（动物学专业论文）人工巢箱条件下大山雀（parus+major）的繁殖功效及巢箱利用的研究.pdf

摘要 2 0 0 4 2 2 0 0 4 8 在吉林省左家自然保护区的天然次生林内利用人工巢箱开 展对次级洞巢鸟的招引实验。选择4 块面积不小于2 0 h a 的样地，其中3 块作为实验 样地，1 块为对照样地。实验样地共悬挂山雀式人工巢箱1 1 3 个，共有3 种次级洞 巢鸟：大山雀( e 口r u sm q 7 0 r ) 、普通i l 晤( 瓯妇e u r o p a e a ) 、北红尾鸲( p h o e n i c u r u s a u r o r e u s ) 和1 种小型兽类花鼠( e u t a m i a ss i b i r i c u s ) 利用了9 0 个巢箱，总利用率达 7 9 6 。大山雀显现出对巢箱具有偏好，普通稿更愿选择天然树洞，北红尾鸲的 筑巢适应性最强，对巢箱也乐于进驻，但要靠近人类生活区。对巢箱繁殖的大山 雀繁殖功效进行了较为细致的研究，研究表明：巢箱繁殖的大山雀种群窝卵数最 小6 枚最多1 4 枚平均1 0 0 4 1 9 5 0 ，l o 枚1 3 巢占有比例最大，对种群生产力贡献 最大的是窝卵数1 2 枚的窝。有2 1 巢大山雀繁殖失败，主要原因是人的破坏和花鼠 捕食共有1 7 巢，损失多发生在卵期，有1 6 巢。大山雀种群自4 月1 5 起开始产卵，到 8 月1 1 日最后出飞，历经儿9 天，出现了2 次明显的繁殖高峰，对两个高峰期的繁 殖参数进行独立样本t 检验表明：窝卵数、孵化期、孵出期、雏鸟期存在极显著 差异( p o 0 1 ) ，孵化率、出飞率、繁殖成功率虽差异不显著，但下降幅度也较 大，大山雀种群随繁殖期的延长，繁殖力下降趋势明显。对巢箱与天然洞繁殖功 效进行比较可知：平均产卵日期、出飞日期、雏鸟期差异极显著，孵化期差异显 著，其它差异不显著的参数窝卵数、出雏数、孵化率、出飞数、出飞率和繁殖成 功率都是巢箱优于天然洞。大山雀对人工巢箱的选择上，巢树为中心巢口方向1 8 0 。1 0 米半径范围乔木数量是最主要的因素，其次为巢树为中心1 0 米半径范围乔木 数量和巢树为中心1 0 米半径范围灌木平均高度，而且巢树为中, s q o 米半径范围灌 木平均高度成为影响繁殖成功的最主要因子。 关键词：天然次生林；次级洞巢鸟；人工巢箱；招引；繁殖功效；巢址选择 a b s t r a c t t h i s s t u d y w a sc o n d u c t e db e t w e e n f e b r u a r y a n d a u g u s t ，2 0 0 4 ，o n a p p r o x i m a t e l y9 0 h ai nz u o i an a t u r a lp r o t e c t i v er e s e r v ei nj i l i np r o v i n c e t h ea i mo f t h i ss t u d yi st oa t t r a c tt h es e c o n d a r y c a v i t y - n e s t i n gb i r dw i t hn e s t * b o x e s 3o fa l l4 p l o t sa r ee x p e r i m e n tp l o t s o n ei sc o n t r 0 1 ip l a c e d1 1 3n e s t b o x e si nm o u n t a i n o u s s e c o n d a r y f o r e s t n l r e es p e c i e so fs e c o n d a r y c a v i t y n e s t i n gb i r da n das p e c i e so f a n i m a lu s e dn e s t - b o x e s ，t h e ya r eg r e a tt i t ( p a r u sm a j o r ) ，e u r a s i a nn u t h a t c h ( s i t t a e u r o p a e a ) ，d a n r i a nr e d s t a r t ( 鼬o e n i c u r u sa u r o r e u s ) a n ds i b e r i a nc h i p m u n k ( e u t a m i a ss i b i r i c u s ) 9 0o f1 1 3n e s t - b o x e sa r eu s e d ，t h eu t i l i z a t i o np e r c e n t a g ei s 7 9 6 n e s t i n gs u c c e s so fg r e a tt i tn e s t si n n e s t - b o x e sw a ss t u d i e d ，t h er e s u l t s h o w e d ：t h ec l u t c hs i z e sv a r i e df r o m6t o1 4 m e a nc l u t c hs i z e sa r e1 0 0 4 1 9 5 0e g g s a n di t s p e r c e n t a g ei s t h eb i g g e s t ，t h em o s tc o n t r i b u t i o nt op o p u l a t i o na r ef r o m c l u t c ho f1 2e g g s t h c r c8 z c2 1n e s t sf a i l e dt or e p r o d u c t i v e ，t h em a i nr e a s o na r c d e s t r o y e db ym a n a n d p r e y e db y s i b e r i a nc h i p m u n k n eg r e a tt i t p o p u l a t i o n sb r e e d i n gp e r i o di s1 1 9d a y s f r o mt h ed a t eo f t h e f i r s te g g l a i d ( 1 5f e b ) t o t h ed a t eo ft h ef i n a ln e s t l i n gf l e d g e d ( 1 1a u 曲t h en u m b e ro f n e s t sl a i de g g sw a ss t r o n g l yb i m o d a ld i s t r i b u t i o nw i t h i nb r e e d i n g p e r i o d ，t h e t - t e s ts h o w e d ：c l u t c hs i z e ，i n c u b a t i o n p e r i o d ，h a t c h i n gp e r i o d a n d n e s t l i n g p e r i o de x i s t e de x t r e m l yd i f f e r e n c e sq o 0 1 ) ，p r o d u c t i v i t yo f t h eg r e a tt i tp o p u l a t i o n d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yb e t w e e nt h eb i m o d a l p e r i o d s t h ec o m p a r i s o no ft h er e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i e so ft h eg r e a tt i tn e s t e di n n e s t - b o x e sa n dn a t u r a lc a v i t i e sw a ss t u d i e di nt h i sp a d e r , t h en e s t i n gs u c c e s so f n e s t - b o x e si sf a rb e t t e rt h a nn a t u r a lc a v i t i e s t h em o s ti m p o r t a n tf a c t o ro fn e s t s i t es e l e c t i o no ft h eg r e a tt i ti st l l en u m b e r o ft r e e sw i 也i na1 0 - mr a d i u sh a l fc i r c u l a rp l o tt o w a r d st h eo r i e n t a t i o no ft h ee n t r a n c e o ft h en e s t b o x e sc e n t e r e do nn e s tt r e e ，t h en u m b e ro ft r e e sw i t h i na1 0 - mr a d i u s c i r c u l a rp l o tc e n t e r e do nn e s tt r e ea n dt h ea v e r a g eh e i 畦to ft h es h r u bi nt h i sr a n g ea r e v e r yi m p o r t a n t 1 1 l ea v e r a g eh e i g h to fs h r u bi st h em o s ti m p o r t a n tf a c t o rt on e s t i n g s u c c e s s k e y w o r d s ：n a t u r a ls e c o n d a r y f o r e s t ；s e c o n d a r yc a v i t y - n e s t i n gb i r d ；n e s t - b o x e s ； a t t r a c t ；n e s t i n gs u c c e s s ；n e s t - s i t es e l e c t i o n h 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获褥东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签扎剖宝 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：a ：2 垒 日 期：4 ：7 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 指导教师签磊：锄丛 f t 期：碰：i ：j 电话： 邮编： 1 前言 1 1 国内外利用人工巢箱开展鸟类生态学研究概况 繁殖是鸟类生活史中一个异常重要的环节，因为繁殖成功率直接影响种群动态和 物种延续。在这个环节当中，鸟类还要为真正的繁殖尝试而面临一个重要的前期准备， 就是营巢。营巢是鸟类特有的能力和繁殖特征，鸟巢不仅要保护卵而且要保护胚胎发 育和雏鸟的发育【1 i 。鸟巢的形式多种多样，一些种类选择在洞穴中营巢繁殖，尤其是 树洞中，巢箱就是基于人们对树洞营巢鸟类这种繁殖习性的认识而建立起来的，只不 过最初的目的是观赏和收集鸟卵，还没有与生态学研究发生联系，随着鸟类生态学研 究的发展和深入，巢箱成为一种工具和手段，开始利用巢箱来探讨洞巢鸟的繁殖生态 和生活史。它最早出现于2 0 世纪2 0 年代的荷兰，在英国出现是在2 0 世纪4 0 年代。 北美和欧洲至少有6 5 种洞巢鸟利用了巢箱【2 】。 巢箱研究对鸟类生态学理论产生很大的影响，许多鸟类生态学经典理论来源于巢 箱研究，如种群调节、生活史进化、数量遗传和性别选择等【2 】。目前巢箱研究已经深 入到鸟类生态学研究的诸多方面，比如，( 1 ) 虫害及鼠害的控制：h e r b e r g 在总结了德 国3 0 年来通过人工巢箱进行的鸟类保护时提出，安放巢箱的地区控制了虫害，而没有 巢箱的对照区必须使用杀虫剂 3 1 。w a l t e r 报告在果园利用巢箱成功招引到仓鹗( 乃幻 a l b a ) 有效地控制了鼠害 4 1 ：( 2 ) 个体繁殖生物学研究：m a r k i l m 等利用巢箱对疣鼻栖 鸭( c a i r i n am o s c h a t a ) 的繁殖生态进行研究，获得了大量的基础资料，为更进一步研 究和保护这个种类提供有价值的信息【5 1 。j e f f c r y 等对巢箱繁殖的仓鹗( z 伽a l b a ) 进行 了两年的监测，证明了其年繁殖两窝，并且较好地符合典型的早春夏末双窝模式【6 l ；( 3 ) 陈旧巢材和体外寄生虫对鸟类巢址选择的影响：在m a r i n o 等对斑( 姬) 镐( f i c e d u l a h y p o e u o a ) 7 1 、m a r k 等对东蓝鸲( e i a l i as i a l i s ) 1 8 】和r e n d e d 等对双色树燕 ( t a c h y c i n e t ab c o l o r ) 【9 】的研究中都证明，鸟类更愿选择空且干净的巢箱而不用存有 陈旧巢材和被污物沾染的巢箱；( 4 ) 栖息地破碎化对繁殖成功和种群数量的影响： r a c h e l 等对山蓝鸲( s a l i ac u r r u c o i d e s ) 、双色树燕( t a c h y c i n e t ab i c o l o r ) 进行的 有关斑块年龄与繁殖功效和种群密度的关系研究f 1 0 j 以及n a d i a 等对大山雀( 胁s m a j o r ) 、青山雀( p a r u sc a e r u l e u s ) 进行的破碎化程度斑块大小对繁殖成功和食物供给 率的影响研究【1 1 】都是利用巢箱开展的；( 5 ) 巢箱和天然洞间繁殖生物学的比较： m a t t h e w 等比较了冰州鹊鸭( b u c e p h a l ai s l a n d i c a ) 和巨头鹊鸭( b u c e p h a l aa l b e o l a ) 巢箱和天然洞中的繁殖功效，结果表明对于冰州鹊鸭来说巢箱不能完全代表天然洞， 而巨头鹊鸭二者却非常近似【甜。r y a n 等对大量源自巢箱研究的林鸳鸯( a i xs p o n s a ) 的繁殖生物学资料持保留态度，认为不能代表绝大多数在天然洞中的情况i l2 1 。k a r l 在 同一时间和地点研究了大冠蝇霸褊( m y i a r c h u sc r i n i t u s ) 巢箱和天然洞的繁殖功效， 认为二者之间的差别不明显，但巢箱的捕食风险有增高趋势【1 3 】；( 6 ) 种间种内巢址竞 争对繁殖和种群数量的影响：d 枷y 利用设置在普通扑动裂( c o a p t e aa u r a t u s ) 巢 洞附近的人工巢箱研究这是否有助于降低来自紫翅檬鸟( s t u r n u sv a l 9 8 r i s ) 的巢址 竞争而对其繁殖有所帮助【1 4 1 。l a r u s 通过巢箱的野外实验表明，对白领姬端( p i c o d u l a a l b i c o l l i s ) 而言巢洞资源是其地方种群大小的限制因子【1 5 】；( 7 ) 繁殖对策研究：w i c b c 等研究了2 0 0 对巢箱繁殖的美洲隼( f a l c os p a r v c r i u s ) 提出它的削减窝卯数的繁殖对策 l l e l 。l a u r i e 等对双色树燕的研究结果表明，窝卵数的进化与巢洞大小紧密相关【i 7 1 ；( 8 ) 物种保护：l o w n c y 和m 在各自的研究中认为巢箱计划对林鸳鸯和蓝鸲种群的恢复 和增长起到至关重要的作用【1 8 】【1 9 】；( 9 ) 巢箱形状、大小及布置方法与繁殖参数的关系： m a r t i n 对鸡尾鹦鹉( n y m p h i c u sh o l t a n d i c u s ) 进行的研究表明其对巢箱的形状、大小 和箱口直径具有选择性( 驯。s c m c l 证实巢箱的布置方法会导致林鸳鸯繁殖参数的变化 【2 l i ；( 1 0 ) 行为研究：s t e p h e n 通过在巢箱种安装摄像装置研究了呜角鹦( o t u sa s i o ) 幼鸟的乞食行为【冽。( 1 1 ) 生长发育研究：d a v i d 等用巢箱对蓝翅黄森莺( p r o t o n o t a r i a c i t r e a ) 雏鸟的生长发育及相关囚素对生长发育的影响进行了研究f 捌。m a t s 等对同域 分布具有近缘关系的两种山雀，大山雀和青山雀雏鸟的生长发育进行了对比研究，进 一步去了解两个种类在演化过程中生长发育参数的差异【2 4 。 毫无疑问，巢箱作为一种很有效的研究工具和保护手段，在鸟类生态学领域发挥 了重要而积极的作用。尤其要特别指出的是巢箱对物种保护项目增加受保护种类的丰 富度颇有建树，在研究过的2 3 个种类中有2 2 个种类的种群数量正在增长。卓有成效 的项目有东蓝鸲( s i a l i as i a l i e ) 、林鸳鸯( a i x s p o n s a ) 和美州隼( f a l c o s p a r v e r i u s ) f 2 1 。 然而，辨证地看，巢箱研究或许在两个重要的方面存在偏差：其，在有些种类 中，巢箱与天然洞中的繁殖有差异，巢箱种群比天然洞种群捕食率较低、窝卵数较多、 出飞更早【2 】【”】。国内学者在相应的研究两种雀形目鸟类的窝雏数处理实验：检验l a c k 假说中也对此提出异议，认为使用巢箱的优点是易捕捉、易操作及易获得详实资料， 但缺点是生活在人工巢箱中的鸟遭受天敌袭击的机会相对较少，而且人工巢箱必然为 巢的扩展提供了可塑空间i 吲。其二，巢箱或许改变了其他一些较为关键的生态学过程： 比如，种群动态、种内相互影响和同种窝寄生等。这荦孛人为增加的筑鬃构造可自2 给繁 殖鸟带来人为的高密度，或许还会对其他鸟的繁殖生态带来负面影响，如增强了巢址 竞争，在一些种类中，这些变化可能会导致繁殖力的剧降和种群的波动与下降【2 】【”】。 此外，r o b i n s o n 在讨论巢箱在林鸳鸯种群恢复上所扮演的角色一文中提到：美国渔业 和野生动物部( u s f w s ) 的观点，在秋季林鸳鸯种群中，只有4 或5 的幼鸟可归功于巢 箱。林鸳鸯迅速恢复的主要原因是1 9 1 8 至1 9 4 1 年实施的联邦禁猎林鸳鸯法规以及自 那时起林鸳鸯捕获量的抑制，因此带来林鸳鸯数量的稳定增长。除非他们适当地建立 和有规律地维护巢箱，否则转鸳鸯巢箱实际上对林鸳鸯数量的危害要大于功劳。浣熊 和食蛋蛇会很快地领悟去判别巢箱，并且试图进入他们发现的每个巢箱。如果巢箱处 2 于危险的境地或勤恳的捕食守卫不在时，则巢箱就成为死亡陷阱，繁殖鸭和它整个一 窝面临损失。人们常常是几年后就失去热情并把巢箱废弃，造成林鸳鸯、白颊鸭继续 在巢箱中繁殖，却被捕食者杀死并毁灭卵【2 6 】。k a r l 亦得出随巢箱布放时间的延长，繁 殖鸟捕食率增加，捕食者学会开发利用这些可作为捕食资源的巢箱，也发展了长期的 空间记忆或者搜寻映像。而且巢捕食者将非常依赖于鸟卵和雏以作为它们的季节性食 物【1 3 1 。 我国利用人工巢箱招引食虫益鸟始于1 9 5 3 年，中国科学院动物研究所在河北昌 黎县果树区进行关于鸟类与果树害虫之关系的研究时陆续悬挂了近2 0 0 个人工巢箱 0 2 7 1 。随后，一些科研机构、大专院校及林场等单位在许多省区开展了利用人工巢箱招 引益鸟控制森林虫害的试验：报告了招引率、招引种类；抑虫效果；招引技术和应该 注意的问题 2 8 d 7 】。偶有对所招引到的鸟类进行繁殖生态学研究【3 8 】 3 9 1 。由此可见，我国 的鸟类招引工作还只处于低层次阶段，结论多为描述性，统计缺乏科学性，调查也不 够严谨。真正把巢箱作为一种有效的工具和手段，深入开展鸟类的保护和生态学的系 统研究还是空白。 巢箱招引到的种类确实对消灭农林害虫起着重要的作用，但对招引率和抑虫效果 的分析也存在偏差。郑光美认为，国内对食虫鸟类食性的研究，往往限于剖胃分析所 食害虫的种类、称量各种害虫的容量或重量，然后据以估算该种鸟类全年所吃害虫的 总量以及益处的大小，其方法本身就是陈旧落后的。判断食虫鸟类的直接捕食作用是 否有益以及益处大小的唯一客观标准应该是通过鸟类的捕食作用，其主要猎物( 害虫) 的密度是否被抑制在不致为害的水平【矧。要想回答这个问题是不容易的，因为所涉及 的环境因子十分复杂，必须通过严密的实验设计、繁重的野外和实验室工作、细致的 分析，以剔除其它干扰因素，而且所得结果也是因时、因地而异的。这也就是为什么 迄今在有关食虫鸟类益处的评价方面看法不一，抽象地泛泛议论多而具体的详实讨论 较少的一个原因。鸟类在控制昆虫方面的经济意义一直是推测的，甚至现在也没有充 足的科学依据【3 1 。靠单一因素甚至仅靠某一种鸟类去控制虫害，是很难实现的。人工 招引鸟类的任务在于通过适当的干预，创造更加有利的生存条件，使生态系统中由于 各种因素所致的不利条件得以迅速恢复和健康发展。并恢复和增加鸟类群落的多样性 和种群密度，维护自然生态系统的稳定性【“。 1 2 本项研究的目的与意义 次级洞巢鸟是指自己本身不开凿树洞而利用现成的洞资源( 主要是啄木鸟的旧洞 和有限的天然树洞) 进行繁殖的鸟类1 4 1 l 【4 2 】，是森林鸟类群落的重要组成部分。由于其 对现成树洞的很强的依赖性，因而可用的巢洞资源成为限制其巢址选择和种群繁殖的 主要因子【1 0 】【1 5 l1 4 3 】【删。我国林型多为次生林，林龄低，树洞缺乏，对次级洞巢鸟的种 群增殖和保护都极为不利。本项研究的目的就是在天然次生林中悬挂人工巢箱，人为 3 增加可利用的巢洞资源，招引次级洞巢鸟进驻繁殖。通过统计分析进驻的种类、数量 评价人工巢箱对消除或降低来自次级洞巢鸟种间和种内对巢址竞争方面的积极意义； 对进驻巢箱种类繁殖功效的研究来探讨提高种群的繁殖力，所起到的保护作用；对人 工巢箱选择机制的研究，找到次级洞巢鸟对人工巢箱的利用模式，进一步去指导鸟类 保护的实践。同时，由于天然次生林中几种主要的次级洞巢鸟( 大山雀p a r u sm a j o ，、 沼泽山雀忍m s p a u s t r i s 、普通稿熨t t ae u r o p a e a 、白眉姬躺厅c p d u l az h n 拍o p y g i a 、 北红尾鸲p h o e n i c u r u sa u r o r e u s 、灰椋鸟s t u r n u sc i n e y a c e u s ) 都是森林食虫益鸟【4 5 1 ， 尤其繁殖期更能大量地消灭森林害虫，其种群数量的增加必能对森林虫害起到抑制作 用。 4 2 研究区域的自然概况 本项研究选在吉林省左家自然保护区进行。左家自然保护区位于吉林省东部长白 山地向西部平原过渡的丘陵地带。地理坐标为东经1 2 6 0 0 0 一1 2 6 00 8 ，北纬4 4 0 0 6 一4 4 01 2 。保护区总面积6 0 k m 2 ，区内主要生境为山岗次生杂木林。平均海拔高度3 0 0 米左右。整个自然保护区景观呈现轻微的破碎化格局。 该区在动物地理区划上处于古北界东北区和蒙新区界限的东侧，地势起伏，植被 较为茂密，动植物物种丰富，为鸟类栖息和繁殖提供理想的生境。该区地处大陆性季 风气候区，属温带山区气候，昼夜温差大，年平均气温3 左右，相对湿度6 5 1 年平 均降水量为6 7 4 2 m m ；年总辐射量为4 7 3 1 6 兆焦耳m 2 ；年日照时数为2 2 4 5 h 。冬季寒 冷干燥，夏季炎热，降水充沛，空气湿度大。夏季降水量占全年的6 0 左右。无霜期 短，仅为9 0 1 2 0 天。 保护区内土质肥沃，自然植被保护状况良好，林地面积为36 k m 2 ，占全区面积的 6 0 ：疏林地为5 4 k m 2 ，占全区面积的9 ；非林地面积1 8 6 k m 2 ，占总面积的3 1 。蒙 古栎( q u e r c u sm o n g o i c a ) 和黑桦( b e t u a 砌v u r i m ) 是本区的优势树种，密度分别为 2 5 6 2 株公顷和1 0 2 1 株公顷，占有林地面积的5 8 ，为本区最为重要的林分。此外 还有糠椴( “妇m a n d s h u r i 动8 9 3 株公顷，白皮柳( s a l i x 口e r r o t i i ) 5 3 6 株公顷， 山杨( p a p u l u sd a v i d l a n a ) 2 9 6 株公顷，春榆( u l m u sj a p o n i c a ) 2 1 2 株公顷，黄 蘖( p h e l l od e n d r o n ) 2 0 6 株公顷，紫椴( 玎l l i aa m u r e n s i s ) 1 8 6 株公顷，水曲 柳( f r a x i n u sm a n d s h u r i c a ) 1 l 株公顷，山槐( a m o r p h af r a t i c o s a ) 8 5 株公顷，色 木槭7 6 株公顷，稠李5 8 株公顷等。还有部分针叶树种，如油松( p i n u s t a b u a e f o r m i 0 樟子松( p i n u ss y lv e s t r i s ) 黄花落叶松( 盯撕o l g e n s i 0 等。灌木主 要由紫丁香( s y r i n g av e l u t i n a ) 山荆予( m a l u sb a l a t a ) 山刺玫( r o s ad a v u r i c a ) 榛 ( c o r y l u s h e t e r o p h y l l 8 ) 等组成。草本植物多为禾本科( g r a m i n e a e ) 菊科( c o m p o s i t a e ) 毛莨科( r a n u n c u j a c e a e ) 蓼科( p o l y g o n a c e a e ) 莎草科( c y p e r a c e a e ) 种类。 全区现有植物4 0 多科3 0 0 余种，根据植被状况可分为5 个群落类型，分别是： 阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌丛和疏林农田。阔叶林为最常见类型。 4 块研究样地设在保护区的天然次生阔叶林中。样地海拔在2 5 1 - - 3 4 8 m ，属低山 丘陵地带，沟壑较多。林龄在4 5 5 5 年，主要由蒙古栎群落、黑桦群落和糠椴群落组 成。蒙古栎群落常伴生的树种有：黑桦、糠椴、白皮柳、山杨、黄蘖、水曲柳、春榆、 紫椴等。林下灌木以刺玫，刺五加( e e u t h e r o c c u s s e n t i c o s u s ) ，野山楂( c r a t a e g u s p i n n a t i f i d a ) 、榛、忍冬( l o n i c e r as p p ) 、胡枝子( l e s p e d e z ab i c o l o r ) 、山荆子、 锦鸡儿( c a r a g a n aj u b a t a ) 等为主，已形成灌木层。草木植物有毛茛( r a n u n c u l u s j a p o n i c u s ) 唐松草( t h a l i c t r u ma q u i l e g i f o l i u m ) 萎陵菜( p o t e n t i l l ac h i n e n s i s ) 马 5 先蒿( p e d i c u a r i ss p p ) 车前( p l a n t a g o pa s i a t i c a ) 玉簪( t t o s t ap l a n t a g i n 鲫等。该 群落乔木平均高度1 3 米左右，平均胸径2 3 厘米，平均树冠高5 米。 4 块样地中，有2 块林下植被较好：2 块由于放牧原因，林下植被相对稀疏。 6 3 1 样地选择 3 研究方法 在吉林省左家自然保护区的山地次生阔叶林中选取4 块植被状况良好，具有明显 边缘( 被人工林、农田和居民点分割) 且面积不小于2 0 h a 的样地( 图1 ) ，分别作为 样地a ( s a2 9 2 h a ) ；幼林增巢样地；样地b ( s b2 4 5 h a ) ：原位替代样地；样地c ( s c 2 1 8 h a ) ：自然增巢样地；样地d ( s d2 4 h a ) ：对照样地。样地a 由于林龄相对较短， 乔木平均胸径较小( 样地a1 9 3 5 4 2 3 3 厘米n = 8 5 ；样地b2 4 6 2 5 8 8 6 厘米n = 9 3 ； 样地c2 3 0 4 5 3 3 2 厘米n = 9 5 ；样地d2 3 3 6 6 0 8 6 厘米n = 2 1 7 ) ，天然啄洞( 啄木 鸟旧洞) 资源较少( s a l l 个，s b 5 5 个，s c 4 5 个，s d 3 9 个) ，故确定为幼林样地。所有样 地都是沿样地边缘走出闭合曲线，利用g p s 的自动记录航迹和面积计算功能绘出样地 图并测算出面积。 p 厂、 - ， ，样e , e 1地i 气bt i， 图1 样地总图 7 业礁 o v e r z o o m 样地a l 一 o v e r z o ”。“ 样地b 样地c i幽! 图2 巢箱、天然洞啄位置图 8 样地d i幽! 3 2 巢箱制作 依据宋杰【4 6 l 和kh 布拉戈斯克洛诺夫【2 7 】介绍的方法，我们利用木材加工后废弃 的下脚料一板皮，厚度不小于1 5 厘米，制作了内径1 2 1 2 2 6 厘米，洞口4 5 厘米 的山雀式巢箱，箱盖用合叶和挂钩固定，可以自由开合。此种巢箱实际上介于山雀式 和椋鸟式之间，其规格和尺寸对次级洞巢鸟来讲适合度较为宽泛。 3 3 巢箱悬挂 巢箱悬挂时间为2 月末【4 6 l 【2 7 】，比本地的洞巢鸟繁殖时间【4 7 4 9 】提前卜2 个月。一般 雀形目小鸟的领域范围大约为半径5 0 米【1 】约0 7 9 h a ，以此为基数根据样地面积确定挂 巢数量，具体操作时还要依据样地的形状以及边缘状况以1 0 0 米的间距随机( 挂巢树 位置、距森林边缘距离、树种、树高、巢箱高和巢口方向等等) 在样地a 和样地c 均 匀布设，样地a 挂3 6 个，样地c 挂2 3 个。样地b 是在调查天然啄洞的同时，在啄洞 的同一位置挂上人工巢箱并把啄洞封住，共挂5 5 个。全部巢箱用g p s 定位，给出编号 ( 图2 ) 。 3 4 巢箱监测及数据采集 自3 月下旬开始，利用电工用的脚闸和安全带对全部巢箱进行调查，每周至少一 次。与此同时对天然巢洞进行逐个查找，g p s 定位并给出编号( 图2 ) 。若观察到有利 用迹象( 巢箱中有巢材出现) 的巢箱，监测改为每3 天一次。采集如下繁殖参数用以 评价繁殖功效1 1 6 】：( 1 ) 首枚卵日期( 2 ) 窝卵数( 3 ) 孵化期( 4 ) 孵出期( 5 ) 出雏数 ( 6 ) 孵化率( 7 ) 雏鸟出飞日期( 8 ) 雏鸟期( 9 ) 雏鸟出飞数( 1 0 ) 出飞率。产首枚 卵日期若没有直接观察到则采用回推法判断( 假设每天产一枚卵) 。窝卵数在巢中卵的 数量维持3 天没有发生变化时确定。在接近估计的孵出时间对巢箱每天进行检查，对 于巢内全部雏鸟孵出第一个雏鸟的日子定为“0 ”天。孵化期开始于产下最后一枚卵的 “0 ”天到孵出的第一天。雏鸟期自第一个雏鸟孵出的日期( o 日龄) 到最后一个出飞。 出飞日期的判断来自开始于1 3 日龄的每天的巢箱检查( 根据实际观察后改为自1 5 日 龄开始) 以及表现在没有活着的雏鸟留在巢箱中的第一天。繁殖成功的标志是每繁殖 对至少有一只幼鸟出飞。捕食以见到捕食者、巢损坏并有卵壳碎片和雏鸟尸体判断。 卵用游标卡尺测量长短径，卵重用公式【删计算。巢址选择机制我采集【l 】【2 】【4 9 】【5 1 】【5 2 】：巢 箱本身自然特征，( 1 ) 树种( 2 ) 树高( 3 ) 树胸径( 4 ) 巢箱高( 5 ) 巢箱处胸径( 6 ) 9 巢口方向( 7 ) 巢树位置( 8 ) 巢距森林边缘距离；环境变量，( 9 ) 巢树为中心l o 米半 径范围乔木数量( i 0 ) 巢树为中心巢口方向1 8 0 。1 0 米半径范围乔木数量( 1 1 ) 巢树 为中心1 0 米半径范围郁闭度( 1 2 ) 巢树为中心1 0 米半径范围灌木密度( 1 3 ) 灌木平 均衰度( 1 4 ) 巢树为中心1 0 米半径范围草本地面盖度( 1 5 ) 草本平均高度。巢口方向 以正北为0 。；灌木密度和均高采取在四个方向随机选取四块1 米 1 米样方查灌木棵树 并测量灌木高度再平均。 3 5 统计分析 卵重用公式【5 0 】计算：w - - o 0 0 0 5 3 x l l5 “8 。“3 ” w 一卵的最初重量g ：x l _ 卵的长径n l m ；x r 一卵的短径i i i i i i 其它数据采用s p s s l l 5 统计分析软件包进行处理分析。分析采用的最著性水平 为：0 0 5 。若没有特别指出，全部结果以平均值标准差的形式体现。 4 1 巢箱利用 4 结果 本项研究在左家自然保护区的三块实验样地共挂巢箱1 1 3 个，有3 种次级洞巢鸟 ( 大山雀、普通稿、北红尾铸) 和一种小型兽( 花鼠e u t a c n i a s s i b i r i c u s ) 利用了9 0 个巢箱，总利用率达7 9 6 5 ，其中次级洞巢鸟利用8 5 个占7 5 2 2 ，花鼠利用5 个占 4 4 2 ( 表1 ) 。在次级洞巢鸟利用的8 5 个当中，大山雀直接利用了7 9 个，表现出对 人工巢箱的偏好( 表2 ) ；而普通碍交叉利用了6 个，明显选择天然洞胜于巢箱( 表2 ) ； 北红尾镐乐于接受人工巢箱，但巢箱位置要靠近人类活动区。花鼠交叉利用了1 3 个巢 箱，是巢箱有力的竞争者。 表1 巢箱利用s t a t i s t i c s 女记重复( 大山雀、北红尾鸽) 和交叉( 普通稿、花鼠) 利用 对各样地不同的巢箱、天然啄洞密度与大山雀、普通稿繁殖密度进行相关分析( 表 2 ) ，结果表明：巢箱密度与巢箱繁殖大山雀密度、大山雀总密度和巢箱繁殖普通i i 畴密 度显著正相关，巢箱繁殖大山雀密度又与大山雀总密度显著正相关；天然啄洞密度与 树洞繁殖普通稿密度和普通稿总密度显著正相关，树洞繁殖普通稿密度又与普通稿总 密度显著正相关。 1 1 表2 巢箱、天然啄洞密度与大山雀、普通聃繁殖密度相关分析c o r r e l a t i o n s f s i g 样地代号 巢箱密度 n利用率m 朗ns t d d e v i a t i o n 利用单因素方差分析对三块样地巢箱利用情况进行分析表明虽然巢箱密度不同但 利用率差异不显著( 表3 ) 。s c 巢箱利用率最高达n 9 5 6 5 ( s a 7 7 7 8 ，s b 7 4 0 7 ) ，而 巢箱密度最低1 0 6 个h a ( s a l 2 3 个h a ，s b 2 2 个h a ) ，天然啄洞数量最大4 5 个( s a l l 个，s d 3 9 个) ：大山雀在3 块样地利用率都很高s c 7 8 2 6 、s b 6 6 6 7 、s a 6 9 4 4 。普通 稿在各样地也均有利用，但数量很少，在s b 和s a 各抢夺交叉利用了1 个大山雀巢箱。北 红尾骟只在s a 利用了2 个巢箱，巢箱位置离鹿厂较近靠近人类生活区，而且这两个巢箱 各被重复利用一次；花鼠在s a 没有直接利用巢箱( s c 3 个，s b 2 个) ，却在繁殖高峰期捕 食交叉利用了大山雀的6 个巢箱( s c ，s b 各1 个) ，直接捕食雏和卵，成为s a 大山雀繁殖 失败的主要原因。 4 2 繁殖功效 招引到的6 巢普通碍和4 巢北红尾鸲全部繁殖成功，但样本量偏少，在本论文中 不对其进行记述。 4 2 1 巢箱繁殖大山雀的繁殖功效 对7 5 巢筑巢成功并产卵的大山雀进行各项繁殖参数的统计( 表4 ) ，其中对孵化 期开始之前损失的巢不进行窝卵数、孵化期、孵出期、雏鸟出飞日期和雏鸟期的统计， 在孵化期间损失的巢在此基础上增加窝卵数的统计。结果如下： 表4 大山雀繁殖功效s t a t i s t i c s 孵化期前损失巢不计入 甯卵戤 图3 窝卵数分布 670，”n u 1 4 高卵数 图5 不同窝卵数出雏率出飞率比较 剞 丑= y 斗 苦 誊 辛 拇 谭 抛 寓卵数 图4 不同窝卵数出雏数出飞数比较 巢箱繁殖的大山巢雀种群窝卵数最 小6 枚最多1 4 枚平均1 0 0 4 1 9 5 0 ，1 0 枚1 3 巢占有比例最大达总巢数的1 9 4 ， 依次为1 1 枚，1 2 、9 枚，8 枚，7 、1 3 枚，6 、1 4 枚( 图3 ) 。接近平均窝卵数8 、 一 9 、1 l 和1 2 枚的窝数再加上1 0 枚窝数具 _ 一 有绝对优势，总比例数高达7 9 。但对种 群生产力贡献最大的却是窝卵数1 2 枚的 窝( 图4 ) ，虽然卵数量占有优势但比1 0 枚窝数量少3 窝，实际的优势方还是1 0 枚卵的窝。因此贡献大的原因在于1 2 枚卵的窝平均出雏数、孵化率、出飞数和出飞率 在整个种群中是最高的( 图5 不计6 、1 4 ，7 、1 3 的窝) ，而且这种差距较大。孵化期 1 2 3 2 1 4 4 4 天；孵出期1 5 1 o 7 4 6 天；雏鸟期1 7 8 0 + 1 0 8 8 天；繁殖成功率7 2 ， 有2 l 巢大山雀繁殖失败，9 巢归因于人的破坏，8 巢是花鼠捕食，1 巢卵未孵化，3 巢被遗弃。损失多发生在卵期有1 6 巢。花鼠不仅盗食鸟卵，而且捕杀雏鸟。 4 2 2 三样地大山雀繁殖功效的比较 表6 失败统计 1 4 利用方差分析对三块实验样地大 山雀的繁殖功效进行比较，由表5 可知： 出飞率、雏鸟期、繁殖成功的差异达到 显著水平。出飞率和繁殖成功差异明显 来自s c 样地很高的成功率9 4 和s b 样 * * 争土卜导昔誊碲净拜粒t 地高人为破坏率2 5 、s a 样地高捕食率2 4 ( 表6 ) 。雏鸟期长度s c 样地最长1 8 1 2 0 8 5 7 天，s b 样地次之1 8 0 5 1 0 9 9 天，s a 样地最短1 7 1 8 1 0 7 4 天。其它繁殖参 数差别不显著。 表5 三样地繁殖功效a n o v a d 0 0 5 4 2 3 大山雀巢箱与天然洞繁殖功效的比较 对巢箱和天然洞繁殖1 的大山雀繁殖功效进行独立样本确金验( 表7 ) 。 表7 巢箱与天然洞繁殖功效比较x n d e p e n d e n ts a m p l e s t e s t 平均产卵日期、出飞日期、雏鸟期差异极显著，孵化期差异显著。平均产卵日期、 出飞日期都是天然洞早，天然洞的繁殖高峰不像巢箱体现得明显，其最早产卵到最后 出飞历经8 1 天( 巢箱1 1 9 天) ；雏鸟期巢箱1 7 8 0 1 0 8 8 比天然洞1 6 2 7 0 9 0 5 延 长；孵化期巢箱1 2 3 2 1 4 4 4 比天然洞1 3 2 5 1 0 5 5 缩短；其它差异不显著的参数 窝卵数、出雏数、孵化率、出飞数、出飞率和繁殖成功率都是巢箱优于天然洞。天然 洞的窝卵数为9 4 0 4 - 2 1 9 7 ，但分布最大的是8 和11 枚的窝，二者一样都是2 6 7 。 对种群增殖贡献最大的仍然是窝卵数1 2 枚的窝。天然洞的繁殖失败原因主要是捕食和 巢址竞争，由此看出天然洞对人的隐蔽性要好于巢箱。 天然桶数据取自壬海涛老师在本地进行的研究 4 2 4 巢箱繁殖大山雀种群的繁殖高峰 矗 e o 糨 潜 产卵日期 图6 繁殖期产卵巢数随时间的变化 大山雀种群自4 月1 5 起产卵，到8 月1 1 日出飞，历经1 1 9 天，出现了2 次明显 的繁殖高峰( 图6 ) ，由于最早出飞的巢出飞时间是5 月2 6 日，而随后4 天没有一巢 产卵，故把5 月3 1 日作为分界线，恰好正是第二个高峰期的开始。对两个高峰期的繁 殖参数迸行独立样本f 检验( 表8 ) 表明：窝卵数、孵化期、孵出期、雏鸟期存在极 显著差异( p o 0 1 ) 。窝卵数由第一高峰期的1 0 8 4 1 7 2 5 下降到8 5 2 1 3 7 7 ，孵 化期缩短1 3 o o 士1 3 1 5 到1 1 1 0 0 6 2 5 ；孵出期延长1 1 l l 。2 6 4 到2 2 8 0 7 6 9 ； 雏鸟期日龄由1 7 4 4 0