（细胞生物学专业论文）脐橙是相对内裂发生的解剖结构和矿质营养元素变化研究.pdf

独创性声明 学位论文题目：盛撞墨廛内型发生鲍簋剖结拉狸窆厦萱差丞塞变丝 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。论文中引用 他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加了特别标注。对本研究及学位论文撰写 曾做出贡献的老师、朋友、同仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：蜀小坎签字魄劬年岁月7 多日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权西南 大学研究生院( 筹) 可以将学位论文的全部或部分雨容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：吵象保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：马，j - 定 签字日期：力滞年j 月彳日茹啦月- 签字日期：弘卅年j 月“日 目录 目录 摘要i a b s t r a c t 。i i i 第1 章文献综述1 1 1 柑橘果皮结构特点l 1 2 柑橘裂果的研究现状2 1 2 1 柑橘裂果的分类及解剖结构特点2 1 2 2 柑橘裂果发生的时期及裂口形态3 1 2 3 柑橘裂果着生的位置3 1 2 4 柑橘裂果的生物学特性3 1 3 柑橘裂果的影响因素4 1 3 1 与果皮组织结构有关4 1 3 2 与细胞壁中的一些酶有关5 1 3 3 与柑橘品种和遗传有关6 1 3 4 与砧木有关6 1 3 5 与矿质营养元素有关7 1 3 6 与内源激素有关7 1 3 7 与环镜和气候条件有关8 1 4 柑橘裂果防止技术9 1 4 1 选择抗裂品种和砧木9 1 4 2 调节内源激素分布9 1 4 3 科学施肥9 1 4 4 加强土壤水分管理1 0 1 4 5 提高综合管理水平1o 第2 章绪论11 2 1 研究目的1l 2 2 研究的主要内容1 l 2 3 拟解决的关键问题1 1 2 4 预期结果。1 2 西南大学硕士学位论文 第3 章试验材料与方法1 3 3 1 供试材料1 3 3 2 试验所用药品和器材1 3 3 2 1 矿质营养元素测定1 3 3 2 2 石蜡切片的制作和观察1 4 3 2 3 果实品质分析1 4 3 3 试验方法1 4 3 3 1 叶片矿质营养元素的采集、前处理及测定方法1 4 3 3 2 果实样品采集和处理方法1 5 3 3 3 果皮解剖结构观察方法1 5 3 3 4 果实矿质营养元素测定方法1 6 3 3 5 果实品质分析方法1 6 3 4 试验数据处理1 7 第4 章裂果率、果皮厚度和果实品质结果分析1 9 4 1 裂果率调查1 9 4 2 果皮厚度变化规律19 4 3 果实性状2 0 4 4 小结。2 1 第5 章果皮解剖结构比较及内裂产生方式研究2 3 5 1 不同时期纽荷尔、卡拉卡拉脐橙内裂果和正常果果皮解剖结构比较2 3 5 1 1 盛花后2 1 d 及8 0 d 内裂果和正常果果皮显微结构比较2 3 5 1 2 盛花后1 4 0 d 内裂果和正常果果皮显微结构比较2 3 5 1 3 盛花后2 1 7 d 内裂果和正常果果皮显微结构比较2 3 5 2 脐橙内裂发生的方式2 3 5 3 小结。2 4 第6 章矿质营养元素与果皮内裂关系的研究2 5 6 1 果实矿质营养元素比较2 5 6 1 1 不同时期内裂果与正常果果皮和果肉大量矿质营养元素比较2 5 6 1 2 不同时期内裂果与正常果果皮和果肉微量矿质营养元素比较2 5 6 2 裂果果园和正常果园叶片矿质营养元素的比较2 5 6 3 小结一2 5 致谢4 9 在读硕士期间发表的论文及参研课题5 1 西南大学硕七学位论文 摘要 脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元 素变化研究 细胞生物学专业硕士研究生马小焕 指导教师彭良志研究员 摘要 柑橘裂果是柑橘生产上的重要问题。柑橘果皮内裂表现为果皮的海绵层溃裂 成空洞或裂缝，其在果实发育早期不易被观察到，果实发育后期果面出现凹陷， 可见明显陷痕，果皮韧性差，不耐储运，严重影响果实商品价值。为了明确果皮 内裂发生的时期及内裂发生的原因，开展了本项研究。 本研究以江西省安远县第四纪红壤上的8 1 0 年生枳砧纽荷尔脐橙和卡拉卡拉 脐橙为试验材料，研究盛花后不同时期内裂果和正常果果皮厚度、果皮显微结构 以及果皮和果肉n 、p 、k 、c a 、m g 、s 、f e 、m n 、z n 和c u 等矿质营养元素含 量变化及其与果皮内裂的关系，对裂果果园和正常果园叶片进行了营养元素诊断， 并对裂果果园和正常果园裂果率及内裂果和正常果果实品质进行比较。主要结果 如下： 1 、裂果率、果皮厚度和果实品质差异比较 纽荷尔和卡拉卡拉裂果果园的裂果率均显著高于对应品种正常果园，纽荷尔 裂果果园的裂果率显著高于卡拉卡拉裂果果园的裂果率，总之，与卡拉卡拉相比 纽荷尔更易发生内裂。果皮厚度变化与内裂无显著相关性，果皮厚度下降速率与 内裂有关。果实品质分析结果显示两品种内裂果和正常果果实内在品质几乎没有 差异。 2 、内裂发生过程中果皮解剖结构比较 内裂发生是一个缓慢渐变的过程。显微观察发现，盛花后2 1d 果皮细胞排列 整齐而紧密，几乎无胞间隙，内裂果和正常果果皮结构没有任何差异；盛花后8 0d ， 2 个品种内裂果园的果实海绵层细胞出现裂隙，盛花后1 4 0d 裂隙进一步扩大，在 果皮模切面上肉眼可见裂口或小空洞，从果实外观可见陷痕；盛花后2 1 7d 裂隙扩 大呈空洞并延伸到果实表面，形似外裂；裂隙或小空洞的形成从解剖结构上可见 细胞撕裂和细胞凋亡两种形式。 西南大学硕士学位论文 3 、果实和叶片矿质营养元素比较 随果实的生长发育，n 、p 、k 、c a 、m g 、s 、f e 、m n 、z n 和c u 等矿质营 养元素在果皮和果肉中的含量均下降。盛花后8 0 、1 4 0 及2 1 7d ，纽荷尔和卡拉卡 拉的内裂果和正常果的果皮和果肉n 、p 、k 、m g 、f e 、m n 、z n 和c u 含量差异 方面无明显规律，内裂果的果皮c a 含量均显著低于正常果，果肉c a 含量均低于 正常果且多数达显著差异。纽荷尔和卡拉卡拉裂果果园和正常果园叶片n 、p 、k 、 m g 、f e 、m n 、z n 和c u 含量差异无明显规律，但裂果果园c a 含量显著低于正常 果园、s 含量显著高于正常果园。由此可知，c a 与果皮内裂关系密切，缺钙可能 是内裂的重要原因。 最后讨论与内裂相关的一些因素，重点讨论了c a 与细胞壁果胶成分的关系， 并分析了土壤类型不同是果实缺c a 外在因素，据此提出解决措施。 关键词：脐橙；果皮内裂；解剖；营养元素 摘要 i i i i f l li j li 宣i i i i i i i i i i i 置i i 宣i i i i i i i i i i i i 置i 置i i i i 置宣宣i i i i 墨i 鼍宣i i i i 宣i i i i i 薯i 萱萱i s t u d y o nt h ec h a n g e so f p e e la l b e d o m i c r o s t r u c t u r ea n dm a c r o e l e m e n tc o n t e n t s i np e e lo f n a v e l ，o r a n g e sd u r i n gt h e d e v e l o p m e n t o f p e e lp i t t i n g c a n d i d a t e ：x i a o h u a nm a a d v i s o r ：p r o f l i a n g z h ip e n g a b s t r a c t p r e - h a r v e s tf r u i tc r a c k i n gi sa ni m p o r t a n tp r o b l e mi nc i t r u sp r o d u c t i o n p e e lp i t t i n g ， a l s ok n o w n 嬲a l b e d ob r e a k d o w n , i sn o to b s e r v e da tt h ee a r l ys t a g eo ff r u i td e v e l o p m e n t i tc a l lc a u s eo r c h a r dl o s s e sb e c a u s et h es u r f a c eo fp e e lp i t t i n gf r u i ti sa b n o r m a l ，w h i c h l e a d sf r u i tp e e lt o u g h n e s st od e c r e a s ea n dt h ef r u i tn o ts u i t a b l ef o rt r a n s p o r t i n ga n d s t o r i n g i no r d e rt ok n o w t h et i m ea n dm a s o no fp e e lp i t t i n gd e v e l o p m e n t , t h i ss t u d y w a sc o n d u c t e d n o r m a lo r c h a r d sa n ds e r i o u sf r u i tp e e lp i t t i n go r c h a r d so f8 - 10y e a r so l dt r e e s n e w h a l ln a v e lo r a n g e ( c i t r u ss i n e n s i so s b e c kc vn e w h a l l ) a n dc a r ac a r an a v e lo r a n g e ( c i t r u ss i n e n s i so s b e c kc v c a mc a m ) o nt r i f o l i a t eo r a n g e ( p o n c i r u st r i f o l i a t a ( l ) l 龇) r o o ts t o c k s ，g r o w ni nt h ef 1 0 r t l lq u a t e r n a r yp e r i o dr e ds o i lo fa ny u a nc o u n t y j i a n g x ip r o v i n c ei nc h i n a , w e r eu s e di nt h i ss t u d y f r u i tp e e lt h i c k n e s s ，p e e la l b e d o m i c r o s t r u c t u r e ，n u t r i t i o ne l e m e n t ( n ，p kc a , m g ，s ，f e ，m n ，z n ，c u ) c o n t e n t si n f r u i t si nd i f f e r e n ts t a g e sa f t e rf u l lb l o o mw e r et e s t e do ro b s e r v e d ，a n dn u t r i t i o ne l e m e n t c o n t e n t si nl e a v e s ，p e e lp i t t i n gr a t ea n df r u i tq u a l i t yc h a r a c t e r i s t i c sw e r ea l s ot e s t e di n n o v e m b e r t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 c o m p a r a t i o no f p e e lp i t t i n gr a t e ，t h et h i c k n e s so f p e e la n dt h eq u a l i t yo ff r u i t s n l ep i t t i n gr a t eo fn e w h a l la n dc a r ac a r ap e e lp i t t i n go r c h a r d sw e r es i g n i f i c a n t l y h i g h e rt h a nt h o s eo fn o r m a lo r c h a r d s ，a n dt h ep i t t i n gr a t eo fn e w h a l lp e e lp i t t i n g o r c h a r d sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s eo fc a mc a mo r c h a r d s n e w h a l lw a sm o r e s e n s i t i v et op e e lp i t t i n gt h a nc a mc a m t h e r ew a sn os i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e n f r u i tp e e lt h i c k n e s sa n df r u i tp e e lp i n i n go c c u r r e n c e ，a n dp e e lt h i c k n e s sr a p i dd e c r e a s i n g i i i 两南大学硕十学位论文 c o u l db eap r o m o t i n ge f f e c tc a u s i n gt h ep i t t i n gh a p p e n f r u i tq u a l i t ya n a l y s i ss h o w e d t h a tt h e r ew a sh a r d l ya n yd i f f e r e n c eb e t w e e np i n i n gf r u i t sa n dn o r m a lf r u i t si nt h et w o v a r i e t i e s 2 c o m p a r a t i o no fp e e lm i c r o s t r u c t u r ei nt h ed e v e l o p m e n to fp e e lp i t t i n g 砀ed e v e l o p m e n to fp i t t i n gw a sas l o wp r o c e s so fg r a d u a lc h a n g e 刀始p e e l m i c r o s t r u c t u r eo fp i t t i n gf r u i t sa n dn o r m a lf r u i t sw e r en od i f f e r e n c e21da f t e rf u l lb l o o m t h a tt h ec e l l so fp e e la l b e d oa r r a n g e dr e g u l a r l ya n dc l o s e l y , a l m o s tn oi n t e r c e l l u l a rs p a c e c o u l db ev i s i b l e ；c r e v i c e so rs m a l lp o r e sb e g a na p p e a r i n gi np e e la l b e d oo fb o t h n e w h a l la n dc a r ae a r nf r u i t s8 0 da f t e rf u l lb l o o ma n dt h e nb e c a m el a r g e ra n dl a r g e r c r e v i c e so rs m a l lp o r e sw e r ev i s i b l eb yn a k e de y e si np e e lc r o s s - s e c t i o n s14 0 da f t e rf u l l b l o o mw h e np i t t i n gs y m p t o mo c c u r r e do nf r u i ts u r f a c e s m i c r o s t r u c t u r ec r e v i c eb e c a m e l a r g e ra n de x t e n d e dt ot h es u r f a c eo ff r u i t s ，a n dl e a d e dt os p l i t2 17 da f t e rf u l lb l o o m 1 f l kd e v e l o p m e n to fp e e lp i t t i n gh a dt w ok i n d so ff o r m s ：t e a ra n dc e l la p o p t o s i s 3 c o m p a r a t i o no fm i n e r a ln u t r i e n te l e m e n ti nf r u i t sa n dl e a v e s mc o n t e n t so fm i n e r a ln u t r i e n te l e m e n ts u c ha sn ，p ，kc a , m g ，s ，f e ，m n ，z n a n dc ui np e e l sa n dp u l po ff r u i t sw e r ed e c r e a s e 、 ，i 也t h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to f f r u i t c ac o n t e n t si np e e la n dp u l po fp i t t i n gf r u i t sw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h o s eo f n o r m a lf r u i t so nt h e8 0 m ，14 0 t l la n d217 曲d a y sa f t e r 丘l l lb l o o m ，w h i l et h ec o n t e n t so fn ， p k ，m g ，s ，f e ，m n , z na n dc uh a dn oo b v i o u s l yt r e n d sb e t w e e nn o r m a la n dp i t t i n g f r u i t s c ac o n t e n t si nl e a v e so ff r u i tp i t t i n go r c h a r d sw e r ea l s os i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a n t h o s eo fn o r m a lo r c h a r d s ，b u tsc o n t e n t si nl e a v e sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e ra tp i t t i n g f r u i to r c h a r d s ，w h i l et h ec o n t e n t so fn ，p km g ，s ，f e ，m n ，z na n dc uh a dn o o b v i o u s l yt r e n d sb e t w e e nn o r m a la n dp i t t i n gf i a f i to r c h a r d s t h o s ei n d i c a t e dt h a tc a d e f i c i e n tw a sr e l a t e dt of r u i tp e e lp i t t i n g f i n a l l y , s o m eo ft h e f a c t o r sr e l a t e dt op i t t i n g 、) l ，e r ed i s c u s s e d ，e s p e c i a l l yt h e r e l a t i o n s h i po fc aa n dp e c t i nc o m p o n e n t so fc e l lw a l l 1 1 1 ed i f f e r e n ts o i lt y p e sm a yb e t h em a i nr e a s o no fc ad e f i c i e n c yi nn a v e lo r a n g et r e e s ，a n dc u l t i v a t i o nm a n a g e m e n t m e a s u r e sf o rp r e v e n t i n gf r u i tp e e lp i t t i n gw e r ea l s od i s c u s s e d k e yw o r d s ：n a v e lo r a n g e ；f r u i tp e e lp i t t i n g ；a n a t o m y ；n u t r i t i v ee l e m e n t i v 生理性病害。 柑橘裂果是国内外柑橘生产上普遍存在的一个问题，许多柑橘栽培品种均有 裂果现象发生，裂果将导致柑橘大量减产，例如脐橙裂果一般情况减产1 0 2 0 ，严重的超过5 0 ；南丰蜜桔单株裂果率差异很大，1 - - - 9 5 不等，裂果主要 集中在7 月上旬1 0 月上旬，转色期基本停止1 2 ；玉环柚裂果率一般达3 0 - 4 0 ，严重时为7 0 - 一9 0 1 3 1 ；改良橙裂果严重时达2 5 - 4 0 ，果肉迅速膨大期裂 果较重( 8 月1 0 月) f 4 j 。 柑橘裂果分外裂和内裂两种类型。外裂是从果面或果顶开裂，角质层龟裂， 然后由外向内，细胞逐渐变形、破裂，最后白皮组织完全破裂。裂口深浅不一， 浅者仅果皮开裂，深者果肉开裂【5 一。因为外裂比较明显易见，人们对外裂的研究 较透彻。柑橘果皮内裂表现为果皮的海绵层溃裂成空洞或裂缝，所对应的表皮层 下陷，果面出现陷痕，故称内裂果、陷痕果【7 】或皱皮果【羽。内裂发生早期不易观察， 并不易引起人们注意，所以其研究也较晚，关于内裂机理的研究并不透彻。 柑橘果实内裂也是一种较为常见的生理病害，其在美n t g j 、南非1 1 0 1 、澳大利亚 【i l 】等国外柑橘产区均有不同程度发生，国内主要出现在红江橙【8 1 和脐橙旧等品种 上，严重时占果实比例的5 0 以上f 1 2 j 。内裂果果皮韧性差，外观有明显陷痕且不 耐储运，影响果实商品价值。因此研究柑橘内裂的原因、据此提出有效防治裂果 的措施，在柑橘生产上具有重要的现实意义。了解国内外柑橘裂果的研究状况， 对研究脐橙裂果机理具有重要的借鉴和参考价值。 1 1 柑橘果皮结构特点 柑橘( c i t r u sr e t i c u l a t eb a n c o ) 为芸香科( r u t a c e a e ) 柑橘属( c i t r u sl i n n ) 植物，其果 实为柑果，是由子房发育成的。柑橘果皮是心室外部的果实部分，可分为三部分。 果实最外面的组织层为外果皮，又称油胞层，它由表皮和表皮下排列紧密的薄壁 细胞所组成，表皮外面覆盖角质层。果皮中部组织称中果皮或海绵层，也有人称 为白皮层。内果皮处于心皮的内侧，是室膜的一部分，由内表皮和紧靠内表皮的 两南大学硕士学位论文 若干层紧密排列的薄壁细胞所组成【l 引。 中果皮位于果皮中部，外面被外果皮包围着。构成中果皮的薄壁细胞不含叶 绿素，所以中果皮通常呈白色。中果皮的厚度在不同品种中有所不同，一般l - - - - 2 m m 厚【l4 1 。盛花后的2 到3 个月中果皮主要进行细胞分裂，以增加细胞的数目；稍后 中果皮薄壁细胞进入体积增大和分化阶段，随细胞体积增大，细胞与细胞之间裂 生并形成气隙；随果实的成熟裂生的气隙会进一步增大，但中果皮细胞之间会形 成有规律的网状连接【l5 1 。 1 2 柑橘裂果的研究现状 1 2 1 柑橘裂果的分类及解剖结构特点 柑橘裂果可以分为内裂和外裂两类，两者的发生均是渐变而非暴发的过程1 5 j 。 内裂果又可称为陷痕果【7 1 或皱皮梨8 】。脐橙【1 6 1 、夏橙7 】、宽皮柑橘【1 8 1 、锦橙 【1 9 1 ，甚至柚类都有内裂现象，国内内裂果报道最多的是广东产区的红江橙。红江 橙是广东出口创汇中最具竞争力的甜橙，严重时陷痕果率达4 0 2 0 1 ，裂果落果率 达到5 0 以上【2 。 果实发育前期，内裂果和正常果外观没有区别，所以很难被发现。果实发育 中后期，内裂果果面会出现限痕，这时候比较好区分内裂果和正常果。果实采收 前内裂果表面明显的凹凸不平，严重的内裂延续至果面，并可导致外裂。果面完 好的情况下，显微观察发现内裂果中果皮臂状细胞已发生分离，并逐步形成裂隙； 肉眼看似完好的表皮层，扫描电镜下可观察到角质层出现裂缝；中果皮的裂隙先 向内再向外逐渐延伸，最终将导致外果皮断裂，形成裂口【5 】。李娟等用透射电镜观 察发现：内裂发生过程中抗裂的暗柳橙和易裂的红江橙细胞壁结构具有明显区别 田】。内裂发生前暗柳橙细胞壁结构紧密，红江橙有些细胞壁结构失去完整性。接 近内裂发生期暗柳橙细胞壁结构变的松散且紊乱，电子密度下降；红江橙果皮发 育速度慢于暗柳橙，果皮细胞壁结构完整性差。内裂发生期，暗柳橙和红江橙中 果皮细胞壁超微结构具有明显区别：暗柳橙中果皮细胞壁结构基本完整，结构致 密，纤维素微纤丝紧密、规则、有顺序排列；红江橙中果皮细胞壁结构完整性差， 结构松散，胞间层变形，初生壁崩解并出现大的空隙，细胞壁纤维逐渐分离瞄】。 柚类果实内裂与裂原有关。裂原是潜伏于心皮维管束的木质部外缘束鞘薄壁 细胞及果实中心柱的髓部基本组织中的细胞群。果实发育过程中裂原陆续发生并 向外发展导致果实开裂幽j 。 柑橘外裂和内裂有着明显的区别，裂口是由外向内逐步发生的。显微观察发 现外裂开始于果皮最外层的角质层。角质层因挤压而龟裂，表皮细胞和亚表皮细 胞被拉伸，细胞由外向内逐渐扭曲、变形并破裂，薄壁细胞遭到严重破坏，白皮 2 第1 罩文献综述 ! , , = ：i i i i t 曼量皇曼舅皇曼皇皇曼量鼍量量皇鼍皇皇皇曼舅舅薯量曼皇曼曼量窖量鼍 层出现较大裂隙1 5 l 圳。裂口由外向内逐渐增大，深至果肉。 1 2 2 柑橘裂果发生的时期及裂口形态 目前内裂发生的具体时期尚无定论。据a b a d a l l a 等【2 4 1 报道早在盛花后期内裂 已经发生。李娟则认为果实发育后期及采收前是内裂果发生期，也就是1 0 - 、一1 1 月 份1 2 2 1 ，这与高飞飞的观点大致相 2 0 1 。高飞飞在研究红江橙裂果日期时发现，果 实缓慢生长阶段( 9 1 0 月) 是裂果的高发期，此时果皮组织愈来愈薄。陈清西等 研究发现8 月初度尾文旦柚裂原已经出现，果实发育裂原不断长大，最后形成裂 1 3 2 3 。 柑橘外裂果一般发生于果实膨大期t 4 ，2 5 , 2 6 1 、果实成熟期【2 7 之9 1 ，一般来说裂果 度和成熟度成正比 2 7 】。外裂果实裂口的形态呈多样化，主要有横裂，纵裂，或果 顶出现“y ”状裂及混合裂等 2 , 2 8 1 。纵裂和横裂多见于果实中部和果顶部。纵裂有 的开始于果实中部然后向果蒂和果顶部扩展，有的开始于果顶然后向果腰和果蒂 部延伸扩展。横裂随发生位置的不同，裂口形态也有很大区别。当横裂发生于果 实中部时，裂口呈与果实赤道线平行的裂纹或斜状裂纹，当横裂发生于果项部时 可呈经过顶端花柱痕的裂纹或在果顶一侧的裂纹 3 0 l 。裂果浅者仅果皮开裂，深者 裂至果肉或整个果均开裂，形成宽而深的裂缝，失去商品价值并提早脱落，同一 柑橘品种裂口形态大致相同 3 1 , 3 2 1 。 1 2 3 柑橘裂果着生的位置 j o n e s 等发现在北半球树冠南方的裂果率高于北方，g i l f i l l a n 等在南半球也发现 了同样的规律【7 , 3 3 1 。而陈杰忠连年统计发现8 6 以上内裂果出现在阴面，阳面裂果 率显著或极显著低于阴面裂果率1 3 4 。南非柑橘专家v c r r c y n n c 等也发现树冠内膛内 裂果率显著高于树冠外围【3 5 1 。李娟在砂糖橘果园进行试验发现：树冠内膛的陷痕 果率极显著大于树冠外围的陷痕果率，陷痕果主要发生在果实的阴面果皮，山地 种植树的陷痕果率极显著大于水田的陷痕果率【矧。 一般在同等管理条件下，树冠外围中上部强壮枝上的大果易发生外裂，而中 下部内膛中庸枝上的中等果不易裂果【3 2 1 ，而程中平研究温州蜜柑裂果问题时发现 裂果主要出现在树冠中部及中部以下【3 7 1 。一般树冠大的裂果率较小，小树冠裂果 率严重【3 8 1 。水田果园裂果率低子旱地果园裂果率【2 8 】。 1 2 4 柑橘裂果的生物学特性 发生外裂的柑橘果实在形状、大小、果皮厚度和脐的形态方面总是表现一定 的规律。因为内裂的研究较少，内裂果的生物学特性鲜有报道。 3 西南大学硕士学位论文 1 2 4 1 果实形状 易外裂的柑橘果实形状多为扁圆形，果形指数较小，而梨形和长圆形的柑橘 果实不易发生裂果 2 9 , 3 1 , 3 9 , 4 0 。扁圆形果果皮厚度变化较大，蒂部最厚，顶部较薄， 果皮厚薄不均一不能适应急剧变化的外界环境。长圆形柑橘果实果皮厚薄较均一， 结构稳定，对外界环境变化具有一定抵抗力1 4 l 】。 1 2 4 2 果实大小 果实大小与内裂的关系尚无定论。有人认为皮薄小果较皮厚大果易发生内裂 【4 2 】，而有人认为皮厚大果比小果更易发生内裂【4 3 1 。l i m a 认为脐橙中大果更易裂果， 其原因是大的果实有更大的柱端脐孔m 。通过调查研究陈蔓芬认为果实大小与裂 果并无规律性1 3 。 有关研究者发现楚门文旦、脆蜜金桔、南丰蜜桔、红江橙和温州蜜柑以小果 易裂，大果裂果较轻 2 , 2 7 , 4 5 , 4 6 。其原因可能是小果的果皮较薄，比表面积比大果大， 失水相对较多，果实温度更易升高，韧性较低【2 】。 1 2 4 3 果皮厚度 果皮薄的柑橘易发生内裂【4 7 】。凡是能使果皮增厚的因素如营养、砧木、气候 和栽培条件等均能使裂果率降低【4 8 】。高飞飞研究红江橙裂果时发现随裂果率的增 加果皮越来越薄，也就是说裂果率和果皮厚度呈负相关。高飞飞认为果皮结构和 厚度是内裂果发生的内在因素【2 0 】。 1 2 4 4 脐的形状 内裂与脐的形状无关，不同形状的脐主要影响外裂。 脐橙裂果与果实存在开放的花柱端和果脐有关【4 9 】。脐橙中裂果率高的品种多 具有明显开脐，而裂果率低的果脐一般为闭脐或较小【3 2 5 0 1 。华盛顿脐橙果脐开e l 较大的易裂m 。陈力耕等对朋娜脐橙的调查发现凡果形指数较小的扁形果实，其 裂果的7 9 3 是开脐，不裂果果实仅有2 3 9 为开脐；果形指数较大的长圆形果实， 裂果中有4 5 4 为开脐，不裂果中只有5 6 为开脐【5 0 】。 1 3 柑橘裂果的影响因素 1 3 1 与果皮组织结构有关 果皮厚度影响着果皮的强度，因而也影响果实裂果。一般来说，果皮薄的果 实比果皮厚的易裂果，如红江橙，果皮薄、弹性差容易发生裂果【2 0 】。李娟发现果 皮硬度也是影响内裂的重要因素，红江橙果皮硬度极显著低于暗柳橙，而其裂果 率显著高于暗柳橙四。果皮厚薄的均一性也影响裂果，扁圆形的脐橙从果腰到果 顶部的果皮迅速变薄，过渡性差，裂果也比高圆形脐橙严重【5 1 】。保持一定的果皮 厚度和韧度是防止裂果的一项重要措施【4 】，其原因主要是果皮越厚表皮细胞被拉 4 第1 章文献综述 长、变形、断裂的可能性就越小；当果肉与果皮发育不一致时，虽然果肉的突发 性膨胀非常迅速，但因果皮较厚，弹性大，抗裂能力强，而裂果很少【5 2 1 。 果实形状也影响裂果，梨形果不易裂果，扁圆形果容易发生裂果，这与果实 的果皮结构有关。梨形果的表皮角质层薄，表皮细胞为方圆形，细胞壁较薄，果 顶部细胞排列紧密有规则，细胞过渡性好，中果皮细胞排列成网络结构；扁圆形 果表皮角质层厚，表皮细胞为扁长形，细胞壁较厚，果顶部表皮细胞层数较少， 排列不紧密，细胞过渡性差，中果皮网络结构比梨形果疏松很多【5 。邹河清和许 建楷1 5 j 指出抗内裂的暗柳橙的外果皮下表皮细胞层数多，细胞排列整齐而紧密；中 果皮与内果皮连接紧密，两者之间有一层紧密的薄壁细胞。易内裂的红江橙在果 实缓慢生长期果皮大幅度变薄，下表皮细胞层数减少，外果皮细胞间排列散乱无 规则，间隙较多；中果皮分散，网络性差；内果皮与中果皮间没有过渡性。松散 不稳定的中果皮在受环境刺激时极易发生渍裂。 总的来说厚薄均一，细胞从外到内过渡均匀，中果皮细胞排列紧密的果皮有 利于对抗裂果。 l - 3 2 与细胞壁中的一些酶有关 裂果是一种生理失调症，它的发生是一个极为复杂的过程，其中细胞壁水解 酶1 5 m 5 】和氧化酶类起了关键作用。 与改变细胞结构相关的细胞壁水解酶主要有多聚半乳糖醛酸酶 ( p o l y g a l a c t u r o n a s e ，p g ) 、果胶酯酶( p e c t i n e a t e r a s e ，p e ：或p e c t i nm e t h y l e s t e r a s e ， p m e ) 、1 3 半乳糖苷酶( b g a l a c t o s i d a s e ，1 3 - g a l ) 、纤维素酶( c e l l u a s e ，c x ) 及其它糖 苷酶类1 5 6 j 。p g 水解细胞壁中多聚半乳糖醛酸，最终形成游离的半乳糖醛酸，并导 致细胞壁结构解体；p e 的作用是水解果胶长链上的甲酯，使果胶中糖醛酸残基生 成多聚半乳糖醛酸和甲醇；1 3 - g a l 降解支链的多聚醛酸使果胶溶解，导致细胞壁组 分不稳定；c x 是一种复合酶，能将纤维素水解成葡萄糖【5 7 。6 0 】。 果胶是细胞壁的主要成分，胞间层基本上是由果胶组成的，果胶有粘连相邻 细胞的作用。p g 和p e 对果胶的结构具有很大影响，它们共同作用将细胞壁上的原 果胶分解成水溶性果胶。伏令夏橙和脐橙果实的限痕果率与果胶酶活性显著正相 关1 6 。易内裂品种红江橙果皮p e 活性比抗裂品种暗柳橙的高，红江橙内裂果果皮p e 活性高于正常果f 6 2 1 。p e 的活性和果胶对红江橙皱皮果有极大的影响1 8 1 。 m o n s e l i s e l 6 3 和b o w e r 等【6 l 】指出，果皮水溶性果胶含量与内裂果的形成有关，内裂 果的水溶性果胶高于正常果，而盐酸可溶性果胶明显低于正常果。李娟研究发现 在陷痕果高发期，卡拉卡拉脐橙的陷痕果率较高，其果皮中果胶酶、p e 、木聚糖 酶、过氧化物酶活性高于低陷痕果率的品种纽荷尔；而原果胶、半纤维素和纤维 5 西南大学硕士学位论文 素含量则低于纽荷尔脐橙。与阳面相比，阴面果皮中果胶酶、过氧化物酶、纤维 素酶和果胶甲酯酶较高，原果胶、半纤维素和纤维素含量较低。这也说明在果实 成熟过程中果胶酶类加速原果胶分解为水溶性果胶，造成细胞之间的连接消失， 果皮韧性变差。人工异花授粉抑制度尾文旦柚果顶果皮的p g 活性，抑制了果皮的 软化，有利于减少裂果的发生l 叫。 李淑一指出l 抗坏血酸氧化酶、抗坏血酸过氧化物酶可能与裂果有关【6 5 1 。而 陶月良认为针刺处理玉环柚，引起过氧化物酶( p e r o x i d a s e ，p o d ) 和苯丙氨酸裂解 酶( p h e n y l a l a n i n ea m m o n i al y a s e ，p a l ) 活性上升，使木质素大量沉积在细胞壁上， 果顶变硬，从而防止裂果 6 6 1 。 1 3 3 与柑橘品种和遗传有关 不同树种或同一树种不同品种的柑橘在果实形状、果皮厚度和裂果易感性等 方面存在很大区别，裂果情况存在较大差别。 甜橙类中，脐橙、锦橙裂果较多，夏橙、血橙等裂果较少。不同品种的脐橙 裂果率也有差别。李娟发现华盛顿脐橙、奈维林娜脐橙、朋娜脐橙、纽荷尔脐橙 均有不同程度的内裂果的发生，卡拉卡拉脐橙、奈维林娜脐橙的陷痕果率显著高 于其他品脐橙品种【3 6 1 。其他研究者也发现在同种栽培条件下奈维林娜、纽荷尔脐 橙裂果率低，清家和朋娜裂果率较高，主要和果形指数、果皮厚度、果脐形状以 及树势强弱有关【2 5 ，4 1 , 咒6 7 1 。同为甜橙红1 _ 7 甜橙内裂果发生率为7 0 6 ，而 红江橙内裂果发生率高达2 8 0 3 i s ；红江橙裂果率也显著高于暗柳橙吲。同 为柚类，梨形或葫芦形的沙田柚裂果率要低于果形扁圆形的文旦柚【6 引。四川文旦 柚一般年份裂果率约为3 0 - - 4 0 ，严重年份高达7 0 - - 8 0 1 4 _ 0 1 。r a n d h a w a 报道柠 檬类中，意大利柠檬( i t a l i a n ) 裂果最多，而那不勒斯长柠檬( n e p a l io b l o n g ) 裂果较少 嗍。温州蜜柑类以松山、宫川裂果率较高，尾张，兴津裂果率较低郴，6 6 1 。1 9 9 1 年对红壤丘陵上同片果园观察，温州蜜柑裂果较少，南丰蜜桔裂果最多。南丰蜜 桔各品系中，早熟系裂果最多，小果系比大果系裂果多1 2 j 。 1 3 4 与砧木有关 同等条件下，同品系不同砧木裂果率表现很大差别。 砧木主要影响柑橘树势、产量、果实大小和品质1 7 0 1 。不同砧木对树体营养状 况和果实大小的影响不同，裂果情况也有所不同【7 l 】。在南非以卡里佐枳橙和飞龙 枳柚为砧木陷痕果率要高于以粗柠檬为砧木的柑橘品种【4 2 】，与此相反在澳大利亚 以粗柠檬为砧木的限痕果率高于甜橙1 4 3 ，7 l j 。 陈玳清观察发现不同砧木上的玉田柚，裂果率表现明显差异，枳砧裂果最严 6 矿质营养元素对内裂果发生有很重要的影响，中果皮中矿质营养元素主要改 变果胶结构或果胶酶的活性【_ 7 5 】，三大矿质营养元素氮( n i t r o g e n ，n ) 、磷( p h o s p h o r u