（基础数学专业论文）流行病模型的全局性态.pdf

学科专业 指导教师 基础数学 王稳地 流行病模型的全局性态 摘要 y 5 9 7 s 2 0 研究方向：生物数学 研究生：金瑜( 2 0 0 1 2 7 6 ) 本文主要讨论了种群迁移和非线性发病率对流行病流行情况的影响文中第 一部分考虑s i s 流行病模型。研究了种群在两个地区问迁移对疾病传播的影响 当两地问存在种群迁移时，我们证明当r o 1 且每个地区的易感种群和患病种群 的迁移率相等时，两地区间只能存在唯一一个全局渐近稳定的地方病平衡状态， 并在三类出生函数假设下，建立了疾病消除( 即无病平衡状态稳定) 的条件通过 数值分析，我们发现，如果在其中一地或两地的患病种群与易感种群的迁移率的 比值充分小，当基本再生数岛 1 时，两地间可能出现两个或三个地方病平衡状 态。还可能出现多个稳定状态共存的现象，种群的最终稳定状态将由两地的初始 状态决定我们还发现，一定范围内的种群迁移率会促使疾病消除或流行特别 地，如果两地种群无迁移时疾病会分别在两地长期流行下去，但隔离时每个地区 的疾病再生数不太大，种群迁移可能使疾病消除如果疾病在两地( 或其中一地) 暴发，只禁止患病种群迁移并不能减小疾病在两地间流行成为地方病的可能性， 但若初始患病个体数很少。这样可能减少平衡时的患病个体总数 本文第二部分研究了具有非线性发病率的s i r s 流行病模型在种群总数变化 时的全局性态我们建立了使疾病流行或消除的闽值，全面彻底地讨论了平衡状 态( 包括无病甲衡状态和地方病平衡状态) 的存在性和局部渐近稳定性；得到了 一些使无病甲衡状态或地方病平衡状态全局渐近稳定的充分条件；也发现了在一 定条件下疾病会周期性地暴发结合无病平衡状态和地方病平衡状态局部渐近稳 定的条件，我们发现系统最终可能出现多个稳定状态，初始时疾病暴发的情况将 会决定疾病最终是流行还是消除我们也对极限环的存在性进行了一定的讨论， 得到一些使极限环存在和不存在的条件文中我们全面分析了鞍结分支、h o p f 分 支和b o g d a n o v t a k e n s 分支在各种参数条件下的存在性，还发现在一定参数条件下 可能出现高余维分支 关键词：流行病模型；种群迁移；非线性发病率；稳定性；分支 t h e g l o b a lq u a l i t a t i v eb e h a v i o ro fe p i d e m i cm o d e l s a b s t r a c t 肼a j o r ： b a s i cm a t h e m a t i c s s p e c i a l i t y ：b i o l o g i c a lm a t h e m a t i c s s u p e r v i s o r p 1 w a n gw e n d i a u t h o r ：j i ny u ( 2 0 0 1 2 7 6 ) i nt i f f sp a p e r ，t h ee f f e c to fp o p u l a t i o nd i s p e r s a la n dn o n l i n e a ri n c i d e n c er a t eo nt h e s p r e a do fad i s e a s ei si n v e s t i g a t e d i nt h ef i r s tp a r to ft h i sp a p e rt h ee f f e c to fp o p u l a t i o n d i s p e r s a lb e t w e e nt w op a t c h e so nt h es p r e a do fa ne p i d e m i cd i s e a s ei si n v e s t i g a t e dw e o b t a i nt h eu n i q u e n e s so fe n d e m i cs t e a d ys t a t ew h e nr 0 1a n d d i s p e r s a lr a t e so fs u s c e p t i b l ea n di n f e c t i v ei n d i v i d u a l sa r et h es a m ei ne i t h e rp a t c h ，w h e np o p u l a t i o nd i s p e r s a l e x i s t sb e t w e e nt w op a t c h e s la n de s t a b l i s hac o n d i t i o nf o rad i s e a s et ob ee x t i n c ti nt w o p a t h e s ( i e ，f o rt h ed i s e a s ef r e es t e a d ys t a t et ob el o c a l l ys t a b l e ) ，u n d e rt h ea s s u m p t i o n o ft h r e ek i n do fb i r t hr a t e s n u m e r i c a lc a l c u l a t i o n ss h o wt h a t ，w h e nt h eb a s i cr e p r o - d u c t i o nn u m b e rr o 1 ，t w oo rt h r e ee n d e m i cs t e a d ys t a t e sm a ya r i s ew i t h i nt h et w o p a t c h e si ft h er a t i oo ft h ed i s p e r s a lr a t eo fi n f e c t i v ei n d i v i d u a l st ot h ed i s p e r s a lr a t eo f s u s c e p t i b l eo n e si ss u f f i c i e n t l ys m a l li no n ep a t c ho ri nb o t hp a t c h e s t h es y s t e mc a n u n d e r g o em u l t i s t a b l es t e a d ys t a t e su n d e rs o m ec e r t a i nc o n d i t i o n sa n dt h ea c t u a ls t a t e t h es y s t e ms e t t l e si n t od e p e n d so nt h ei n i t i a lc o n d i t i o n s w ea l s of i n db yn u m e r i c a l e a l c u l a t i o n st h a tc e r t a i np o p u l a t i o nd i s p e r s a lr a t e sc a ni n t e n s i f yad i s e a s eo rh e l pe r a d i c a t e i t e s p e c i a l l y , ad i s e a s ec a nb ee x t i n c tw i t h i nt w op a t c h e sw h e r ep o p u l a t i o nd i s p e r s a l e x i s t se v e nt h o u g hi tc a nb ee n d e m i ci ne i t h e rp a t c hw h e nt h e ya r e i s o l a t e d ，p r o v i d e d r e p r o d u c t i o nn u m b e r sa r en o tv e r yl a r g ei ns i n g l ep a t c hm o d e l s i fad i s e a s eo u t b r e a k s i ut w op a t c h e s ( o ro n eo ft h et w op a t c h e s ) ，o n l yp r e v e n t i n gt h ei n f e c t i v ep o p u l a t i o nf r o m d i s p e r s i n gw i l ln o td e c r e a s et h ep o s s i b i l i t yo ft h ed i s e a s et ob ee n d e m i c ，h o w e v e r ，i tc a n i - e d u c et i l et o t a ln u m b e ro fi n f e c t i v ei n d i v i d u a l si ns t e a d ys t a t e ，i ft h ei n i t i a ln u m b e ro f i n f e c t i v ei n d i v i d u a l si s v e r ys m a l l i nt h es e c o n dp a r to ft h i sp a p e r ，t h e g l o b a lq u a l i t a t i v eb e h a v i o ro f a ns i r s e p i d e m i c m o d e lw i t hn o n l i n e a ri n c i d e n c er a t ei ss t u d i e du n d e rt h ea s s u m p t i o nt h a tt h et o t a ln u m + h e lo ft h ep o p u l a t i o nv a r i e s at h r e s h o l df o rt h ed i s e a s et ob e e p i d e m i c o rt ob ee r a d i c a t e d i se s t a b l i s h e d t h ee x i s t e n c ea n dl o c a l l ya s y m p t o t i cs t a b i l i t yo fa l le q u i l i b r i a ( i n c l u d i n g d i s e a s ef r e ee q u i l i b r i u ma n de n d e m i ce q u i l i b r i a ) a r es t u d i e dc o m p l e t e l yf o ra l lp a r a m e - t e r s s o m es u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o rt h ed i s e a s ef r e ee q u i l i b r i u mo re n d e m i ce q u i l i b r i u m t ob eg l o b a l l ya s y m p t o t i cs t a b l ea x ea l s oo b t a i n e di ns o m es p e c i a lc o n d i t i o n s ，t h ed i s e a s ec a nb ee p i d e m i cp e r i o d i c a l l yw h e nt h ec o n d i t i o n sf o rt h ed i s e a s ef r e ee q u i l i b r i u m a n de n d e m i ce q u i l i b r i u mt ob el o c a l l ya s y m p t o t i cs t a b l ea x er e l a t e dt o g e t h e r ，i ti sf o u n d t h a ts o m e t i m e st h es y s t e mu n d e r g o e sm u l t i s t a b l es t e a d ys t a t e sa n dt h ep e r s i s t e n c eo r e x t i n e t i o t to ft h ed i s e a s ed e p e n d so nt h ei n i t i a lc o n d i t i o n s t h ee x i s t e n c eo fl i m i tc y c l e s i sa l s os t u d i e di nt h i sp a p e r t h ee x i s t e n c eo fs a d d l e - n o d eb i f u r c a t i o n ，h o p fb i f u r c a t i o n a n db o g d a n o v t a k e n sb i f u r c a t i o ni ss t u d i e dc l e a r l y ，a n dh i g hc o d i m e n s i o nb i f u r c a t i o n m a ye m e r g ef o rs o n l es p e c i a lp a r a m e t e r s k e yw o r d s ：e p i d e n f i cm o d e l ；p o p u l a t i o nd i s p e r s a l ；n o n l i n e a ri n c i d e n c er a t e ；s t a b i l i t y ；b i f u r c a t i o l t 前言 流行性疾病，简称流行病，是指由各种病原微生物所引起的常见病、多发病中 的一组疾病这类疾病在一定条件下可传染他人，有的还可在人群中传播引起流 行流行病屉影响自然界和人类社会的一个非常重要的因素，人类的历史伴随着 与名目繁多的流行病斗争的历史自从人类存在，流行病便随之出现，只要人类还 存在，流行病就会存在，流行病过去是、现在是而且以后也一定会是影响人类历史 的一个最基础的决定因素( 威廉姆麦可尼瘟疫与人 5 5 1 ) 从古至今，从雅 媳瘟疫、流感、鼠疫、狂犬病、结核病、天花、登革热、西尼罗河病毒、爱滋病、 埃博拉病毒、霍乱、疯牛病、口蹄疫到最近暴发的非典型肺炎等等，人类历史上曾 经暴发过许许多多种严重的传染性疾病，波及广大地域，夺取了成千上万甚至几 百万、几千万、上亿人的性命瘟疫毁灭了玛雅文明，也帮助欧洲人征服了美洲 今天，有许多流行病如天花已经被消灭，而很多流行病还在不时地暴发，还有许多 新的流行病在不断地出现，并威胁着人类的生命和生存人类社会要健康稳步地 向前发展，必须要了解各种流行病，采取措旌预防它、控制它、消灭它 通过建立数学模型来研究流行病是流行病学研究的一个重要组成部分流行 病模型着眼于某种流行病在个体之间、种群之间、群落之间、地区之间及国家之 间的传播机理，将影响疾病传播过程的各因素转化为模型的变量、参数及一些假 设，通过对模型的分析建立数学上的工具( 如某种流行病传播的阚值、基本再生 数、接触率，替换数等) ，以此来确定流行病的传播特点及最终发展趋势恰当地 建立数学模型能够比调查得到的试验性数据更好地反映流行病的本质，比如数据 中很多不易被看出的规律通常能够用一些数学式子来表示，从而为认识、比较流 行病及制定治疗、控制和消除流行病的方案提供依据2 1 1 1 7 6 0 年，d a n i e lb e r n o u i l l i 建立了一个数学模型研究对健康人接种牛痘对于防 治天花的作用，这是迄今为止所知的最早的流行病模型f 9 】9 不过最早的现代流行 病模型要归功于e n k o 于1 8 7 3 年到1 8 9 4 年间的工作【7 】确定性模型真正发展 起来始于2 0 世纪初，w h h a m e r ，r ar o s s ，a g m e k e n d r i c k ，w o k e r m a c k 在j b r o w n l e e 的统计工作的帮助下所做的一系列研究1 9 0 6 年h a m e r 建立了一个 离散模型研究麻疹再次暴发的情况，其模型首次假设发病率是依赖于易感个体和 患病个体数目的乘积【5 4 】1 9 1 1 年r o s s 建立了一个连续的微分方程模型研究疟 疾【4 5 】，他本人也因其在疟疾研究上的成就获得了第二届诺贝尔医学奖1 9 2 7 年 k e r m a c k 和m c k e n d r i c k 首次在一个模型中将种群分为三类：易感种群s 、患病种 群和具有免疫力的种群只，并得到了一个阈值，使得初始时易感种群数大于该 阈值就会导致该病的暴发，为丰富流行病学的数学理论做出了重要的贡献f 2 4 】以 后的流行病模型中在s ，i ，r 三类的基础上还添加了m ( 即由具有免疫力的母 体生出的具有被动免疫力的幼体种群) ，e ( 已感染病毒但未发病的也即处于潜伏 期的种群) ，以及被隔离的种群q 等f 3 3 ，3 6 ，3 5 ，8 ，2 8 j 2 0 世纪初至今，流行病模 型的研究已取得了很多成果，并且正在以很快的速度发展着随着研究的深入，影 响流行病传播的因素也越来越多地被考虑在模型中，如被动免疫力、垂直传染、性 别差异、种群隔离、患病的阶段、种群的出生与死亡、种群的年龄结构、地区差异等 等，如fb r a u e r 【1 2 】，snb u s e n b e r g 和p v & nd e nd r i e s s c h e 【4 9 】考虑种群总数是变 化的；s b u s e n b e r g 和c a s t i l l o - c h a v e z 【4 8 】、c a s t i l l o - c h a v e z 和h w h e t h c o t e 等f 3 1 、va m d r e a s e n 5 0 i 等考虑种群的阶段结构； c h r i s t o p h e rm k r i b s z a l e t a 和j o r g e x v e l a s c o - h e r n a u d e zf 5 】考虑对种群进行接种；l i s as a t t e n s p i e l1 3 0 】和l i h i n g w u 和 z h i l a nf e n g 【2 8 】考虑了隔离的作用；i t e t h c o t e 【2 0 】，f b r a u e r 和p v a i ld e nd r i e s s c h e 1 1 4 】，w a n g 和z h a o1 5 3 】考虑了种群迁移的作用 对于流行病模型，通常借助于平衡状态( 包括无病平衡状态和地方病平衡状 态) 的存在性和稳定性，极限环的存在性、h o p f 分支、同异宿分支的存在性和稳 定性的讨论，建立流行病传播的闽值，从而知道流行病消除和流行的条件以及什 么情况下流行病会周期性地暴发等分支的研究方法还可以明确地反映出，当影 响流行病传播的一些因素有微小的变化时，疾病的最终流行状态可能发生巨大的 变化从而为制定控制措施提供良好的理论依据 本文仍然采用建立数学模型的方法来研究流行病的传播机理全文分为两部 分，第一部分在文 5 3 】的基础上继续讨论种群迁移对流行病流行情况的影响文 f 53 】已经建立了种群迁移条件下流行病流行和消除的阈值，讨论了无病平衡状态 的稳定性条件及疾病持续存在的条件，但该文对地方病平衡状态的分析甚少，故 我们主要讨论两地种群具有一定的出生函数时，种群在两地间迁移对地方病平衡 状态的存在性和稳定性的影响我们建立了一个疾病消除的具体条件和一个存在 唯一地方病下衡状态并使其全局渐近稳定的条件，为控制流行病提供了更多的理 论依据。通过数值分析，我们发现种群迁移率满足一定关系时系统存在多个稳定 的甲衡状态；还发现在一些条件下种群迁移可能使原本会在两地长期流行下去的 疾病得以消除这些现象非常出乎意料，对于实际预防、控制流行病的流行有着极 其重要的指导意义 本文第二部分讨论了具有非线性发病率的s i r s 流行病模型的全局性态和分 2 支结构，得到了非常丰富的理论结果我们建立了使疾病流行或消除的阚值，全 面彻底地讨论了甲衡状态的存在性和局部渐近稳定性，得到了一些使无病平衡状 态或地方病下衡状态全局渐近稳定的充分条件，也发现了在一定条件下疾病会周 期性地暴发或足最终可能出现多个稳定状态，并对极限环的存在性进行了一定的 讨论，得到一些使极限环存在和不存在的条件。文中我们全面分析了鞍结分支、 1 o p f 分支和b o g d a n o v t a k e n s 分支发生的确切参数位置，还发现在一定参数条件 f 可能出现高余维分支，这些分析明确地反映出，当影响流行病传播的些因素 有微小的变化时，疾病的最终流行状态可能发生巨大的变化，从而为制定控制流 行病传播的方案和措施提供良好的理论依据 3 第一章两地区间种群迁移对于疾病传播的影响 1 1 引言 种群迁移足自然界和人类社会的一个非常普遍的现象，它是种群传宗接代的 一个主要机理也是种群多样性的支柱，同时还可能深刻地影响种群生命、生活中 的其他一些方面一种疾病在一个种群中的传播就是这样一个会受到种群迁移影 响的方面，因为当种群从一个地方迁移到另一个地方时，其所染的疾病也就很容 易地传到了种群落脚的地方事实上，种群迁移有时可能帮助消除某种疾病，但也 可能加剧某种疾病的传播，甚至有时可能使一种在地区隔离时能够得以消除的疾 病长久地流行下去，成为地方病 在人类历史中，有许多流行病事件都与种群的迁移紧密相关早在中世纪， 鼠疫能够从亚洲传到欧洲，就是因为许多从亚洲运输到欧洲的商船上装载的货物 被老鼠咬过1 6 世纪，世界航海业突飞猛进地发展，欧洲殖民者漂洋过海来到美 洲，同时也带来了美洲人无法抵抗的各种病菌和病毒，在美洲引起了一连串的瘟 疫：1 5 1 8 1 5 2 6 年天花流行，1 5 3 0 1 5 3 1 年暴发麻疹，1 5 4 6 年斑疹伤寒流行， 1 5 5 8 1 5 5 9 年流感暴发，据统计，9 5 的美洲原住居民死于白人带来的疾病 1 6 6 5 至1 6 6 6 年问，伦敦黑死病( 鼠疫) 暴发后，在英国靠近s h e f f i e l d 的村庄e y a m 也遭受了一次黑死病的大暴发整个村子的人被劝服将自己约束隔离起来，只在 村子内流动，以免把疾病传到其他的村子里去然而，这一措施一方面使这个村 子的跳蚤、老鼠和人相互间更加紧密地接触，从而使村民的染病率和因病死亡率 大大增加，另一方面因为没有办法限制老鼠的流动，也根本没有阻止到黑死病传 播到其他的村庄去结果e y a m 村里3 5 0 人中有2 6 7 人染病死亡，只剩8 3 人活下 来2 0 0 3 年，由于人口的广泛流动，非典型肺炎由在我国广东香港局部暴发，扩 散到在全国大部分地区甚至世界其他一些国家和地区暴发这一事件更让我们亲 身经历并深切感受了种群迁移对流行病传播的深刻影响 从所有这些例子我们可以看到，种群迁移对于一种疾病的传播所起的作用是 非常重要的，要有效地控制疾病的传播直至彻底地根除疾病必须要了解清楚种群 迁移的具体作用当然，关于种群迁移对于疾病传播的影响，已有一些学者做了一 定的工作h e t h c o t e 在文f 2 0 】中提出了一个两地问具有种群迁移的流行病模型 b r a u e r 和v a nd e nd r i e s s c h e 在文【1 4 】中提出了一个只考虑患病种群迁移的流行病 模型r u x t o n 在文【1 6 j 中研究的模型考虑种群的迁移率要受种群规模的影响( 即 5 迁移率具有密度制约) w a n gw e n d i 和z h a ox i a o q i a n g 在文【5 3 】中提出了一个考 虑种群在n 地间迁移的流行病模型 在流行病模型中，疾病的基本再生数j r 0 是一个非常重要的阚值，它确定着一 种疾病流行与消除的界限，因此在制定某种疾病的控制措施时具有非常重要的实 际意义在流行病学上，r o 被定义为一个患病个体在其患病周期内在一个全是易 感个体的种群中所能传染的第二代患病个体的平均数如果r o l ，疾病将持续生存，即长久地流行下去因此 为使疾病消除，有必要设法将疾病再生数凰减少到小于1 对于n 个地区的模型，文【5 3 】已经建立了一个闽值，当它大于1 时，疾病将 长期存在；当它小于1 时，无病甲衡状态是局部渐近稳定的，且若每个地区的易感 种群和患病种群的迁移率相等，无病甲衡状态还是全局吸引的，即在此条件下，无 论疾病开始流行得有多厉害，最终都会得到消除利用所建立的阈值，文f 5 3 】举了 两个n = 2 的例子。说明了种群迁移可能加强或是削弱疾病的流行，还可能使两地 隔离时原本可以消除的疾病流行起来，成为地方病但对地方病平衡状态的存在 性及其稳定性、种群迁移的具体影响等方面的研究还不够，还有待于继续深入 本章继续就文【5 3 1 提出的模型研究n = 2 的情形。借助文( 53 l 建立的闽值 r o ，探讨两个地区问的种群迁移对于疾病传播和控制的影响我们证明了若每个 地区的易感种群和患病种群的迁移率相等，则当基本再生数r o l 时，两地间只 有唯一一个地方病甲衡状态且是全局渐近稳定的，并且在三种出生函数的假设下 找到了一个具体条件，可以在两地问存在种群迁移时，使疾病得以灭绝；为控制流 行病提供了更多的理论依据通过数值计算我们发现，一方面，如果两地隔离时疾 病会在每地都成为地方病，但它暴发得并不严重，那么种群迁移可能使疾病得到 根除，或者一定规模的种群迁移也可以使两地间达到平衡时患病种群的总数较隔 离时减少，但如果疾病在两地( 或其中一地) 暴发，只禁止患病种群迁移并不能减 小疾病在两地间流行成为地方病的可能性；另一方面，一定规模的种群迁移也可 能导致两地隔离时原本在每地都会消除的疾病成为地方病我们还发现，尽管两 地隔离时只可能有一种甲衡状态，当两地间存在种群迁移时，如果岛 1 且其中 一地或两地的患病种群与易感种群的迁移率的比值充分小，两地间就有可能出现 两个或三个甲衡状态，此时系统可能有两个最终稳定状态。具体稳定在哪个状态 则要由初始状态来决定这些现象非常出乎意料，对于实际预防、控制流行病的流 行有着极其重要的指导意义 我们考虑一个s i s 型流行病传播模型两个地区的种群分别用下标1 和2 来 6 区分，每个地区的种群分成两类t 易感种群和患病种群，它们在t 时刻的数量分别 用最( ) 和厶( ) ，t = 1 ，2 来表示第i 地的种群总数为i ( ) = 最( t ) + 厶( ) ，l = 1 ，2 并且假设：易感个体与患病个体接触后就成为患病个体；患病个体治愈后并不产 生免疫力。直接又成为易感个体 当两个地区问不存在种群迁移，即两地相互隔离时，我们假设两地种群在疾 病流行时的动力系统由以下模型描述； s i = s l ( 1 ) l p l s l 3 1 s 1 1 1 + q 1 1 1 ， 詈5 县2 ( 飓2 一? 2 5 2 一岛s 2 如+ 地如， ( 1 1 1 ) i ；= 3 1 s l i l 一( p l + 7 1 ) 1 1 ， 、 e = 皮s 2 1 2 一( p 2 + y 2 ) 1 2 ， 其中，s 表示第 地易感种群的数量；厶表示第f 地患病种群的数量；脯= 最+ ， 表示第i 地种群总数；b 。( m ) 表示第i 地种群的出生率；“表示第 地种群的死 亡率；岛表示第i 地种群的接触率；m 表示第i 地患病种群的恢复率 当两个地区间存在种群迁移时，我们假设两地种群在疾病流行时的动力系统 由以下模型描述： 墨= b 1 ( 1 ) _ 一( p 1 + a 1 ) s l 所s l h + 7 1 1 1 + a 2 岛， 是= b u ( n 2 ) n 2 一( 肛2 + 。2 ) 岛一岛s 2 如+ 恤如+ 。l s l ， f 1 1 2 1 “= 3 1 s l i i 一( p l + 1 1 + b 1 ) + b 2 如， 、 e = 岛岛1 2 一( p 2 + 弛+ 6 2 ) ，2 + b t l l 。 其中n ，0 表示第i 地易感种群的迁移率，b i 0 表示第i 地患病种群的迁移 率本章假设种群只在两个地区问迁移，故从其中一地迁出的种群必然要迁入到 另一地为简化起见，我们忽略迁移过程中种群的死亡率和出生率，我们述假设模 型中所研究的疾病不是致命的，即模型中不考虑因病死亡率 根据文【2 3 】，我们假设出生率鼠( 川) 关于( 0 ，o o ) 满足以下三条基本假 设： ( a 1 ) b 。( m ) 0 ，f = 1 ，2 ， ( a 2 ) 厩( m ) 足连续可微的，且耳( m ) b l ( 。) ，i = 1 ，2 本章主要考虑文【2 3 】中举出的三种出生函数且( ) ( b 1 ) 最( 越) 2 丽p ip o q i o ，n o ， ( b 2 j 鼠( m ) = p i e “，p i 0 。q i 0 ， ( b 3 ) 鼠( g d = 可a i + g ，a 。，q 。 7 c o o k e 在文f 2 3 1 中已经指出这三种出生函数都具有一定的生物学背景n = 1 的 ( b 1 ) 和( b 2 ) 可以用来描述鱼类的出生，分别被称为是b e v e r t o n h o l t 函数和r i c k e r 函数( b 3 ) 表示一个常数移入率a 。和一个线性出生项a m 的和m a c k e y 和g l a s s ( 1 9 7 7 ) f 3 2 】考虑了一个具有( b 1 ) 型出生率的模型1 9 9 4 年v e l a s c o - h e r n a n d e zf 5 2 】 在一个研究南非锥虫病的模型中取媒介种群的出生率为( b 2 ) 型本章主要用n = 2 时的( b 1 ) 型函数来描述种群的出生率，即取； ( b 1 ) 日( ) = 冠啊p i ：，其中p z o ，诉 o 设出生函数为( b 1 ) 型，可以将( 11 2 ) 化为如下系统： g 2 丙孝矗1 一( p l + a 1 ) 3 1 口l 岛7 1 + 7 1 1 1 + n 2 岛， s ；= 丙尹 荔2 一( p 2 + 。2 ) s 2 一国s 2 如+ 他b + a l s l ,( 1 1 3 ) q = f l l s l l l 一( p 1 + 7 1 + b 1 ) 1 1 + b 2 1 2 ， e 一岛岛t 2 一( 肛2 + 1 2 + b 2 ) 1 2 + b l l l 设出生函数为( b 2 ) 型，我们可以得到如下系统 s i = p i e q l l 一( 批+ a 1 ) s l 一3 1 8 1 1 1 + 1 l + n 2 s 2 ， 詈= p 2 e - q 2 n 2 n ，2 一( + 。2 ) s 2 二岛岛如+ 恤如+ 。l s l ， ( 1 1 4 ) i ：= 3 1 s l l l 一( l + 7 1 + b 1 ) 1 1 + b 2 1 2 ， 、7 砖= 伪s 2 1 2 一( p 2 + 3 2 + b 2 ) h + b i l l 设出生函数为( b 3 ) 型，相应地，我们可以得到如下系统 s ；= a 1 + c l n l 一( 肛l + a 1 ) s l 一3 1 s 1 1 1 + 7 l + a 2 s 2 詈2 叠伤2 一。“地掣岛：篡讹籼一1 (115)b 正= p l s l ( p i + 7 1 + 1 ) 1 1 + 6 2 丘 、 e = 历岛如一( p 2 + 能+ b 2 ) 1 2 + b l h 为确保以上三个系统都有无病甲衡状态，我们再对每个系统分别给出如下假 设： ( c 1 ) p i q i 胁，i = 1 ，2 ， ( c 2 ) p 。 卢：，i = 1 ，2 ， ( c 3 ) g 1 时，疾病将长期流行下去；当r o 1 甘s ( 帆) 0 ，凰 1 则r jj 纠至少有一个地 方病平衡状态，且有- - + 9 _ 常数e ，使得r j 1 纠的每一个初值满足( s ( o ) ，( o ) ) r 呈i ( 兄呈) 的解( s ( ) ，0 ) ) ，都有 i m i n f _ 厶( ) e ，i = 1 ，2 从而由以上引理和定理，若s ( 尬) 0 ，e o 不稳定，且疾病将会在两地长久流行下去 1 3种群迁移对平衡状态存在性及稳定性的影响 在这一节，我们将分别在两地隔离和两地间具有种群迁移的情况下分析包括无 病甲衡状态和地方病甲衡状态在内的所有平衡状态的存在性及局部渐近稳定性。 我们可以通过对这两种情形的对比看出种群迁移对两地间种群的平衡状态的存在 性及稳定性的影响事实上，它可能导致多个地方病乎衡状态的出现，甚至可能导 致出现多个稳定的甲衡状态 1 3 1 隔离环境中的平衡状态的存在性及稳定性 1 3 1 1 存在性 我们取种群的出生函数为( b 1 ) 型当两地隔离时，n l = a 2 = b l = b 2 = 0 ， ( 1 13 ) 就化为两个独立的模型： s ；2i 再_ 镌( s t + 1 1 ) 肛l s l 一卢1 蜀，l + 7 l ，1 ，f 1 3 7 ) i i = 卢l s 1 一( 卢l + 1 1 ) ，l ； 和 是= 巧f 彘( 岛+ 如) 一肛z 5 2 一历s 2 屯+ 加丘， 38 ) e = 成s 2 如一( p 2 + 忱) ，2 1 0 易知，( 137 ) 的无病甲衡状态为( d m f w - # ：q 1 ) m ，o ) ，( 1 3 8 ) 的无病甲衡状态 为( 、瓦面i = 瓦磊i 肛z ，o ) 设 = 需, r 1 2 = 需 则它们分别足两地隔离时的疾病再生数且当r l l 1 时，( 1 3 7 ) 只有唯一一个 地方病甲衡状态( s f ，刖，其中， 耻警，肛堂堂笔擘 且当r 1 2 1 时，( 1 38 ) 也只有唯一一个地方病平衡状态( 韪，e ) 其中， 韪= 警，耻堂五笔挚， 而当r l ， 1 ，i = 1 ，2 时，两地分别只有唯一一个地方病平衡状态： ( ( 肛l + 7 1 ) 卢1 ，( 一q lj u l + q y 1 ) + 卢ll n ( z l p 1 ) ) ( q l ? 1 ) ) ，( ( 弘2 + 1 2 ) 岛，( 一口2 p 2 + 驰7 y 2 ) + 国l n ( 他p 2 ) ) ( 口2 也) ) ，而当只2 。 1 ，i = 1 ，2 时，两地分别只有唯一一个地方病平衡状态： ( ( u + 1 1 ) 口1 ，( a 1 8 l + c l p l + a 1 1 一p i p 1 1 1 ) ( 肛1 ( “1 一g 1 ) ) ) 和( ( p 2 + ，托) 岛，( a 2 愚+ q p 2 + 仍他一p l p 2 加) ( 成( p 2 岛) ) ) ，而当r 3 1 1 ，i = 1 ，2 ，j = 1 ，2 ，3 时， 两地问存在唯一一个地方病平衡状态，而当r j ； 0 ，从而由【5 3 】第二节的结论有( 1 39 ) 存在唯一一个i e 甲衡状态s o = ( s ? ，蔓) ，且s o 对于一切s 冗；( o ) 是全局渐近稳定的因此在假设( c i ) 、( c 2 ) 和 ( c 3 ) 下，( 1 1 3 ) 、( 1 1 4 ) 和( 1 1 5 ) 分别有唯一一个无病甲衡状态e o = ( s o 。础，o ，0 ) 萋! 雾p l 量：测麓a 2 乱s 2 , s 州 由假设( c u ，( 1 3 1 0 ) 有一个地方病甲衡状态( 研，s ；) 令s l = m l 、历i i 石肛1 ， 岛= m 2 “i i 二i 际2 再令( 1 3 1 0 ) 等式右边等于0 ，得 磊= 型警- - ( 1 1 _ i - a 1 ) m l + a 2 m 2 k = 0 芸麓p 2 # ；m 2 兰咄。恤+ 塑m l k ：。 3 _ ，1 、l 0 1 n 、 m ；( p 2 “2 一“；口2 ) + p ；口2 ”叫“” 其中， 女= 、历五= 石甄肛l ( 石石二雨p 2 ) 设( m ；，m ；) 是( 1 3 1 1 ) 的正解， 显然有( s t ，s 莒) = ( m ：“i i = 丽u l ，m ； 面迈= i 磋丽u 2 ) 因为s ( m 1 ) = ( h + 、朊f j 砺) 1 2 ，所以要使s ( m 1 ) 0 只要使h l 0 即可，从而下面几式 注意到( s ，s ) = ( m ；“系丁二i i 石几z ，m ；“i i 二i i 甄2 ) ，我们可以得到以下定 定理1 3 1 对糸统r j j 纠，无病平衡状态局部渐近稳定( r o 1 ) 当且仅当 q 和如，i = 1 ，2 恰当大，使得一，3 s s ) 的正解( m ：，m ；) 满足下面三个条件之一： j j 蔚i ，”； 忘 纠蔚1 m ； 志( 1 + 茄) ，m ； n 啪扯击，瓦i 0 时，疾病会在两地间长期流行下去，因 此，当s ( 蝇) 0 时，地方病平衡状态存在虽然在最一般情形下很难解出并讨论 ( 1 12 ) 的地方病甲衡状态，但足我们仍然可以在一些比较特殊的情况下讨论地方 首先我们考虑同一地区的易感种群和患病种群具有相同的迁移率，即啦= b i ，i = l ，2 。在这种情形下，可以得到下面这个关于地方病平衡状态存在性的一般 定理1 3 2 设吼= b ，、i = 1 ，2