c i u m s e r p e n t i n e l l u m ( n y l ) s t a i g e r 、孔围枝盘衣( t h a l l o l o m ah a l o n a t u ms t a i g e r ) 、 下细枝盘衣 t h a l l o l o m ah y p o l e p t u m ( n y l ) s t a i g e r 。 根据有关文献资料和作者的研究结果，将文中的3 9 个分类单位划分 为6 个地理成分：泛热带成分( 13 种) 、热带美洲和热带亚洲成分( 11 种) 、 热带亚洲至热带大洋洲成分( 4 种) 、热带亚洲成分( 2 种) 、旧大陆热带( 7 种) 、新热带和东方古热带( 2 种) 。 在附录中，对地衣体进行了拍照，提供了地衣体的外部形态图。对文 字衣科地衣的子囊盘横切面和孢子进行了拍照，为建立综合信息数据库积 累了形态学资料。 本研究不仅为中国地衣志的编前研究积累了资料，也为生物多样 性的保护和生物资源的利用提供了依据。 关键词：地衣体；子囊盘；文字衣科；霜盘衣属；白唇衣属；裂痕衣属： 文字衣属；半实衣属；厚基衣属；黑文衣属；凸唇衣属；双实衣属：枝盘 衣属；壳文衣属 2 一 0 山东农业大学硕士学位论文 as t u d yo ft h eg r a p h i d a c e a ei nh a i n a ni s l a n d a b s t r a c t t h e g r a p h i d a c e a e b e l o n g s t o o s t r o p a l e s ， o s t r o p o m y c e t i d a e ， l e c a n o r o m y c e t e s ，p e z i z o m y c o t i n a , a s c o m y c o t a a n d d i k a r y a u n d e rt h e k i n g d o mf u n g i t h eg e n e r aa n dt h ef a m i l ya r ec h a r a c t e r i z e db yc r u s t o s et h a l l i ， e l o n g a t ea n dw i r e l i k ea s c o c a r p s ，h y m e n i u mw i t hp a r a l l e lp a r p h y s e sa sw e l la s t h ea s c o s p o r ew i t ht r a s v e r s eo rm u r i f o r n ls e p t a t h ec l a s s i f i c a t i o n o fg e n e r a w i t h i nt h ef a m i l yh a db e e nm a d eo n l yb ys p o r ec h a r a c t e r i s t i c s s i n c et h e e s t a b l i s h m e n to ft h eg e n e r a t h eg e n e r a , s t u d i e db yt h e a u t h o ri nt h e d i s s e r t a t i o n ，d i o r y g m ae s c h w ，d y p l o l a b i aa m a s s a l ，f i s s u r i n af d e ，g r a p h i s a d a n s h e m i t h e c i u mt r e v i s ，l e i o r r e u m ae s c h w ，p h a e o g r a p h 西m f i l l a r g ， p l a t y g r a m m ef 6 e ，p l a t y t h e c i u ms t a i g e r , t h a l l o l o m as t a i g e ra n dt h e c a r i af 6 e o ft h ef a m i l y ，w e r er e p o r t e df r o mh a i n a na c c o r d i n gt ot h em i i l l e ra g o v i e n s i s s s y s t e m b u tt 1 1 es y s t e mo fs t a i g e r i sm o r ew i d e l ya c c e p t e da tp r e s e n t a c o m p r e h e n s i v ec h a r a c t e r sf o r c l a s s i f i c a t i o no ft h eg e n e r af o rt h ef a m i l yh a v e b e e np r o p o s e di nr e c e n ts t u d i e sa n di ti sn e c e s s a r yf o rt h ea u t h o rt or e s e a r c h t h o s es p e c i f i co ft h ef a m i l ya c c o r d i n gt ot h en e ws y s t e m t h ep r e s e n ts t u d i e sa r eb a s e do nm a t e r i a l sc o l l e c t e db yt h ea u t h o ra n do t h e r a s s o c ia _ t e s i nh a i n a ni s l a n d ， w h i c ha r ec o n s e r v e di n t h eh e r b a r i u m m y c o l o g i c u n la c a d e m i a e s i n i c a e l i c h e n e s ( h m a s l ) a n dt h el i c h e n h e r b 撕眦o ft h ec o l l e g eo fl i f es c i e n c e si ns h a n d o n ga g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ( l h s ) t h ee x a m i n a t i o n f o r t h eg e n e r ai sm a d et h r o u g ht h em o r p h o l o g y ， a n a t o m y ，c h e m i s t r y , g e o g r a p h y a n de c o l o g yb a s e do nt h ec o m p r e h e n s i v e c o n c e p t t h i r t y n i n e s p e c i e sb e l o n g i n g t ot h ef o l l o w i n ge l e v e ng e n e r a ： d i o r y g m a ( 6s p e c i e s ) ，d y p l o l a b i a ( 1s p e c i e s ) ，f i s s u r i n a ( 3s p e c i e s ) ，g r a p h i s ( 1os p e c i e s ) h e m i t h e c i u m ( 5s p e c i e s ) ，l e i o r r e u m a ( 1s p e c i e s ) ，p h a e o g r a p h i s ( 6s p e c i e s ) ，p l a t y g r a m m e ( 1s p e c i e s ) ，p l a t y t h e c i u m ( 2 s p e c i e s ) ，t h a l l o l o m a ( 2 s p e c i e s ) ，a n dt h e c a r i a ( 2s p e c i e s ) ，a r er e p o r t e di nt h i st h e s i s a m o n g t h e m 12s p e c i e sa r ef l e wt oc h i n a ：d i o r y g m ah o l o l e u c u m ( m o n t ) k a l b ，s t a i g e r & e l i x ， 海南文字衣科分类研究 h e m i t h e c i u mi m p l i c a t u m ( f 6 e ) s t a i g e r , l e i o r r e u m am e l a n o s t a l a z a n s ( 1 e i g h t ) a w ：a r c h e r , p h a e o g r a p h i sw i l s o n i i ( a w a r c h e 0a w a r c h e r , p h a e o g r a p h i st o r t u o s a ( a c h ) m a l l a r g ，p h a e o g r a p h i sp l a t y c a r p am a l l a r g ， p h a e o g r a p h i sd e n d r o i d e s ( l e i g h t ) m f i l l a r g ，p l a t y g r a m m em u e l l e r i ( a w a r c h e r ) s t a i g e r , p l a t y t h e c i u ml e i o g r a m m a ( n y l ) s t a i g e r , p l a t y t h e c i u m s e r p e n t i n e l l u m ( n y l ) s t a i g e r , t h a l l o l o m ah a l o n a t u ms t a i g e ra n dt h a l l o l o m a h y p o l e p t u m ( n y l ) s t a i g e r k e yt r a i t so fe a c hs p e c i e sa r eg i v e ni nt h et h e s i s e a c hs p e c i e sa r ep r o v i d e d 谢t 1 1d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s ，a n dt h ed i s c u s s i o n b e t w e e ne a c hs p e c i e sa l ea l s op r o v i d e d t h eg e o g r a p h i c a la n a l y s i so ft h et a x ai nt h et h e s i ss h o w e dt h a tt h e yb e l o n g t os i xg e o g r a p h i c a le l e m e n t s ：t r o p i c a le l e m e n t ( 13s p e c i e s ) ，t r o p i c a l - a m e r i c a n a n dt r o p i c a l a s i a ne l e m e n t ( 11 s p e c i e s ) ，t r o p i c a l - a s i a nt ot r o p i c a l - o c e a n i a n e l e m e n t ( 4s p e c i e s ) ，t r o p i c a l a s i a ne l e m e n t ( 2s p e c i e s ) ，p a l a e o t r o p i c a l e l e m e n t ( 7s p e c i e s ) ，a n dn e o t r o p i c a la n dp a l a e o t r o p i c a le l e m e n t ( 2s p e c i e s ) t h ed a t aa n di n f o r m a t i o ng a i n e df r o mt h i ss t u d ys h o u l db eh e l p f u lt ot h e f u r t h e rs y s t e m a t i cr e s e a r c ho fg r a p h i d a c e a ea sw e l la st h er e s e a r c ho nt h e d i v e r s i t yo f l i c h e n i s e df u n g ii nt h ef u t u r e ，a n dr e d o u n du p o nt h ec o m p i l a t i o no f t h ef l o r al i c h e n u ms i n i c o r u m k e yw o r d s ：t h a l l u s ；a p o t h e c i u m ；g r a p h i d a c e a e ；d i o r y g m a ；d y p l o l a b i a ； f i s s u r i n a ；g r a p h i s ；h e m i t h e c i u m ；l e i o r r e u m a ；p h a e o g r a p h i s ； p l a t ) g r a m m e ；p l a t y t h e c i u m ；t h a l i o l o m a ；t h e c a r i a 4 山东农业大学硕士学位论文 总论 1 前言 地衣是由真菌和藻类或蓝细菌高度结合而成的稳定共生复合体 ( s c h w e n d e n e r , 1 8 6 7 ) ，是地球上最古老的生物之一。地衣以真菌为主体， 不仅其外形由真菌来决定，地衣的有性生殖及有性生殖过程也和真菌相 同。因此，在生物分类学上地衣的种名实际是地衣型真菌( l i c h e n i z e df u n g i ) 的种名，地衣在生物系统中的地位亦即地衣型真菌在生物系统中的地位。 根据d i c t i o n a r yo f f u n g i ( 9 me d ，k i r ke ta l ，2 0 0 1 ) ，真菌界共分为四个门：子 囊菌f - j ( a s c o m y c o t a ) ，担子菌i - ( b a s i d i o m y c o t a ) ，壶菌f ( c h y t r i d i o m y c o t a ) 和接合茵f ( z y g o m y c o t a ) 。目前，全世界有地衣5 0 0 余属，2 5 ，0 0 0 余种 ( 来自网络) 。 地衣在共生进化、原始土壤形成、系统演化、地衣化学等科研领域是 很好的研究材料，而且地衣资源的利用正日益受到越来越多的关注。地衣 含有丰富的具生物活性的化学物质，是一个巨大的资源宝库。根据h u n e c k 和y o s h i m u r a ( 1 9 9 6 ) 的报道，从b e b e r t 在1 8 3 1 年分离出第一个地衣化学物 质v u l p i n i c 酸并由s p i e g e l 在1 8 8 3 年测出它的结构到现在，已知的地衣化 学物质有7 0 0 种。从地衣中分离天然化合物，筛选活性物质并研究有效成 分的合成途径，在医药保健及生物试剂等方面都具有潜在的应用前景。此 外，地衣在食用、日用香料、染料、饲料、测年、环境与大气质量监测、 地质探矿以及沙漠治理等方面也具有应用价值。 地衣资源在我国的分布比较广泛，种类十分丰富，约占世界地衣总数 的1 3 3 ( 陈健斌，1 9 9 5 ) 。我国人民对于地衣资源的开发与利用可以追朔 到宋代陈咏编著的植物学辞典全芳备祖，其对松萝等地衣作了记述( 吴 金陵，1 9 8 5 ) 。在李时珍( 1 5 9 6 ) 编纂的本草纲目中，也对松萝、石耳和 石蕊等具有药用价值的地衣进行了比较详细的记录。魏江春等( 1 9 8 2 ) 在其 编著的中国药用地衣中列举了7 1 种与医药卫生有关的地衣。在我国 云南等地区，肺衣、雪茶等种类已被用作日常食用。根据魏江春( 1 9 9 1 ) 编 写的a ne n u m e r a t i o no f l i c h e n si nc h i n a ，我国已经报道的地衣型真菌有 2 3 2 属，1 7 6 6 种。由此可见，对中国地衣资源进行详尽的分类学研究，是 海南文字衣科分类研究 研究我国生物物种多样性的基础，也是地衣资源开发与利用的基础。 文字衣科( g r a p h i d a c e a e ) 隶属真菌界( f u n g i ) ，双核菌亚界( d i k a r y a ) ，子 囊菌门( a s c o m y c o t a ) ，果囊菌亚门( p e z i z o m y c o t i n a ) ， 茶渍纲 ( l e c a n o r o m y c e t e s ) ，厚顶盘亚纲( o s t r o p o m y c e t i d a e ) ，厚顶盘目( o s t r o p a l e s ) ， 至今有记录的报道达到9 8 0 余种( k i r k 等，2 0 0 1 ) ，属于世界广布，主要分 布在热带和亚热带地区；大多数为树皮生，仅2 - 4 为石生或叶生种( k a l be t a l ，2 0 0 4 ) 1 地衣体壳状，子囊盘无柄层囊型、线状，贴生或埋生于地衣体 表面；孢子通常由透镜形细胞平行排列或砖壁型细胞排列而成，遇路氏碘 液反应显紫罗兰色或红褐色。由于该类地衣变化范围大，只用形态和解剖 学方法是难以区分的。所以，该科地衣是比较难研究的一个类群。此前对 于该科的分类工作基本是建立在m f i l l e ra r g o v i e n s i s ( 18 8 0 a ，18 8 0 b ，18 8 2 ) 的 单一的孢子特征分类学理论的基础之上的，由于该系统在学术界一直存在 争议，因此s t a i g e r ( 2 0 0 2 ) 对其进行了修订，并提出了包括形态学、解剖学、 化学和分子生物学特征的综合分类方法，并将文字衣科划分为2 2 个属， 并得到学术界的基本肯定，成为现在通用的分类方法。 本文是对所涉及的海南文字衣科( g r a p h i d a c e a e ) 中1 1 个属在形态学、 解剖学、化学和植物地理学方面进行的综合研究。该研究丰富了中国文字 衣科的物种多样性，为中国地衣志的编研和地衣资源的开发与利用提 供了资料。 1 1 世界文字衣科g r a p h i d a e e a e 研究简史及现状 此文中涉及的各个属均属于文字衣科( g r a p h i d a c e a e ) ，该类群的研究过 程大致可以分为以下四个阶段。 1 1 1 早期研究时期( 十九世纪中期之前) 植物学家对于文字衣科的研究自l i n n a e u s 时期即已开始，在此期间， 地衣被看作是单一的绿色植物而归入植物系统进行分类研究。当时所用的 基本研究方法主要是对地衣体和子囊盘的外部形态进行宏观的观察和描 述，分类依据也主要是地衣体和子囊盘的形态特征。 r a y ( 1 7 2 4 ) 在其s y n o p s i s 第三版中提到该科为“线状地衣( d e r e g r i n i s v e l u tl i t e r i si n s c r i p t a ) ”( n a k a n i s h i ，19 6 6 ) 。 l i n n a e u s ( 1 7 5 3 ) 在其s p e c i e sp l a n t a r u m 及相关研究中，建立了地衣属 6 山东农业大学硕士学位论文 l i c h e nl i n n ，并将子囊盘线形的壳状地衣定名为文字地衣( l i c h e ns c r i p t u s l i n n ) 予以描述。 a d a n s o n ( 1 7 6 3 ) 在其f a m i l i e sd e sp l a n t s 中将文字衣科地衣作为植物的 一个类群进行了简单描述，并以文字地衣( l i c h e ns c r i p t u sl i n n ) 为模式建立 了文字衣属g r a p h i s a d a n ，该属名被其后的大多数研究者接受。 植物学家h u m b o l d t ( 1 7 9 3 ) 不接受文字衣属g r a p h s 的属名，而是建立 了孔文衣属o p e g r a p h ah u m b ，用以描述一类子囊盘伸长、线状的壳状地 衣，也得到一些植物学家支持( p e r s o o n ，17 9 4 ；a c h a r i u s ，18 0 3 ) 。 p e r s o o n ( 1 7 9 4 ) 接受h u m b o l d t 建立的孔文衣属o p e g r a p h a 的属名，并 创造了新词“线盘( 1 i r e l l a ) ”来描述文字衣科子囊盘，使其形态特征的描述更 加形象和规范化。 a c h a r i u s 接孔文衣属o p e g r a p h a 的属名，并在其l i c h e n o g r a p h i a u n i v e r s a l i s ( 1 8 1 0 ) 中将该属划分为三个组：a r t h o n i a 的特征为近圆的子囊 盘，缺乏盘唇，有黑色膜状物覆盖) ；g r a p h i s 的特征为具有伸长的线状子 囊盘，埋生于体质边缘内；o p e g r a p h a 的特征为伸长、贴生的子囊盘，有 果壳但无体质边缘覆盖。在此后的研究中，他还对该科内属的划分作了部 分的重排和修正，并描述了若干新种，并且以具有子座结构作为特征建立 了刻痕衣属g l y p h i sa c h ，并对其部分种类进行了描述( a c h a r i u s ，1 8 1 4 ) 。 d u m o r t i e r ( 1 8 2 2 ) 以文字衣( l i c h e ns c r i p t u sl i r m ) 为模式建立了文字衣 科( g r a p h i d a c e a ed u m o r t ) ，承认并认为该科包括3 个属：斑衣属a r t h o n i a 、 文字衣属g r a p h & 和孔文衣属o p e g r a p h a 。 f 6 e ( 1 8 2 4 ，1 8 2 5 ) 认为文字衣科分为7 个属，承认5 属分别为：斑衣属 a r t h o n i a 、异型文衣属h e t e r o g r a p h a 、孔文衣属o p e g r a p h a 、肠文衣属 e n t e r o g r a p h a 、文字衣属g r a p h i s ；新建2 属：星衣属s a r c o g r a p h af 4 e 和 裂痕衣属f i s s u r i n af 6 e 。而在此后相当长的时间内，其建立的属名仅星衣 属s a r c o g r a p h a 得到承认。裂痕衣属f i s s u r i n a 一直被废弃或当作其他属的 异名处理，直到2 0 0 2 年s t a i g e r 才承认裂痕衣属f i s s u r i n a ，并对其概念进 行修正后保留在文字衣科内。 e s c h w e i l e r ( 1 8 2 4 ) 将该科进行了重排，建立了包括文字衣属g r a p h i s 、 孔文衣属o p e g r a p h a 、厚基衣属l e i o r r e u m ae s c h w 和霜盘衣属d i o r y g m a 7 海南文字衣科分类研究 e s c h w 等属在内的9 属分类系统；并于此后( e s c h w ，1 8 3 3 ) 描述了霜盘衣属 d i o r y g m a 的部分新种，并将属的概念进行了扩展。但是，其后的地衣学家 大多不承认其建立的各属，2 0 0 2 年s t a i g e r 才承认厚基衣属l e i o r r e u m a 和 霜盘衣属d i o r y g m a ，并对其概念进行修正后保留在文字衣科内。 f r i e s ( 1 8 2 5 ) 重新排了e s c h w e i l e 的分属系统，将霜盘衣属d i o r y g m a 与 锥形文衣属c o n i a n g i u mf r i e s ( 后作为斑衣属a r t h o n i a 的异名) 做了简单比 较，并新建了新属焦黑文衣属u s t a l i af r i e s ，其建立的属名没有被承认。 m e y e r ( 1 8 2 6 ) 建立了属巨型文衣属p l a t y g r a m m am e y ，后被作为黑文衣 属p h a e o g r a p h i s 的一个组( m o l l a r g ，18 8 2 ) 。 l e i g h t o n ( 1 8 5 4 ) 将文字衣科分成了7 个属，其中承认了前人建立的4 个属：孔文衣属o p e