（基础数学专业论文）噪声影响下的时延神经元系统的同步动力学.pdf

f k 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 a b s tr a c t _ 1 i nt h i sp a p e r ，s o m es y n c h r o n a ld y n a m i c so fd e l a y e dn e u r o ns y s t e mi n d u c e db y n o i s ea r ec o n s i d e r e d t h ew a y st h a te n h a n c eo ri n h i b i tn e u r o n a ls y n c h r o n i z a t i o nb y a d j u s t i n gn o i s yp a r a m e t e r sa r eo b t a i n e d a n di t c a l lg i v eac e r t a i ng u i d a n c et ot h e n e u r a le l e c t r o - p h y s i o l o g i c a le x p e r i m e n t s f i r s t l y , t h ee l e m e n t a r yc o n c e p t so fn e u r o n ，m o d e la n dt h ew a y o fn e u r o nc o u - p l i n ga r ep r e s e n t e d s e c o n d l y , c o m p l e t es y n c h r o n i z a t i o na n dn o i s e e f f e c t so fd e l a y e de l e c t r i c a l l yc o u o p l e dn e u r o n sa r es t u d i e d t h ep r o b l e mo fc o m p l e t es y n c h r o n i z a t i o no fc o u p l e d n e u - r o n si st r a n s f o r m e di n t od i s c u s s i n gt h ee r r o rm a x i m u mo fm e m b r a n ep o t e n t i a l u n d e r c e r t a i ni n t e n s i t y , n o i s en o to n l yc a ne n h a n c ec o m p l e t es y n c h r o n i z a t i o nb e t w e e nn e u - r o n s ，b u ta l s oc a ni n h i b i ti t t h i r d l y p h a s es y n c h r o n i z a t i o no fd e l a y e dr i n gc o u p l e d n e u r o n se f f e c t e db yn o i s e i ss t u d i e di nd e t a i l t h ed e f i n i t i o no fp h a s eb a s e do nt h ep o i n c a r 6s e c t i o ni sc h o s e n t oc a l c u l a t et h ep h a s eo fan e u r o n t h ec h a n g e dt r e n do fp h a s ee r r o rm a x i m u mi s u s e dt os h o wt h ep r o b l e mo fn e u r o n a lp h a s es y n c h r o n i z a t i o n n u m e r i c a lr e s u l t ss h o w t h a tw e a kn o i s en o to n l yc a ne n h a n c ep h a s es y n c h r o n i z a t i o nb e t w e e nn e u r o n s b u t a l s oc a nd e s t r o yi t f i n a l l y , i no r d e rt oh i g h l i g h tn o i s ye f f e c ti ns i g n a la n di n f o r m a t i o n a lt r a n s m i s - s i o n ，s y n c h r o n i z a t i o no fd e l a y e dg l o b a lc o u p l i n gn e u r o n s e f f e c t e db yn o i s ei ss t u d i e d i nd e t a i l a sar e s u l t ，t h ew e a kn o i s em a i n l yp l a y sap o s i t i v er o l ei nc o m p l e t es y n c h r o n i z a t i o no fg l o b a lc o u p l i n gn e u r o n s a n dt h ew e a kn o i s em a i n l yp l a y sas u p p r e s s e d r o l ei np h a s es y n c h r o n i z a t i o no fg l o b a lc o u p l i n gn e u r o n s k e y w o r d sn e u r o n ，s y n c h r o n i z a t i o n ，n o i s e ，e l e c t r i c a lc o u p l e ，d e l a y i i 肌7删5舢0朋70m 8 iiii舢y 五- 抄 一 p 淄 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 中文文摘 本文在前人工作的基础上，考虑了噪声对时延耦合神经元同步的作用，全文共 五章，概要如下： 第一章介绍了一些关于神经元的基本概念及其数学模型，神经元的耦合方式 第二章研究了噪声对时延电耦合h r 神经元完全同步的影响，这里h 肼中经元模 型为o 慨- - y - 。慧a x 3 4 - b x 2 - 计l z 1 = 1 一a x 2 + k i z l + j4 - ( c 十亭( 亡) ) ( z 2 ( 亡一丁) 一x 1 ) ， y 】= c d x ；一y l ， z l = r ( s ( x l 一) ( ) 一z 1 ) ， ，1 、 叠2 = 耽一a x 24 - b x ；一z 24 - i + ( c4 - ( t ) ) ( z 1 一丁) 一z 2 ) ， 、 沈= c d z ；一耽， 磊= r ( s ( z 2 一x ) 一勿) 其中，a = 1 0 ，b = 3 0 ，c = 1 0 ，d = 5 0 ，s = 4 0 ，7 = 0 0 0 6 ，x = - 1 6 0 ，i = 2 9 5 本章先是考察膜电位差的最大值随噪声强度的变化情况，发现一定的噪声会诱导神 经元的同步接着考虑耦合强度( 或时滞) 一定时，比较当系统分别处于无噪声和有噪 声两种状态时膜电位差的最大值随时滞( 或耦合强度) 的变化态势，发现弱噪声会增 强神经元间的同步由分析可知，适当的噪声能增强同步，也能破坏同步 第三章针对噪声作用下的时延环式耦合神经元的相位同步进行了详细的研究， 具体的有噪声的环式时延电耦合h r 神经元模型表达式如下： i i i o l ， 一 1 氏 肯 ， “ 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 叠1 = y l a x 3 1 - i - b x ；一z l - t - i - t - ( c - t - ( 1 ) ) ( z 2 一7 - ) + x 4 ( t 一7 ) 一2 2 1 ) ， 叠2 = 沈一a x 2 + k ；一勿+ i + ( c + f ( t ) ) ( z 1 一7 ) - t - x a ( t 一丁) 一2 2 2 ) ， 叠3 = y 3 一a x a - b x ；一施- 4 - i - 4 - ( c - t - ) ) ( 。2 一1 - ) + x 4 ( t 一7 _ ) 一2 x 3 ) ， x 4 = y 4 一饿嚏- t - k i z 4 - t - i - f - ( c - t - ( 亡) ) ( z 1 一下) 4 - x 3 ( t t ) 一2 x 4 ) ， to ， 犰= c d z ；一y i ， 磊= r ( s ( 戤一x ) 一忍) ，( i = 1 ，4 ) 首先，固定时滞和耦合强度，给出四个神经元间的最大相位差随噪声强度的变 化图，发现弱噪声可以增强四个神经元间的相位同步这表明通过选择合适的噪声 可以使信息的传递效果达到最佳接着，固定耦合强度，比较在无噪声和有噪声作用 下的四个神经元间最大相位差随时滞变化的数值计算结果结果表明噪声抑制了四 个神经元间的相位同步最后，固定时滞，比较在无噪声和不同强度噪声作用下的四 个神经元间的最大相位差随耦合强度的变化趋势数值计算表明，随着噪声强度的增 加，噪声对神经元间的相位同步影响愈明显当耦合强度比较小时，噪声强度小的改 变可以使系统由同步活动过渡到非同步活动因此，噪声对神经元同步活动起着非 常关键的作用 第四章为了突出噪声在信号和信息传递中的作用，详细研究噪声影响下的时延 全局耦合神经元的同步描述有噪声的时延全局耦合四个神经元的微分方程如下： ，4 i 疵= 耽一o z ；+ 如 一z i - f - 厶疵+ c ( 0 7 - ) 一3 既) ， 矾：c d z ；一犰， 2 判 ( 3 ) 【磊= 7 ( s ( 兢一x ) 一旎) ，( i = 1 ，4 ) 同样地，给出了膜电位平均同步差的最大值随噪声强度的变化图，指出噪声能 诱导全局耦合神经元的完全同步接着，固定耦合强度( 或时滞) ，研究了膜电位平均 同步差的最大值随时滞( 或耦合强度) 的变化趋势，同时表明噪声可以增强全局耦合 神经元的同步为了研究噪声对全局耦合神经元相位同步的影响，数值模拟了四个神 经元间的最大相位差随噪声强度的变化，发现弱噪声可以增强全局耦合神经元的相 位同步继而固定耦合强度，比较在无噪声和有噪声作用下的四个神经元间最大相位 差随时滞的变化态势，可以发现当c = 0 0 1 ，d = 1 1 0 _ 5 时，神经元间的相位同步时 i v u t p _ i 氏 姨 fp 他 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 滞范围由( 8 3 ，9 2 ) 缩小为( 8 6 ，9 1 ) ，这表明噪声抑制了四个神经元间的相位同步最 后固定时滞，选取一组噪声强度进行数值模拟，可以发现当d = 1x1 0 “时，四个神 经元间的相位同步耦合强度范围m ( 0 0 0 7 ，0 0 1 3 ) 缩小为( o 0 0 7 ，o 0 0 8 ) u ( o 0 1 ，o 0 1 1 ) ； 当d = 1x1 0 - 4 时，使得神经元相位同步耦合强度范围为( o 0 0 7 ，o 0 1 1 ) 当d = 1 1 0 3 时，四个神经元的相位处于混沌状态和环式耦合神经元系统相比，在相 同的噪声强度下，全局耦合神经元系统达到同步的时滞、耦合强度临界值都比较低 耦合强度越小，表明一个神经元到其它神经元的信息传递越容易因此，验证了当 外部条件一致时，完全连接耦合方式比环式耦合方式更有利于神经信息的传递 第五章是对本文的工作总结和展望 n 一 诅 l k 魄 _ ， 轴 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 目录 摘要 i a b s t r a c t i i 中文文摘i i i 绪论 1 0 1 选题背景及研究意义 1 第1 章神经元及其数学模型 5 1 1 神经元基本概念 5 1 1 1 神经元 5 1 1 2 神经元的信息活动 7 1 2 神经元数学模型 8 1 3 突触模型简介1 4 第2 章噪声影响下的时延电耦合神经元的完全同步。1 7 2 1 引言1 7 2 2 噪声对电耦合神经元完全同步的增强作用 。1 8 2 3 噪声对电耦合神经元完全同步的破坏作用2 2 2 4 小结2 3 第3 章噪声影响下的时延环式电耦合神经元的相位同步2 4 3 1 引言2 4 3 2 主要结果2 5 3 3 小结，2 9 第4 章噪声影响下的时延全局耦合神经元的同步3 0 4 1 引言3 0 4 2 时延全局耦合神经元模型3 0 v 1 龟 0 k 心 目录 4 2 1 噪声对时延全局耦合神经元完全同步的影响3 2 4 2 2 噪声对时延全局耦合神经元相位同步的影响3 6 4 3 小结3 8 第5 章结论4 0 参考文献4 1 攻读学位期间承担的科研任务与主要成果4 7 致谢4 8 个人简历4 9 v i i _ r k i 心 绪论 绪论 0 1 选题背景及研究意义 自2 0 世纪6 0 年代以来，非线性科学取得了前所未有的蓬勃发展非线性科学属 于一门研究非线性现象共性的基础学科，其主体一般包括：混沌、分岔、孤立子、分 形、斑图和复杂性等的研究随着非线性科学的发展，一些有效解决跨越学科界限 的交叉、边缘和前沿的理论问题逐渐形成非线性动力学就是对非线性科学研究有 着重要影响的方法之一，几乎涉及所有自然科学、工程技术和社会科学各个领域【1 】 神经系统中信息的编码与处理在很大程度上是通过大量神经元构成的群体协 同活动完成的神经元( n e u r o n ) 是神经系统的基本结构单位研究表明，神经元电 活动是一个相当复杂的非线性过程，其本身即是一个非线性动力系统在整个神经 系统中，神经脉冲的传递一般要通过两个以上的神经元因此，经过耦合的神经元 系统更是一个复杂的高维非线性动力系统 最近，国内外的学者们利用分岔的方法对神经元放电活动中出现的各种放电节 律和动力学行为进行了研究从动力学的角度揭示了神经元各种放电的内在本质， 尤其是运用快慢动力学的方法揭示了簇放电的动力学行为【2 1 2 目前，对单个神经元 的研究结果已比较完备，而对多个神经元的协作行为尤其是同步现象还有待进一步 探讨 同步不仅是物理、生物等许多学科中普遍存在的现象，也是产生其它很多合作 行为的机制同步的研究早期是耦合极限环或驱动系统的同步或锁相问题，混沌运 动出现以后，对同步的研究又拓展到耦合混沌系统迄今为止，人们已发现了完全同 步、相位同步、广义同步、滞后同步、测度同步等不同类型和层次的混沌同步【3 _ 4 1 从1 6 6 5 年惠更斯发现挂在同一根横梁上的两个钟摆的自发同步，到夏天雄性萤 火虫发光行为明暗交替的大规模同步、维也纳新年音乐会上请求“再加演一个”掌 声的自发同步到脑内神经元活动的x 振荡同步等等，人们发现同步广泛存在于自然 界和人类社会中当前，同步问题已经引起了越来越多的专家学者们的广泛兴趣，科 学家们试图解释通过某种方式结合后的各个振子之间的一致性行为在整个神经系 l 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 统的活动中，神经元同步占据着重要的位置神经元同步在解释神经系统的一致性 行为，大脑的功能比如认知、记忆和学习，某些功能性缺陷诸如帕金森病【5 】，癫痫【6 】的 发作等具有很重要的作用虽然很早就认为高度的同步活动引起癫痫发作【7 一踟，但 最近的研究又对该成果提出了新的疑问【9 】更有意思的是，最近对该病治疗模型的 理论研究表明持续的记忆活动与神经元大量的非同步状态有关【1 0 1 因此，研究神经 系统的同步化和去同步化是一个非常重要的课题 现实的神经元常常生活在噪声环境中，这种噪声可能来自神经元内部也有可能 来自神经元外部环境，如来自于分子热涨落、神经递质的随机释放、离子通道的随 机开闭和突触流的随机输入等研究表明，噪声不仅会影响神经系统的动力学行为， 而且会诱导出确定性神经元系统所没有的动力学行为，诸如系统出现随机共振、随 机自共振或时空斑图等随机共振【1 1 ( s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，s r ) ，是指处于一定参数 条件下的非线性系统，接受一个周期性弱信号和随机噪声的共同激励，当系统与随 机噪声达到某种最佳匹配时，随机噪声能够协助该系统对周期性弱信号进行放大而 不是淹没该信号【1 2 】1 2 随机共振现象的发现对噪声只会淹没信号的传统观念提出了挑 战在神经系统里，在外周感觉神经元、传导神经、并行神经阵列、神经网络中显示 了随机共振 事实上，噪声既能够破坏信号也能够增强信号在某种程度上，噪声本身是一 种信号和一种能量来源如在某些非线性系统中，噪声能够起到放大微弱信号或者 信息传输能力提高的作用这表明非线性系统的优化噪声水平并不总是无噪声的状 态此现象称为随机共振现象这时，噪声不再是对信号的干扰，而是有助于信号的 传递比较典型的非线性系统是非动力学的阈值系统此系统中存在一个阂值，当信 号超过阈值时系统有输出然而，在噪声的作用下阈下信号也有可能产生输出，这也 是随机共振现象神经系统可看作非线性阂值系统 尽管如此，许多感觉器官却能灵敏地检测到微弱小信号，譬如，虾的机械感受器 和某种鱼的电感受器能灵敏地检测到四周噪声环境中的天敌或是猎物的信号【1 3 】1 3 因 此，有理由相信神经系统利用了随机共振现象来对外部刺激进行感受、传导甚至进 行信息处理【1 4 】1 9 9 1 年，l o n g t i n 等首先发表了把随机共振和神经元放电联系起来的 论文【1 5 】，该文利用理论模型解释了外加刺激后猫视觉初级神经元的放电节律现象 2 k 嗡 绪论 1 9 9 3 年，d o u g l a s s 等在实验中证明了淡水螯虾的机械感受神经可以通过随机共振机 制在水流( 如湍流) 引起的背景噪声条件下检测出天敌出现的弱信号，并产生整数倍 节律放电现象【1 6 1 这些开创性的研究对理解神经系统如何处理信息提供了重要的思 路随后，l e v i n 等证明了在蟋蟀的机械感受器中可以通过随机共振机制在噪声作用 下可检测到低频低幅值的捕食者的信号，从而及时逃脱f 拥，此外，角鲨通过嘴部的感 受器利用噪声搜索来源于猎物的周期性信号【侧，鼠的皮肤触觉感受器【1 9 i 和胫骨神经 以及海马中的神经元都能够发现随机共振现象h ed a i h a i 等人研究了噪声诱导的未 耦合神经元系统的完全同步，并给出了噪声强度的临界值和原系统混沌吸引子尺寸 的对应关系【2 0 】s a i l e r 等考察含有高斯白噪声的全局耦合f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) 神 经元集群，发现当空间未相关的噪声处于中等强度时，系统出现复杂的动力学行为， 譬如改变噪声强度，系统就会出现小规模振荡，倍周期，混沌和峰放电等复杂现象【2 1 】2 1 然而，对在外部脉冲激励作用下的f h n 系统，小噪声也会增强神经元问的同步【2 2 1 以 修的h o d g k i n - h t t x l e y ( h h ) 模型为例，龚玉斌等研究了噪声条件下随机远程连接的 神经元网络，发现了随机同步和最优时空斑图【2 3 】；王青云等考虑了环式连接化学耦 合的神经元网络，发现了神经元间有序的簇同步和复杂的传播现象，证明了在某一 噪声强度下，有序的簇同步会转化为峰同步【2 4 | 2 4 近年来，p e r c 研究表明存在一个优 化的噪声强度使得格子结构的神经元网络的空间模式出现极大的共振结构【2 5 1 与此 同时，还发现了长距离耦合的引入可以破坏有序的时空斑图结构进而破坏了空间随 机自共振 然而，就噪声对神经元系统的同步和随机共振等非线性动力学行为的研究而言， 已有工作主要集中于单个及简单耦合的神经元系统对不同拓扑网络神经元系统的 时空同步和随机共振的动力学特性的研究还尚处于萌芽阶段由于神经元是处于多 样的噪声条件下进行编码和信息传递的，噪声的变化引起放电时刻的改变，从而可 能影响神经系统的编码因此，在研究神经元编码时，必须考虑噪声的影响，研究 噪声对非线性动力学系统产生的影响与此同时，同步和随机共振是现实神经元系 统中所具有的两类重要的非线性特征因此，研究具有噪声的神经元网络系统的时 空同步和随机共振动力学行为更具有现实意义由于神经元系统的复杂性和特殊性， 可能会在此类系统中发现更加复杂的新的非线性动力学现象因此，研究结果对神 3 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 经科学和非线性科学的发展都具有极大的推动作用 4 毒 p k 啕 第1 章神经元及其数学模型 第1 章神经元及其数学模型 1 1 神经元基本概念 1 1 1神经元 神经系统包括两大类细胞，即神经细胞和神经胶质细胞神经细胞亦称神经元， 它不仅是神经系统发生、形态构成、营养的基本单位，而且又具有信号的加工传递 和信息处理的功能人脑内神经元的总数大约为1 0 1 0 1 0 1 2 个胶质细胞虽然在数 量上比神经元细胞多出1 0 5 0 倍，但它们没有传导兴奋和参与信息处理的功能，而 仅对神经细胞起支持、隔离和营养的作用 神经元是大脑信息处理的基本功能单位神经元之间通过丰富的突触联系构成 复杂的功能性网络通过这个网络中各部分的协同工作，大脑对外部世界进行感知， 对注意力进行调整，并施行对行为的控制因此，对大脑功能机制研究的一个有效方 法在于对神经元所构成的信号通路及其通过突触传递所实现的细胞间通讯进行研 究【矧 虽然大脑内各个区域的功能不同，神经元类型各有所异，各种神经元细胞的形 态、体积也各不相同，然而神经元在结构上却是相对比较简单的所有神经元细胞 都具有相似的结构和基本特性，如图1 1 所示 图1 1 神经元的基本结构 神经元的基本构成包含细胞体及自胞体发出的两种突起一树突和轴突细胞体 的大小差异很大，小的直径只有5 # m 6 # m ，大的可达1 0 0 # m 以_ j = ，是细胞的代谢 5 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 中心它由一个细胞核和核周围的原生质组成胞质突起树突和轴突的存在，是神 经元有别于其他细胞的标志 脊椎动物神经元大多具有多个树突和一个轴突树突从胞体伸出，多呈树状分 叉结构，分布于细胞体的临近范围树突的功能在于接受刺激并将冲动传向胞体，构 成对神经元的主要输入树突的形态、突起密度及其分布状况往往因神经元种类 而异轴突一般直接从胞体发出，也有部分可以从树突基部发出轴突外廓长而平 滑，延伸过程中直径基本保持一致，较少形成分支轴突的末端分为许多小支，各 小支的末端膨大成小球小球和另一神经元的树突或细胞体的表膜相连处就是突 触( s y n a p s e ) 突触，是神经元连接的接口每个神经元在它的树突与胞体上有大量的突触一 个小的神经元大约有5 0 0 多个突触，一个人的锥体细胞可多达2 万个在新皮层中，每 个神经元平均大约有6 0 0 0 个突触整个脑内突触的数目估计在1 0 1 4 1 0 1 5 之间，通 过突触互连当连接方式不同时，其生理作用也不同由于突触的信息传递特性可 变，因此细胞之间的连接强度可变，属于柔性连接，因此亦称神经元结构可塑动物 的大脑皮层中大概有一千亿个神经元，每个神经元平均与其它一万个神经元相联系， 其中突触是一个神经元与其它神经元之间相联系并进行信息传递的结构根据神经 冲动通过突触的方式不同，突触可分成电突触和化学突触两种类型在结构上，这两 种突触有明显的差异突触示意图，如图1 2 所示，其中( a ) 为电突触、( b ) 为化学突触 图1 2电突触和化学突触示意图 在电突触，轴突末端( 突触前膜) 和另一神经元的表膜( 突触后膜) 之间以突触间 隙相隔腔肠动物神经网、蚯蚓、虾、软体动物等无脊椎动物的突触主要是电突触 6 吨 第1 章神经元及其数学模型 电突触的特点是： ( 1 ) 突触前后两膜非常接近，神经冲动可直接通过，速度快； ( 2 ) 传导无方向之分，形成电突触的两个神经元的任何一个发生冲动，便可以通过电 突触传给另一个神经元 脊椎动物也有电突触，但更多的是化学突触化学突触的形态特点是在两个神 经元间有一个宽大约为2 0 n t o 一3 0 h m 的缝隙缝隙的前后分别是突触前膜和突触后 膜，其存在使神经冲动不能直接通过，只有在神经递质的参与下，在神经递质与突触 后膜上的受体结合之后，突触后神经才能去极化而产生兴奋在突触前膜内有许多 小泡( 上千个) ，称为突触囊泡( s y n a p t i cv e s i c l e s ) ，其内部所含物质就是神经递质 化学突触实现神经传导的过程：当神经冲动从轴突传导至末端时，突触前膜通透 性改变，使c 铲+ 从膜上的c a 2 + 通道大量进入突触前膜这时，含递质的突触囊泡可 能因受n c a 2 + 的作用而向突触前膜移动，突触囊泡的膜与突触前膜融合而将递质排 至突触缝隙突触后膜表面上含有递质的受体，递质和受体结合而令介质中的n a + 大 量涌入细胞于是，静息电位转变为动作电位，神经冲动发生，并沿着这一神经元的 轴突传导出去这便是通过神经递质的作用，使神经冲动通过突触而传导到另一神 经元的机制。 1 1 2 神经元的信息活动 神经元对信号的传递方式在很大程度上与神经元的电学特性有关神经元像其 它细胞一样，存在跨神经元胞浆膜的电压差称为膜电位离子通道是神经元内电信 号传导的基础膜电位是由于膜两侧通过离子所携带电荷的不均匀分布引起的当 神经元处于静息状态时，膜两侧电位差的典型值为6 5 m v ，细胞内的电位较低由于 细胞外的电位被定义为0 ，因此可以认为静息电位大约为一6 5 m v ( 对不同的细胞这个 值是不同的，一般在一4 0 m v 一8 0 m v 之间变化) 在神经元活动过程中所产生的变 化，如感受器电位、突触电位和动作电位等，都是在静息膜电位的基础上发生的，而 细胞膜电位的变化则是信号传递的基础因此，静息膜电位是神经元细胞中最基本 的电现象 动作电位呈电脉冲形式当它在神经元的个部位发生时，局部膜电位会迅速 飞 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 变为内正外负，形成电池效应此时，处于静息膜电位( 内负外正) 的相邻部位受到阈 上刺激，随之进入兴奋状态，产生脉冲式的动作电位通过轴突，这种全或无式的脉 冲信号传递至下位神经元下位神经元则对来自各种途径的信号进行新的整合神 经系统对信号的处理过程就是这种在神经回路中反复进行的信号传递和整合过程 神经元细胞由静息状态转为活动时，突触会释放出神经递质，调节突触后神经 元的通透性在膜两侧形成离子跨膜电流，同时导致静息电位发生快速而短暂的降 低不同细胞的动作电位波形虽有很大变化，但其动态变化过程均包含一个迅速的 去极化正向电位变化和缓慢的复极化负向电位变化神经元动作电位的产生，会导 致局部的兴奋性发生一系列变化大致在动作电位的超射时相，无论用如何强的刺 激电流在该处都不能引起动作电位，这个时相称为绝对不应期；在随后的短时间内， 用较强的阈上刺激方可以在该处引起动作电位，而且反应幅度还会小一些，这个时 相称为相对不应期动作电位的形成，如图1 3 所示 + 2 0 奠 0 内2 0 电 位。4 0 - 8 0 一 图l - 3 动作电位的形成 1 2 神经元数学模型 为了研究神经元网络的信息传递和处理功能，人们提出了许多神经元的动力学 行为数学模型2 0 世纪5 0 年代，h o d g k i n 和h u x l e y 通过对枪乌贼巨轴突的电学性质 的实验研究，建立了描述轴突电位变化的动力学方程，称：为h o d g k i n h u x l e y ( h h ) 模 型【2 8 】虽然h h 神经元模型是来源于实验结果也比较接近现实的神经元，但是它极其 复杂，使研究者们较难从数学的角度去分析神经元的放电行为随后的几十年里，为 了研究实验中不同类型神经元丰富的放电节律模式，各种各样的精简神经元模型得 8 第1 章神经元及其数学模型 以建立。譬如。胰腺细胞的c h a y - k e i z e r 模型【2 9 1 、神经元的p l a n t 模型1 3 0 1 、m o r r i s - l e c a r ( m l ) 模型f 3 1 】、神经起搏点的c h a y 模型f 3 2 】、w a n g 模型f 3 3 j 等此外，不考虑 具体离子通道的简化模型如f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) 模型f 3 4 ，3 5 j 、h i n d m a r s h r o s e ( h r ) 模型【3 6 l 也相继提出并得到了进一步的研究 1 h o d g k i n - h u x l e y 模型 描述神经元膜电位生理最具权威的模型是h h 模型1 9 4 9 年，h o d g k i n 和h u x l e y 做了“钠离子对枪乌贼大纤维中产生的动作电位的作用 的实验根据一系列实验 结果的分析，他们推算了动作电位期间轴突上钠离子通道和钾离子通道的电导变化 引起的膜电位变化的数学关系式著名的h h 神经元模型是由四个变量耦合作用组 成的常微分方程组： j = c d q v c + g n 血( v - 口) + g k ( v 一坛) + 夕l ( y 一屹) ， 鲁= q n ( y ) ( 1 - n ) 一阮( y ) 竹， 孥= q m ( y ) ( 1 - m ) 一风( y ) m ， 面d h = ( y ) ( 1 一九) - f l h ( v ) h 方程中的o t 和侈定义如下： q n = o 0 1 ( v + 1 0 ) ( e 0 1 y + 1 1 ) ， 玩= 0 1 2 5 e v 8 0 ， 0 t m = o 1 ( 2 5 + v ) ( e o 1 y + 2 一1 ) ， 风= 4 e v 1 8 ， o l _ i = 0 0 7 e v 2 0 ， 傀= 1 ( e 0 1 y + 3 1 ) 。 其中方程组里面的变量和参数分别对应如下解释： ，为向内为正的膜电流，y 是神经元的膜电位，c 是膜电容；n ，坛，v l 分别为 膜内外o + 离子的浓度差引起的浓差电位( 大约是_ 5 5 m v ) ，膜内外+ 离子的浓度差 9 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 引起的浓差电位( 大约是一7 2 m v ) 以及其它通道各种离子引起的有效可逆电位( 大约 是一5 0 m v ) ；g n 。，姒，乳都是常数，表示各通道电导率的最大值；礼，m ，h 分别表示k + 离 子通道中每个门开通的概率，n a + 离子通道中每个门开通的概率以及n a + 离子通道 中另一种门开通的概率 h h 模型将神经电活动与细胞膜离子通道的活性联系起来，能很好地描述了真 实神经元行为和属性的定量分析模型，为今后神经元放电活动的研究和其它神经元 模型的建立奠定了基础由于h h 模型用在理论分析和数值模拟上尤其是在有相互 作用的神经网络方面太复杂，从而研究者们在此模型基础上建立了简化模型 2 f i t z h u g h - n a g u m o 模型 f i t z h u g h i s 4 和n a g u m o 3 5 j 分别于1 9 6 1 年和1 9 6 2 年引入一个二级模型，使得可 以应用相平面分析的方法来研究此模型于是他们给出了一个简化的h h 模型：f h n 神经元模型，保留了易兴奋型神经细胞再生激发机制的特征，由以下方程给出： f 酱= v ( v - a ) ( 1 - v ) - w + i ， ， 【紫= ( y 一掣) 其中y 是快变量，代表膜电位，叫是缓慢恢复变量，表示钠离子通道的门控变量o t 是 满足0 0 ，此时 的突触作用为兴奋性化学突触；反之，j k 口，则耦合作用是兴奋的；反之，耦合作用是抑制的其中， k 口是单个神经元的静息电位，7 是电导的时间常数 1 6 第2 章噪声影响下的时延电耦合神经元的完全同步 第2 章噪声影响下的时延电耦合神经元的完 全同步 2 1引言 1 9 9 0 年，p e c o r a 和c a r r o l 建议了一个使用连续时间系统混沌同步的方法，即p c 方 法这一发现为混沌保密通信提供了可能之后，完全同步得到了国内外学者的重 视【5 1 1 2 0 世纪6 0 年代以来，神经生理和生物数学领域得到了蓬勃的发展，这使得研究 者能够通过简单的数学模型来分析神经元的特性h h 模型，将神经电活动与细胞膜 离子通道的活性联系起来，反映了神经元的生物物理特性基于h h 模型的适用于不 同类型神经元放电活动的数学模型也得以建立，比女i f h n 模型和h r 模型等相应 地，p e i 等【5 2 l 和w a n g 等【5 3 】用h h 模型仿真了随机共振现象，另外一些研究者仿真分析了在内噪声 或是外加噪声作用下的f h n 模型和h r 模型的阈下动力学行为，表明了存在噪声优 化信号输出的随机共振现象在研究上述模型中的随机共振现象时，大多使用的是 周期性信号然而，在自然界中，神经系统接触的往往不是周期性信号c o l l i n s 等用 非周期性信号作为输入分析了神经元模型中随机共振现象酬 文【4 4 1 将相同的高斯白噪声附加于弱耦合神经元的膜电位上，其模型为： x l = y l a x ；+ b x ；一z l 十j + c ( x 2 一x 1 ) + f ( 亡) ， j y l2c 一衄i y l ， z l = r ( 5 ( z 1 一) ( ) 一z 1 ) ， z 2 = y 2 一a x 2 + 6 z ；一z 2 十，+ c ( x l z 2 ) + 喜( 亡) ， to ， y 2 = c 一口z 主一y 2 ， z 2 = r ( s ( z 2 一x ) 一纫) ( 2 1 ) 讨论了噪声对全同神经元完全同步的影响，说明了当噪声强度充分大时，能够 使神经元达到完全同步本章将研究把相同的高斯自噪声纳入双向耦合，讨论噪声 对全同神经元完全同步的影响 1 7 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 2 2 噪声对电耦合神经元完全同步的增强作用 在本论文中，我们主要考察的神经元模型是h r 莫型具有外直流电输入的h f 滞 经元模型如下： f 圣= y a x 3 + b x 2 一z + ， 多= c d x 2 一y ， l2 = r ( 8 ( x x ) 一名) 这里，z 表示神经细胞的膜电位，秒表示与内电流( 如n a + 或k + ) 相关的恢复变 量，z 表示与c a 2 + 激活的k 十离子电流相关的慢变调节电流，表示外部直流激励 a ，b ，c ，d ，r ，s 以及x 都是常数，其中7 是快慢尺度比，与c a 2 + 浓度有关，) ( 可用于调节 静息状态在数值模拟计算中，令a = 1 0 ，b = 3 0 ，c = 1 0 ，d = 5 0 ，8 = 4 0 ，7 = 0 0 0 6 ，) ( = 一1 6 0 我们记下膜电位变量x 正向增加到z = 0 8 的时间，求出相邻两 次记录时间之差就是神经元放电的一个峰峰间期。图2 1 给出了峰峰间期序列关于直 流j 的分岔图 图2 1 峰峰间期序列关于直流的分岔图 由图2 1 可以看出当，取值为2 9 5 时，单个神经元模型的动力特性处于混沌状态作为 一个特殊的例子，选取，一2 9 5 ，图2 2 ( a ) 给出了混沌吸引子 z ，z ) 在投射平面上的轨 迹，图2 2 ( b ) 给出了膜电位。的时间历程 1 8 ；一： 笙兰兰噪声影响下的时延电耦合神经元的完全同步 二圣= = 兰= 兰型：兰一；：一；： ； ( a ) ( b ) 图2 - 2 ( a ) 单个h r 神经元在( 2 ，z ) 平面的混沌轨迹，( b ) 膜电位z 混沌的时间历程 在本章中，我们考虑两个神经元之间是电耦合的具有时滞的电耦合神经元的 动力学方程如下： 系统( 2 2 ) 的同步状态x = ( z ，y ，z ) 的同步动力学行为可以由下面的方程表述： i 圣= y a x 3 + b x 2 一z + ，+ c ( x ( t 一丁) 一z ) ， 雪= c 一如2 喵 ( 2 3 ) i2 = r ( s ( 刀一x ) 一z ) 引入横截向量迥= x 2 一x 1 ，噩= ( 。上，虬，组) ，并在状态x 1 的同步流形处对 系统( 2 2 ) 线性化，则可得 i 圣上2 玑粗+ ( - 3 a x 十2 b x l ) x j _ + g ( z 上( 亡一7 ) 一z 上) ， n = 一2 d x l x 上一姐， i 乱。i s x l r 钆 ( 2 4 ) 同步状态的稳定性可由系统( 2 4 ) 的l y a p u n o v 指数决定若所有的l y 印m l o v 指 数为负，则同步状态是稳定的最大l y a p l l n o v 指数为负，可以保证这个条件从而，同 1 9 2 l 池 溆 一 、 _ 、， 2 i 一 砌卜 动 嘲h 一嘲幻一 +呵妨制饿妫枷h 廿咖廿 凹0 1 r 蚴# s q r 咖协如玑卜巾弦卜巾 福建师范大学倪春霞硕士学位论文 步状态的稳定性可以由膜电位的同步差来验证膜电位的同步差为i l e i i = l z 2 一z 1 i ， 若l i mi l e l i = 0 ，则意味着耦合系统完全同步的发生，即当t - o o 时，x 2 = x 1 = x t - - + o o 由于常见的噪声对两个神经元振子的作用有两种第一种方式如图2 3 ( a ) 所示， 对双向电耦合振子都加一共同随机高斯白噪声驱动；另一种方式为：将噪声也纳入双 向耦合的情况，如图2 3 ( b ) 所示通常称第一种为加法噪声( a d d i t i v en o i s e ) ，第二种 为乘法噪声( m u l t i p l i c a t i v en o i s e ) ( a )( b ) 图2 3 ( a ) 加法噪声，( b ) 乘法噪声 考虑有噪声作用的时延双向耦合神经元模型，其具体的微分方程如下： z 1 = y l a x i + b x ；一z l + i + ( c + 毒 ) ) ( z 2 一下) 一z 1 ) ， t， y l = c d z i y l ， 矗= r ( s ( z 1 一x ) 一幻) ， z 2 = y 2 一a x ；+ b x ；一z 2 + i +