（植物营养学专业论文）不同形态氮素对向日葵、烤烟生长及养分吸收的影响.pdf

摘要 本文采用营养液和土培相结合的方法，研究了不同形态氮素对向日葵生长影响的作 用机制，探讨了对烤烟生长、养分吸收、分配的影响，以及土壤中硝态氮、铵态氮的动 态变化规律与烤烟生长的关系，试验结果表明： 水培条件下n i l 明显抑制向日葵和烤烟的生长随着营养液中的n 0 3 比例的提高， 烤烟和向日葵植株的生物量增加，植株体内的钾、钙、镁含量提高。r 对向日葵生长的研 究表明：完全供应n h 4 * 时，向日葵最上部展开叶片的细胞水势和膨压明显低于n 0 3 处 理，处理问渗透势没有差异。对烤烟的研究表明：无论在六叶一心还是在十二时一心时 处理，n h 荆o 。处理的叶片含氮量明显高于n h + 和n 0 3 - 处理；加碳酸钙减缓了n h 4 + 对烤 烟生长的抑制作用，主要表现在生物量和养分吸收量增加：与六叶一心时处理相比，在 十二叶一心时进行氮素形态处理，能够减弱n i - h + 对烤烟生长的抑制作用，主要表现在 生物量、养分吸收与n h 4 n o ，处理间没有差异。r 弋 土培条件下，烟苗移栽后6 6 天内土壤中n h - 1 4 几乎全部转化成n 0 3 - n ，每个取样 时期土壤中n h t - n 浓度的变化规律基本为：a s n + d m p p a s n n h 拊o 。 n h 。n o 。+ 麦秸。 a s n + d m p p 与a s n 肥料中铵态氮的比例较高，烤烟的生育期也提前。澎栽后4 2 天内， 各处理间叶片数、株高没有差异：a s n + d m p p 处理的叶宽、叶长显著大于其他处理： 地上部生物量与含氮量随着土壤中n h t + - n 比例的提高而增加，叶片含钾量的变化规律 与此相反，即当土壤中的n i h 4 * - n 比例较大的处理，叶片中含钾量低，土壤中n h 。4 - n 比 例较小的处理，叶片中含钾量高。处理间中部成熟叶片钾含量没有显著差异，a s n 、 n h 4 n 0 3 处理上部成熟叶片中钾含量略高于n o a 、n h 4 n 0 3 + 麦秸、a s n + d m p p 处理。卜i i _ 百移； 关键词：氮素形态，细胞膨压，氮素转化，1 生长，养分吸收 a b s t r a c t b o t hh y d r o p o n i ca n dp o te x p e r i m e n t sw e r ee a n i e do u tt os t u d yt h ee f f e c to fn i t r o g e n f o r mo ns u n f l o w e ra n dt o b a c c og r o w t h , n u t r i e n ta c q u i s i t i o na sw e l la sp a r t i t i o ni nt o b a c c o p l a n t s e f i e c to ft r a n s f o r m a t i o no fa m m o n i u mi n t on i t r a t ei ns o t lo nt o b a c c og r o w t hw a sa l s o i n v e s t i g a t e di nt h i sp a p e r r e s u l t sf r o mh y d r o p o n i ce x p e r i m e n t ss h o w e dt h a ta m m o n i u mh a dg r e a t l yr e s t r a i n e dt h e g r o w t ho fs u n f l o w e ra n dt o b a c c o s h o o tb i o m a s so f t o b a c c oa n ds u n f l o w e rw e 佗e n h a n c e d w i t hr a t i o e so fn i t r a t ei n c r e a s i n gi nt h ec u l t u r es o l u t i o n ，a sw e l l p o t a s s i u m ，e a t c i u ma n d m a g n e s i u mc o n c e n t r a t i o no f t o b a c c os h o o t n mw a t e rp o t e n t i a la n dt o u g o rp r e s s u r eo f t o p c o m p l e t e l ye x p a n d e dl e a v e so fs u n f l o w e rs u p p l i e dw i t ho n l ya m m o n i u mw e r el o w e rt h a n t h o s eo fw i t ho n l yn i t r a t e h o w e v e rt h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei no s m a t i cp o t e n t i a l b e t w e e na m m o n i u ma n dn i t r a t et r e a t m e n t s e x p e r i m e n to nt o b a c c os h o w e dt h a tw h e t h e r t r e a t e da ts i xi e a v e ss t a g eo rt w e l v el e a v e ss t a g et h en i t r o g e nc o n c e n t r a t i o no fl e a v e su n d e r n h 4 n 0 3t r e a t m e n tw a sh i g h e rt h a nt h a to fu n d e ro n l ya m m o n i u mo rn i t r a t et r e a t m e n t t h e c a c 0 3i nn u t r i e n ts o l u t i o nc o u l da l l e v i a t et h eg r o w t hs u p p r e s si n d u c e db ya m m o n i u m ，w h i c h r e s u l t e di nb i o m a s sa n dn u t r i e n t sa c q u i s i t i o ni a c r e a s e a m m o n i u ms u p p l i e da tt w e l v el e a v e s s t a g ec o u l dl i g h t e nt h es u p p r e s se f f e c to fa m m o n i u mo nt o b a c c og r o w t h ，c o m p a r e da ts i x l e a v e s s t a g eu n d e rc o n d i t i o no fs o l u t i o nc u l t u r e ，w h i c hr e s u l t e d i nb i o m a s sa n dn u t r i e n t s a c q u i s i t i o ni n c r e a s e ，a n dt h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n e eb e t w e e nn h 4 n 0 3 t r e a t m e n t f o rp o te x p e r i m e n t ，6 6 da f t e rt r a n s p l a n t i n g ，a m m o n i u mi n s o i lw a sa l m o s tc o m p l e t e l y c o n v e r t e di n t on i t r a t e d u r i n gw h o l es t a g eo fg r o w t h , a m m o n i u mc o n c e n t r a t i o ni ns o i lw a s ： a s n + d m p p a s n n f h n 0 3 n h 4 n 0 3p l u s s w a w t h ea m m o n i u mc o n c e n t r a t i o ni n a s n + d m p pa n da s ni s h i g h e rt h a no t h e r sa n dt o b a c c og r o w t hs t a g eu n d e rt h e s et w o t r e a t m e n t sw a sa d v a n c e rt h a no t h e rt r e a t m e n t s w i t l l i n4 2d a y sa f t e rt r a n s p l a n t i n g t h e r ew a s n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h el e a v e sa n dh e i g h to f t o b a c c oa m o n gf i v et r e a t m e n t s b o t hl e a f w i d t ha n dl e n g t ho ft o b a c c o p l a n t ss u p p l i e dw i t ha s n + d m p p w e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a n t h o s eo fo t h e rt r e a t m e n t s 1 1 1 es h o o tb i o m a s sa n dn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o nw e r ei n c r e a s e dw i t h t h ea d v a n c e m e n to f t h ea m m o n i u mc o n c e n t r a t i o ni ns o i l mr u l eo f t h ep o t a s s i u h ii nt o b a c c o l e a v e sw a so p p o s i t e p o t a s s i u mc o n c e n t r a t i o no ft o b a c c ol e a v e sw a sl o w e rw h i l ea m m o n i u m c o n c e n t r a t i o ni ns o i lw a sh i g h e r a th a r v e s ts t a g et h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei n p o t a s s i u mc o n c e n t r a t i o no fm a t u r e dm i d d l el e a v e sa m ( ) n gf i v et r e a t m e n t s t h e t a s s i u m c o n c e n t r a t i o no ft h em a t u r e d t o pl e a v e so f b o t ha s na n dn h 4 n 0 3 t r e a t e dp l a n t sw a ss l i g h t l y h i g h e rt h a nt h a to f t o t a ln i t r a t e ，n h 4 n 0 3p l u ss t r a wa n da s n + d m p pt r e a t m e n t k e yw o r d s ：n i t r o g e nf o r m ，t o u g o rp r e s s u r e ，t r a n s f o r m a t i o no fn i t r o g e nf o r mi ns o t g r o w t h ，n u t r i e n ta c q u i s i t i o n 生里查些查兰堡主兰竺丝苎：! ! 氅 1 文献综述和研究思路 氨是植物生长发育过程中最重要的营养元素之一。植物从土壤中吸收的氮主要有两 种形式即铵态氮和硝态氮( n i o - n 、n 0 3 - n ) ，也有极少量的有机态氮。植物对n h 4 + - n 、 n o ，二n 的吸收不仅受土壤中的化学有效性和空间有效性的影响，而且受细胞水平上这 两种形态氮素的吸收系统、运输系统的数量和活性的调节。植物对其吸收以及它们在体 内的运输、同化、代谢过程等有很大差异，他们的生态环境效益也有所不同t 因此，对 植物生长的影响也不同。 1 1 不同形态氮素的营养特点 1 1 1 植物对嗍f _ i 、n d n 、有机态氮的吸收规律 1 1 1 1 根系对洲。+ _ n 的吸收 植物根系对n i - 1 4 的吸收有明显的阶段性，初始阶段不受低温、代谢抑制剂如氰化 钾( k c n ) 的影响，这一阶段代表了根自由空间被动的交换吸收现象，当植物从不含 n h 4 + 的营养液中转移到含有n h 4 + 的营养液时，这个阶段可能很重要，但是对于生长在 土壤中的植物，作用似乎不大。第二阶段对低温和k c n 都很敏感( s a s a k a w aa n d y a m m a m o ，1 9 7 8 ) ，表明n 地+ 的吸收是一个主动吸收过程。 h a s s a n 和v a n h a i ( 1 9 7 6 ) 提出，n 心+ 的吸收与。类似，他们可能有共同的吸收载 体。但是后来的研究发现，低p h 对n h 4 和k 吸收的影响并不相同( z s o l d o sa n dh a t m o l d ， 1 9 8 2 ) 。m e n g e l 等( 1 9 7 6 ) 发现，在还原条件下，水稻植株对n h 4 + 的吸收不受介质中 k + 浓度的影响，而且n h 4 + 的吸收与h + 的释放有着相当严格的当量关系。据此他们认为， 在高p h 和还原条件下，n h 4 + 可能主要以n i l 3 的形态被吸收，即n h 。+ 在进入质膜之前 先脱去质子转化成n i l 3 ，n h 3 是中性分子，所以能迅速透过细胞膜而被吸收( h e b e rp f 口j 1 9 7 4 ) 。 1 1 1 2 根系对i q o a - - n 的啜收 n 0 3 。的吸收是一个主动过程，其吸收曲线为双饱和曲线，在吸收初始的介滞期，即 开始1 - 2 小时，n 0 3 一的吸收速率较低，即为基础系统吸收期；随后其吸收速率呈指数增 加最后接近线性增加，其吸收速率不受其它阴离子，如c i 一、s 0 4 2 、m 0 7 c 2 4 6 等的影响， 这阶段称为诱导系统吸收期，小麦、玉米、大麦的最大吸收高峰分别为1 0 、6 、1 3 2 4 u t o o ! l - 1 ( j a c k s o ne t a l ，1 9 7 3 ) 。 通常在根细胞膜上存在着的n 0 3 - 专性转运蛋白，借助质膜a t p a s e 水解a t p 建立的 质子驱动力，把n 0 3 运入细胞膜内。在n 0 3 的转运蛋白中至少有两种典型的可饱和成 至旦垄查塾童翌塑旦茎：堕塑生兰墨茎坌垦堕堕星堕一 分，一种是高亲合性( 低k i n ) 和低吸收速率( 低v m a x ) ，另一种是低亲合性( 高k m ) 和高吸收速率( 高v m a x ) 。因此n 0 3 的吸收动力学曲线为双饱和曲线。 1 1 1 3 根系对有机态氨的吸收 植物除吸收无机氮外，还能吸收一些有机态氮，氨基酸是其中最主要的一类无机 氮的吸收系统和有机氮的吸收系统基本上是独立的，相互没有干扰。 根系对氨基酸的吸收呈一个主动吸收过程，强烈受到呼吸抑制剂f c c p 的抑制。 s c h o b e r t 和k o m e r 等( 1 9 8 7 ) 的研究结果表明，植物根系至少有两个氨基酸吸收系统， 一个碱性氨基酸吸收系统，一个是中性氨基酸吸收系统l 一脯氨酸和l 一精氨酸是这两 个吸收系统的代表。其吸收曲线是双相的，在低浓度时，其吸收曲线符合米氏方程，高 浓度时，则为线性，l 一脯氨酸的吸收强烈受到中性氨基酸的抑制，而不受碱性氨基酸、 酸性氨基酸存在的影响；另一方面，l 一精氨酸的吸收速率受碱性氨基酸的强烈抑制，一 些中性氨基酸对其也有一定的影响。从三种氨基酸的吸收曲线来看，酸性氨基酸的吸收 曲线为线性，这表明：酸性氨基酸的吸收运输系统与中性和碱性氨基酸的不同( s c h o b e r t a n d ak o m e r , 1 9 8 7 ) 。 据估计，植物从土壤中吸收的氨基酸对其氮营养的贡献率大约为1 5 2 5 。根系氨基 酸的吸收系统最初是源于由韧皮部运到根的氨基酸的再吸收，普遍公认氨基酸进入植物 细胞的主要途径是通过质子共运输，由h - a t p a s e 产生的能量驱动氨基酸进入植物细胞。 然而，有一些证据证明有调节氨基酸被动运输的易化转运蛋白也在起作用，但是目前关 于这些易化转运蛋白的分子、生化特性还没有报道。 1 1 2 植物对n o 。一、n k 吸收的调节机制 植物对n o a 、n h ；的吸收受多种因素的影响，如植物基因型差异、能量供应、氮供 应状况和植物对氮的需求等都会影响到植物对氮的吸收。 1 1 2 1 植物基因型差异 有大量资料表明，植物对n o 。、n h 4 的吸收表现出明显的差异。即使是同一基因型 对氮的吸收速率和吸收动力学也不是固定不变的，而是随植物年龄、营养状况、生长速 率以及每天的时间而发生变化的( 何文寿等，1 9 9 9 ) 。小麦的幼苗在含有n h 。+ 和n 0 3 的 营养液中会吸收更多的n h 4 + ，而到了生育后期则反过来偏向于n 0 3 - 的吸收( s p r a t t 1 9 7 4 ) 。来自养分充足和养分贫乏环境的野生种对n o r 的最大吸收速率有显著差异，而 对n 0 3 的亲和力差异很小( v a nd ed i j ke ta 1 ，1 9 8 2 ) 。野生大麦和栽培大麦在吸收n i l 。+ 方面( k m 和v m a x ) 没有明显差异，而对n 0 3 的吸收却有很大差异，来自温暖地区的 种类其吸收速率高于寒冷地区( b l o o me ta l ，1 9 8 5 ) 。又如水稻既能吸收n h + ，又能吸 收n o a ，但是低洼地的水稻更喜欢吸收n 1 1 + 。这些差异是与吸收系统的遗传特性有关， 2 里查些查堂堡主兰堡兰塞：! 塑生一 还是与植物生长对氮的需求有关，到目前为止还不清楚。 1 1 2 2 能量供应 n o 。和n h 4 * 的吸收和同化都需要富磷的能量化合物，如a t p 。供应n 0 3 一和u u 4 + 后， 植物根系呼吸速率和a t p 合成速率增加，但植物吸收n o 。一、n h 4 时对a t p 和碳骨架的 需求是不同的，在田间条件下，根部碳水化合物的供应是其吸收的一个限制因子。 s a s a k a w a 和y a m a m o t o ( 1 9 7 8 ) 发现，去掉水稻幼苗的胚乳，其能量供应受到限制，根系 对n o ，、n h 的吸收明显降低。 1 1 2 3 植物的氨素营养状况 研究表明，植物经过一段时间的氦饥饿后再供应氮，n 0 3 、n h 4 + 的吸收速率都显著 增加，而当植物体内n 0 3 。、n r h + 的浓度增加时，其吸收速率明显降低( s i d d i q ie ta 1 ， 1 9 8 9 ) 。这表明，植物本身的氮营养状况对n o , - 、n h ? 的吸收有调节作用。 另外，外界溶液中n h 4 4 和氨基酸的存在也会影响根系对n o ；的吸收( y o u n g d a h le t 耐， 1 9 8 2 ) 。有不少研究表明n h 4 * 的存在对n o 的吸收有抑制作用( h a y n e sa n dg o h n ， 1 9 7 8 ：r u f c ve t a l 1 9 8 2 ：b r e t e l e ra n ds i e g e r i s t , 1 9 8 4 ) 。但也有相反的报道认为n h + 在低 浓度时对n 0 3 的吸收有促进作用( b l o o me a ，1 9 9 2 ) ，这主要是由于n h 4 + 的施用使土 壤酸化，提高了跨膜的h + 梯度，从而驱动n o 。的流入( s m a r ta n db l o o m ，1 9 9 3 ) ，但是 当n h 4 的浓度高于0 5m m 0 1 l “时，抑制作用占主导地位。 体内的n o 。库本身对n 0 3 - 的吸收也存在着调节作用。k i n g 等( 1 9 9 3 ) 在一个硝酸还 原酶缺失的大麦突变体上的研究结果证明了这一观点。 n o a 一、n h 4 * 以不同比例配合时，其吸收速率也不同，n o s 与n h 。混合配比的吸收速 率大于单一n o a 、n h + 的吸收速率，而且在n o ；：n i - 4 * 为1 ：0 5 - i ：3 时，其吸收速率没 有差异( p h i l i p p ee t a l ，1 9 9 8 ) 。此外，代谢抑制剂对氮的吸收也有影响，代谢抑制剂2 ， 4 二硝基酚( d n p ，浓度为5 0p m 0 1 l - 1 ) 对氮的吸收有明显的抑制作用，其抑制率大 约为9 5 9 7 ( p h i l i p p ee ta 1 ，1 9 9 8 ) 。 i 1 2 4 植物对氮的需求 植物对氮的需求是植物主动调节根系吸收最主要因子，随着干物质的累积，地上部 对氮的需求增加，单位根重对n o 。- , n h 4 的吸收也明显增= 1 3 1 ( e n g l e sa n dm a r s h n e l1 9 9 6 ) 。 c l a r k s o n ( 1 9 8 6 ) 用一个模型描述了作物对养分需求以及与养分吸收的关系：当地上 部对养分需求较多时，植物根系吸收的大部分养分通过木质部向上运输，供应地上部的 需求，少量没有被利用的养分运回根系；当地上部对养分的需求较少时，植物通过木质 部向上运输的养分一小部分被利用，大部分通过韧皮部运回至根系。这个模型适于大多 数养分，n o ，、n h 。+ 也不例外。 至堕兰查塑茎翌塑旦茎：堕塑生篓墨茎坌堡坚塑墅堕一 1 1 2 5 温度 温度对n o 。、n h 4 * 的影响较大，在一定温度范围内。一般随温度升高而增加t 超过 一定范围后，吸收速率又降低。在水培条件下，咖啡幼苗对n o a 。、n h 的吸收速率随温 度升高而增加，当超过3 5 后，其速率又下降( p h i l i p p ee l a l ，1 9 9 8 ) 。t r e v o r 和p h i l i p ( 1 9 9 9 ) 在桉树上的试验证明当温度由2 0 降到1 0 c 时，n o a 一、n i - 1 4 + 的吸收速率都下降 了7 0 ，但两种形态的反应不同，尤其在低温条件下( 1 6 c 以下) ，n h + 的吸收速率大于 n 0 3 。 p h 对n o s 、n h 4 + 的吸收也有很大的影响。n h 4 + 的吸收受p h 影响较大，一般随p h 升高，其吸收速率降低，而n 0 3 的吸收受p h 影响较小( p h 5 7 5 ) ，只有当p h 较高时， 其吸收速率才会受到影响( p h i l i p p e e ta 1 ，1 9 9 8 ) 。p n 在4 2 5 5 7 5 范围内，n o a 、n h t 的吸收受p h 的影响较小。t r e v o r 和p h i l i p 等( 1 9 9 9 ) 在桉树上的试验结果显示，当p h = 4 时，n i l t + 的吸收速率是n t z - 吸收速率的6 倍，当p h = 6 时，n h 。i * 的吸收速率下降为n o s 吸收速率的4 倍，p h = 4 时n h t + 的吸收速率是p h - 6 时的3 倍。 1 2 氮在植物体内的同化、运输及其影响因素 n o ，、n h + 进入植物体后，在参与植物氮代谢之前，会发生一系列生理生化反应， 并各有其特点。 n o a 。进入植物后，本身可行使平衡阴一阳离子和调节渗透势的生理功能。同时，也 可还原成n h + ，再进一步同化成谷氨酸和其他氨基酸，积极参与植物体内的生理生化代 谢。n o a 既可在根部同化，也可在地上部同化，或者直接贮存在液泡中。相反，n h 。+ 进入根细胞后，很快同化成谷氨酸和精氨酸。也有证据表明，n h 。+ 可贮存在根细胞的液 泡中，因为液泡的低p h 可防止n h + 脱氢( l e ea n dr a t e l i f f e ，1 9 9 1 ) 。 1 2 1 氮在植物体内的同化 1 2 1 1n 0 。的同化 植物体内n o a 。同化的第一步是n o 。还原成n o z 一，这一过程由硝酸还原酶( n r a s e ) 催化，第二步是由n 0 2 还原成n h + ，在光合细胞中，催化这一反应的是铁氧还蛋白一亚 硝酸还原酶( e c l 7 7 1 ) ；在非光合细胞中，催化这一反应的是亚硝酸还原酶。 n r a s e 存在于植物根和地上部叶片的细胞中，可细分为三种：一种是e c i 6 6 1 ， 存在于大多数高等植物体内，只能以n a d h 为还原剂；e c l 6 6 2 主要存在于绿藻中， 可利用n a d h 和n a d p h 为还原剂，而e c l 6 6 3 则只能以n a d p h 为还原剂。某些 植物体内可同时有两种n r a s e 存在，如大豆和水稻幼苗( c a m p b e l l ，1 9 7 6 ；s h e ne ta 1 4 中国农业大学硕士学位论文， 2 0 0 2 1 9 7 6 ) 。硝酸还原酶复合体分子量约为2 2 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 ，由许多亚基组成，主要是f a d 、 c y m b 5 5 7 和m o ，这些亚基为相对独立的组分。 高等植物中，地上部亚硝酸还原酶主要存在于叶绿体中，根质体中也有( e m e sa n d f o w l e l1 9 7 9 ) ，但是根中的这种驱硝酸还原酶不能利用烟酰胺、黄索核酸作为电子供体， 而根提取物中却没有铁氧还蛋白，因此，迄今为止还不清楚根中亚硝酸还原酶的电子 来源。 1 1 2 2h 叱+ 的同化 n h 4 * 的同化在植物氮代谢中占有非常重要的地位，n h 4 + 除外界吸收的外。还有部分 来自光呼吸、木质素合成和衰老组织蛋白解体产生的，它是无机氮转化成有机氮的唯一 途径。植物体内n h 4 的同化有两条途径，一是谷氨酰胺合成酶途径( g s ) ，另种是谷 氨酸合成酶途径( g o g a t ) 。这两条途径的区别在于：谷氨酰胺合成酶途径( g s ) 需要 a t p 提供的能量。而谷氨酸合成酶途径( g o g a t ) 需要碳骨架、还原态的d 一酮戊二酸 以及还原态的n a d h 。 n h t + 的同化过程中必须有3 种酶参与才能完成，这3 种酶是谷氨酸合成酶、谷氨酰 胺合成酶、转氮酶。谷氨酰胺合成酶有两种形式：g s l 和g s 2 。g s l 位于非绿色组织， 如种子、根、花、根瘤和叶的韧皮部伴胞中，在细胞中主要位于胞质溶胶中；g s 2 是 g s 的同工型，位于叶肉细胞的叶绿体中，在细胞中主要存在于质体中。 植物体内除n h 4 * 的同化机制外，还有套n h ，的解毒机制。当植物体内n h 4 的浓 度过高时，根中谷氨酸脱氢酶的活性增加，解除n i - 1 3 对植物体的毒害。另外，植物体内 n h 3 的每一次同化在解n 地毒作用中也占有重要的地位。 1 2 2 氮素同化部位 1 2 2 1 n o , - 的同化部位 大多数植物既可在根中也可在地上部还原同化n o 。1 ，根还原的量占总吸收量的 5 - 9 5 。根系还原比例主要取决于植物种类、n 0 3 - 供应浓度和根系温度等。还原的部位 对丁二植物体内碳素利用、组成和根际p h 都有影响。 n o a 在植物体内还原有3 种类型。一类是大部分n o a 在地上部还原，这类植物般 是生长较快的一年生物种，木质部汁液中9 5 9 9 的氮是n o 。，根中n r a s e 的活性很低， 如黄松( x an t h i u mp e n n s y l v a m i c a m ) 和紫草( x b o r a g o ) ( p a t e ，1 9 7 3 ) 。一类是几乎所有 n o a 都在根部同化，这类植物般以木本植物居多，木质部汁液中氮几乎全是有机态氮， 这类植物叶片中几乎没有硝酸还原酶，而根系中硝酸还原酶的活性很高，欧石楠属中的 很多种都属于这一类型( r o u t l e y , 1 9 7 2 ) 。还有一种类型是介于它们之间，即既可在地 上部还原，又可在根中还原，一般是些一年生和多年生的植物。当这些植物连续供应 n o ，时根和地上部硝酸还原酶活性都很高，其分配比例主要取决于供应浓度、苗龄和 至旦兰查墨茎塾塑旦茎：丝堡生篓垦鲞坌堕堕堕墅堕一 根系温度。 如果n o ，优先在地上部还原，植物必须提高p e p 羰化酶活性，增加c 0 2 的暗固定， 合成等量浓度的有机酸负电荷以保持细胞p h 稳定。这些有机酸既可以苹果酸钾、钙的 形式贮藏于液泡中，也可以草酸钙形式沉淀。典型的例子是藜科植物( 如甜菜、菠菜) ， 并对植物的品质产生负效应( 如菠菜草酸钙含量过高时，其品质严重下降) 。这些植物 中，根生长的还原氮来自韧皮部运输的氨基酸。 很多植物优先在地上部还原n o 。一，形成的有机酸一部分通过韧皮部运输到根，在根 部有机酸脱羧，释放出h c o 。再循环的h + 可作为n o ；的结伴离子再运到地上部。 优先在根部还原n 0 3 - 的植物种类形成的负电荷大部分以o h 或h c 0 3 - 形式释放到根 际( 或在内部消化h + ) ，导致外部p h 升高。根部同化n o s 的植物种类对碳骨架的需求， 主要用于还原所需的能量和还原氮的同化。在这样的植物种类中，供应n h 4 对碳的利用 率更高。 根部n h 4 的同化和地上部n o i 的同化同样对地上部氮的分布有影响。然而在地上 部不同年龄叶片中的分布与木质部水分的运输有关，同化后的氨基酸、酰胺优先分布到 茎尖。氨基酸这种优先向茎尖运输可能是由沿着茎、叶脉的木质部和韧皮部间的转移细 胞调节的。因此，供应n h 4 时比供应n 0 3 - 能更快在根部同化，更直接满足地上部对还 原氮的需求。 植物对n h t + 、n o 。+ 同化的调节是多方面的。还原剂( n a d p ) h 的供应是关键的调 节因子。光可能通过光合作用产生还原剂，直接刺激n r a s c 的活性，若光强增加，碳 固定增强，就有可能提高n r a s e 的活性( s c h r a d e r , 1 9 7 8 ) 。同时，c o z 浓度增加又可能 使气孔关闭，使更多的n 0 3 进入叶片，从而使n r a s e 活性降低。 温度对n r a s c 活性也有影响，在2 0 4 5 c 范围内，随着温度升高，体外n r a s c 活性 增加达3 - 4 倍，超过这个范围后，温度继续升高，n r a s e 活性则降低( b e n z i o n ia n dh e i m e l 1 9 7 7 ) 。o w e n 和r a y m o n d 人( 1 9 9 4 ) 比较了温度对两种植物根和叶片中n r a s c 活性的 影响，其结果也证实了这一点。 水分胁迫同样影响硝酸还原酶的活性，当水势降低时，玉米和大麦体内n r a s e 活性 显著降低，其原因是由于水分胁迫导致蛋白合成和进入叶片中的n o 。浓度降低。 营养元素也影响n r a s e 的活性，尤其是硫和钼。n r a s e 所需的还原力n a d ( p ) h 的合成必须有足够的- s h 参与，因此，足够的硫对于保持n r e 的活性是必须的。而钼 是n r a s e 的组成单位，对酶的活性有很大的影响。 1 2 2 2 删+ 的同化部位 由于地上部去除h 的能力有限，因此几乎所有的n h + 都在根中同化( r a v e n ，1 9 8 6 ： s c h o b e r ta n dk o m e r , 1 9 9 2 ) 。因此，供应n h t 的植物，需要大量的碳骨架用丁二根部氨基 酸的合成。这种需求不得不通过较高的韧皮部蔗糖输入和卡尔文循环降低为代价。这种 6 中国农业大学硕士学位论文，2 0 0 2 碳骨架的再移动( 如a 一酮戊二酸) 需要通过增加p e p 羧化酶的活性和提高c 0 2 的暗固 定来再补充。这对n h + 、n o 。一的同化都是同样的( c r a m e r a n d l e w i s ，1 9 9 3 ) 。 1 2 3 氮化合物的运输 1 2 3 1 木质部运输 植物根系吸收的n h 4 + 、n 0 3 及其同化产物主要通过木质部运到地上部。由于根系 同化n h 。+ 、n 0 3 - 的数量不同，因此，木质部汁液中氮化合物的组成有很大的不同， p a t e ( 1 9 7 3 ) 的试验表明，一般情况下木质部汁液中氮化合物主要是各种氨基酸，n h + 和 n o ；的量很少，但各种氨基酸所占的比例不同。氮化合物占木质部汁液总量的 0 0 1 0 2 1 ，碳氮比为1 5 ：6 ，说明氮化合物在木质部运输中占有重要的地位。一些生 物碱、脲和非蛋白氨基酸在木质部运输中起着重要的作用，些热带豆科作物中脲占全 氮化合物的9 0 以上。 这些含氮化合物可能是通过木质部薄壁细胞的原生质膜进入木质部，并且质膜上可 能有一些特殊的蛋白质载体。薄壁细胞的液泡起着溶质库的作用，木质部装载n 0 。和其 他有机氮化合物的速率受浓度、p h 、温度、能量供应和载体的影响。s c h o b e r t 和k o m o r ( 1 9 9 2 ) 研究表明，供应不同氮形态和不同浓度的氮，对木质部汁液渗出物的速率和n i l 。、 n o r 的浓度都有影响。 氮素形态对木质部汁液中有机氮的影响很大，供应n h , i * 时，根组织和木质部中氨基 酸浓度高于供应n o = ，两者相差几倍，说明n h 主要在根部同化( r o s n r s c h e k - s c h i m m e t 1 9 8 5 ) 。 1 2 3 2 韧皮部运输 韧皮部中氮化合物几乎都是有机氮化合物( p a t e ，1 9 7 3 ) ，而且各种氨基酸所占的比 例随不同植物和生长发育阶段的不同而不同，不象木质部中以谷氨酸、谷氨酰胺和天门 冬酰胺为主。在营养生长阶段，大部分氮素贮存在叶片中，并不断向其生长器官运输， 而衰老时，韧皮部运输的氮中胺和肽链的比例增加。值得注意的是，k 的陪伴在韧皮部 的运输中起着重要作用。 1 3 不同形态氮素对植物生长发育的影响 1 3 1 不同形态氮素对植物生长的影响存在物种之间的差异 大多数植物在同时供应n h + 和n o a 的条件下生长最好，长期大量供应n h 。会 抑制植物的生长作用，如烟草( p i a e t a l ，2 0 0 0 ) ，但也有一些植物能很好地适应低p h 和 n h + 营养，如水稻是典型的喜n h + 作物。c l a u s s c n 和l e n z ( 1 9 9 9 ) 的试验表明，草莓在供 7 至旦兰查墨壅翌皂旦茎：生塑生兰墨董坌壁坚塑墅堕一一 应n o ，条件下的干重是供应n h + 时干重的3 倍，木莓的生物量在两种氮素形态条件下 没有差异，而蓝莓在n h + 条件下的生物量是供应n o a 一时的3 倍。这些差异是与吸收系 统的差异有关还是与植物生长对氮的需求有关，到目前为止还不是很清楚。 1 3 2 不同形态氮素对植物生长影响的可能机理 目前对于n h 。+ 抑制植物生长的原因有四种观点：( 1 ) n h + 在吸收过程中与c 矿、 k + 、m f + 等阳离子产生拮抗作用，诱导某些养分的缺乏( g e r e n d a s “a l ，1 9 9 7 ) ：( 2 ) 植 物为了保持体内阴阳离子平衡，在吸收n h 4 * 的过程中释放出，造成根际酸化，抑制 根系生长；( 3 ) 长期供应n h 4 + 使叶面积减小，叶片光合速率下降，从叶片向根系输送的 碳水化合物减少，使根系生长受阻：( 4 ) 游离氨的毒害造成生长受阻。 然而，近年来的研究发现，n h 。+ 作为唯一氮源长期供应诱导的养分缺乏、根际 酸化、碳水化合物缺乏、游离氨的毒害并不是抑制植物生长的直接原因。如p i a 等( 2 0 0 0 ) 的研究表明，短期( 2 4 小时) 铵态氮供应时，烟草叶片中钾离子含量只降低了1 5 ， 其他的阳离子如c 矿、m + 等含量基本没有变化，而植物生长却明显受到抑制。显然， 短期( 2 4 小时) 的铵态氮供应造成的植物生长受阻不是养分缺乏造成的。 h e n r y 和r a p e r ( 1 9 8 9 ) 在不同的p h 条件下，研究n h t + 、n o a 对烟草生长的影响时 发现，当p h 为6 0 时，两种形态氮素间没有差异，而p h 为4 0 时，n f l 4 处理的烟草生 物量明显下降，作者认为主要是由于n h - + 的吸收下降了5 0 而引起的氮素缺乏造成的， 并不是p h 的作用( h e n r ya n dr a p e r , 1 9 8 9 ；v e s s e ye ta 1 ，1 9 9 0 ) 。此外，水培条件下，在 加c a c 0 3 来缓冲溶液p h 的情况下，供应n h 4 * 时草莓的生物量仍然明显下降( c l a u s s e n a n dl e n z ，1 9 9 9 ) 。这也表明，n h 引起的p h 下降并不是其抑制植物生长的重要因素。 n 1 1 4 引起的碳水化合物缺乏也不是造成植物生长受抑制的主要原因，因为在很 多情况下，n 地+ 处理的植物，其光合速率和碳水化合物的积累并不下降。如p i a 等( 2 0 0 0 ) 的结果表明，铵态氮提高了烟草根细胞中糖的积累，对总氮量没有影响，因此作者认为 烟草生长受到抑制不是由于氮和碳的不足造成的，可能有其他的原因。n h 。+ 、n o 。对植 物生长的抑制作用是否是由于植物体内游离氨局部浓度过高造成的也是争论的一个焦 点，一直没有足够的证据来证明这一点，多数研究者也只是从一些现象进行推测。 c l a u s s e n 和l e n z ( 1 9 9 5 ) 也只是提出可能是铵态氮诱导植物体内p h 调节紊乱而引起的游 离氨浓度局部过高造成的生长下降。 由此可见，目前对于铵态氮长期供应抑制植物生长的直接原因尚不清楚。 p i a 等( 2 0 0 0 ) 的试验结果中表明当大量供应n h + 时，细胞分裂和细胞伸长受到了 严重的抑制，最上部展开叶片中的细胞数量减少了5 0 ，细胞体积减少了3 0 。细胞分 裂素能够促进细胞分裂和伸长，生长受抑制的原因可能与木质部汁液中细胞分裂素合成 的前体玉米素和玉米素核苷的含量在n h t 处理后显著下降有关。处理2 4 小时后铵态氮 处理较硝态氮处理下降了7 0 ，处理后4 天几乎下降到零。同时研究发现，生长受到抑 8 生曼壅些查兰堡主兰竺望塞：! ! 丝 一 制可能是由于铵态氮处理体内n o ，缺乏引起的，处理后2 4 小时根和地上部n o ( 含量几 乎f 降到零，因此认为n o 。可能是调节细胞分裂素由根向地上部运输的一个信号物质。 但是n 0 3 - 是首先在地上部还是在根系中缺乏，而且是否可能还有其它的激素如脱落酸同 时在调节着叶片的建成还不是很清楚。铵态氮处理的木质部汁液、叶片和根组织中的脱 落酸的含量增加，脱落酸与细胞分裂素相互作用，共同调节着叶片的形态建成( p e u k e e t a 1 ，1 9 9 4 ) 。 目前，对于氮素形态对植物生长机理方面的研究主要集中在两个方面：氮素形态处 理各种激素含量的变化和n o r 是否是氮素缺乏的信号物质。 1 4 n h + 营养的特殊作用 在水培条件下，长期大量供应n i l 。+ ，对很多植物会产生严重的抑制作用，但是由于 土壤过程与水培条件有很大差异，氮素形态在土壤中的存在状态受很多条件的影响，因 此，对植物生长影响的反应也不同。与n o a 相比，n h 。+ 的显著效应不仅在于影响根系形 态学和生理学，而且对光合色素也有其特殊影响。 1 4 1 花形成 2 0 年前，g r a m a n i s 和e d w a r d s 就已经表明短期供应n h + 促进了苹果花的形成，随 后在其他作物上得到同样的结果。 n i - i 。 营养不仅调节光敏色素水平，而且对植物体内氨基酸