（生态学专业论文）浙江地区薜荔繁殖物候及其共生薜荔小蜂的生活史.pdf

u n i v e r s i t yc o d e ：1 0 2 6 9 s t u d e n ti d ：51 0 7 0 8 0 2 0 3 3 r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g yo f m 聊z a n dl i f ec y c l eo f p o l l i n a t i n gw a s p s i n z h e ji a n gp r o v i n c e ad i s s e r t a t i o ni ne c o l o g y t ob es u b m i t t e df o rm a s t e r d e g r e e b y r u iz h a o s u p e r v i s e db y p r o f e s s o r x i a o y o n gc h e n e a s tc h i n an o r m a l u n i v e r s i t y s h a n g h a i ，c h i n a m a y , 2 0 1 0 华东师范大学学位论文原创性声明 ii丫iliflllijl7jiil4iiijit2lillll8lljitt8l1111211ll 郑重声明：本人呈交的学位论文浙江地区薜荔繁殖物候及其共生薜荔小蜂的生活 史，是在华东师范大学攻读骖生博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均己在文中作了 明确说明并表示谢意。 作者签名：日期：2 0 l o 年参月2 - 日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 浙江地区薜荔繁殖物候及其共生薜荔小蜂的生活史系本人在华东师范大学攻读 学位期间在导师指导下完成的硕生博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归华东 师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并向主管 部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版和电子版；允 许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将学位论文加入 全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出版， 采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文，于年 月 同解密，解密后适用上述授权。 ( 2 不保密，适用上述授权。 刷雠、彳丫) r 刷磁名弋鱼二l 本人签名 盘盎 2 口矽年易月日 “涉密”学位论文应是已经华东师范人学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的学位 论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ，未经上 述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用 上述授权) 。 壑鲞硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 宋永昌教授华东师范大学主席 王希华教授华东师范大学 阎恩荣副教授华东师范大学 本论文承国家自然科学基金项目( 3 0 8 7 0 3 6 1 ) “岛屿生境上共生种薜荔和 薜荔小蜂的遗传结构及其维持 的资助。 论文摘要 植物的繁殖物候不仅可以反映植物长叶、开花、结果这一完整的繁殖生长发育过程及周 期，也响应着气候环境变化给植物带来的选择效应，且对与植物共生的动物也会产生重要的 影响。 榕及其榕小蜂为目前所知专一性最强的共生体系之一。“对一”的原则体现为每一种 榕专门由其专一的榕小蜂授粉，榕小蜂的后代又由这种特有的隐头花序( 榕果) 所供养。不同 地点榕属植物的繁殖物候冈气候环境等影响而存在差异；与榕属共生的榕小蜂也会在其生活 史周期中，突出表现为进入接受期和出飞期时可能出现时间和地域差异。榕榕小蜂的共生 体系为研究是否由于植物繁殖物候的选择压力，导致榕属植物不同个体间生长情况差异及其 榕小蜂的生活史周期特征与宿主的高度配合提供了良好的研究对象。 薜荔及其薜荔小蜂主要，“泛分布于我国的东南沿海地区。1 9 8 0 s 起我国相关研究者陆续 在浙江、台湾和福建对两者的特性和共生关系进行了研究，但对薜荔的繁殖物候一年内存在 几次花期仍有一定的争议，有关薜荔小蜂的完整生活史周期也存在不同的结论。为探究薜荔 繁殖物候、共生的薜荔榕小蜂生活史的特征，及薜荔与薜荔小蜂共生关系的配合，我们选取 浙江地区2 个大陆种群一宁波市天童地区的2 8 株、台州临海市地区的2 3 株和2 个岛屿种 群一舟山市桃花岛的2 2 株、东极岛的1 5 株薜荔，进行为期1 年半连续的物候观察，以期 解决浙江地区薜荔不同种群繁殖物候特征及其差异；阐明薜荔小蜂生活史与薜荔花期的配 合；从物候角度上为支持薜荔小蜂物种分化及区域尺度薜荔物种基因流受限的原冈提供参 考。 论文主要结论为： 1 ) 我国浙江地区不同薜荔与薜荔小蜂在生活史上始终是紧密配合的。 薜荔雄株在一年中有三次花期，春、夏、秋季各一次，而多数雌株仅一次花期。薜荔 春季以萌生雌果为主、夏秋两季萌生雄果，且产生的花粉数量第二次花期 第一次花期 第 三次花期。其结果是春季让多数薜荔小蜂为薜荔传粉、结实，少量小蜂哺育后代为第二次花 期做准备：夏秋两季小蜂进入雄果哺育更多的小蜂后代。且此规律年复一年，周而复始。 薜荔小蜂繁殖能力较强，性比偏雌。 薜荔小蜂生产二或三代小蜂，其中小蜂数量第二次花期 第一次花期 第三次花期。其 中，薜荔小蜂能产生较多的雌性后代，4 个薜荔小蜂种群性比均明显偏雌，有利丁保障小蜂 后代的数量和小蜂种群的延续。 薜荔小蜂的进入接受期和出飞期时可能受到薜荔气候环境的长期影响调节，也有可能是 l 小蜂的生活史周期特性驱动了薜荔当前物候特征的形成。 3 1 薜荔雌雄花序直径、长度和质量均随时间推移而逐渐增大。 薜荔雄花序进入d 期时，4 个种群间花序寅径和氏度均有极显著的差异。表明榕果发育 时，易受到气候、环境等因素的影响，而小蜂发育成熟出飞与薜荔榕果大小无关。雌性榕果 发育至b 期时，临海和东极种群内、种群间大小均呈极显著的差异。当小蜂出飞寻找新生 榕果进入时，靠榕果散发出的气味而1 卜榕果的大小。薜荔榕果进入b 期后其大小和质量均 迅速增长，且鼍幂函数增长趋势，且雌果的增长趋势略大于雄果，这与雌性榕果生长繁殖代 价有关。此时小蜂产卵促使虫瘿花发育迅速膨胀或小蜂传粉导致子房发育膨大，随后榕果大 小缓慢增长，质量继续增加。 雌花序发育较雄花序迅速，雌花序发育周期较长，约为第一代雄花序发育周期的两倍； 雌花序成熟时的千粒重与其直径、鲜重显著相关，花托厚度可能是除榕果直径影响外，导致 各种群问种子总粒数有较大著异的主要原因之一。 4 ) 薜荔不同种群受纬度梯度、生境偏好、地形地貌、岛屿与火陆的地理隔离、气候条 件影响，进入各生长周期的时间先后不同，大致表现为临海种群 天童种群 桃花种群 东极 种群。 5 ) 薜荔二个姊妹种小蜂的不同分布格局的形成原冈之一是受薜荔物候差异的影响。体 现为临海薜荔种群一p a 、s p b 小蜂、天童薜荔种群一p a 小蜂、东极薜荔种群一p c 小蜂、桃花薜荔种群一p a 、s p c 小蜂相配合，形成了不同的“小蜂巢”特点。且s p b 小蜂的出飞期早于s p a 小蜂、s p c 小蜂，而s p a 小蜂的出飞期又比s p c 小蜂早1 0 天左右。 关键词：薜荔；薜荔小蜂；繁殖物候；生活史；共生；浙江 a b s t r a c t p h e n o l o g yi st h es t u d yo fp e r i o d i cp l a n t sa n da n i m a l sl i f ec y c l ee v e n t sa n dh o wt h e s ea r e i n f l u e n c e db ys e a s o n a la n di n t e r a n n u a lv a r i a t i o n sc l i m a t i cf a c t o r s r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g yo f p l a n t sd e s c r i b e st h et e m p o r a lp a t t e r no ff l o w e r i n g ，f r u i t i n ga n ds e e dm a t u r i n g p l a n tr e p r o d u c t i v e p h e n o l o g yh a sa c l o s er e l a t i o n s h i pw i t hi t sp o l l i n a t i n ga n i m a l s f i g sa n dt h e i rp o l l i n a t i n gw a s p sa r ea m o n gt h em o s tt i g h t l yl i n k e di n t e r s p e c i f i ci n t e r a c t i o n s e a c hf i gs p e c i e si sp o l l i n a t e db yt h eu n i q u es p e c i a l i z e df 蟾w a s p s ，a n df i gw a s p sd e v e l o p e di n s y c o n i u mo ff i gs p e c i e s t h ef i g f i gw a s ps y s t e mi sam o d e ls y s t e mf o rt e s t i n gc o e v o l u t i o no f r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g y r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g yo ff i g sa n dt h el i f ec y c l eo fp o l l i n a t i n gw a s p s m a yp r o v i d ei m p o r t a n ti n f o r m a t i o nf o r t h e u n d e r s t a n d i n go ft h er e p r o d u c t i v eb a s i so ft h e m u t u a l i s t sw h i c ha r ef a c i n gg l o b a lw a r m i n g f i c u sp u m i l aa n dt h ep o l l i n a t i n gw a s p sa r ew i d e l yd i s t r i b u t e di ns o u t h e a s t e r nc h i n a s i n c e 1 9 8 0 s ，r e s e a r c h e r sh a dr e v e a l e ds o m ec h a r a c t e r i s t i c si ns y m b i o t i cr e l a t i o n s h i pb e t w e e nep u m i l a a n di t sp o l l i n a t i n gw a s p si nz h e j i a n g ，t a i w a na n df u j i a no fc h i n a h o w e v e r , t h e r ea r es o m e d i f f e r e n to p i n i o n sa n dc o n c l u s i o n sa b o u tt h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yo fep u m i l aa n dt h el i f ec y c l e o fp o l l i n a t i n gw a s p s i nt h i ss t u d y , w es e l e c t e dt w om a i n l a n dp o p u l a t i o n s - t i a n t o n go fn i n g b 0 ( 2 8i n d i v i d u a l s ) ， l i n h a io ft a i z h o u ( 2 3i n d i v i d u a l s ) ，a n dt w oi s l a n dp o p u l a t i o n s t a o h u ai s l a n do fz h o u s h a n ( 2 2 i n d i v i d u a l s ) ，d o n g j ii s l a n do fz h o u s h a n ( 1 5i n d i v i d u a l s ) t oi n v e s t i g a t et h er e p r o d u c t i v ep h e n o l o g y o fep u m i l a ，a n dt h el i f e c y c l e o fp o l l i n a t i n gw a s p s ，t r i e dt ou n d e r s t a n dt h e i rs y m b i o t i c r e l a t i o n s h i p t h em a i nc o n c l u s i o n sw e r ea sf o l l o w s ： 1 ) r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g yo fep u m i l aa n dt h el i f ec y c l eo fp o h i n a t i n gw a s p s a r ea l w a y s c l o s e l yr e l a t e d m a l ef i g sf l o w e rt h r e et i m e sp e ry e a r , w h i l em o s tf e m a l ef i g so n c e 1 ns p r i n g , f e m a l ef p u m i l ai n d i v i d u a l sp r o d u c ea b u n d a n ts y c o n i a ，w h i l em a l e 点p u m i l ai n d i v i d u a l sh a v ea s m a l lc r o p h o w e v e r , i ns u m m e ra n da u t u m n ，m a l efp u m i l ai n d i v i d u a l sh a v eam a s sc r o p i n g e n e r a l ，c r o p so fm a l eep u m i l ai n d i v i d u a l sa r ei nt h eo r d e r o fs e c o n dc r o p f i r s tc r o p t h i r dc r o p i ns p r i n g ，m o s tw a s p se n t e r e df e m a l es y c o n i at op o l l i n a t i o n ，w h i l ei ns u m m e ra n da u t u m n ，w a s p s e n t e r e dm a l es y c o n i at oo v i p o s i t t h i sr u l er e m a i n st h es a m ey e a ra f t e ry e a r 2 ) r e p r o d u c t i v ec a p a c i t yo fp o l l i n a t i n gw a s p so fep u m i l aw a ss t r o n g l y , w h i c hc a l lb r e e d l t h r e eg e n e r a t i o n sp e ry e a rm o s t l y t h e o f f s p r i n ga m o u n ta r ei nt h eo r d e ro fs e c o n dg e n e r a t i o n f i r s tg e n e r a t i o n t h i r dg e n e r a t i o n m o s to fw a s p s o f f s p r i n gw e r ef e m a l e ，a n dt h es e xr a t i oa b o u t 0 3 4 _ 0 4 2 m o r e o v e r , t h er e p r o d u c t i o no fp o l l i n a t i n gw a s p sa n dt h er e p r o d u c t i v ep h e n o l o g yo fe p u m i l ac a l li n f l u e n c ee a c ho t h e r 3 ) t h ed i a m e t e r , l e n g t ha n dw e i g h to fs y c o n i aw e r ea l li n c r e a s e dw i t ht h et i m e t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ei nd i a m e t e ra n dl e n g t ho fm a l es y c o n i aa tp h a s ed a m o n gf o u rp o p u l a t i o n s ， a n da tp h a s ebt h e r ew e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ei nd i a m e t e rb e t w e e nl ha n dd je p u m a p o p u l a t i o n s t o t a l l y , a tt h ef i r s tg e n e r a t i o no fs y c o n i a , f e m a l eg r e wr a p i d l yt h a nm a l eo n e ，a n d f e m a l es y c o n i aw e r ea b o u tt w i c eo fm a l es y c o n i a w h e nt h ep o l l i n a t i n g w a s p sb e c a m ee m e r g e n c e ， t h e yw i l l f i n dt h er e c e p t i v es y c o n i ab yt h ef l a v o ri ns p i t eo ft h es i z eo fs y c o n i a a tp h a s eei nf e m a l es y c o n i a ，1 0 0 0 - s e e dw e i g h tw a ss i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw i t hd i a m e t e r a n df r e s hw e i g h t t h i c k n e s so fr e c e p t a c l em a yb et h ei m p o r t a n tf a c t o rt oa f f e c tt h en u m b e ro f s e e d s ，b e s i d e st h ed i a m e t e r 4 ) t h r e ec r y p t i cp o l l i n a t o r sw e r ec o - e x i s t e n c ei nz h e j i a n gp r o v i n c e s p aa n ds p bw e r e d i s t r i b u t e di nl h ，s p aw a sd i s t r i b u t e di ni t , s p cw a sd i s t r i b u t e di nd j ，a n ds p aa n ds p c w e r ed i s t r i b u t e di nt h i ns p r i n g ，s p be m e r g e df i r s t ，f o l l o w e db ys p aa n ds p c i nt a o h u a i s l a n d ，s p ae m e r g e da b o u t1 0d a y se a r l i e rt h a ns p c k e y w o r d s ：f i c u sp u m i l a ，p o l l i n a t i n gw a s p s ，r e p r o d u c t i v ep h e n o l o g y , l i f ec y c l e ，m u t u a l i s m , z h e j i a n gp r o v i n c e 目录 论文摘要i a b s t r a c t i i i 第一章前言1 榕属植物特征及共生的传粉小蜂1 1 2 薜荔及薜荔小蜂简介。3 1 3 薜荔繁殖物候及小蜂生活史的观察研究4 1 4 论文的主要内容及研究路线6 第二章材料与方法。7 2 1 种群的选择7 2 2 薜荔繁殖物候与薜荔小蜂生活史的观察1 1 2 2 1 薜荔榕果的标记1 1 2 2 2 薜荔生长情况的观察1 2 2 。2 3 薜荔小蜂生活史周期的观察1 3 2 3 样品的采集和处理1 4 2 4 数据分析15 第三章结果16 3 1 薜荔及其传粉小蜂的生活史概况1 6 3 1 1 雌前期( a 期) 1 6 3 1 2 雌花期( b 期) 1 6 3 1 3 间花期( c 期) 1 8 3 1 4 雄花期( d 期) 1 9 3 1 5 花后期( e 期) 1 9 3 2 薜荔4 个种群繁殖物候特征及与小蜂生活史的配合1 9 3 2 1 雌株生长周期物候特征及与小蜂的配合1 9 3 2 2 雄株生长周期物候特征及与小蜂的配合2 1 3 3 薜荔4 个种群花序的性状特征2 5 3 3 1 雄花序性状特征2 5 3 3 2 雌花序性状特征差异。3 2 3 4 薜荔小蜂4 个种群的数量、性比3 7 第四章讨论与结论3 8 4 1 薜荔及薜荔小蜂的生活史配合3 8 4 2 薜荔性状特征差异的形成原冈4 1 4 3 薜荔不同繁殖物候特征的形成原冈4 1 4 4l 论4 3 参考文献4 5 j 雷记4 9 2 图表目录 图1 - 1 薜荔3 图1 2 薜荔成熟雌花序4 图1 3 论文研究技术路线6 图2 1 薜荔物候观察样点。8 图2 2 薜荔榕果的标记1 2 图2 4 薜荔传粉小蜂。13 图2 5 薜荔小蜂进入花序和出飞13 图2 6 薜荔雌性榕果的自然晾晒1 4 图2 - 7 粘蝇板收集薜荔小蜂1 5 图3 - 1 浙江地区薜荔及其共生传粉小蜂的生活史1 7 图3 2 两种不同的榕及其传粉小蜂1 8 图3 3 薜荔的雌雄榕果18 图3 - 4 第一次花期4 个种群薜荔花序进入d 期情况2 2 图3 - 5 第二次花期4 个种群薜荔花序进入d 期情况2 2 图3 - 6 临海第一次花期花序直径、长度的大小2 6 图3 - 7 临海第二次花期花序直径、长度的大小2 6 图3 8 临海第三次花期花序直径、长度的大小2 6 图3 - 9 天童第一次花期花序直径、长度的人小2 7 图3 1 0 大童第二次花期花序直径、长度的大小2 7 图3 1 1 天童第三次花期花序直径、长度的大小2 7 图3 1 2 桃花第一次花期花序直径、长度的人小2 8 图3 1 3 桃花第二次花期花序直径、长度的大小一2 8 图3 1 4 桃花第三次花期花序直径、长度的大小2 8 图3 1 5 尔极第一次花期花序直径、长度的大小2 9 图3 1 6 东极第二次花期花序直径、长度的大小2 9 图3 1 7 东极第三次花期花序直径、长度的大小2 9 图3 1 8 不同花期雄花花粉数量的比较3 0 图3 1 9 第一次花期花序直径、长度与鲜重、干重的关系3 1 图3 2 0 第二次花期花序直径、长度与鲜重、干重的关系3 2 3 图3 2 1 临海和东极种群内雌花序性状( 直径) 差异3 3 图3 2 2 临海雌花花序直径、长度的大小3 3 图3 2 3 天童雌花花序直径、长度的大小3 4 图3 2 4 桃花雌花花序直径、长度的大小3 5 图3 2 5 东极雌花花序直径、长度的大小3 5 图3 2 6 雌株花序直径、长度与鲜重、干重的关系3 7 图4 - 1 同株上同时间不同发育期的雄果( 桃花种群) 。3 9 图4 2 虫害对薜荔榕果的影响4 0 图4 3 蚂蚁取食榕小蜂4 0 表2 - 1 薜荔种群样点信息9 表3 - 1 薜荔雌株种群生长周期特征2 0 表3 2 薜荔雄株种群生长周期特征2 3 表3 3 薜荔雄株各种群秋季生长情况2 5 表3 4 各种群内雌花序性状( 直径) 差异3 2 表3 54 个种群间e 期雌花序性状差异3 6 表3 - 6 雌花序e 期各性状间相关性分析3 6 - 4 第一章前言 1 1 榕属植物特征及共生的传粉小蜂 榕属( f i c u s ，m o r a c e a e ) 植物是热带森林生态系统中的重要成分，是公认的关 键种( k e y s t o n es p e c i e s ) 植物( w i e b e s1 9 7 9 ；t e r b o r g h1 9 8 6 ；b e r g1 9 8 9 ；k a l k oe ta l 1 9 9 6 ；许再富1 9 9 4 ；马炜梁等1 9 9 7 ；k o r i n ee ta 1 2 0 0 0 ；w e i b l e n2 0 0 2 ) 。榕属植物 是有花植物中最大的木本属( 徐磊、杨大荣2 0 0 8 ) ，世界上大约有7 5 0 种榕属植 物，且大多广泛分布在热带和亚热带地区( c o m e r1 9 6 5 ；b e r g1 9 8 9 ；h e r ee t a 1 2 0 0 8 ) ，有乔木、灌木、攀援藤本、绞杀、附生、木质藤本等不同的生活型( j a n z e n 1 9 7 9 ) ，喜生于森林下层及林冠层、河岸带、山地、乡村、石缝或裸露的巨大岩 石上。它们具有个体优势，多数种类会产生丰富的种子，榕属植物主要依靠脊椎 动物进行种子扩散，这就有利于森林的更新演替，影响成熟森林的组成( s h a n a h a n e ta 1 2 0 0 1 ；h a r r i o ne ta 1 2 0 0 0 ；k a m e y a m ae ta 1 1 9 9 9 ) 。 植物的花期在种内及种间、同株及异株、雄株及雌株之间分为开花的时间 ( t i m e ) 、发育周期历时长短( d u r a t i o n ) 及出现频率( i j r e q u e n c y ) 等规律( b a w a1 9 8 0 ， 1 9 8 3 ；曾喜育等2 0 0 3 ) 。g a l i l 等1 9 6 8 年在东非研究埃及榕俾s y o c o m o r u s ) 的传粉 生态时提出了将隐头花序一代中的发育周期分为5 个时期：雌前期p h a s ea ( p r e f e m a l e ) ；雌花期p h a s eb ( f e m a l e ) ；间花期p h a s ec ( i n t e r f l o r a l ) ；雄花 期p h a s ed ( m a l e ) ；花后期p h a s ee ( p o s t f l o r a l ) ( g a l i l1 9 6 8 ) 。植物的花期除受到 植物本身内在遗传特性影响，还受到来自外界环境的刺激，如低温或高温、异常 干燥、光因子、同夜温差及降水等( t a i z z e i g e r1 9 9 1 ) 。 榕属植物不同种类的花期受自身调节和环境影响呈现出多样的型式，有受季 节性影响一年中稳定的出现几次花期，c o r l e t t1 9 8 4 年调查了新加坡两种榕树的 物候，发现一年中会产生2 4 或2 - 6 批果实，m c c l u r e 发现eg l u e l l 在同一地区 有一年结2 次甚至一年不结果的植株( c o r l e t t1 9 8 4 ) ；也有非季节性的，即整年皆 可见开花的类型，如木瓜榕俾a u r i c u l a t a ) 的开花常常是一年到头树上有各个发育 阶段的隐头花序( s y c o n i a ) ( 彭艳琼等2 0 0 3 ) 。 依榕果内花的种类，榕属还可分成两类，一种为雌雄同株( m o n o e c i o u s ) ，另 一种为雌雄异株( d i o e c i o u s ) ，两者种类各半( c o m e r1 9 6 5 ，1 9 8 5 ；b e r g1 9 8 9 ) ，且各 有特殊的传粉共生系统( j a n z e n1 9 7 9 ；w i e b e s1 9 7 9 ；h a r r i s o ne ta 1 2 0 0 3 ) 。 榕及其榕小蜂( a g a o n i d a e ，c h a l c i d o i d e a ) 为目前所知专一性最强的共生体系 之- - ( w e i b e s1 9 7 9 ；马炜梁等1 9 9 7 ；c o o k r a s p l u s2 0 0 3 ；陈艳2 0 0 9 ) ，它与丝兰 和丝兰蛾、蚂蚁和金合欢一同被认为是地球上最典型的3 类协同进化关系最为密 切的生物，而榕树和榕小蜂又比后两类协同进化关系更为密切，呈现出及其严格 的“一对一原则 的高度协同进化( r a m i r e z1 9 7 4 ；w e i b l e n2 0 0 2 ；s ue ta 1 2 0 0 8 ) ， 即每一种榕专门由其唯一的榕小蜂授粉，榕小蜂的后代又由这种特有的榕果( 隐 头花序) 所供养( c o o k & l o p e z v a a m o n d e2 0 0 1 ) ，但近年来在某些榕属类群上也有 例外，在特殊条件下突破了榕传粉小蜂的物种专一性( j a n z e n1 9 7 9 ；c o m p t o n1 9 9 0 ； h a r r i s o n2 0 0 6 ) 。 榕和榕小蜂这种古老的共生关系导致了长期以来榕属植物物候与榕小蜂生 活史的紧密配合。所有的榕属植物都具有封闭的壶状( 或梨形、钟形、近球形) 隐 头花序，其上长有许多小花( h a r r i o ne ta 1 2 0 0 0 ) 。雌蜂羽化受宿主物候及光因子 和温度的影响，小蜂出飞一般只有1 3 天左右的存活期o a n z e n1 9 7 9 ；马炜梁等 1 9 9 7 ) ，期问携带着花粉飞出原花序，寻找一个处于接受期的新花序，榕小蜂通 过狭窄的苞片通道或者小孔，折断了翅膀或者触角进入到隐头花序中。在雌雄同 体榕中，雌蜂飞入新发育出的花序后，产卵并同时完成传粉。在雌雄异体榕中， 小蜂在雄花序中产卵，而在雌花序中只能传粉，因为产卵期较雌花花柱短( c o o k & r a s p l u s2 0 0 3 ；h a r r i s o n2 0 0 3 ) 。榕小蜂分为主动传粉和被动传粉两种，主动传粉者 有益于其宿主榕属植物( j o u s s e l i n2 0 0 3 ；c o o k & r a s p l u s2 0 0 3 ) 。 研究植物的物候( p h e n o l o g y ) ，可以了解植物生长发育过程及周期，也可以了 解环境和选择选择压力对植物生叶( a i d e1 9 8 8 ；李荣平等2 0 0 6 ) 、开花、结果的 影响( f r a n k i ee ta 1 1 9 7 4 ；a u g s p u r g e r1 9 8 1 ；o l l e r t o n1 9 9 2 ；w a l k e re ta 1 1 9 9 5 ； r i c h a r d se ta 1 1 9 9 6 ；s p a r k se ta 1 2 0 0 0 ；z h a n ge t 口正2 0 0 6 ) 。对于榕属植物，通过繁 殖物候研究不但可以了解其基本的生长发育过程，比较相同环境下同种榕属植物 不同性别之间存在的物候差异，揭示选择压力对雄性和雌性个体功能的影响 ( w i l l s o n1 9 7 9 ；p a t e l1 9 9 5 ) ：也可以了解榕属植物与其传粉小蜂的共生关系。同种 榕属植物的同性种群间因地理、气候环境影响也会存在一定的物候差异。与榕属 共生的榕小蜂也会在其生活史周期，突出表现为在进入接受期和出飞期时出现时 间和地域差异。榕榕小蜂的共生体系为研究是否由于繁殖物候的选择压力导致 榕属植物不同个体间生长情况差异及其榕小蜂的生活史周期特征与宿主的高度 配合提供了良好的研究对象，也是研究全球气候变化下动植物关系响应的很好的 2 材料。 1 2 薜荔及薜荔小蜂简介 薜荔( f i c u s p u m i l al p u m i l a ) ，隶属桑科( m o r a e e a e ) 、榕属( f i c u s ) 、薜荔榕亚 属( s y n o e c i a ) ，为雌雄异体榕，攀援或匍匐灌木、常绿，俗称凉粉子、木莲、鬼 馒头( 图1 1 ) 。其不结果枝节( 营养枝) 上生有不定根，“叶卵状心形，长约2 5 厘 米，薄革质，尖端渐尖，叶柄很短 ；结果枝( 繁殖枝) 上无不定根，“叶卵状椭圆 形，长5 1 0 厘米，宽2 3 5 厘米，革质，先端急尖至钝形，全缘，上面无毛，背 面被黄褐色柔毛，叶柄长5 1 0 毫米 ( 中国植物志第2 3 ( 1 ) 卷2 0 6 页) 。薜荔雄 花序果呈梨形、钟形或封闭的壶状，雌花序近球形。雌雄花序内口部均生有苞片， 为三角形。榕果幼时为嫩绿色，被黄色短柔毛；成熟时变为黄绿色或微紫红色。 榕果上部有较短粗的梗，与枝连接。“雄花生榕果内壁口部，多数，排为几行， 有柄，花丝短；瘿花具柄，花柱侧生，短；雌花生另一株榕果内壁，花柄长，瘦 果近球形，有粘液 ( 中国植物志第2 3 ( 1 ) 卷2 0 6 页) 。 “薜荔为我国常见种，广泛分布于福建、江西、浙江、安徽、江苏、湖南、 广东、广西、贵州、云南东南部、四川、陕西及台湾地区，日本( 琉球) 和越南北 部也有分布”( 中国植物志第2 3 ( 1 ) 卷2 0 6 页) 。 图1 - 1 薜荔 f i g 1 - if i c u s p u m i l al p u m i l a 薜荔适应环境能力强，是良好的垂直绿化树种，可以作为园林造景和城市绿 化的重要种类。“惊风乱毡芙蓉水，密雨斜侵薜荔墙 描绘了由薜荔这一攀缘植 物优美的园林绿化景观。薜荔多生长于河岸溪边、村庄田埂、墙缝、稀疏林的林 冠层、裸露的岩石上。雌株花序成熟自然爆裂，为蚁、鸟、蝙蝠、蜂等动物喜食 ( s h a n a h a ne ta t2 0 0 1 ) ( 图1 - 2 ) 。 3 幽l - 2 薜荔成熟雌花序 f i g 1 - 2m a t u r e df e m a l es y c o n i a 爱玉子( fp u m i l al v a r a w k e o t s a n g ) 为薜荔之变种，雌雄异株。叶长椭圆状 卵形，叶形与薜荔略有不同，而花序有较大差异爱玉子隐花果表面全部散生 白色斑点，而薜荔隐花果仅口部一端集中长有白色斑点；爱玉子隐花果呈长椭圆 形，而薜荔为梨形、钟形、封闭的壶状或近果球形；爱玉子隐花果的长度、直径、 重量均大于薜荔；且爱玉子果胶酯酶的活性高，其瘦果可食，台湾民间制作食用 爱玉冻已有百余年的历史( 林菊标1 9 9 1 ；叶功富等2 0 0 6 ) 。爱玉子仅分布于我国 的福建、台湾和浙江南部( 乐清、北雁荡山) 地区( 中国植物志第2 3 ( 1 ) 卷2 0 6 页) 。 薜荔小蜂( w i e b e s i ap u m i l a e ( h i l l ) ) ，隶属膜翅目( h y m e n o p t e r a ) ，榕小蜂科 ( a g a o n i d a e ) 、w i e b e s i a 属，最初由h i l l 发现于香港，它是薜荔与爱玉子的共同专 性传粉小蜂( h i l l1 9 6 7 ) 。陈艳( 2 0 0 9 ) 采用线粒体c o i 和c y t b ，核核糖体i t s 2 基因 对我国东南沿海岛屿及邻近大陆薜荔小蜂种群进行遗传分析，发现为薜荔小蜂存 在3 个隐存种( c r y p t i cs p e c i e s ) ：s p a 、s p b 和s p c ，且薜荔传粉小蜂3 个物种 互为姊妹种。 3 个姊妹种薜荔小蜂在我国东南沿海地区有一定的地域分布和物候差异，主 要表现为：a 种小蜂全部分布于浙江北部的大陆及岛屿，b 种小蜂主要分布在浙 江以南沿海地区，c 中小蜂主要分布在浙江北部的岛屿上。薜荔小蜂的3 个隐存 种可能是由于生境偏好、地理和时间的隔离的因素导致了物种分化( 陈艳2 0 0 9 ) 。 1 3 薜荔繁殖物候及小蜂生活史的观察研究 h i l l 于1 9 6 7