（果树学专业论文）西番莲优势菌种的筛选及丛枝菌根真菌对西番莲抗旱性的影响.pdf

西南火学2 0 0 6 届硕二l 学位论文摘要 西番莲优势菌种的筛选及丛枝菌根真菌对西 番莲抗旱性的影响 果树学专业硕士研究生：骆韩 指导教师：曾明 摘要 西番莲( p a s s i f l o r ae d u l i s ) 系西番莲科( p a s s i f l o r a c e a e ) 西番莲属( e a s s i f l o r al ) 的一种多 年生常绿攀缘藤本植物，是珍稀热带、亚热带水果，素有“果汁之王”的美誉。诬番莲的发展具 有广阔的前景，尤其是适用于加： 和食用的具有优良特性的新品种的研究与发展。目前生产 中多采用扦插和组织培养进行苗木繁育，由于苗术根系弱，易受到干早等不良因素影响，导 致苗木生长状况差、抵抗力弱，影响后期产量和品质。 丛枝菌根( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a ，a m ) 是植物在长期的生存过程中，与丛枝菌根真菌 ( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i ，a m f ) 一起共同进化的结果，是一种有益共生体( s y m b i o n t ) 。 它的存在，可以促进植物生长，提高植物抵御不良环境的能力。正是由于a m 的这些有益作 用，a m 生物技术及其在生产实践中的应用已成为目前的研究热点。 我国西番莲培养基地大部分都建立在干旱和半干旱地区，西褥莲虽是耐旱植物，对干旱 有较强的适应能力，但其需水量很大，整个生育期必须有充足的水分供应。在生长前期需要 大量的水分满足树体的萌芽与抽梢的消耗，在开花座采、果实膨大的5 1 0 月更是需水较多的 时期。干旱对西番莲植株生长有抑制作用。因此，对西番莲扦插苗接种适当的a m f ，培育出 菌根化苗，对促进西番莲苗术的生长，提高其抵抗不良环境的能力有十分重要的意义。 土壤干旱是全球性的自然灾害，严重地制约着农业生产的持续性发展。研究者发现a m 共生体具有抵御土壤干旱的能力，因此，利用a m 生物技术提高植物抗旱能力备受关注。近 年来研究a m f 和植物水分代谢之间的关系成为植物抗早研究中的热点，取得了一定的研究成 果，但是a m f 改善植物水分状况、增强植物抗旱性的机理尚不十分清楚。 本试验用地表球囊霉g l o m u si l e f 8 帕r m e ( g v ) 、摩西球囊霉g l o m u sm o s s e a e ( g m ) 和透光球 囊霉g l o m u sd i a p h a n u m ( g d ) 3 种丛枝苗根真菌对西需莲扦插苗进行接种，观察3 种a m f 对两 i 西南大学2 0 0 6 屈硕士学位论文摘要 番莲扦插苗生长效应的影响，以期筛选出适宜西番莲生长的优势菌种；并对a m f 提高其抗旱 性的作用机理展开研究，试验结果如。f ： 试验1 西番莲优势菌种的筛选 有研究表明，西番莲是形成a m 的植物，可被多种a m f 侵染，并且其生长发育在很大程 度上依赖于a m f 的侵染及发育良好的a m 共生体的形成。因此，对西番莲接种适当的a m f ， 培育出菌根化苗，对促进幼苗生长，提高其抗性有重要作用。还有研究表明，a m f 和宿主植 物之间存在一定的相互选择性，不同的菌种对不同的宿主有不同的侵染率。因此在a m f 的应 用研究中，筛选出能适应一定生态环境并能与宿主植物形成最佳组合的高效a m f 菌种，具有 十分重要的意义。 试验1 通过对西番莲扦插苗接种3 种a m f ，研究不同a m f 对提高西番莲扦插苗生长及 生理效应的影响，以便筛选出优势菌种。结果表明a m f 对西番莲的生长有很大的作用，它可 促进西番莲扦插苗根系磷酸酶活性，提高根冠比，促进根系对n 、p 、k 等矿质养分的吸收和 积累，促进植株的光合作用，增加蛋白质及糖分等同化产物的积累，促进幼苗的生长发育。 但不同菌种之间有差异：接种g v 和g m 对诬番莲扦插苗的侵染高于g d ，而且接种g v 和g m 对西番莲扦插苗生长效应的促进作用也优于c r d ，初步确定g v 和g m 可能是西番莲的优势侵 染菌种。 试验2a m f 对西番莲扦插苗抗旱性的影响及其机理研究 大量研究表明，接种丛枝菌根能提高植物的抗旱能力。本试验研究了a m f 对西番莲扦插 苗水分代谢的影响及其与抗旱性的关系，结果表明：接种a m f 后，在正常水分条件、半干旱 以及干旱胁迫下都能影响西番莲扦插苗的水分代谢，改善叶片水分状况，增强蒸腾作用，提 高叶片可溶性糖和脯氨酸含量，从而增强其抗旱能力；并且在对某些抗旱指标的影响上，接 种a m f 改善宿主植物水分状况的作用，半干早胁迫时强于正常供水，干旱胁迫强于半干旱条 什，说明a m f 更能在逆境条件下发挥作用。 结合近年抗旱机理研究热点，本试验重点研究了正常供水、半干旱及干旱胁迫条件fa m f 对膜保护系统的影晌，认为a m f 可能通过增强西番莲扦插苗叶片膜保护酶活性，从而降低植 株叶片膜脂过氧化程度，缓解干旱对质膜透性的破坏，保护生物膜免受伤害，达到增强宿主 植物抗旱性的作用。 关键词：丛枝菌根真菌西番莲扦插苗优势菌种筛选抗旱机理 1 i s t u d y o nt h ef i l t r a t i o no f p r e p o n d e r a n t a m fa n de f f e c t so fa m fo nt h ed r o u g h t r e s i s t a n c eo fp a s s i o n f r u i tc u t t i n g s c a n d i d a t e ：l n oh a n s u p e r v i s o r ：z e n gm i n g ( c o l l e g eo fh o r t i c u l t u r ea n dl a n d s c a p e ，s o u t h w e s tu n i v e r s i t y , c h o n g q i n g ，c h i n a ，4 0 0 7 1 6 ) a b s t r a c t p a s s i f l o r , ，e d u l i si s as o r to f p e r e n n i a le v e r g r e e n l i a n ew h i c hi sc l a s s i f i e dt op a s s i f l o r a c e a e ， p a s s i f l o r al i ti sak i n do ft r o p i co rs e m i - t r o p i c a lf r u i t ，w h i c hc a l l e d t h ek i n go fs y r u p ”i th a s a m p l i t u d ef o r e g r o u n di nt h ed e v e l o p m e n to fp a s s i o n f r u i t ，e s p e c i a l l yi nt h es t u d ya n de x p l o i t a t i o no f n e wv a r i e t i e sw i t he x c e l l e n te d i b l ea n da r t i f a c t i t i o u sc h a r a c t e r i s t i c s a t p r e s e n t ，c u t t a g e a n d t i s s u e 。c u l t u r e dt e c h n i q u ea r eo f t e na d o p t e di nn u r s e r y - s t o c kc u l t i v a t i o nt h es e e d l i n g sp r o p a g a t e db y t h e s em e t h o d sa r ei n f l u e n c e de a s i l yb ye n v i r o n m e n t a ls t r e s sf o rt h e i rw e a kr o o t a g e s ，t h e r e f o r et h e g r o w t ha n ds t r e s s r e s i s t a n c eo f s e e d l i n g sa r ew e a k ，t h ey i e l da n dq u a l i t yo f f r u i t sa r ea f f e c t e d t h ea r b u s c u l a rm y c o r r h i z ai sas o r to fb e n e f i c i a ls y m b i o n tw h i c he n g e n d e r sb e t w e e np l a n tr o o t s a n ds o i lf u n g id u r i n gt h ec o u r s eo ft h ep l a n t sg r o w t h i ti sk n o w nt h a tt h ea m fc a np r o m o t ep l a n t g r o w t ha n di m p r o v et h ep l a n t sa b i l i t yo fr e s i s t i n ge n v i r o n m e n t a ls t r e s s d u et ot h ep o s i t i v ee f f e c t s o fa m f , t h es t u d i e sa n du t i l i z a t i o no fa mb i o t e c h n o l o g yh a v eb e i n gp a i de b o r m o u sa t t e n t i o n s o ，i f p r o p e ra m fi n o c u l a t e di np a s s i o n f r u i tc u t t i n g sa n dc u l t i v a t ec u t t i n g sw i t hm y c o r r h i z a ls t r u c t u r e s ， t h eg r o w t ho fp a s s i o n f r u i ta n dt h ea b i l i t yo f a g a i n s tn e g a t i v ee n v i r o n m e n t a ls t r e s sw i l lb eg r e a t l y i m p r o v e d i no u rc o u n t r y , f lm a j o r i t yo f p a s s i o n f r u i tb a s e sw e r es e tu pi na r i do rs e m i a r i dr e g i o n s t h o u g h p a s s i o n f r u i ti sak i n do fd r o u g h te n d u r i n gp l a n tw h i c hh a st h ea d a p t i v ea b i l i t yt od r o u g h t ，i tn e e d sa p l e n t yo f w a t e r f o ra l lb e a r i n g t i m e i n t h ep r o p h a s eo f g r o w t h ，p l e n t y o f w a t e r i sn e e d e d f o rb u d b e a k a n ds h o o tg r o w t h ，e s p e c i a l l yd r i n gf l o w e ra n df r u i td e v e l o p m e n tf r o mm a yt oo c t o b e r , m u c hm o r e w a t e ri sn e e d e d d r o u g h th a sa ni n h i b i t o r ye f f e c to nt h eg r o w t ho f p a s s i o n f r u i t d r o u g h ti sag l o b a ln a t u r a ld i s a s t e r , s e r i o u s l yh i n d e r si na g r i c u l t u r a ls u s t a i n a b l ed e v e l o p m e n t i t i sk n o w nt h a ta ms y m b i o n tc a nr e s i s td r o u g h ts t r e s so fs o i l s o ，u t i l i z a t i o no f a mb i o t e e h n o l o g yt o i m p r o v ed r o u g h tr e s i s t a n c eo fp l a n th a db e e np a i da t t e n t i o n s t u d i e sa b o u tt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n a m fa n dp l a n tw a t e rh a v eb eaf o c u so fd r o u g h t s t r e s sr e s i s t a n c er e s e a r c hi nr e c e n ty e a r s g r e a t a d v a n c e m e n tw a sa c h i e v e d ，b u tt h em e c h a n i s mo fi m p r o v i n gw a t e rm e t a b o l i s mo fp l a n t sb ya m f i s n tv e r yc l e a r i no r d e rt of i l t r a t et h ep r e p o n d e r a n ta m fo fp a s s i o n f r u i t ，t h ee x p e r i m e n t sw e r ec a r r i e do u tt o s t u d yt h ee f f e c t so f 3s p e c i e so f a m f ( g l o m u sv e r s 咖r m e ，g l o m u sm o s s e a ea n dg l o m u sd i a p h a n u m ) o np a s s i o n f r u i tc u r i n g s ，a n dt h em e c h a n i s mo f i m p r o v i n gd r o u g h tr e s i s t a n c eo f p a s s i o n f r u i tc u t t i n g s b ya m f w e r ea l s os t u d i e d t h er e s u l t sa r es h o w e da sf o l l o w s ： e x p e r i m e n t1 ：t h ef i l t r a t i o no fp r e p o n d e r a n ta r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i o f p a s s i o n f r u i tc u t t i n g s i tw a ss t u d i e dt h a tp a s s i o n f u i tc o u l db ei n f e c t e db ys o m ek i n d so fa m fa n di t sg r o w t ha n d d e v e l o p m e n tw a sd e p e n d e n to nw e l l - d e v e l o p e da ms t r u c t u r e si ng r e a td e g r e e s o ，i fw ei n o c u l a t e p r o p e ra m fi np a s s i o n f r u i ta n dc u l t i v a t ec u t t i n g sw i t hm y c o r r h i z a ls t r u c t u r e s ，t h eg r o w t ha n dt h e r e s i s t a n c ea b i l i t yw i l lb eg r e a t l yp r o m o t e d i na d d i t i o n ，i tw a sa l s os t u d i e dt h a ta m fa n dh o s tp l a n t h a v eal i t t l em u t u a ls e l e c t i v i t y , d i f f e r e n ta m fh a v ed i f f e r e n ti n f e c t i o nr a t ei nd i f f e r e n th o s tp l a n t s s o ， i nt h es t u d yo fu t i l i z a t i o no fa m f , i ti si m p o r t a n tt of i l t e rt h ep r e p o n d e r a n ta m fw h i c hc o u l db e i n t e g r a t e do p t i m a l l yw i t hh o s tp l a n to nt h ec o n d i t i o no f t h ed e f i n i t ee n v i r o n m e n t i nt h i se x p e r i m e n t ，i no r d e rt of i l t e rp r e p o n d e r a n ta m f , t h ee f f e c to fi n o c u l a t i o nw i t h3s p e c i e s o fa m fo nt h ep a s s i o n f r u i tw a ss t u d i e d i ts h o w e dt h a ta m fh a di m p o r t a n ts t i m u l a t i v ee f f e c t so n p a s s i o n f r u i t i tn o to n l yc a na d v a n c et h ea c t i v i t yo fp h o s p h a t a s ei np a s s i o n f u i t sr o o t ，i n c r e a s et h e r o o f f s h o o tr a t i oa n dt h ec o n t e n to fn ，p ，ki np a s s i o n f u i t ，p r o m o t ep h o t o s y n t h e s i s ，e n h a n c e a c c u m u l a t i o no ft h ea s s i m i l a t i v ep r o d u c t i o ns u c ha sp r o t e i na n ds u g a r , b u ta l s oc a ni m p r o v et h e g r o w t hp o t e n t i a lo f c u t t i n g sb ya m fi n f e c t i o n i tw a sa l s os h o w e dt h a tp o t e n t i a lo f a m fi n f e c t i o n w a sh i g h e rw h e np a s s i o n f u i tc u t t i n g si n f e c t e dw i t hg va n dgmt h a ni n f e c t e dw i t hg d f u r t h e r m o r e t h es t i m u l a t i v ee f f e c to fg r o w t ha l s op r e c e d ew h e ni n f e c t e dw i t hg va n dgm s o a u t h o rt h o u g h t t h a tg va n dgmm i g h tb et h ep r e p o n d e r a n t a m fo f p a s s i o n f u i t e x p e r i m e n t2 ：s t u d yo nt h ee f f e c t sa n dm e c h a n i s mo fa m fo nw a t e r m e t a b o l i s mo fp a s s i o n f r u i tc u t t i n g s l o t so fr e s e a r c h e sh a v es h o w e dt h a ta m fc a ni m p r o v ed r o u g h tr e s i s t a n c eo fp l a n t s i nt h i s e x p e r i m e n t ，t h ea u t h o rr e s e a r c h e di n t ot h ee f f e c t so f a m fo nt h ew a t e rm e t a b o l i s ma n dr e l a t i o n s h i p b e t w e e na m fa n dd r o u g h tr e s i s t a n c eo fp a s s i o n f r u i tc u t t i n g s t h er e s u l t ss h o w e dt h a ta m fc o u l d i m p r o v et h ew a t e rm e t a b o l i s m ，i n c r e a s et r a n s p i r a t i o n ，e n h a n c ep r o l i n ec o n t e n ta n di m p r o v ed r o u g h t r e s i s t a n c eo fp a s s i o n f r u i t c u t t i n g s b o t hi nn o r m a lc o n d i t i o na n di nw a t e rs t r e s sc o n d i t i o n f u r t h e r m o r e ，w i t hr e g a r dt ot h ee f f e c t so nc e r t a i ng u i d el i n eo f d r o u g h tr e s i s t a n c ei n f e c t e dw i t ha m f t h ef u n c t i o no fi m p r o v i n gw a t e rm e t a b o l i s mu n d e rs e m i a r i di sb e t t e rt h a nt h a tu n d e rn o r m a lw a t e r s u p p l y , w h i l et h ef u n c t i o no fi m p r o v i n gw a t e rm e t a b o l i s mu n d e ra r i d i sb e t t e rt h a nt h a tu n d e r s e m i a r i d i ti ss h o w e dt h a t a m f p l a y e dm o r ei m p o r t a n tr o l ei nt h ea d v e r s ec o n d i t i o n b e c a u s et h em e c h a n i s mo f d r o u g h tr e s i s t a n c ei so n eo f t h eh o t t e s tt o p i c sa tp r e s e n t ，t h ee f f e c to f a m fo nm e m b r a n ep r o t e c t i o ns y s t e mu n d e rw a t e rs t r e s sw a ss t u d i e de m p h a t i c a l l y a u t h o rr e c k o n e d t h a tt h ee n z y m a t i ca c t i v i t i e so fm e m b r a n ep r o t e c t i o ns y s t e mi nl e a v e sw e r es t r e r l g l h e n e dw h e na m f i n f e c t e dp a s s i o n f u i tc u t t i n g s a sr e s u l t ，t h ed e g r e eo f m e m b r a n o u sl i p i dp e r o x i d a t i o no f c u t t i n g sw a s a l l e v i a t e d ；b i o m e m b r a n ew a sp r o t e c t e df r o md r o u g h ti n j u r yb ya m f , a n dp r o m o t e dt h ed r o u g h t r e s i s t a n c eo f p a s s i o n f u i tb ya m e k e y w o r d s ：a r b u s e u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i ，p a s s i o n f r u i tc u t t i n g s ，f i l t r a t i o no f p r e p o n d e r a n ta m f ，d r o u g h tr e s i s t a n c em e c h a n i s m v 独创性声明 学位论文题目：酉叠莲位垫董盘鲍篮选区丛挞萱揠真菌盟耍垂莲拉呈 性煎受! 自 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西 南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的 同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者：前绍签字日期：卯。缉易月8 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文 被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的全部或部 分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：前辂导师签名：荡致 签字日期： m f 年月b 日签字日期：加删g 年6 月艿日 学位论 工作单 通讯地 文作者毕业后去向： 位：重垒盘透醒堡 址：一 电话：f 2 邮编： 西南大学2 0 0 6 届硕十学位论文 第一章文献综述 第一章文献综述 1 1 菌根技术的应用研究概述 1 1 1 菌根概述 菌根，英文名m y c o r r h i z a 来自希腊语，“m y k e s ”意指真菌，“r h i z a ”意指根，菌根是植物 共生关系中普遍的一种自然现象，它是土壤中一定种类的真菌与植物根系所建立的互惠共生 体( m u t u a ls y m b i o s i s ) ，参与菌根形成的真菌称为菌根真菌( m y e o r r h i z a lf u n g i ) 。真菌菌丝的 一端着生在植物根系内部，另一端延伸到土壤中，真菌需要从植物根部获得自身生长所需的 碳水化合物和一些生长物质，同时真菌的菌丝可以从土壤中吸收矿质营养元素雨i 水分等，并 通过菌丝内部的原生质环流快速地将它们运转到根内部供植物生长所需【lj 。自然界中，j l 乎所 有的植物都能与一定种类的细菌、放线菌及真菌建立某种共生关系，形成共生体口l 。苗根是植 物在长期的生存过程中，与菌根真菌一起共同进化的结果，它的存在，既有利于提高植物抵 御不良环境的能力，促进植物生长，也有利于菌根真菌的生存1 3 1 。随研究的逐步深入，苗根现 象受到普遍重视，菌根对植物的有益作用不断被发现，从而加速了人们对茁根的研究【4 j 。 从1 8 8 5 年德国生物学家f r a n k ”发现菌根以米，人们就对它进行了广泛的研究。特别是 6 0 年代至今，菌根的研究和利用在世界各国日益受到广泛的重视。人们发现，利用菌根真菌“生 物肥料”的作用，可以降低速效化肥的用量，从而减轻硝态氮对地下水和地表水资源的污染程 度；利用菌根真菌提高植物抗士传病害的作用，可以减少部分农药的施用量以减轻对土壤， 水资源和大气的污染；利用菌根真菌能提高植物抗旱性的作用，可以增强山旱薄地植物的抗 旱性，促进生长，并有利于水土保持；接种菌根真菌可显著提高苗木移栽成活率，应用于林 业生产具有一定的经济效益【6 i 。面对当今人口急剧膨胀、生态环境压力愈大的形式，为寻求经 济、社会、生态环境综合协调和可持续发展，作为保护环境、低成本、高效益的应用生物技 术，菌根真菌的研究更是受到高度重视，取得了较大进展f j 。 1 1 1 1 菌根的类型 根据菌根真菌组织是否形成菌鞘、是否进入宿主根皮层细胞，早期人们将菌根分为三大 类型：外生菌根( e c t o m y c o r r h i z a ) 、内生菌根( e n d o m y c o r r h i z a ) 和内外兼生菌根 ( e c t o e n d o m y c o r r h i z a ) 。然而，随着研究的不断深入，人们逐渐认识到由于一些菌根具有 的特殊性，此分类具有一定的局限性，为此，根据参与共生的真菌和植物种类以及它们形成 的共生体系的特点，将菌根进一步分为7 种类型m j ，即丛枝菌根( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a ，a m ) 、 外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根( a r b u t o i dm y c o r r h i z a s ) 、水品兰类菌根( m o n o t r o p o i d m y c o r r h i z a s ) 、欧石楠类菌根( e r i c o i dm y c o r r h i z a s ) 和兰科菌根( o r c h i d a e e o u sm y c o r r h i z a ) 。 西南大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章文献综述 据c r o n q u i s t 的统计，全世界的高等植物有4 0 0 科，3 5 万种，其中，3 8 0 科3 0 多万种植物 具有丛枝菌根，可以说地球上9 0 的维管植物都能形成丛枝菌根。国内在对栽培果树及部分 砧术种类根系调查发现果树具有丰富的丛枝菌根真菌( a r b u s e u l a rm y c o r r h i z a lf u n g u s ，a m f ) 资源【6 1 。 1 1 1 2 丛枝菌根的形态与结构特征 图】i 土壤中冉勺目丝体及根内的丛枝菌梗结构 f i g 1 1e x t e r n a lm y c e l i u mi ns o i la n dm y c o r r h i z a ls t r u c t u r e si nr o o t s 丛枝菌根真菌，侵染宿主植物根系后在根表面、根内部及根外形成丛枝菌根结构( 图1 1 ) 。 发育良好的丛枝菌根从其表面可以观察到根外苗丝( e x t e r n a lh y p h a e ) 、根上菌丝( h y p h a eo n r o o t s ) 、侵入点( e n t r yp o i n t s ) 和根外孢子等结构。丛枝菌根真菌进入根内的部位称为侵入点， 当菌丝与根表皮或根毛接触时，就形成一个向外突起的类似附着胞( a p p r e s s o r i u m 1 i k e ) 的结 构，然后进入根内( 图1 2 ) 。孢子( s p o r e ) 及孢子果( s p o r e c a r p ) 是一种繁殖器官，着生于外 2 西南大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章文献综述 生菌丝顶端。孢子人小、形状、颜色及孢壁构造等特征因菌种不同而异，是分类学的重要依 据( 图1 3 右) 。 图12 入侵点和附着胞( 左：入侵点；右：附着胞) f i g1 2 e n t r yp o i n ta n da d p r e s s o r i u m ( 1 e f t ：e n t r yp o i n t ；r i g h t ：a p p r e s s o r i u m ) 圈i 3 土生辅助细胞和a m f 孢子( 左：辅助细胞；右：孢子) f i g1 3a u x i l i a r yc e l la n ds p o r eo f a m fi nt h es o i l ( 1 e f t ：e u x i l i a r yc e l l ：r i g h t = s p o r e ) 图14a m f 的根内菌丝及根外菌丝( 左：根内菌丝；右：根外菌丝) f i 9 1 4h y p h a eo f a m f ( 1 e r ：i n t e r n a lh y p h a e ；r i g h t ：e x t e r n a lh y p h a e ) 囤i5 a m f 菌丝细胞内典型结构( 左：泡囊；右：丛枝) f i 9 1 5t y p i c a ls t r u c t u r e so f a m fh y p h a ei nt h eh o s tr o o tc e l l ( 1 e f t ：v e s i c u l e ；r i g h t ：a r b u s c u l e ) 西南大学2 0 0 6 届硕上学位论文第一章文献综述 丛枝菌根真菌进入植物根系皮层细胞后，在适当条件下原初的菌丝可发育成泡囊 ( v e s i c u l e ) 、丛枝( a r b u s c u l e ) 、根内菌丝( i n t e r n a lh y p h a e ) l l 根内孢子等结构。a m f 中，分布于土 壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌丝，分布于根系内的菌丝称为内生菌丝或根内菌丝【9 】( 图 1 ，4 ) 。由于a m f 苗丝没有隔膜，矿质养分可随原生质环流向宿主植物根内运输，且运输阻力 小、速度快，大约为2 0 m m h ，为根系内矿质养分运输速率的l o 倍【i 。内生菌丝是物质运输 通道，也是a m f 与宿主植物进行营养交换的器官和场所。 丛枝结构是丛杖苗根真菌所具备的典型的和普遍的特征，也有部分此类菌根真菌存在泡 囊结构 1 1 , 1 2 i 。丛枝结构的存在是确定丛枝菌根真菌侵染根系形成菌根的必要条件。所有的丛枝 菌根真菌侵染根系都能形成丛枝。a m f 侵入宿主植物根系皮层细胞内，经过连续双叉分枝生 长形成树枝状或花椰菜状结构，即丛枝1 6 1 ( 图1 5 右) 。丛枝是a m f 侵染宿主植物根细胞组织 内部以后进一步延伸的端点【1 ”，被认为是宿主植物与a m f 进行物质交换的优势位点或主要场 所【1 4 】。丛枝的存活时间较短约5 2 5 天左右，随后便开始衰老退化，消解州，因此较老的丛枝 总是分布在侵入点较近，而新的未成熟的丛枝离侵入点较远【i ”。 泡囊( v e s i c l e s ) 是由菌丝顶( 也可间生) 端膨大而形成的球形、圆柱形、椭圆形结构，可 在根系皮层细胞内或细胞间生长发育( 图1 5 左) 。并非所有丛枝菌根真菌都能产生泡囊，巨 孢囊霉属( g i g a s p o r a ) 和盾巨孢囊霉属( s c u t e l l o s p o r a ) 的真菌则不在根内产生泡囊，而在土 壤中由卷曲的根外菌丝顶端形成单个或成簇的类似泡囊的结构【6 0 “，叫土生辅助细胞( a u x i l i a r y c e l l ) ( 图1 3 左) 。不同属种的a m f 往往形成不同形态、大小和数量的泡囊，故泡囊在a m f 形态分类上是鉴定指标之- - i i i 。关于泡囊的功能有两种观点：一种认为它是繁殖器官；另一种 则认为它是储藏养分的器官。研究表明，具有泡囊的根段可作为接种物，且有较高的侵染势， 而不形成根内泡囊的侵染根段则无侵染能力。由于泡囊内有很多油状内含物和大量的细胞核， 当米自宿主植物的代谢产物很少时这些储藏物可被a m f 利用，泡囊随后发生退化i l 。 1 1 1 3 丛枝菌根真菌的分类 关于丛枝菌根真菌的分类几经变动，早期是由g e r d e m a n n 等人证实了a m 都是由内囊霉 科的真菌所形成，直到1 9 9 0 年m o r t o n 等研究了菌根真菌的系统发育后，才有了较为理想的 a m 菌分类系统。他们提出设立球囊霉目，将a m 菌根真菌分3 个科6 个属：球囊霉属( g l o m u s ) 、 硬囊霉属( s c l e r o c y s t i s ) 、无梗囊霉属似c a u l o s p o r a ) 、内养囊霉属( e n t r o p h o s p o r a ) 、巨孢囊霉属 ( g i g a s p o r a ) 和盾巨囊霉属豇m 肪印o m ) 。p e r e z e t a l l l 8 统计了到1 9 9 0 年止世界范围内己知 a m 菌的种类达1 3 6 种，此后随着菌根分类工作的逐步深入，不断有新种报道，估计目前己 知约1 6 0 种。我国对a m 的研究起步较晚，关于分类研究的内容较少。近2 0 年来，郭秀珍等 b 9 根据m o r t o n 的资料整理出形成a m 的菌种有1 2 7 种，彭先斌【2 0 】、吴铁航2 1 i 等一些学者也曾 陆续报道了一些国内新记录种，弓明钦等【4 1 在此基础上整理出1 3 3 种。 4 g 西南大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章文献综述 以前的研究者一般都把a m 真菌归人接合苗。在m o r t o n 和r e d e c k e r 的分类系统中，a m 真菌仍属于接合菌门，接合菌纲，球囊霉目，下设2 个亚目，5 个科，7 个属。近两年，s c h u y l e r 等1 对a m 真菌的s s u r r n a 基因序列进行系统分析后，发现a m 真菌在起源上与接合菌门、 子囊菌门和担子菌门具有共同的祖先，因此把a m 真菌从接合菌门中移出，建立了具有同等 分类地位的球囊菌f ( g l o m e r o m y c o t a ) ，下没1 个纲，4 个目，7 个科，9 个属( 图1 6 ) 。这一 分类系统能否被广泛接受还有待时间的验证。 球囊霉目一球囊霉科球囊霉属 g l o m e m l e g l o m e r a c e a e g l o m u s 娄球囊霉目娄球囊霉科类球囊霉属 p a r a g o i m e m i e p a r a g l o m e r a c e a e 心”昭如” 一原囊霉科一原囊霉届 原囊霉目f a r c “a e 0 8 p 。r c 。a e 。比 。8 。妒。m a r c h a e o s p o r a l e 地管囊霉科 地管囊霉属 一g e o s i p h o n a c e a e “8 邯妒 o ” 无梗囊霉属 a c a u l o a p o r a 内养囊霉届 e n t r o p h o s p o r a 多孢囊霉科多孢囊霉属 d i v e r s i s p o r a c e a e d i v e r s i s p o r a g i g a s p o 酬r a c e a _ 厂三届 图16 a m 真菌的最新分类系统 f i 9 1 6t h el a t e s tc l a s s i f i c a t i o ns y s t e mo f a mf u n g i 1 1 2 丛枝菌根对植物的的生理生态效应 业已证实丛枝菌根真菌可以不同方式或途径影