母性遗传ppt课件

第十一章细胞质遗传(p273-293)Cytoplasmicinheritance,1,遗传物质与遗传,2,吉单101玉米杂交种吉63x门14因母本吉63感圆斑病较重,在制种时要由正交改为反交,在单交种种子生产过程中,玉米单交种正反交种F1代在产量上如果差异不显著,在特定条件下,正反交可以相互替代,这样也有利于杂交种子的生产。配制玉米杂交种的两个亲本自交系在性状表现上有差异,有的自交系子粒产量高、色泽好、发芽率高、种子的商品性好。用这类自交系作母本制种,容易生产杂交种,种子产量高、质量好、成本低。但一定要在正反交杂交种主要性状无差别时,才能任选正交或反交制种。若正反交杂交种主要性状无差异,在玉米杂交种制种中,有时亲本花期不一致,通过正反交转换来调节花期,达到父母本同期播种而花期相遇。另外,若母本自交系较父本自交系产量低,也可以通过正反交转换来提高制种产量,降低种子成本。本文通过试验研究玉米杂交种正反交种在,3,第一节细胞质遗传的概念和特点第二节母性影响第三节叶绿体遗传第四节线粒体遗传第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传第六节植物雄性不育的遗传本章要点,第十一章细胞质遗传,4,第一节细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念(p273)二、细胞质遗传的特点(p274),5,一、细胞质遗传的概念(p273),细胞质遗传(cytoplasmicinheritance)：由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫细胞质遗传。非染色体遗传染色体外遗传核外遗传非孟德尔遗传母体遗传,6,一、细胞质遗传的概念(p273),细胞质内含有遗传物质的结构细胞器：线粒体质体(叶绿体)细胞质颗粒：附加体(episome)质粒基因组共生体(symbiont)细胞质基因组(plasmon),7,二、细胞质遗传的特点(p274),细胞器(细胞质遗传物质)的行为：有性生殖过程：两性配子(体)中存在的差异细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配细胞质遗传的特点：正反交的遗传表现不同杂种后代也不表现一定比例的分离（非孟德尔）与父本连续回交不能置换母本的基因(性状)附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或感染,8,细胞质遗传的特点,9,连续回交的遗传表现,10,附加体与共生体决定的性状,11,细胞核遗传与细胞质遗传区别,（1）细胞核遗传时，正交与反交的结果相同，即均表现显性亲本的性状；细胞质遗传时，正交与反交的结果不同，即子一代均表现母本性状（母系遗传）（2）细胞核遗传的杂交后代有规律性比例，而细胞质遗传的杂交后代无规律性比例，这是因为核遗传物质及其载体有均分机制，遵循三大遗传定律；而细胞质遗传物质的载体（如线粒体、叶绿体等）没有均分机制，随机分布进入配子（3）细胞核遗传和细胞质遗传的遗传物质都是DNA，但分布的位置不同，分别分布于细胞核和细胞质中的线粒体和叶绿体中（4）细胞核遗传和细胞质遗传都是通过配子向下传递的，但细胞核遗传中雌、雄配子中核遗传物质的量相等，而细胞质遗传物质主要存在于卵细胞中,12,遗传信息的两类传递模式,13,第二节母性影响(p276-279),母性影响的概念与实质椎实螺外壳旋转方向的母性影响,14,母性影响的概念,一般情况下：生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代(杂合体)的表现是相同的细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制母性影响(maternaleffect)：由于子代受母本影响，其性状表现由母本基因型决定的现象,15,母性影响的实质,母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传根本特征：子代表现型由母本(体)基因型决定(延迟遗传,delayedinheritance),16,椎实螺的生物学特征与外壳方向表现,椎实螺(Limnaeaperegra)的生物学特性结构与生殖(p275)外壳旋转方向相对性状：右旋、左旋右旋(S+)对左旋(S)为显性,17,椎实螺杂交试验,椎实螺外壳的旋转方向由一对基因决定:右旋（S+)显性、左旋（S）隐性。但是个体的表现型不是由本身的基因型决定，而是由母本卵细胞的状态决定，母本卵细胞的状态由母本的基因型所决定。,18,椎实螺壳旋转方向的形成,椎实螺壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂为右旋。受精卵纺锤体向中线的左侧分裂为左旋。纺锤体分裂行为是受精前的母体基因型决定。,19,第三节叶绿体遗传,一、叶绿体遗传的表现二、叶绿体遗传的分子基础,20,一、叶绿体遗传的表现,（一）紫茉莉花斑性状的遗传柯伦斯(1908)：不符合孟德尔定律的遗传现象紫茉莉枝条色性状：绿色白色(无白色植株)花斑,21,1908，CarlCorrans，非孟德尔遗传发现者，紫茉莉花斑枝条,22,23,24,紫茉莉枝条色性状遗传的解释,绿色：能够正常产生叶绿体质体基因正常白色：不能产生正常叶绿素质体基因不正常花斑：局部不能形成叶绿素具有两类质体,25,研究表明绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体)白细胞只含白色质体(白色体)绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。,26,叶绿体的分离与重组,27,（二）玉米条纹叶的遗传,玉米第7染色体上(核基因)正常绿色叶(Ij)白色条纹叶(ij)叶绿体变异遗传（细胞质）,28,29,30,玉米条纹叶遗传的解释,条纹叶基因纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变异产生条纹叶的细胞质遗传基因(突变基因)并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传叶色性状的遗传基础由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：条纹叶(两种细胞质基因)白色叶(全部为条纹叶细胞质基因)紫茉莉花斑枝条和玉米的条纹叶的遗传都是由非染色体因子控制，都与细胞质中的叶绿体有关。证明：叶绿体含有遗传物质DNA。,31,二、叶绿体遗传的分子基础(p278-280),（一）叶绿体DNA(ctDNA)的分子特点：闭合环状双链分子拷贝数：多拷贝(p278)功能：ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统,32,、叶绿体DNA的分子特点:ctDNA与细菌DNA相似，裸露的DNA；闭合双链的环状结构；多拷贝：高等植物每叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个拷贝；高等植物ctDNA的碱基成分与核DNA无明显区别，但单细胞藻类中GC含量较核DNA小；,33,（二）叶绿体基因组的构成,34,（三）叶绿体DNA基因组成有以下特点：,1、低等植物的叶绿体基因组：ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,35,2.高等植物的叶绿体基因组：多数高等植物的ctDNA大约为150kbp：烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。ctDNA约能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码叶绿体的半自主性有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。,36,37,CtDNA基因组成有以下特点：,（1）基因组由两个IR和一个SSC及一个LS（2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。（3）ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；（4）不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上，此和原核及真核生物核tRNA都不相同；（6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。,38,39,质体的遗传特点,质体具有遗传自主性：既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现)质体遗传的自主性是相对的：可能与核基因共同决定性状表现在某些情况下受核基因影响(甚至产生细胞质基因突变),40,第四节线粒体遗传,一、线粒体遗传的表现红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280)酵母小菌落遗传(p280)二、线粒体遗传的分子基础(p281-283)线粒体DNA的分子特点线粒体基因组的构成,41,一、线粒体遗传的表现,（一）红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280)红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合,42,缓慢突变型遗传,野生型：菌丝体正常生长缓慢生长突变型：生长速度缓慢遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传正反交的遗传表现不同解释：突变型不含细胞色素氧化酶，这种酶是由线粒体控制合成的。,无突变型,突变型,43,（二）酵母小菌落遗传(p280),酵母(Saccharomycescerevisiae)/酿酒酵母、啤酒酵母也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在于一个子囊中，但为非直列四分子有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型(交配型)的细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质菌落大小性状(生长速度)遗传野生型：在固体培养基上形成较大的菌落(grandcolony)突变型：在固体培养基上形成小菌落(petitecolony)可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传,44,小菌落突变型形成与类型,研究发现小菌落的形成可能有3种原因(类型)：核基因突变：与野生型杂交，后代(减数分裂产物)表现野生型与小菌落各一半分离型小菌落线粒体基因突变：与野生型杂交，后代表现为细胞质遗传的特征抑制型小菌落线粒体基因组丢失：与野生型杂交，后代全部表现为野生型菌落单亲遗传,45,线粒体基因突变小菌落的遗传,接合型受核基因(a+/a-)控制表现为核基因的分离二倍接合子中线粒体同时来自于两个融合细胞含有两种线粒体(+/-)突变线粒体基因可能是有氧呼吸过程的多个蛋白质基因减数分裂产物时线粒体随机分配结果：全部为野生型菌落(+/-)同时产生野生型菌落与小菌落野生型菌落(+/-,+)小菌落(-),46,二、线粒体遗传的分子基础(p281-283),（一）线粒体DNA(mtDNA)的分子特点：mtDNA没有重复序列；mtDNA的浮力密度比较低；mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母的GC含量为21%；mtDNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)；mtDNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,47,48,49,、线粒体基因组的构成：1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。人、鼠、牛的mtDAN全序列均被测出：2个rRNA基因；22个tRNA基因；13个蛋白质基因等；,50,遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码在细胞内以一种半自主、半独立的结构存在具有相对独立，甚至与核基因组不完全相同的复制、转录与翻译体系,51,（二）线粒体基因组的构成,52,线粒体基因组图,53,第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传,一、共生体的遗传,共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,54,一、背景知识1.共生体：寄生在某些生物的细胞质中，不是细胞生存的必需组分，但是对寄主有一定影响的颗粒，有自身的遗传物质，可以自我复制或者随寄主一起复制，表现类似于细胞质遗传的效应。2.草履虫：原生动物大核负责营养小核负责遗传（AAAaaa）繁殖方式：无性繁殖：AaAa有性繁殖（接合）：AAaaAa参考图11-10自体受精：Aa1AA：1aa,55,草履虫放毒型的遗传,结构,大核：多倍体负责营养,小核：1-2个，二倍体负责遗传,繁殖方式：无性生殖、有性生殖、自体受精,56,AA和aa二倍体接合,57,自体受精(autogamy)产生基因分离和纯合,58,细胞质内有卡巴粒放毒素-草履虫素,核内有显性基因K使卡巴粒在细胞质内持续存在,草履虫放毒型品系的遗传基础：,59,纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(kk、无卡巴粒)的交配可能出现两种情况：,接合,接合后,自体受精后,经多次繁殖后,K,k,60,二、质粒的遗传质粒(plasmid)泛指染色体外一切能进行自主复制的遗传单位，包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌中染色体以外的单纯的DNA分子。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯DNA分子。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。,61,第六节植物雄性不育的遗传(p286-293),一、雄性不育的概念与类别(p286-289)雄性不育性及其意义雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传二、雄性不育的发生机理(p289)三、雄性不育的利用(p291),62,雄性不育性及其意义,植物雄性不育性(malesterility)：雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实雄性不育现象的存在与意义：广泛存在用于杂种优势利用中，杂交种制种以不育系作为母本，免除人工去雄,63,因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代,植物雄性不育(malesterility):是指雌蕊发育正常，而雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，导致自交不结实，只能异交结实的现象。,64,雄性不育成为了我们的好伙伴,65,杂交玉米,杂交高粱,66,质不育,一、雄性不育的类别,不存在,隐性核不育,显性核不育,三型学说,二型学说,67,F1,msms,MsMs,Msms,F1,二各种类型雄性不育的遗传特点,雄性不育性可恢复得不到保持,不育,可育,可育,1、隐性核不育遗传特点：,68,2、显性核不育的遗传特点,雄性可育,雄性不育性得不到恢复与保持,雄性不育,Msms,msms,MsMs,雄性不育,F1,69,正常可育,雄性不育育,70,雄性不育,S(rr),3、质-核不育遗传特点,核可育基因R,胞质不育基因S,核不育基因r,胞质可育基因N,71,S(R),胞质不育基因S,核可育基因R,N(),72,N()或S(R),S(rr),S(RR),N(Rr),S(Rr),可育,N(rr),N(RR),S(Rr),S(rr),不育,F1,可育,（1）遗传可能组配情况,不育,73,74,把上述5种杂交组合归纳为：,S(rr)N(rr)S(rr),具有保持母本不育性在世代中稳定的传递能力的材料，称为保持系(B)。,把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料称为不育系(A)。,75,S(rr)N(RR)或S(RR)F1S(Rr),把具有恢复不育系后代全部植株育性能力的材料，称为恢复系(R)。,具有恢复不育系后代部分植株育性能力的材料，称恢复性杂合体,76,孢子体不育和配子体不育,孢子体不育:花粉的育性受植株基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关,孢子体基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,败育,正常,正常,（2）质核雄性不育遗传特征,77,配子体基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,败育,正常,r,R,正常,败育,配子体不育:花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定,78,株间分离,S(Rr),(败育),RR,Rr,穗上分离,孢子体与配子体杂合基因型的遗传鉴定,孢子体,RR,rr,Rr,Rr,正常,79,胞质不育基因多样性与核育性基因对应性,胞质基因多样性：,S1,S2,S3,Sn,核育性基因对应性,r1R1,r2R2,80,杂种优势利用,“三系”配套育种,三、雄性不育性在生产上的应用,生产杂交种子,81,一、雄性不育的类别及遗传特点,根据雄性不育性的特征雄配子体(花粉粒)形成的任意阶段都可能因为发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形成花粉粒这个过程也称为败育雄性不育的类别不良环境条件引起遗传因素(基因突变)引起细胞核雄性不育(核不育)：细胞核基因突变细胞质雄性不育(质不育)：细胞质基因突变质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制,82,（一）细胞核雄性不育型,1、细胞核雄不育的产生与特点核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形成雄不育核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期：败育早、败育彻底2、遗传基础如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基因控制Ms：正常、显性、可育基因ms：突变、隐性、不育基因,83,3、细胞核雄不育的基因型,受单基因控制的雄性不育性MsMs：纯合可育个体Msms：杂合可育个体msms：纯合不育个体（1）雄性不育系(A)：基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系/纯系)在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因ms,84,（2）保持系(B)基因型Msms作为父本与不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系用于繁殖不育系（3）恢复系(R)基因型MsMs作为父本与不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品系用于生产杂交种,85,4、不同基因型杂交与不育性的遗传,雄性不育性的恢复(生产杂交种)msmsMsMsMsms杂交后代可育，育性得到恢复雄性不育性的保持(繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsms部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以区分(幼苗期性状、抽穗期性状),86,5、细胞核雄不育的特点,对于核不育型来说，用普通遗传学的方法不能使整个群体均保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。正是由于这一点，使核不育型的利用受到很大限制。,87,（二）质核互作雄性不育型,细胞质遗传类型N：具有正常的细胞质(可育胞质)S：具有不育的细胞质(不育胞质)细胞核的遗传类型(单基因)：可育(R)对不育(r)为显性RR：显性纯合可育核基因型Rr：杂全可育核基因型rr：隐性纯合不育核基因型,88,质核互作雄性不育性的遗传基础,存在6种核质组合类型，当核质基因均为不育型的个体表现为雄性不育N(RR)：可育N(Rr)：可育N(rr)：可育S(RR)：可育S(Rr)：可育S(rr)：不育不育系(A)以不育系作为母本，5种可育类型作为父本后代的育性遗传动态表现如下,89,1、质核互作雄性不育性的遗传情况,育性得到恢复S(RR)可作为恢复系(R)后代可育与不育各占一半育性得到恢复N(RR)可作为恢复系(R)育性得到保持N(rr)可作为保持系(B),90,2、质核互作雄性不育的特点,孢子体不育与配子体不育胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性单基因不育与多基因不育,91,（1）孢子体不育与配子体不育,孢子体不育：花粉育性受孢子体(植株)基因型控制，而与花粉本身所含基因无关前述类型均为孢子体不育6种核质组合中仅不育系S(rr)产生的配子全部不育，而另外5种组合的配子全部可育可以产生含不育核基因r的可育配子受母体植株基因型控制，败育发生较早而彻底是杂种优势利用中的理想类型,92,孢子体不育与配子体不育,配子体不育：花粉育性直接受配子体(花粉)本身基因(核基因)决定各种核质组合中核基因型为RR的类型产生配子全部可育核基因型为Rr的类型产生配子半数可育核基因型为rr的类型产生配子全部不育可育花粉均为带显性可育基因R的花粉受花粉粒基因型控制，败育发生较晚不育性难以保持，在杂种优势利用中尚无可利用价值,93,配子体不育的遗传,94,（2）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,胞质不育基因的多样性同一种植物中可能存在多种不育胞质类型Sp288例各种不育胞质分别是由不同的细胞质基因突变引起细胞质中存在多个与配子育性有关的基因核育性基因的对应性对于每一种不育胞质都对应存在一个(多个)核基因R可以弥补胞质基因突变，产生可育花粉细胞核中也存在多个与花粉育性有关的基因核质基因间存在某种程度的专效性与对应性,95,核质基因的对应性,96,（3）单基因不育与多基因不育,与花粉育性有关的核基因细胞核雄性不育类型多是受单基因控制核质互作雄不育的核基因遗传基础较复杂存在受1-2对主效基因控制的细胞核遗传类型也广泛存在由多基因控制的细胞核遗传类型与其它受多基因控制的数量性状相似，多基因控制的雄性不育类型易受环境影响如气温(p289),97,二、雄性不育的发生机理(p289),（一）胞质不育基因的载体（二）质核互作不育形成的遗传假说,98,（一）胞质不育基因的载体,植物的细胞质遗传物质主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，还是在叶绿体中胞质不育基因的载体线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA)游离的育性因子(一种质粒)其它遗传因素,99,（二）质核互作不育形成的遗传假说,1、亲缘假说2、质核互作控制假说3、能量供求假说,100,1、亲缘假说,基本内容：亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配子发育异常后代细胞质遗传物质来源于母本，而细胞核遗传物质来源于两个亲本如果以父本为轮回亲本回交，还可以形成不一个亲本细胞质与另一亲本细胞核的新组合应用：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中寻找不育系的恢复系，应在亲缘关系较近的品种中,101,2、质核互补控制假说,线粒体的结构、遗传基础与功能如前所述，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码不育性的遗传基础某个蛋白质的核基因与质基因均发生突变可育类型的遗传基础核质基因均正常细胞质基因正常细胞核基因正常,102,3、能量供求假说,线粒体的能量转换效率与细胞能量需求生物进化过程，表现为生物体(细胞)的能量转换效率提高的过程进化程度高：线粒体的能量转换效率高进化程度低：线粒体的能量转换效率低也表