（海洋生物学专业论文）中国南部沿海条纹斑竹鲨和尖头斜齿鲨种群遗传学研究.pdf

摘要 摘要 以鲨、鳐类为代表的软骨鱼类主要生活在海洋中，大约有l1 0 0 种。作为食物链的 顶级捕食者和海洋生态系统的重要组成部分，软骨鱼类会对许多其他海洋生物的种群结 构产生影响。因此，当软骨鱼类遭到过渡捕捞后将严重影响海洋生态系统中生物群落组 成及生态环境。 研究发现，相对于硬骨鱼类，大部分鲨、鳐类具有生长缓慢、成熟期长、生殖力低 的特点。这些特点导致其具有较低的内禀增长率以及在捕捞压力下较低的种群恢复能 力。因此，大部分软骨鱼类种群只能承受中等捕捞强度的渔业开发，否则将导致种群数 量急剧减少甚至种群崩溃，并且在种群数量急剧减少后无法象许多硬骨鱼类那样快速恢 复原有种群数量和规模。 当前鲨鱼渔业在世界范围内快速发展，全球鲨鱼资源已经遭到严重破坏近十年来 鲨鱼种群数量急剧下降，渔业捕捞有可能在自然选择之前造成鲨鱼的灭绝。在这种情况 下，鲨鱼的种群遗传学研究显得十分重要。但是由于鲨鱼外部形态特征较少，无法反映 其种群个体间的遗传差异，所以难以运用传统的标志放流观察和测量等方法进行种群遗 传学研究。 从1 9 6 0 年代同工酶电泳技术的发展开始，分子标记技术越来越多地应用在鲨鱼种 群遗传学的研究中。分子标记直接针对基因进行分析，不受环境因素、生物个体发育阶 段及器官组织变化的影响，能直接揭示鲨鱼个体间和群体间的遗传差异，成为鲨鱼种群 遗传学研究的有力工具。目前国外已经有大量关于软骨鱼类种群遗传学的研究报道，但 是国内在这方面的研究还未见报道。因此作者利用分子标记技术对我国南部沿海两种有 代表性的鲨鱼种类( 条纹斑竹鲨和尖头斜齿鲨) 的种群遗传学特征进行研究，充实我国 软骨鱼类种群遗传学的基础理论，并为我国软骨鱼类保护和资源合理开发提供科学依 据。 l 采用随机引物扩增多态性d n a ( r a p d ) 技术分析了中国南部沿海闽东( m d ) 、闽 南( m 、粤西( y x ) 3 个条纹斑竹鲨地理群体遗传多样性和遗传结构结果表明，3 4 个随 机引物在这3 个群体中共检测出3 1 6 个位点，各群体检测出的位点数分别为3 0 8 、3 0 8 、 3 0 3 ，其中多态位点数分别为4 9 、5 2 、4 2 ，多态位点比例分别为1 5 9 0 、1 6 8 8 、1 3 8 6 3 个群体的s h a n n o n 多样性指数分别为0 0 9 9 8 、0 1 0 5 5 、0 0 9 3 6 ；表明条纹斑竹鲨群体的 ； 摘要 遗传多样性水平较低遗传距离和u p g m a 聚类分析结果显示条纹斑竹鲨的基因交流模 式属于沿海岸线的距离隔离模式，遗传差异大小与地理距离远近相关。分子方差分析 ( a m o v a ) 结果显示群体间存在显著的遗传结构差异( f s t = 0 0 4 4 0 4 ，p o 0 5 ) ，变异主 要发生在群体内部( 9 5 6 ) 。 2 对中国南部沿海5 个海域的条纹斑竹鲨群体线粒体控制区序列多态性进行研究， 获得长度为1 0 9 4 - 1 0 9 6 b p 的线粒体控制区完整序列，经过序列比对，发现了6 个多态 性核苷酸位点，定义了8 个单倍型。5 个群体的单倍型多样度( j i i = o 5 4 2 5 - - - - 0 7 4 4 8 ) 、平 均核苷酸差异( k = 0 6 2 5 2 8 7 , - - , 1 0 7 3 5 6 3 ) 和核苷酸多样度( 万= 0 0 0 0 5 7 1 一- 0 0 0 0 9 8 0 ) 均 处于较低水平。分子方差分析( a m o v a ) 结果显示群体间存在显著的遗传结构差异( 风t = 0 2 1 6 2 6 ，p o 0 0 0 1 ) ，变异主要发生在群体内部( 7 8 4 ) 。遗传距离分析显示各群体 间的遗传差异大小与地理距离远近相关。系统地理学分析显示闽南群体最古老，其余群 体是由闽南群体扩张发育而来。 3 采用随机引物扩增多态性d n a ( r a p d ) 技术对中国南部沿海闽东霞浦一浙南 瑞安海域( m d ) 、闽南一台湾浅滩渔场( m n ) 、粤西湛江一阳江海域( y x ) 、北部湾海域 ( b b w ) 4 个尖头斜齿鲨地理群体遗传多样性进行分析，2 9 个随机引物在4 个群体中共 检测出2 8 2 个位点。4 个群体各自检测出的位点数分别为2 7 3 、2 7 4 、2 7 2 、2 7 6 ，其中多 态位点数分别为5 4 、5 7 、5 2 、4 5 ，多态位点比例分别为1 9 7 8 、2 0 8 0 、1 9 1 2 、1 6 3 0 。 s h a n n o n 多样性指数分别为0 1 0 4 、0 1 0 7 、0 1 0 3 、0 0 9 0 ，表明尖头斜齿鲨群体的遗传多 样性水平较低。遗传距离和u p g m a 聚类分析结果显示尖头斜齿鲨的基因交流模式属于 距离隔离模式，遗传差异大小与地理距离远近相关。分子方差分析( a m o v a ) 结果显 示群体间存在微弱但显著的遗传结构差异( f s t = 0 0 1 9 ，p o 0 5 ) ，变异主要发生在群体 内部( 9 8 0 6 ) 。 4 对中国南部沿海4 个海域的尖头斜齿鲨群体线粒体控制区序列多态性进行研究， 获得长度为1 0 6 4 b p 的线粒体控制区完整序列，经过序列比对，发现了1 2 个多态性核苷 酸位点，定义了1 9 个单倍型。4 个群体的单倍型多样度( j j = o 7 8 2 9 - 0 8 3 0 1 ) 、平均核 苷酸差异( k = 1 3 1 4 9 4 3 1 4 9 2 4 7 3 ) 和核苷酸多样度( 石= 0 0 0 1 2 3 6 - - 0 0 0 1 4 0 3 ) 均处于 较低水平。分子方差分析( a m o v a ) 结果显示群体间存在微弱但显著的遗传结构差异 ( f s t = 0 0 2 0 7 8 ，p 0 0 5 ) 。 6 对条纹斑竹鲨和尖头斜齿鲨的研究结果表明这两种鲨鱼的种群遗传多样性均较 低，这主要是由于软骨鱼类线粒体d n a 进化速率较低的普遍规律造成的，但是高强度的 捕捞作业导致种群数量减少对种群遗传多样性的降低也有影响。 7 条纹斑竹鲨和尖头斜齿鲨的的采样海域基本相同，但是表现出来的群体间遗传 结构变化趋势却不同，分别与它们的行为特点保持一致。条纹斑竹鲨营底栖生活，行动 缓慢游泳能力差，因此地理距离对其群体间基因交流的限制作用比较强，导致闽东、闽 南、粤西群体间表现出显著的遗传结构差异。但是在同样的地理距离尺度下，活动能力 较强的尖头斜齿鲨闽东、闽南、粤西群体间未表现出显著的遗传结构差异。 关键词：种群遗传学；条纹斑竹鲨；尖头斜齿鲨 a b s t r a c t a b s t r a c t s h a r k sa n dt h e i rr e l a t i v e s ，t h er a y s ( s u b c l a s se l a s m o b r a n c h i i ) a r eag r o u po fa b o u t110 0 s p e c i e so fm o s t l ym a r i n ef i s h e s t h e yc a r l a f f e c tp o p u l a t i o ns t r u c t u r eo fm a n yo t h e rm a r i n e i i f e sb e c a u s eo ft h e i rt o pp r e d a t o r si nm a r i n ef o o dc h a i na n da ni m p o r t a n tc o m p o n e n to f m a r i n ee c o s y s t e m s t h e r e f o r e ，t h ec o m p o s i t i o no fb i o l o g i c a lc o m m u n i t i e sa n dt h ee c o l o g i c a l e n v i r o n m e n ti nm a r i n ee c o s y s t e m sw i l lb es e r i o u s l ya f f e c t e di ft h e ya r eo v e r - f i s h e d m o s ts h a r k sa n dr a y st h a th a v eb e e ns t u d i e dh a v es l o wg r o w t h ，l a t em a t u r i t ya n dl o w f e c u n d i t yc o m p a r e dt ob o n yf i s h e s t h e s ea t t r i b u t e sr e s u l ti nl o wi n t r i n s i cr a t e so fi n c r e a s e a n dl o wr e s i l i e n c et of i s h i n gm o r t a l i t y t h u s ，m o s ts h a r ka n dr a yp o p u l a t i o n sc a nw i t h s t a n d o n l ym o d e s tl e v e l so ff i s h i n gw i t h o u td e p l e t i o na n ds t o c kc o l l a p s e ，a n dd e c l i n em o r er a p i d l y a n da r en o ta b l er e b o u n da sq u i c k l ya so t h e rb o n yf i s h e st op o p u l a t i o nr e d u c t i o n s a tp r e s e n ts h a r kf i s h e r i e sh a v ed e v e l o p e da r o u n dt h ew o r l d ，t h eg l o b a ls h a r kr e s o u r c e s h a v eb e e ns e r i o u s l yd a m a g e d ，r a p i ds t o c kd e c l i n ea n dc o l l a p s ew i t hd e c a d e s , s of i s h e r i e sw i l l b e c o m ec o m m e r c i a l l ye x t i n c tb e f o r et h et a r g e t so ft h o s ef i s h e r i e sb e c o m eb i o l o g i c a l l y e x t i r p a t e d i nt h e s ec i r c u m s t a n c e s ，s t u d i e so fp o p u l a t i o ng e n e t i c sa l ei m p o r t a n tt op r o t e c t i o n o fs h a r kr e s o u r c e s b u ti ti sd i f f i c u l tt os t u d yp o p u l a t i o ng e n e t i c so fs h a r k su s i n gt r a d i t i o n a lt a g g i n g o b s e r v a t i o na n dm o r p h o l o g i c a lm e a s u r e m e n tm e t h o d sb e c a u s et h e ye x h i b i t sr e l a t i v e l yl o w l e v e l so fm o r p h o l o g i c a lf e a t u r e s s i n c et h ed e v e l o p m e n to fi s o z y m ee l e c t r o p h o r e s i si n19 6 0 s ， m o l e c u l a rm a r k e r sh a v eb e e ni n c r e a s i n g l yu s e dt os t u d yp o p u l a t i o ng e n e t i c so fs h a r k s i t c o u l dd i r e c t l yr e v e a lt h eg e n e t i cd i f f e r e n c e sa m o n gi n d i v i d u a l sa n dp o p u l a t i o n sw i t h o u tb e i n g a f f e c t e db ye n v i r o n m e n t 、d e v e l o p m e n t a lp h a s e 、a p p a r a t u sa n dt i s s u ed i f f e r e n c e s c u r r e n t l y ，t h e r ea r eal a r g en u m b e ro fr e s e a r c hr e p o r t sa b o u te l a s m o b r a n c h sp o p u l a t i o n g e n e t i c si na b r o a d 。b u td o m e s t i cr e s e a r c h i nt h i s f i e l dh a sn o tb e e nr e p o r t e d t h e r e b yw e s t u d i e dp o p u l a t i o ng e n e t i c so ft w or e p r e s e n t a t i v es h a r k s ( c h i l o s c y l l i u mp l a g i o s u ma n d s c o l i o d o nl a t i c a u d u s ) b ym o l e c u l a rm a r k e rt e c h n i q u ei nc h i n a ss o u t h e r nc o a s t ，e n r i c ht h e b a s i ct h e o r yo f e l a s m o b r a n c h sp o p u l a t i o ng e n e t i c sa n dp r o v i d eas c i e n t i f i ci n f o r m a t i o nf o ro u r p r o t e c t i o na n dr a t i o n a le x p l o i t a t i o no f e l a s m o b r a n c h sr e s o u r c e s 1r a n d o ma m p l i f i e dp o l y m o r p h i cd n a ( r a p d ) t e c h n i q u ew a su s e dt oa s s e s sg e n e t i c d i v e r s i t y a n dp o p u l a t i o ns t r u c t u r ew i t h i na n da m o n gt h r e ew h i t e s p o t t e db a m b o o s h a r k s ( c p l a g i o s u m ) s t o c k sf r o mm i n d o n g ( m n ) ，m i n n a n ( m n ) a n dy u e x i ( y x ) o fc h i n a s s o u t h e r nc o a s t 。t h i r t y f o u rp r i m e r sp r o d u c e d316l o c ii na l ls a m p l e s t h e r ew e r e3 0 8 ，3 0 8a n d 3 0 3l o c ii nt h r e es t o c k sr e s p e c t i v e l y ，i nw h i c h4 9 ( 1 5 9 0 ) ，5 2 ( 1 6 8 8 ) a n d4 2 ( 1 3 8 6 ) w e r e a b s t r a e t p o l y m o r p h i c s h a n n o ng e n e t i cd i v e r s i t yi n d i c e so ft h r e es t o c k s ( 0 0 9 9 8 ，o 10 5 5 ，0 0 9 3 6 ) i n d i c a t e st h a tg e n e t i cd i v e r s i t yo fc p l a g i o s u mi sl o w i na d d i t i o n ，t h er e s u l t so fu p g m a c l u s t e ra n a l y s i sa n dn e i sg e n e t i cd i s t a n c e ss h o w e dt h a tg e n ee x c h a n g eb e t w e e nc p l a g i o s u m s t o c k sf i t si s o l a t i o n - b y - d i s t a n c em o d e la n dg e n e t i cd i f f e r e n c e sa m o n gs t o c k sc o r r e l a t e st o t h e i rg e o g r a p h i c a ld i s t a n c e u s i n ga n a l a s i so fm o l e c u l a rv a r i a n c e ( a m o v a ) ，w e a kb u t s i g n i f i c a n tp o p u l a t i o n d i f f e r e n t i a t i o nw a sd e t e c t e dw i t hag i o b l ef i x a t i o ni n d e x ( f s t = 0 0 4 4 0 4 ，p 0 0 5 ) i tm e a n i n gt h a tt h eg r e a t e rv a r i a n c eo c c u r r e da m o n gp o p u l a t i o n s ( 9 5 6 0 ) a n dl e s s e rv a r i a n c ew i t h i np o p u l a t i o n s ( 4 4 0 2 ) 2t h ee n t i r em i t o c h o n d r i a lc o n t r o lr e g i o ns e q u e n c e s ( 1 0 9 4 - - - 1 0 9 6n u c l e o t i d e s ) 、e 诧 a m p l i f i e df r o mf i v ew h i t e s p o t t e db a m b o o s h a r k s ( c p l a g i o s u m ) s t o c k si nc o a s t a lw a t e r so f s o u t h e r nc h i n at h e n8h a p l o t y p e sw e r ed e f i n e db y6p o l y m o r p h i cs i t e sa f t e rs e q u e n c e a l i g n m e n t g e n ed i v e r s i t y ( h = 0 5 4 2 5 - - - 0 7 4 4 8 ) 、m e a nn u m b e ro fp a i r w i s ed i f f e r e n c e s ( k = 0 6 2 5 2 8 7 1 0 7 3 5 6 3 ) a n dn u c l e o t i d ed i v e r s i t y o r = 0 0 0 0 5 71 0 0 0 0 9 8 0 ) i n d i c a t e s t h a t g e n e t i cd i v e r s i t yo fcp l a g i o s u mi sl o w u s i n ga n a l a s i so fm o l e c u l a rv a r i a n c e ( a m o v a ) ， s i g n i f i c a n tp o p u l a t i o nd i f f e r e n t i a t i o nw a sd e t e c t e dw i t hag l o b l ef i x a t i o ni n d e x ( f s t - - - 0 2 1 6 2 6 ，p 0 o o o1 ) i tm e a n i n gt h a tt h eg r e a t e rv a r i a n c eo c c u r r e da m o n gp o p u l a t i o n s ( 7 8 4 ) a n dl e s s e rv a r i a n c ew i t h i np o p u l a t i o n s ( 21 6 ) t h er e s u l t so fg e n e t i cd i s t a n c e sa n a l y s i s s h o w e dt h a t g e n e t i c d i f f e r e n c e sa m o n gs t o c k sc o r r e l a t e st ot h e i rg e o g r a p h i c a ld i s t a n c e s t a t i s t i c a lp h y l o g e o g r a p h ya n a l y s i si n d i c a t e st h a tm ns t o c ki sm o r ea n c i e n tt h a no t h e rs t o c k s 3r a n d o ma m p l i f i e dp o l y m o r p h i cd n a ( r a p d ) t e c h n i q u ew a su s e dt oa s s e s sg e n e t i c d i v e r s i t ya n dp o p u l a t i o ns t r u c t u r ew i t h i na n da m o n gf o u rs p a d e n o s es h a r k 假l a t i c a u d u s ) s t o c k sf r o mm d ，m n ，y xa n db b wo fc h i n a ss o u t h e r nc o a s t t w e n t y - n i n ep r i m e r sp r o d u c e d 2 8 2l o c ii na l ls a m p l e s t h e r ew e r e2 7 3 、2 7 4 、2 7 2a n d 2 7 6l o c ii nf o u rs t o c k sr e s p e c t i v e l y , i n w h i c h5 4 ( 19 7 8 ) ，5 7 ( 2 8 8 0 ) ，5 2 ( 19 12 ) a n d4 5 ( 16 3 0 ) w e r ep o l y m o r p h i c s h a n n o n g e n e t i cd i v e r s i t yi n d i c e so ff o u rs t o c k s ( 0 1 0 4 、0 1 0 7 、0 10 3 、0 0 9 0 ) i n d i c a t e st h a tg e n e t i c d i v e r s i t yo fs 1 a t i c a u d u si sl o w i na d d i t i o n ，t h er e s u l t so fu p g m a c l u s t e ra n a l y s i sa n dn e i s g e n e t i c d i s t a n c e ss h o w e dt h a t g e n ee x c h a n g e b e t w e e nsl a t i c a u d u ss t o c k sf i t s i s o l a t i o n - b y d i s t a n c e m o d e la n dg e n e t i cd i f f e r e n c e sa m o n gs t o c k sc o r r e l a t e st ot h e i r g e o g r a p h i c a ld i s t a n c e u s i n ga n a l a s i so fm o l e c u l a rv a r i a n c e ( a m o v a ) ，w e a kb u ts i g n i f i c a n t p o p u l a t i o nd i f f e r e n t i a t i o nw a sd e t e c t e dw i t hag l o b l ef i x a t i o ni n d e x ( f s t = o 0 1 9 ，p 0 0 5 ) i t m e a n i n gt h a tt h eg r e a t e rv a r i a n c eo c c u r r e da m o n gp o p u l a t i o n s ( 9 8 0 6 ) a n dl e s s e rv a r i a n c e w i t h i np o p u l a t i o n s ( 1 9 4 ) v a b s t r a c t 4t h ee n t i r em i t o c h o n d r i a lc o n t r o lr e g i o ns e q u e n c e s ( 1 0 6 4n u c l e o t i d e s ) w e r ea m p l i f i e d f r o mf o u rs p a d e n o s es h a r k ( s 1 a t i c a u d u s ) s t o c k si nc o a s t a lw a t e r so fs o u t h e r nc h i n at h e n19 h a p i o t y p e sw e r ed e f i n e db y12p o l y m o r p h i cs i t e sa r e rs e q u e n c ea l i g n m e n t g e n ed i v e r s i t y ( h = 0 7 8 2 9 - 0 8 3 0 1 ) 、m e a nn u m b e ro fp a i r w i s ed i f f e r e n c e s ( k = 1 3 1 4 9 4 3 1 4 9 2 4 7 3 ) a n d n u c l e o t i d ed i v e r s i t y o r = 0 0 0 1 2 3 6 - 0 0 0 1 4 0 3 ) i n d i c a t e st h a tg e n e t i cd i v e r s i t yo f s 1 a t i c a u d u s i s l o w u s i n g a n a l a s i so fm o l e c u l a r v a d a n c e ( a m o v a ) ，s i g n i f i c a n tp o p u l a t i o n d i f f e r e n t i a t i o nw a sd e t e c t e dw i t hag i o b l ef i x a t i o ni n d e x t 2 0 0 2 0 7 8 ，p 0 0 5 ) 61 1 1 er e s u l t so fl o wp o p u l a t i o ng e n e t i cd i v e r s i t yi nc p l a g i o s u r aa n d l a t i c a u d u s m a i n l yd u et os l o wr a t e so fm i t o c h o n d r i a ld n ae v o l u t i o ni ne l a s m o b r a n c h s ，b u ts t o c k d e p l e t i o nb yh i g hi n t e n s i t yf i s h e r i e sm a ya l s ol o w e rp o p u l a t i o ng e n e t i cd i v e r s i t y 7g e n e t i cs t r u c t u r ec h a n g e st r e n d sb e t w e e ns t o c k si sd i f f e r e n ti nc p l a g i o s u ma n d l a t 招a u d u sd e s p i t et h e i rs a m p l i n gl o c a t i o n si s s i m i l a r i t y ，i tc o n s i s t e n tt o t h e i rb e h a v i o r c h a r a c t e r s p l a g i o s u mm o v ea n ds w i m mi n gs l o w l yb e c a u s eo ft h e i rb e n t h i c li f e t h u s g e o g r a p h i c a ld i s t a n c es t r o n g l yr e s t r i c t e dt h e i rg e n ef l o wb e t w e e ns t o c k sa n dr e s u l t e di n s i g n i f i c a n tg e n e t i cs t r u c t u r eb e t w e e nm d 、m na n dy x s t o c k s b u ti ns i m i l a rg e o g r a p h i c a l d i s t a n c es c a l e s ，sl a t i c a u d u sw i t hs t r o n g e rm o v e m e n ta b i l i t yd i d n tp r e s e n ts i g n i f i c a n tg e n e t i c s t r u c t u r eb e t w e e nt h e s et h r e es t o c k s k e y w o rds ：p o p u l a t i o ng e n e t i c s ；c h i l o s c y l l i u mp l a g i o s u m ；s c o l i o d o nl a t i c a u d u s 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下，独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考其他个人或集体己经发表的研究成果，均 在文中以适当方式明确标明，并符合法律规范和厦门大学研究生学 术活动规范( 试行) 。 另外，该学位论文为() 课题( 组) 的研究成果，获得() 课题( 组) 经费或实验室的 资助，在() 实验室完成。( 请在以上括号内填写课 题或课题组负责人或实验室名称，未有此项声明内容的，可以不作特 别声明。) 声明人( 签孙竹俄 妒晦溯岁日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据中华人民共和国学位条例暂行实施办 法等规定保留和使用此学位论文，并向主管部门或其指定机构送交 学位论文( 包括纸质版和电子版) ，允许学位论文进入厦门大学图书 馆及其数据库被查阅、借阅。本人同意厦门大学将学位论文加入全国 博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和 摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于： () 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文， 于 ( 日解密，解密后适用上述授权。 不保密，适用上述授权。 ( 请在以上相应括号内打“”或填上相应内容。保密学位论文 应是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文，未经厦门大学保密 委员会审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认 为公开学位论文，均适用上述授权。) 声明人( 签名) ：陪拢 够眇矿年咖f 日 绪论 绪论 软骨鱼类也许是所有鱼类中最成功的群体，它们历尽4 亿多年的进化过程生存至今， 期间大量别的鱼类都已经灭绝。所有软骨鱼纲的种类都是由一个祖先进化而来的单系 群，然后分成两个姐妹群分支，即板鳃亚纲( e l a s m o b r a n c h i i ) 和全头亚纲( h o l o e e p h a l i ) 。 现存软骨鱼类( 鲨鱼、鳐鱼、鲼鱼、银鲛) 的进化历史都可以追溯到中生代。 由于软骨鱼类的内骨骼完全由软骨组成，难以形成化石，所以在地层中除牙齿和棘 刺外，其他部分的化石极为稀少。而牙齿又多呈分散状态保存，难于了解其排列组合形 式，因此无法推测复原其原始完整形态。许多古生代的属种仅是以个别牙齿或残片为代 表进行形态分类，故对一些主要类群的发展历史及彼此间的亲缘关系仍不清楚。因此， 这些软骨鱼类形态是如何与那些古生代种类明显不同的形态产生联系，种类间形态的进 化发展过程，以及软骨鱼类与其他鱼类的亲缘关系目前还存在许多争议。 目前普遍被接受的观点认为软骨鱼纲( c h o n d r i c h t h y e s ) 可分4 亚纲：异棘亚纲 ( x e n a c a n t h i ) ，裂口鲨亚纲( c l a d o s e l a c h i i ) 全头亚纲( h o l o c e p h a l i ) ，板鳃亚纲 ( e l a s m o b r a n c h i i ) 。异棘亚纲和裂口鲨亚纲种类分别在古生代二叠纪和中生代三叠纪灭 绝了。 板鳃亚纲和全头亚纲均由古生代裂口鲨亚纲演化而来，属于一个单系群分化成的两 个姊妹群。板鳃亚纲的演化历史一般分为3 个阶段：( 1 ) 原始的裂口鲨阶段主要存在 于泥盆纪，并延续到晚古生代。( 2 ) 弓齿科( h y b o d o n t i d a e ) 阶段约始自早石炭纪，并 延续到三叠纪。( 3 ) 近世阶段自侏罗纪开始直到现在，发展出平行的2 大主枝( 侧孔总 目和下孔总目) ，侧孔总目和下孔总目均由中生代三叠纪晚期的弓齿科演化而来。然而 这3 个阶段并不是衔接的直接进化关系。 软骨鱼类的第二条进化路线以全头亚纲为代表。在进化的过程中，全头亚纲的祖先 一缓齿类( b r a d y o d o n t i ) 于泥盆纪中期出现，它们几乎全是营底栖生活的，具有替换速 率缓慢的齿板，基本以带壳生物为食，用齿板研磨进行摄食。缓齿类在石炭纪时达到兴 盛的高峰，侵占了原来被盾皮鱼类占据的生活环境，并取而代之。但是到中生代开始时 就已经绝迹，并且由此演化出来的全头亚纲银鲛类也一直在衰落。而板鳃亚纲在侏罗纪 绪论 中期经过非常复杂的系统演化后逐步兴盛，在今世达到全盛状态【朱元鼎，1 9 8 0 。 软骨鱼类与硬骨鱼类最大的区别是其拥有一个完全由软骨( c a r t i l a g e ) 组成的骨骼 系统( 硬骨鱼纲的种类拥有真骨的骨骼系统) ，虽然部分骨骼( 脊椎、鳍脚等) 经常钙 化，但是没有任何真骨组织。所有的软骨鱼类都拥有细小致密的尖锐齿状盾鳞覆盖在皮 肤表面，起保护作用。此外，软骨鱼类都是利用雄性的鳍脚( 由腹鳍特化而来) 输送精 子进行体内受精，而硬骨鱼类基本是体外受精。大约5 7 的软骨鱼类是胎生的，其余的 则为卵胎生或卵生，卵的体积巨大，富含卵黄并且被角质的卵鞘包裹，因此产卵数量较 少，生殖力较低。 软骨鱼类广泛分布于世界各地的海洋中，从河口、潮间带、近海到大洋，甚至有些 种类生活在与海洋相连的河流或淡水湖泊中。有些则生活在高盐度的海域，个别种类可 以生活在两极寒冷的海域。但是主要分布在热带浅海海域。据统计，目前现生的软骨鱼 类共有6 0 个科1 1 0 0 余种，占现代鱼类总数的9 5 。其中板鳃亚纲拥有5 7 科1 0 0 0 余种 ( 侧孔总目( 鲨鱼) 接近5 0 0 种，下孔总目( 鳐鲼类) 超过6 0 0 种) ；全头亚纲( 银鲛) 只有3 科5 0 余种。【c o m p a g n o ，2 0 0 1 。中国目前已知有1 3 目4 0 科9 0 属约2 0 2 种 孟 庆闻，1 9 9 5 1 。 自1 9 4 0 年代起，由于世界渔业资源的衰退，鱼类种群生态学研究得到广泛重视。 与此同时，已有学者开始对以鲨鳐类为代表的软骨鱼类种群生态学问题进行研究 r i p l e y ，1 9 4 6 ：o l s e n ，1 9 5 9 ：h o l d e n ，1 9 6 8 。在此后相当长的一段时间内，学者们主 要利用捕捞并测量个体生物学参数、标志放流重捕等传统方法对软骨鱼类种群的年龄结 构、生长、洄游、繁殖等方面进行研究 p a r k e r & s c o t t ，1 9 6 5 ：k e t e h e n ，1 9 8 6 ；t h o r s o n ， 1 9 8 2 ：s t e v e n s ，1 9 9 0 。研究发现，相对于硬骨鱼类，大部分软骨鱼类表现出生长缓慢、 成熟较晚、生殖力低下等特点 c a m h i ，1 9 9 8 】。这些特点导致其具有较低的内禀增长率 【s m i t h ，1 9 9 8 以及在捕捞压力下较低的种群恢复能力 h o e n i g & g r u b e r ，1 9 9 0 。 因此， 大部分软骨鱼类种群只能承受中等捕捞强度的渔业开发，否则将导致种群数量急剧减少 甚至种群崩溃 c a m h i ，1 9 9 8 ；m u s i c k ，1 9 9 9 ；c o r t e s ，2 0 0 0 ，并且在种群数量急剧减少 后无法象许多硬骨鱼类种群那样快速恢复原有种群数量和规模 c o m p a g n o ，1 9 9 0 ； s m i n k e y & m u s i c k ，1 9 9 5 ，1 9 9 6 ：d i a z s o l t e r a ，1 9 9 9 1 ，甚至出现了某些地理种群灭绝的 情况 c a s e y & m y e r s ，1 9 9 8 ：d u l v y ，2 0 0 0 ：d u l v y & r e y n o l d s ，2 0 0 2 。这些研究为软骨 鱼类的种群保护和渔业资源管理提供了重要的理论依据。 为了更深入地了解导致软骨鱼类种群生态学特征变化的深层次内在因素，学者们开 2 始将注意力集中到软骨鱼类的种群遗传学研究上来。种群遗传学包括种群遗传结构、种 群遗传多样性、种群遗传分化及繁殖生物学等方面的内容。是种群生态学中的重要部分。 由于软骨鱼类具有独特的体内受精繁殖方式，其种群遗传学特征与硬骨鱼类截然不同。 并且其种群遗传学特征缺乏外在的形态表现，所以难以运用传统的观察测量等方法进行 研究。田此，新出现的分子生物学技术成为研究软骨鱼类种群遗传学的有力工具。从1 9 6 0 年代发展了同工酶电泳技术以来，以分子标记为主的分子生物学技术越来越多地应用在 软骨鱼类种群遗传学的研究中。从蛋白质水平发展到d n a 水平从分析d n a 片断长 度差异到d n a 序列的碱基差异。分子标记直接分析物种基因上的差异，不受外界因素、 生物个体发育阶段及器官组织变化的影响能直接揭示软骨鱼类个体问和群体间的遗传 差异。随着分子生物学技术的发展，对软骨鱼类种群遗传学的研究越来越深入，国外已 经有大量关于软骨鱼类种群遗传学的研究报道。但是目前我国学者对软骨鱼类的研究主 要集中在的年龄生长、食性、生殖、肝油脂酸组成等方面杨圣云，1 9 9 7 ；王军，1 9 9 6 ； 陈明茹，2 0 0 1 ：刘晓春，2 0 0 l ：刘丽华，2 0 0 6 ，未见有关软骨鱼类种群遗传学方面的 研究报道。 条纹斑竹鲨c h i l o s c y l l i u m