（野生动植物保护与利用专业论文）临沧大雪山西南坡森林植物群落垂直变化研究.pdf

摘要：垂直地带性是山地最显著的特征，对于群落结构和生物多样性垂直变化的研究 是山地生态学的重要内容和基本方法之一。论文以地调查为基础，定量地分析了临沧 大雪山西南坡森林植物群落垂直变化规律。 以样地法从物种组成、生物多样性、区系地理成分、物种生态特征、群落结构等 若干方面研究了临沧大雪山森林植物群落的垂直变化规律。采用b r a y - c u r t i s 距离方 法以不同内容相应的类别和数量参数系统地测度了群落相似性。从物种组成、植物多 样性组成、群落结构以及区系地理成分组成等几个方面进行了相似性测度和分析研 究在此基础上提出了群落结构变化速率和速度的概念和测度方法，并据此提出了海 拔差校正的方法，以衡量不同海拔差之阃的相似性以划分特有等级并赋值的方法， 对植物特有度垂直变化进行了研究。在科属种三个水平上对区系平衡点进行了研究。 提出了区系多样性指数的概念和测度方法，研究了区系多样性垂直变化。提出了种一 海拔曲线的概念和测度方法。提出了垂直带谱植物群落垂直交化相似性系数的概念和 简单测度方法。 物种数量的垂直变化呈“降低一升高一降低”规律分布，最大值在2 8 0 0 - 2 9 0 0 m 。 从植物多样性来看，随着海拔的升高，植物群落的多样性曲折下降。对种海拔曲线 的研究表明，a 带的物种数平衡点大致在海拔2 8 0 0 - 2 9 0 0 m 左右，b 带的物种数平衡 点大致在海拔2 7 0 0 2 8 0 0 m 左右。a 垂直带相对较高，也正是a 垂直带物种数峰值出 现海拔更高的原因。 从叶型的多样性呈现出单峰分布格局，即在中闻海拔段达到最大值。从植物区系 的多样性看，区系地理成分类型的多样性“中间大，两头小，低海拔段比高海拔段大” 在中山湿性常绿阔叶林和温凉性针叶林的交界海拔达到最大，说明了在生态系统交界 处生境更为复杂多样，物种更为丰富，生物多样性更高，边缘效应明显。 在科属种三个水平上讨论区系平衡点，得到以下结论，属层次上的区系平衡点在 样地海拔范围内。a 垂直带平衡点在3 0 0 0 m ，而b 垂直带平衡点在2 7 0 0 2 8 0 0 m 之间， 科层次的平衡点在样地海拔范围以上，即高于3 1 5 0 m ，种层次的区系平衡点在样地海 拔范围以下，即低于2 4 5 0 m 。这三个点对应了水平距离上热带区系成分和温带区系成 分地理变化的三条区系平衡线，可作为植物地理区划上的依据和参考。在属的区系平 衡点附近。热带区系成分出现陡降，属的区系平衡点成为很多属垂直分布的上限。 对样地植物物种特有度的研究表明，随着海拔升高，样地物种特有度升高 对叶的特征的研究结果表明，低海拔范围内叶形较大，叶质更薄，高海拔范围内 叶形相对较小，叶质相对更厚。对花的特征的研究结果表明，低海拔范围的腋生花更 多，高海拔范围顶生花更多，随着海拔的升高，两性花比例微弱下降，单性花比例微 弱上升，重被花比例微弱上升，单被花比例微弱下降。低海拔范围内花的特征更有利 于昆虫传粉，而高海拔范围内花的特征更有利于风力传粉，也有利于耐受低温，这是 植物形态特征对环境的适应。 从群落相似性变化来看，无论是物种组成相似性、生物多样性相似性，还是群落 结构相似性，都是在同一植被类型下相似性交化平缓，在不同植被类型之间变化大， 出现跳跃，其中乔木层变化较灌木层明显。而区系地理成分组成相似性变化始终较为 平缓，无明显断点，这说明区系地理成分组成主要决定于海拔高度。 用群落结构变化速率的概念来衡量群落结构随空间或时间变化而产生的变异大 小和变化快慢。其测算方法为：群落结构变化速率= 群落结构特征变异系数空间或时 间变化幅度。也可以此对不同海拔差的样地间的相似性或相异性进行海拔差校正，使 之更具可比性。 对两条垂直带谱植物群落垂直变化相似性的研究结果表明，临沧大雪山两条垂直 带谱之间的物种组成和群落结构相似性系数在0 4 左右，区系地理成分组成相似性系 数在0 8 左右。从这一点也能看出，物种组成和群落结构受海拔以外因素影响较大， 而区系地理成分组成受海拔以外因素影响较小。 从各个指标综合分析两条垂直带谱的相似性，b 垂直带较a 垂直带略有下移， 但不到l o o m 。乔木层随海拔变化，在同一植被类型下平缓变化，在不同植被类型交 界处出现断点，物种组成和群落结构都出现跳跃，而灌草层随海拔变化较为平缓。并 无明显的断点和跳跃。 论文系统地探讨了植物群落垂直变化的研究方法，提出山地垂直带谱研究应区分 山地生境和特殊生境。 关键词：临沧大雪山森林植物群落海拔梯度群落结构特征相似性 a b s t r a c t ：v e r t i c a lz o u a l i t yi st h em o s td i s t i n c tf e a t u r eo f m o u n t s n i o u s 阳g i o n t h er e s e a r c h o nt h ev e r t i c a lc h a n g eo fc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n db i o d i v e r s i t yi sa ni m p o r t a n tm a t t e ra n d a l s oo n eo f t h eb a s i cm e t h o d so nm o u n t a i ne c o l o g y b a s e do nt h es a m p l el a n di n v e s t i g a t i o n ， t h i se s s a yq u a u t i f i c a t i o n a l l ya n a l y s e st h ev e r t i c a ld i v e r s i f i c a t i o nl a wo ft h ef o r e s tp l a n t c o m m u n i t yo nt h es o u t h w e s ts l o p eo f t h eg r e a ts n o wm o u n t a i ni nl i n c a n ga r e a f i r s t , s a m p l el a n dm e t h o di su s e dt or e s e a r c ho nt h ev e r t i c a ld i v e r s i f i c a t i o nl a wo ft h e f o r e s tp l a n tc o m m u n i t yo nt h eg r e a ts n o wm o u n t a i ni nl i n c a n ga r e af r o mt h ef o l l o w i n g a s p e c t s ：b u i l d u po f t h es p e c i e s ，b i o d i v e r s i t y , f l o r ag e o g r a p h i ce l e m e m s ，s p e c i e se c o l o g i c a l f e a t u r e s ，c o m m u n i t ys t r u c t u r e ，e r e s e c o n d 。u s i n gt h eb r a y - c a r t i sd i s t a n c em e t h o dt o s y s t e m a t i c a l l ym e a s u r ea n de s t i m a t et h ec o m m u n i t ys i m i l a r i t i e sw i t hs p e c i e so fd i f f e r e n t c o r r e s p o n d i n gm a t t e ra n dq u a n t i t yp a r a m e t e r ；s i m i l a r i t ym e a s a r e m e ma n da n a l y z ea n d r e s e a r c ha r ec a r r i e do u tf r o mt h ea s p e c t so f s p e c i e ss t r u c t u r e ，p l a n td i v e r s i t y , c o m m u n i t y s t r u c t u r ea n df l o r ag e o g r a p h i ce l e m e n t s b a s e do nt h e s e t h ec o n c e p ta n dm e a s u r i n g m e t h o do ft h ec o m m u n i t ys t r u c t u r ec h a n g i n gr a t ea r er a i s e d ，a n da tt h es a m et i m e ，p u t f o r w a r dt h em e t h o do fr e v i s i n gt h ea l t i t u d ed i s p e r s i o nt oe s t i m a t et h es i m i l a r i t yb e t w e e n d i f f e r e n ta l t i t u d ed i s p e r s i o n b yt h em e t h o do fs e t t i n gs p e c i a lg r a d ea n de v a l u a t i n g ，i t c a r r i e do u tr e s e a r c ho nt h es p e c i a lv e r t i c a ld i v e r s i f i c a t i o no ft h ep l a n t sa n da l s of l o r a b a l a n c ef r o m3l e v e l so ff a m i l y , g e n u sa n ds p e c i e s t h i se s s a ya l s ob r o u g h tf o r w a r dt h e c o n c e p to f f l o r ad i v e r s i t yi n d e xa n d i t sm e 鹪u r i n gm e t h o da n ds t u d i e do nt h ef l o r ad i v e r s i t y v e r t i c a ld i v e r s i f i c a t i o n ；t h ec o n c e p to f v e r t i c a lc h a n g es i m i l a r i t i e sq u o t i e t yo f v e r t i c a lz o n e s p e c t r u mp l a n tc o m m u n i t ya n di t sb r i e f m e a s a r i n gm e t h o d t h ev e r t i c a ld i v e r s i f i c a t i o no f s p e c i e si sg r a d u a l l yd i s t r i b u t e da s f a l l - r i s e 和l l , w i t ht h e l n 醒d m n mb e t w e e n2 8 0 0 - 2 9 0 0 m f r o mt h ep o i n to f v i e wo np l a n td i v e r s i t y , a st h ea l t i t u d e g r o w s ，t h ep l a n tc o m m u n i t yd i v e r s i t yf a l l s t h ea l t i t u d ec u r v e , s h o w st h a tt h eb a l a n c ep o i m o fs p e c i e si na r e aai sa ta b o u t2 9 0 0 3 0 0 0 m ，a n dt h ep o i mi na r e abi sa ta b o u t 2 8 0 0 - 2 9 0 0 m v e r t i c a la r e aai sc o m p a r a t i v e l yh i g h e r , a n dt h a ti st h er e a s o nw h yi nt h i s a r e at h ep e a l 【v a l u eo f s p e c i e sa p p e a r so nh i g h e ra l t i t u d e t h i se x p l a i n sw i t h i nt h er a n g eo f s a m p l el a n da i f i m d e ，m o s to f t h es p e c i e sa r eo nt h ea l i a so f h i g ha l t i t u d e t h ed i v e r s i t yo fl e a f t y p e sa p p e a r sa sh u m p - s h a p e d , t h a ti sr e a c h i n gt h em a x i m u mi n t h em i d d l e f r o mt h ep o i n to fp l a n tf l o r ad i v e r s i t y , t h ed i v e r s i t yo ff l o r ag e o g r a p h i c i c o m p o n e n t st y p e sa p p e a r sa sl o w - h i g h l o w t h ea l t i t u d er e a c h e st h eh i g h e s to nt h e b o u n d a r yo fe v e r - g r e e nb r o a d l e a ff o r e s t sa n dc o o lt e m p e r a t en e e d l e l e a v e df o r e s t s ，t h i s i n d i c a t e so nt h eb o u n d a r yo fe c o - s y s t e m ，t h eh a b i t a t sa 北m o 聆c o m p l i c a t e d ，s p e c i e sm o r e a b u n d a n t ，b i o d i v e r s i t yh i g h e ra n db o u n d a r ye f f e c tm o r ee v i d e n t d i s c u s s i n gt h ef l o r ab a l a n c i n gp o i mo nt h e3l e v e l so ff a m i l y , g e n u sa n ds p e c i e s ，t h e f o l l o w i n gc o n c l u s i o nw a sd r a w n ：t h ef l o r ab a l a n c ep o i n to fl e v e l si sw i t h i nt h ea l t i t u d e r a n g eo fs a m p l el a n d ，v e r t i c a la r e aa h a st h eb a l a n c ep o i n ta t3 0 0 0 m ，y e tv e r t i c a la l g aba t b t 咖峨n2 7 0 0 - 2 8 0 0 m ；t h eb a l a n c ep o i n to f f a m i l yl e v e l si sa b o v et h es a m p l ea l t i t u d er a n g e - t l l o r et h a n3 1 5 0 m ；w h i l et h ef l o r ab a l a n c ep o i n to fs p e c i e sl e v e li su n d e rt h es a m p l e m t i t u d er a n g e - - u n d e r2 4 5 0 m t h e s e3 p o i n tc o r r e s p o n d st h e3f l o r ab a l a n c el i n eo ft h e t r o p i c a lf l o r ac o m p o n e n t sa n dt e m p e r a t ef l o r ac o m p o n e n t sc h a n g e s ，w h i c hc o u l db ea a c c o r d a n c ea n dr e f e r e n c eo np l a n tg e o g r a p h i cd i s t r i c tm a k i n g n e a rt h ef l o r ab a l a n c ep o i n t o f g e n u s ，t r o p i c a l f l o r a c o m p o n e n t ss u d d e n l yc o m e s d o w n ，t h e f l o r a b a l a n c e p o i n t o f g e n u s b e c o m e st h eu p p e rl i m i to f m a n yg e n u sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n o nt h ei e s e a r c ho ft h es a m p l el a n dp l a n ts p e c i e ss p e c i a l i z a t i o nd e g r e e ，a st h ea l t i t u d e g r o w s ，t h es a m p l el a n ds p e c i e ss p e c i a l i z a t i o nd e g r e er i s e s n el e a v e sa r ek n o w nt ob el a r g ea n dt h i na tl o wa l t i t u d e w h i l ea th i g ha l t i t u d et h e y g r o wt h ew a yb e y o n d a n dm o r ea x i l l a r yf l o w e r sl i v ei nl o wl a n d ；m o r et e r m i n a lf l o w e r s i n h a b i ti nh i g hl a n d h i g h e ra st h ea l t i t u d eb e c o m e s ，t h er a t i oo f h e r m a p h r o d i t i cf l o w e ra n d m o n o c h l a m y d e o u sf l o w e rd e c l i n e ，w h i l et h er a t i oo f s e p a r a t ef l o w e ra n dd i p l o c h l a m y d e o u s f l o w e rr i s e a d a p t a t i o no f p l a n t st ot h ee n v i r o n m e n tc a n b es e e nf r o mt h e i rc h a r a c t e r i s t i c s ： l o w - a l t i t u d ef l o w e r sa r em u c hr e a d i l yf o ri n s e c tp o l l i n a t i o n ；h i g h - a l t i t u d ef l o w e r st u r n ，o n t h eo t h e rh a n d , m o r ec o n d u c i v et ow i n dp o l l i n a t i o n b u ti sa l s oc o n d u c i v et oa b s o r b i n gl o w t e m p e r a t u r e ，w h i c hi sc h a r a c t e r i s t i cp a t t e r n so f p l a n ta d a p t a t i o nt ot h ee n v i r o n m e n t i nt e r m so fc o m m u n i t ys i m i l a r i t yc h a n g e ，e i t h e rs p e c i e sc o m p o s i t i o n , b i o d i v e r s i t yo r c o m m u n i t ys t r u c t u r et e n dt ov a r yg e n t l yu n d e rt h es a m ev e g e t a t i o n , a n dg r e a t l yb e t w e e n d i f f e r e n tv e g e t a t i o n st o g e t h e rw i t hj u m pv a r i a t i o n ，w h e r ea r b o rl a y e ri ss o m e w h a to f c l e a r e rc h a n g et h a ns h r u bl a y e r f u r t h e r m o r e ，t h ef i n d i n g st h a tf l o f i s t i cg e o g r a p h i c a l c o m p o s i t i o na p p e a r sq u i t eo b v i o u si ns i m i l a r i t yv a r i a t i o nw i t h o u tc l e a rh a l tp o i n ti n d i c a t e t h a ti tp r i m a r i l yd e c i d e db ya l t i t u d e t h ec h a n g er a t eo fc o m m u n i t ys t r u c t u r em a yb ee m p l o y e dt on k 邪u r ei t sv a r i a t i o n s i z ea n ds p e e do u to fs p a c eo rt i m e c a l c u l a t i o nf o r m u l a ：c h a n g er a t eo fc o m m u n i t y s t r u g = t u r e = c h a r a c t e r i s t i cv a r i a t i o nc o e f f i c i e n t s p a c eo rt i m ec h a n g em a r g i n s i n t h i sw a y , a l t i t u d ed i f f e r e n c em a yb er e c t i f i e db c t w ns a m p l es i t e sf o rm o r ec o m p a r a b i l i t y f r o ms t u d i e so ns i m i l a r i t yc h a n g eo fi t st w os p e c t r u r a so fp l a n t sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n , l i n c a n gm o u n tt a h s u e h i sf o u n dw i t h0 4o fs i m i l a r i t yc o e f f i c i e n ti ns p e c i e sc o m p o s i t i o n a n dc o m m u n i t ys t r u c t u r e ，a n d0 8i nf l o r i s t i cg e o g r a p h i c a lc o m p o s i t i o n t h u s ，ap r o b a b l e c o n c l u s i o ns st h a ts p e c i e sc o m p o s i t i o na n dc o m m u n i t ys t r u c t u r em a yb em u c h i n f l u e n c e db yf a c t o r sb e y o n da l t i t u d e ，w h i c hy e th a v el e s se f f e c tt ot h ef l o r i s t i c g e o g r a p h i c a lc o m p o s i t i o n s y n t h e t i c a l l yf r o ms i m i l a r i t y , t h ebs p e c t r u mp r o v e sa b i td o w n w a r d ( 1 0 0 mb e l o w ) c o m p a r e dt oas p e c t r u m w i t h a l t i t u d ec h a n g i n g ，a r b o rl a y e rv a r i e sg e n t l yu n d e rt h es a m e v e g e t a t i o n , a n da p p r e c i a t e sh a l tp o i n ta r o u n dj u n s u r eb e t w e e nd i f f e r e n tv e g e t a t i o n s ； s p e c i e sc o m p o s i t i o na n dc o m m u n i t ys t r u c t u r ea p p e a rw i t hj u m pv a r i a t i o n ；a n ds h r u ba n d h e r bl a y e r sa r eo f m o d e r a t ev a r i a t i o nw i t h o u tc l e a rh a l tp o i n to r j u m p b a s e d0 nt h es y s t e m a t i cd i s c u s s i o no ft h er e s e a r c ha p p r o a c h e s0 nv e r t i c a lc h a n g eo f p l a n tc o m m u n i t y , t h ed i s t i n c t i o nb 如o e nm o u n t a i n o u s a n ds p e c i a le n v i r o n m e n t ss h a l lr u l e i ns p e c t r u ms t u d i e so f m o u n t a i nv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n k e yw o r d s ：l i n c a n gc _ n 髓ts n o wm o u n t a i n , f o r e s tp l a n tc o m m u n i t y , e l e v a t i o ng r a d i e n t ， c h a r a c t e ro f c o m m u n i t ys u u c t u r e ，c o m p a r a b i l i t y v 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作取得的研究成果。 尽我所知。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表或撰 写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使用过 的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示了谢意。 繇厶一隰逊 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 签名：乡乙导师签名：趟日期：2 竺：z ：墅 誊 i 绪论 1 绪论 1 1 研究的背景、目的和意义 1 1 1 研究背景 山地具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境，人为干扰相对较少，并且在地质 历史上常成为大量物种的避难所和新兴植物区系分化繁衍的摇篮，发育和保存着较高 的生物多样性，同时由于多种原因，山地保存了较平原完整的植被，对山地植被和生 物多样性的研究，对于了解自然植被形成演变以及生物多样性格局有重要的意义。由 于山地极其复杂多样的生态环境条件，成为物种生存、繁衍和保存的种质资源库，山 地生态和生物多样性的研究历来为中外生态学家所关注。 垂直地带性是山地最显著的特征，因为海拔高度综合影响水热条件和土壤等环境 条件，是影响山地物种组成和群落结构的最重要因素。随着海拔的升高，在温度、水 分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布。 对于群落结构和生物多样性垂直变化的研究是山地生态学的重要内容和基本方法之 一。根据已有的研究看，生物多样性的垂直格局在不同的山体可能有着不同的反映， 群落结构特征的垂直变化更是复杂多样。因此，山地生物多样性和群落结构特征随着 海拔的变化是复杂的，有必要对各重要山地的生物多样性和群落特征的垂直变化进行 案例研究，以便积累基础资料，从更深层次上阐明山地生物多样性和群落结构特征垂 直变化格局、规律和成因。 临沧大雪山为临沧市境内仅次于永德大雪山的第二高山，是云南澜沧江省级自然 保护区的最高山。结合云南澜沧江省级自然保护区综合科学考察，考察队植物植被组 于2 0 0 5 年3 月和l o 月前后两次对其进行了全面的生物多样性和植被本底调查和研 究，本论文正是基于此次调查的样地资料基础，进行森林植物群落垂直变化研究。 1 1 2 临沧大雪山基本地理概况 临沧大雪山是云南澜沧江自然保护区的7 个片区之一，为全保护区的最高峰。临 沧大雪山位于云南省西南部临沧市东面，澜沧江西岸，临翔区城东北，直线距离1 9 公里，地理范围为e 1 0 0 。1 0 - 1 0 0 。2 0 ；1 4 2 3 0 5 7 2 3 。5 8 。临沧大雪山是我国西南纵向岭 谷区怒山山系碧罗雪山支脉南端，南临北回归线，属亚热带南部地区，但因受控于印 度洋孟加拉湾西南暖湿气流，加之地势较高，按全国和云南省气候带指标，气温值相 临沧大雪山西南坡森林植物群落垂直变化研究 属于北亚热带和南温带，即温凉气候，2 5 0 0 m 以下相属于北亚热带，为暖湿性温凉气 候，2 5 0 0 3 0 0 0 m 为北亚热带向南温带过渡的地带，3 0 0 0 m 以上气温值相属于南温带， 为寒温性温凉气候。年平均气温7 1 4 ，最热月平均气温1 1 1 9 ，最冷月平均气温 3 - 6 海拔3 0 0 0 m 以上地带，冬春两季有三、四个月的积雪过程，即每年的1 2 月至 翌年的3 月间。总体上看，保护区的气候特点是气候温凉，干湿季分明，立体气候显 著。 临沧大雪山为西北一东南走向，地跨两县级行政区即临翔区的东北部和云县东南 部，西南坡为临翔区地域，东北坡为云县地域主峰大雪山3 , 4 2 9 6 m ，峰之西北有小 雪山3 ，1 7 7 m ，大弯腰树山2 ，7 7 2 m ，富量山2 , 4 7 1 m ，峰之西南有五老山2 ，5 8 3 m ，峰之 南有红花山2 , 7 3 7 m ，峰之东北有鼓墩山2 ，8 4 3 m ，亮山2 , 5 4 5 m ，最东边是大朝山l ，8 1 3 m 临沧大雪山所在区域从植物区系分区上说处于泛北极植物区和古热带植物区交 汇过渡地带，以及泛北极植物区中国喜马拉雅森林植物亚区中横断山脉地区和云南 高原她区的交汇过渡地带。处在横断山脉地区的边缘。从地理上和植物区系上都处于 一个交汇过渡的地区，对其生物多样性的研究具有重要意义。 i 1 3 研究的目的和意义 据统计，山地面积占全球陆地总面积的2 2 ，在中国更是占到了6 7 ，山地在 自然、社会、经济和文化中都占有重要的地位，山地的保护和发展具有十分重要的意 义，山地的研究十分重要和迫切。 植被保存较为完好，对该地区植被和生物多样性垂直分布格局的研究有助于了解 亚热带南部地区植被和生物多样性的分布格局和西南纵向岭谷区的植被和生物多样 性的分异规律。 澜沧江一湄公河为重要的国际河流，临沧大雪山为横断山脉怒江山脉的南延部 分，是澜沧江、怒江两大水系的分水岭，也即太平洋水系和印度洋水系的分水岭，流 域山地植被和生物多样性具有重要地生物地理学意义，对其进行研究可为保护流域生 态环境与资源合理利用提供科学依据，有利于区域的可持续发展。 物种区系成分上河谷地带以熟性成分为主，高海拔地带以温性成分为主，表现出 物种丰富，南北过渡、东西交汇、垂直分布规律明显等特点。澜沧江流经云南省的大 部分地区均为高山峡谷区，到临沧境内已是高山峡谷地形的最后一段险阻区域，所以 该区域的生态环境、水土保持在流域内有着重要的作用，在生态学和生物多样性保护 2 1 绪论 和研究上有重要的意义。 论文结合保护区综合科学考察，以样方法为主研究了临沧大雪山垂直带谱，清楚 临沧大雪山植物群落垂直变化的格局和规律，探索垂直带谱研究的方法和途径。 在本次综合科学考察以前，该保护区尚未有人做过植被和生物多样性方面的研 究，本研究不仅弥补了临沧大雪山在植被和生物多样性垂直变化调查研究领域上的空 缺，而且研究结果可为保护区的建设管理和澜沧江地区生态环境保护及经济社会可持 续发展提供科学依据和理论支持。 1 2 研究现状和进展 1 2 1 研究历史与现状 山地往往在景观尺度浓缩了跨越水平地带的环境梯度，自1 9 世纪德国地理与博 物学家洪堡德开展南美安第斯山脉山地垂直带研究以来，山地垂直带研究一直是山地 研究最基本的方法之- - 1 1 1 2 0 世纪3 0 年代t r o l l 开始对全球山地垂直带的空间分布规 律进行比较，特别是对雪线及森林上下限的全球比较【2 】，6 0 年代确立了垂直地带从属 于水平地带的原则，7 0 年代开始研究分析垂直带空间分布和水热条件的关系【3 】，9 0 年代张新时将中国山地植被垂直带概括为7 个基本生态地理类型【4 】。垂直带研究已从 单个山段单种类型发展到多个类型组合进而到整个山体的连续表达。 在中国，对山地的研究有着悠久的历史，但关于山地的近代研究则始自1 9 世纪 初，尤其是新中国成立以后。解放后，我国开展了大规模的山地资源考察，考察涉及 境内的几乎所有山地，尤其是青藏高原和横断山区。这些考察对我国山地资源的开发 利用以及国家的经济建设作出了重大贡献，也为后来开展进一步的研究积累了大量宝 贵资料 对中国山地的生物多样性研究，国内外已有大量报道。如m a c k i n n o n 综述了中国 不同区域的生物多样性背景信息嘲。唐志尧和方精云总结了国外对生物多样性垂直分 布格局的研究：生物多样性的分布格局与尺度有密切的关系，在不同尺度上，控制生 物多样性格局的环境因子有很大差异。因此，在生物多样性格局及其成因的研究过程 中，应该充分考虑不同的尺度。这些尺度既包括了环境梯度尺度，同时也包括了分类 层次的尺度。( i t 多样性沿海拔梯度的分布格局在不同生活型的物种之间差异很大，但 对于木本植物，虽然还存在其他格局，o 多样性随海拔升高而降低是被广泛接受的一 种格局；对不同生活型的物种来说，1 3 多样性沿海拔梯度呈现相似的分布格局，即在 临沧大雪山西南坡森林植物群落垂直变化研究 一般情况下，p 多样性随着海拔的升高而降低；丫多样性沿海拔梯度呈现两种较为普 遍的分布格局，即偏峰分布格局和线性递减的负相关格局。随着海拔的升高，特有物 种数不断减少，而特有度则随着海拔的升高而增加嘲。 关于植被的垂直分布规律，吴征镒、候学煜、张新时等人对植被的垂直地带性进 行了系统性的研究。在全国各山地地区都作过比较全面的研究，在云南刘伦辉等人对 横断山区的植被垂直地带性进行了研究，高黎贡山、哀牢山、无量山等主要的山地也 作过初步的调查研究工作 陈昌笃等归纳和分析了我国各自然区域和主要生物类群的生物多样性特钳”。陈 灵芝等总结了我国森林群落多样性及其分布特点嘲，刘世荣和蒋有绪、高贤明等对我 国暖温带森林生物多样性进行了研究【9 】，蒋有绪等探讨了海南岛的生物多样性格局及 其形成机制【1 0 】。此外，还有不少山地生物多样性的案例研究。这些研究为开展我国山 地生物多样性的大规模调查积累了宝贵资料。 从研究结果看，物种多样性随海拔升高而逐渐减少被认为是山地物种多样性垂直 变化的一种普遍格局，但也有的研究表明，中海拔地区拥有最高的物种多样性，即随 海拔的升高，物种多样性先增加后减少。也就是说，物种多样性的垂直格局在不同的 山体可能有着不同的反映 6 1 。 上述工作多针对某一区域或某一山地，而且不同作者在研究不同山地时，往往采 用不同的技术规范，因此，不同研究结果之间难以比较。因此基于统一的方法和技术 规范开展我国山地物种多样性的大规模调查显得十分必要。有鉴于此，自2 0 世纪9 0 年代中期开始，北京大学陆地生态系统研究小组在北京大学“中国山地植物物种多样 性调查计划”的框架下，开展了我国山地植物多样性的系统调查。到目前为止，已基 本完成了我国各主要山地的调查。得出了关于生物多样性主要是物种多样性垂直分布 的两个规律：( 1 ) 在人为干扰较少的山地，木本植物多样性分布的一般规律是随海拔 升高，物种丰富度逐渐减小但在一些山地，物种丰富度随海拔的升高呈单峰分布格 局，即在中海拔地段丰富度最大，如高黎贡山。这种格局可能与低海拔地区受人为干 扰较强，而高海拔山地的面积较小等因素有关。( 2 ) 不同生活型的植物，其物种多样 性随海拔高度的变化趋势不尽相同。草本植物的物种丰富度主要受乔木层郁闭度的影 响，而与海拔的关系不明显。他们的研究也分析了在山体不同地段上的植物多样性的 差异【l l 】。崔海亭、刘鸿雁和戴君虎等结合高山林线研究，对山地生态学进行了较为系 统的研究和总结1 1 2 j 。 4 l 绪论 2 0 世纪9 0 年代末以来，马克平等和郝占庆等开始研究群落组成随海拔梯度的变 化，在植物群落垂直变化的数量化研究方面作了一些有益的工作【”15 1 ，但其研究方法 还有待于进一步探索。 云南是一个多山的省份，山地地形复杂多样，其山地垂直变化十分明显，是研究 山地生态的理想场所。对于云南山地生物多样性垂直分布规律的研究已有一部分研 究，散见于一些自然保护区综合科学考察报告和相关文献中，云南各主要山地的植物 垂直变化均有论述。对于生物多样性的垂直变化研究较少，彭华等人结合区系平衡点 的分析对无量山的种子植物区系垂直变化进行了研究 1 6 1 。王娟等人对大围山种子植物 区系的海拔梯度格局进行了研究【m ，王志恒等研究7 高黎贡山种子植物物种丰富度沿 海拔梯度的变化【l 明，其它的系统性研究还未见报道。 对于临沧大雪山的研究，在2 0 0 5 - 2 0 0 6 年澜沧江自然保护区大规模的综合科学考 察以前仅有零星的标本采集和资源清查活动，对于其生物多样性和植被的研究尚属空 白 1 2 2 研究发展趋势 近一个世纪以来，山地植物森林群落物种多样性垂直格局研究内容主要集中在最 小取样面积、物种区系地理成分、生态成分、植被、种间关系、能量流动和生态系统 结构的垂直变化研究等方面。研究内容从最初的单因子单目标已逐步过渡到单因子多 目标，最后到多因子多目标，研究层次由仅分木本和草本两类来测算物种多样性，发 展到把森林群落分成乔木层、灌木层、草本层和层间植物4 个层次测算物种多样性； 研究深度也从根据样地资料的简单描述和分析，发展为山地森林群落物种多样性机理 假说的提出与证实，但目前尚未见有关山地森林群落物种多样性垂直格局机理的报 道。国内对于群落以上水平的生物多样性垂直分布格局研究尚属起步阶段，对于山地 植被物种口、卢多样性的空间格局及其与群落结构、海拔梯度和空间尺度关系的研究 也不多见l j 埘 而数量分析方法从2 0 世纪5 0 年代起开始引入植被生态学研究领域，1 9 8 0 年代 以后，数量分析已成为现代植被研究必不可少的重要手段；国内植被数量生态学的研 究开始于1 9 7 0 年代后期，我国学者在排序、分类、格局分析、植被环境关系等方面 进行了一系列的研究工作。就山地森林群落物