（科学技术哲学专业论文）达尔文的生态学思想述评.pdf

达尔文的生态学思想述评 摘要 查尔斯罗伯特达尔文不仅是进化思想史上一位极其重要的人物，而且也是生态学 命名以前的伟大倡导者。但在以海克尔为中心的传统的生态学史中，达尔文及其生态学 思想备受忽视。本文即从达尔文思想对生态学发展是否产生重要影响的质疑入手，修正 了传统意识对达尔文思想的认识，指出在海克尔之前达尔文就已经对生物与环境的关系 进行了详尽的分析和总结，而且此后随着生态学的历史发展和研究对象的几经分化，达 尔文的思想更加独具魅力：他所论及的物种渐变思想、自然选择理论及共同祖先理论， 除了探讨有机体与生物的关系外，还在不同程度上对种群、生态系统等生态学的一般规 律有所阐述，为现代生态学的完善和发展奠定了良好的基础。 在论及达尔文生态学思想的主要内容时，文章采用理论研究和实例分析相结合的方 法，从进化论中的共同祖先理论出发，探讨由共同祖先的亲缘性和继承性所构筑的自然 网络的内涵，揭示他的生态系统观；在论析赋予自然选择以强大说服力的种群生态学思 想时，进一步挖掘了他对种群内部调节机制的认识；此外，还从生物进化过程中的重要 环节，诸如遗传、变异、自然选择及适应等方面阐述他对有机体与环境互动关系的认识， 指出其生态学思想的主旨，即有机体与环境的统一促成了生物进化的发生。 文章在论及达尔文丰富的生态学思想时，特别强调了它对当今人类所面临的生态环 境问题的预示和启迪作用，并以此来期望人与自然关系渐趋步入和谐发展阶段。 关键词：生物进化：生态系统；种群思想；有机体与环境 大连理_ t 大学硕士学位论文 ar e v i e wo nd a r w i n se c o l o g yt h o u g h t s a b s t r a c t c h a r l e sr o b e r td a r w i ni sn o to n l ya ne x t r e m e l yi m p o r t a n tt h i n k e ri nt h eh i s t o r yo f e v o l u t i o nt h o u g h t sb u ta l s oaf a m o u su r g e rb e f o r et h ee c o l o g yr e v o l u t i o n a r y b u ti nt h e t r a d i t i o n a lh i s t o r yo fe c o l o g yw h i c ht o o kh a e c k e l st h o u g h t sa st h ec e n t e r ，d a r w i na n dh i s t h o u g h t sa b o u te c o l o g yh a v eb e e nn e g l e c t e d b e g i n n i n gw i t ht h er e a s o na b o u tt h eq u e s t i o n w h e t h e rd a r w i n st h o u g h t sd i de f f e c t st ot h ed e v e l o p m e n to fe c o l o g y ，t h i sp a p e rm o d i f i e dt h e t r a d i t i o n a lc o g n i t i o na b o u td a r w i n st h o u g h t s ，i n d i c a t e dt h a td a r w i nh a da n a l y z e dd e t a i l e d l y t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e no r g a n i s ma n de n v i r o n m e n tb e f o r eh a e c k e l f u r t h e r m o r e ，w i t ht h e d e v e l o p m e n to fe c o l o g ya n dt h es e v e r a lp o l a r i z a t i o n so fs t u d yo b j e c t sd a r w i n st h o u g h t s b e c a m em o r ef a s c i n a t e d h i st h o u g h t sa b o u tt h es p e c i e s g r a d u a lc h a n g e s ，n a t u r a ls e l e c t i o n a n dc o m m o na n c e s t o rn o to n l yd i s c u s s e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e no r g a n i s ma n dl i f e f o r mb u t a l s oe x p a t i a t e do nt h eg e n e r a lr u l e ss u c ha ss p e c i e sa n de c o s y s t e m a l lt h e s et h o u g h t s e s t a b l i s h e dw e l lg r o u n d w o r kf o rt h ep e r f e c ta n dd e v e l o p m e n to fe c o l o g y w h e nd i s c u s s i n gt h em a i nc o n t e n to fd a r w i n se c o l o g yt h o u g h t s ，t h i sp a p e rt o o kt w o k i n d so fa n a l y t i c a lw a y sw h i c hw e r et h e o r i e ss t u d y i n ga n dc a s e ss t u d y i n g b e g i n n i n gw i t ht h e t h e o r yo fc o m m o na n c e s t o r ，t h i sp a p e rd i s c u s s e dt h en a t u r a ln e tw h i c hw a sc o n s t r u c t e db yt h e c o g n a t i o na n di n h e r i t e dc h a r a c t e r i s t i co fc o m m o na n c e s t o r , t h e nd i s c l o s e dh i sm a i nt h o u g h t s o fe c o s y s t e m w h e nd i s c u s s i n gt h es p e c i e se c o l o g yt h o u g h t sw h i c he n h a n c e dt h ep e r s u a s i o n s o ft h en a t u r a ls e l e c t i o nt h e o r y ，t h i sp a p e re x p l o r e dh i sc o g n i t i o na b o u tt h er e g u l a t e dl a w a m o n gt h es p e c i e s b e s i d e s ，f r o mt h ek e yt a c h e sd u r i n gt h eb i o l o g ye v o l u t i o ns u c ha s i n h e r i t a n c e ，a b e r r a n c e ，n a t u r a ls e l e c t i o na n da d a p t a b i l i t y ，t h i sp a p e rd i s c u s s e dh i st h o u g h t s a b o u tt h em u t u a lr e l a t i o n s h i pb e t w e e no r g a n i s ma n de n v i r o n m e n ta n di n d i c a t e dt h a tt h e u n i f i c a t i o nb e t w e e no r g a n i s ma n de n v i r o n m e n tc a u s i n gt h eo r g a n i ce v o l u t i o nw a s m a j o r i d e a so fh i se c o l o g yt h o u g h t s w h e nd i s c u s s i n gd a r w i n sa b u n d a n te c o l o g yt h o u g h t s ，t h i sp a p e re s p e c i a l l ye m p h a s i z e d h i st h o u g h t s a d u m b r a t i v ea n de d i f i c a t o r ye f f e c t st ot h ee n t i r o n m e n tq u e s t i o nw h i c hh u m a n f a c i n gt o d a y f r o mt h i sw a y ，t h i sp a p e rh o p e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nh u m a na n dn a t u r e g r a d u a l l ys t e p p e di n t ot h eh a r m o n i o u ss t a g e k e yw o r d s ：o r g a n i ce v o l u t i o n ；e c o s y s t e m ；s p e c i e st h o u g h t s ；o r g a n i s ma n d e v i r o n m e n t 独创性说明 作者郑重声明：本硕士学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得大连理 工大学或者其他单位的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志 对本研究所做的贡献均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。 作者签名：i 量壶日期：壶塑苎：竖堑 大连理上人学硕士研究生学位论文 大连理工大学学位论文版权使用授权书 本学位论文作者及指导教师完全了解“大连理工大学硕士、博士学位论文版权使用 规定”，同意大连理工大学保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权大连理工大学可以将本学位论文的全部或部分内 容编入有关数据库进行检索，也可采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编学位论 文。 作者签名 导师签名 ：鳖 ：立髫一 “年月4 日 达尔文的生态学思想述评 1 绪论 1 1 选题依据 自2 0 世纪6 0 年代以来，研究环境问题的重要性的确从来没有感到如此迫切。资源 枯竭、人口剧增、生态失衡、环境恶化已经成为全世界有识之士共同关心的话题。全球 各地的科学家和哲学家频频发出警告：如果人类还不真正下决心扭转生态环境日益恶化 的趋势，不改变自己的行为方式，那么二十一世纪将是自然解体和社会瓦解相互促进的 世纪，是人类重大灾难来临的世纪。面对人类前景上空聚集着越来越厚重的乌云，人类 开始反思自身活动违背生态规律所带来的不良后果，并逐渐认识到这些重大的全球问题 均可归结为包括人类在内的有机体与环境的关系问题，即生态学问题。 回望生态学发展的历史，我们不难发现，达尔文( c h a r l e s r o b e r t d a r w i n ，1 8 0 9 - - 1 8 8 2 ) 早在2 0 0 年前就已经预示了今天所面临的生态环境问题。在物种起源等一系列著作 中他曾这样写道：“一切生物都有高速率增加的倾向，各种生物都以这样的高速率自然 地增加，如果没有抑制，即可在短期内充塞地球，这条规律是没有例外的” 1 州。“每 一地域内所有生物彼此相互联系，关系密切而复杂，从外地引进一种新的生物势必会严 重扰乱当地的生物环境”“5 ”。“各种生物都是不断地受着未被觉察的敌对作用的抑 制，而且这些未被察觉的作用，已经足以引起稀少和最后的灭绝”n 。“。透过达尔文 生动的描述，我们可能会想到世界上人口的无节制增长，生态入侵导致的环境恶化，以 及人类的不良活动加速了物种的灭绝等一系列重大全球性问题。 谈起达尔文，人们便会想到他在生物学领域做出的贡献。在他看来，真实发生的生 命进化细节不是神所能预见的，真正的问题是自然选择，同样整个自然界乃至人类社会 也都不是依靠超自然的力量形成的，而是进化的产物。这样，他便用自然主义的态度和 方式进入到了以往完全由神学家所把持的知识领域，促成了科学与宗教的真正决裂。所 以他的理论自诞生的最初就遭到了劲敌的批判和围剿，并一直持续至今。然而和其它科 学理论的巨大不同在于，进化论可能是从对手那里获益最多的科学理论，自然神学“来 自设计的论证”、本质论的物种概念都成为达尔文思想形成和发展的序曲。达尔文的进 化论为生物学提供了重大理论，但其影响绝不局限于生物学界，甚至也不局限于科学界， 而是波及了几乎所有的科学和人文领域。当然，这种开拓性的工作有的在几十年后才显 示出其先见之明，如上面所说的生态学思想便是其中之一。对于达尔文的生态学思想， 虽然在一些具体问题上有很多争议，但后人仍给予了很高的评价，认为他虽然不是生态 学这个学科的创立者，但却用科学的思想给一些最初的生态学家及以后的生态学家打上 大连理工人学硕士学位论文 了烙印”舯3 。事实也的确如此，目前在对当代环境问题以及与生态学有关的诸多研究中， 无论是问题原理还是解决思路，我们都能看到学者们自觉地运用达尔文生态学思想的痕 迹。但遗憾的是对于达尔文学说中丰富的生态学思想，研究者们大多只是在研究各自的 问题中运用，或者在讨论进化论思想时零散的模糊的感觉和使用着，还没有人对此做稍 微系统些的整体性的梳理，而这种梳理工作无论是对于深刻了解达尔文的进化论原理， 还是试图建立过去所未有过的生态哲学理论体系，都是非常必要的。 1 1 1 前达尔文时期生态学思想发展的历史沿革 “生态学”( e c o l o g y ) 一词是海克尔( e r n s th a e c k e l ，1 8 3 4 1 9 1 9 ) 在1 8 6 6 年最 先引入科学之中的。按照海克尔1 8 6 9 年给生态学下的定义，生态学应该被理解为是“研 究生物对有机和无机环境的全部关系的科学” 3 53 。假如我们认定没有生态学的这个定 义就不算有了这个生态学的这个学科，那么，生态学作为一门学科的历史，还不到1 5 0 年。 当然，在海克尔的生态学定义或者我们认定的这个学科出现之前很久，很多学者就 已经在思考着生态学的思想了。公元前4 世纪古希腊学者亚里士多德( a r i s t o t l e ，公元 前3 8 4 一前3 2 2 年) 就曾粗略地描述过动物的不同类型的栖息地。公元1 世纪时，古罗 马的老普林尼( g a i u sp l i n i u ss e c u n d u s ，2 3 7 9 ) 在其撰写的博物志里也记述了朴 素的生态学观点。自1 5 世纪开始，一些科学家便通过科学考察积累来生态学资料，这 种思想方法一直延续至1 8 世纪。1 8 、1 9 世纪生物学家对人类生态思想宝库的贡献是巨 大的。瑞典植物学家林奈( c a r ll i n n a e u s ，1 7 0 7 1 7 7 8 ) 首先把物候学、生态学和地理 学观点结合起来，综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。他的“自然共同体”和 自然秩序学说，高度重视自然万物之间的依赖关系，林奈学派的科学家甚至还提出了“生 物链”这一著名术语，指出“无论在何种情况下，如果这条自然的链子的一个环节断裂， 都将导致整体的混乱无序”“3 。同时代的法国博物学家布丰( g e o r g e sl o u i sl e c l e r cd e b u f f o n ，1 7 0 7 1 7 8 8 ) 则强调了生物变异是基于环境的影响。德国的自然科学家洪堡 ( h u m b o l d t ，1 7 6 9 - - 1 8 5 9 ) 特别注意植物生长与生长地条件的关系，他在1 8 0 7 年出版 的植物地理论文集中结合气候与地理因子描述了物种的分布规律。在洪堡的影响下， 瑞士植物学家德康多( d ec a n d o l l e ) 在他的植物地理学一书中详细描述了各种环境 因素对植物的影响，并注意到植物对环境的可塑性比动物高。显然，生态学思想发展到 这里已经出现了一个进步的趋势，因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物种，而 是在试探性地考察环境对生物有机体生长的影响了。 达尔文的生态学思想述评 如我们所知道的那样，生态学研究的主题是生物有机体与环境的交互作用，所以当 时洪堡等人表现出来的单方面的研究成果还不能让人们对更多的生态学问题有所触及。 这在1 9 世纪中叶英国的生物学家达尔文那里发生了转折性变化。1 8 5 9 年，达尔文科学 进化论的开山之作物种起源j 下式出版，在这部巨著中，达尔文从生物与环境相互作 用的角度说明了物种如何起源及生物是如何进化的。显然，在生态学思想上，达尔文的 观点已经弥补了前人的不足，并为此后海克尔科学概念的产生提供了肥沃的土壤。 1 1 2 达尔文思想对生态学发展是否产生重要影响的质疑与认同 近些年来，一些史学家关于达尔文是否对生态学思想的发展产生了重要影响而提出 了些微的争议。法国当代学者阿科特( a k h t e r ) 指出，很多生物学史家仔细研究过从1 8 6 0 年起构成生态学最初历史的各个阶段，发现达尔文思想的影响并不是很深刻眩1 。如第 二次世界大战前，一些有声望的生态学家如考尔斯( c o w l e s ) 、克莱门茨( c l e m e n t s ) 、亚当 斯( a d a m s ) 、谢尔福德( s h e l f o r d1 、莫斯( m o s s ) 、坦斯利( a g t a n s l e y ) 、埃尔 顿( e l t o n ) 等人在使用其著作方面，都没有过多地重视这位英国的生物学家。普雷南 ( p r e n a n t ) 一本生物群落著作( 1 9 3 4 ) 的作者，在他写的达尔文一书( 1 9 3 8 ) 中， 只以廖廖数语记述了物种起源第一版对“生态学”的发展。科蒙戴( k o r m o n d y ) 出版 的生态学史文选也忽略了对达尔文文章的收录。同样，在被许多专家们看作是这一领域 的基础性著作、且拥有大量历史记录的生态学纲要( 奥德姆o d u m1 9 7 1 ) 一书中， 也没有使用达尔文的著名参考书，而且在文献目录中也极少提到他。阿科特的考证说明， 在传统意识中，达尔文在生态学发展史中似乎并没有造成一个划时代的转折，他的思想 并没有给生态学的发展带来更多的影响。但是，在这里我们要强调一点，即上述持反对 意见的学者并不是要表示达尔文对现代生态学发展没有贡献，而是对达尔文生态学思想 在其同时代所产生的影响的程度和实质有不同的看法。 事实上，关于达尔文在形成生态学的历史中所起的作用即便不是决定性的，也应该 是非常重要的观点，已被大多数对这个问题感兴趣的科学史家和生物学史家所接受。海 克尔明确指出，“生态学就是对达尔文所称的那种复杂的相互关系的研究”5 ，。瓦明 ( w a r n i n g ) 在植物生态学教程( 1 9 0 9 ) 中也曾声明：“我们永远感谢达尔文，他提醒我 们注意在自然界的小生境及偏僻角落里，存在着普遍的和谐发育”汜5 引。同样，斯托弗 ( s t s u f f e r ) 也明确肯定了达尔文对这门科学史的影响。而另一些学者，如利莫热 ( l i m o g e s ) 更加深刻地提到在物种起源中有一种“最初的生态学”( p r o t o e c o l o g i q u e ) 前景。晚期，埃杰顿( e g e r t o n ) 提出达尔文对生态学的产生负有“间接责任”。迈尔( e r n s t m a y r ) 作为物种起源第一版重印的编著者，也以同样方式在索引“达尔文”条目内， 人连理上人学硕士学位论文 引入“达尔文被认为是生态学家”的子条目，并认为达尔文的许多议论与考虑很适于写成 生态学教科书”1 ”1 。显然，在修正者这里，达尔文已经在生态学的发展中占据了举足 轻重的位置。事实的确如此，尽管人们把海克尔的生态学概念作为生态学的中心传统， 但在此之前达尔文就己对生物与环境的关系进行了详尽的分析和总结，将生物进化的本 质归结为一种生态的过程。他的这一创举不能不说是生物学史及生态学史上的一大进 步。 随着生态学的历史发展和研究对象的几经分化，达尔文的思想更加独具魅力。他所 论及的物种渐变思想、自然选择理论及共同祖先理论，除了探讨有机体与生物的关系外， 还在不同程度上对种群、生态系统等生态学的一般规律有所阐述，为现代生态学的完善 和发展奠定了良好的基础。自达尔文以后，生物因特殊的生存环境或特化的生命模式而 衍生出生理、行为的适应现象，就成为生态学家的研究目标。生态学家也开始思考一些 诸如“自然界中为什么会有这么多的物种? 不同物种如何分配资源? 为什么大部分的生 态环境都可维持稳定状态? 物种的种群密度是受控于物理因素还是生物因素? 什么样 的生理、行为和形态特质，能使生物克服外在环境的变化? ”等生态学基本问题。毫无 疑义，达尔文的思想已经改变了生态学的历史进程，其影响之大，意义之深远是无可比 拟的。对此美国生态学史家唐纳德沃斯特( dw o r s t e r ) 这样评价：“在过去的两、三 个世纪的生态学历史上，独一无二的最重要人物就是查尔斯达尔文，还没有一个人像 他那样，把对生态学的思想发展为一个生气勃勃的科学学科有着那么多的贡献” 6 1 4 5 。 1 2 国内外研究现状 在自然选择的真实性和有效性被认可之后，现代的进化生物学家们开始对达尔文思 想的发展产生浓厚兴趣，越来越多的科学史学家和哲学家也随之参与了进来。特别是二 十世纪六十年代达尔文产业( 为纪念物种起源出版一百周年而进行的一系列研究活 动) 的兴起，使得现存于剑桥大学图书馆的达尔文档案被大量启用，达尔文的各种笔记、 阅读批注、物种起源的原稿( 即“大书”) 、通信选集等等得以陆续编辑出版，在这 些原始文献的基础上，对达尔文进化思想的阐释已颇具成果o ”。达尔文对现代进化生 物学的重要性自不待言。不过，仅在生物学领域对达尔文进化论的过度关注却可能会忽 略其历史的丰富内容，而且，也可能会掩盖他作为一个历史阶段人物的真实面貌。这也 是科学史家对其思想研究开始从生物学界向医学、哲学、伦理学、生态学转向的原因。 西方学者对达尔文生态学思想的研究虽然从2 0 世纪6 0 年代初就已开始，但迈尔 1 9 9 0 年出版的生物学思想发展的历史却是对达尔文进化理论及其生态学思想研究的 一个纲领性文献。该书从“进化着的世界”这个问题入手，将达尔文进化论划分为五个 达尔文的生态学思想述评 理论学说，在深刻阐述每一学说的理论及现实意义的基础上，对其所蕴含的生态学思想 进行揭示。1 9 9 9 年，英国学者鲍勒( b o w l e r ，p e t e rj ) 出版了进化思想史，该书采 用叙事的方法，以贝格尔号之旅到物种起源的发表为历史线索，追溯了达尔文进化 思想的产生与发展，并以迈尔生物学思想发展的历史中关于达尔文生态学思想的论 述为依据，针对每一阶段达尔文进化思想的变化给予了生态学注释，同时还特别延伸了 迈尔所谈及的达尔文的种群生态学思想。与二者侧重于生物进化历史的研究角度不同， 还有一些生态学史家对达尔文的思想从生态学及其发展史的角度进行了研究，唐纳德 沃斯特的自然的经济体系就是以四个推论说明了达尔文生态学思想的逻辑结构，将 其主线界定为“一种蕴含生存斗争的不断向一个总体上更伟大的效率前进的自然的经济 体系”c 6 h 9 5 1 ，这本书已是当代一本较为系统地介绍达尔文生态学思想的专著。从以上 国外学者对达尔文生态学思想的研究状况可以看出，虽然研究角度不同，但他们的共同 之处在于：修正传统意识中对达尔文生态学思想的认识，将达尔文的生态学思想置于生 态学作为门学科的成熟过程中最关键的位置。 我国学者对达尔文生态学思想的研究在时间上与西方大体相同。1 9 5 9 年，当物种 起源问世一百周年的时候，舒炜光出版了达尔文学说与哲学一书，这是我国生物 哲学研究的第一部理论著作。在书中舒炜光不仅运用马克思主义的基本观点对达尔文学 说的基本概念和理论作了全面的分析和探索噶1 ，而且还反复谈到“有机体和生存环境 相统一的思想是达尔文的重要思想之一”四。3 刀。这样，舒炜光就从哲学和生态哲学范 畴上提升了达尔文的理论，在一定程度上确认了达尔文在生态学史中不可替代的地位。 这一研究点对于同时期的国外研究者来说，还尚未涉及。进入9 0 年代，国内的研究又 有了进一步的进展。1 9 9 6 年，韩博平、王如松在大自然探索杂志上发表了论系统 科学思想对生态学形成和发展的影响的论文，他们在对生态学思想进行回顾之时，提 到了达尔文的进化理论，认为是达尔文将环境因素引入到生物的适应和发展的主题中， 并把物种进化的实现归结于物种与环境的相互作用，这样便直接导致了生态学的形成 n 。显然对西方传统意识而言，这是一种有力的驳斥。此后，国内便有一大批研究者 相继从不同的角度对这个观点予以了支持。张大勇在2 0 0 1 年发表的生态学、遗传学 与进化一文中提出生态学理论要与达尔文进化论相融和，生态系统生态学必须引进进 化思想才能走向正确的轨道等观点1 。2 0 0 2 年，陈蓉霞出版了时问舞台上的物种一 进化生态学一书，书中明确指出，“生态学的最早研究可追溯至进化论的创立者、英 国生物学家达尔文”“，达尔文不仅在物种起源中用土蜂、三叶草、鼠和猫的例 子说明生物与生物之问错综复杂的关系，而且在考察自然选择何以可能时，常常是从生 物与环境关系的角度出发加以论证，因此可将其视为生态学研究的萌芽。2 0 0 4 年，朱凯 人连理上人学硕士学位论文 在达尔文进化学说中的生态思想及其地位一文中又从生态学概念的角度出发进行了 阐述，他认为，达尔文用竞争、捕食、生态区位、适应、共同演化来解释自然现象，提 出了自然选择、适者生存等观点，这样便促成了行为生态学和生态遗传学的诞生，所以 “其进化学说构成了生态学的基础学说”“引。可见，国内对达尔文生态学思想的研究 已不仅仅是从生物进化和生态学发展史的角度出发，他们更侧重从生态学自身的丰富内 涵来进行阐释，这与西方是略有不同的。 从上述研究状况可以看出，国内外学术界对达尔文生态学思想的研究虽有起色，但仍 还停留在基础性阶段，还没有系统化、理论化，特别是很少阐明它对目前生态环境问题 的重大影响。同时从文献提供的角度来看，国外一些学者有关论述达尔文生态学思想的 研究专著在国内的译本较少，且角度宽泛，内容零散。同时，国内学术界也极少对达尔 文生态学思想进行全面系统的研究，更是缺少以历史叙事为基准的专门性研究，这不能 不说是科学史及生态学领域的一个缺失。 1 3 本文的研究思路和研究方法 达尔文的生态学思想是在其对生物进化的研究中产生的，所以探讨其生态学思想不 能离开进化论。因此，本文以达尔文对进化理论的表述为主线，从中抽取出他对生物进 化问题的生态学见解，揭示其思想对当今环境问题的启示作用，力求还达尔文的生态学 思想一个真实且合理的历史地位。 1 8 世纪是欧洲生态学思想发展的第一个繁荣时期，将自然视作一个和谐的生态整体 以及整体中又存在生存斗争的思想对达尔文产生了极为重要的影响，同时，1 9 世纪欧洲 科学意识的兴盛也使达尔文可以摆脱神学自然观，从科学的角度对其进化理论做出生态 学的阐释。在此背景下，达尔文对渗透在其进化理论中的生态系统思想、种群思想及有 机体与环境的关系提出了自己的主张。文章在进行分析时，首先以物种起源于共同祖先 为切入点，概述并分析了达尔文所表达的生态系统思想，指出他所说的生物进化的实质 是一种发生在自然整体中的生态过程；其次以讨论达尔文的物种定义开始，通过自然选 择理论揭示他率先提出的种群生态学思想，并对其所涉及的种群增长与调节等问题进行 分析；最后在生物进化的基础遗传和变异，生物进化的过程自然选择、适应中 分析达尔文所讲的有机体与生存环境的互动关系，指出其思想的主旨，即有机体与环境 的统一促成了生物进化的发生。 论文主要运用理论研究和实例分析相结合的方法，针对在生态学领域达尔文所触及 的每个思想点，采取叙述与评析相结合的方式，剖析思想内涵，指明现实意义。 达尔文的生态学思想述评 2 达尔文生态学思想产生和发展的背景 作为生态学命名以前的伟大倡导者，达尔文的思想不仅出现于1 8 、1 9 世纪早期生 态学研究的全盛时期，而且也出现于科学思想繁荣的维多利亚女王时代的英国“”。在 这样的大环境下，达尔文通过1 8 3 1 - - 1 8 3 6 年跟随贝格尔号军舰( 英国皇家海军的一艘 装备有1 0 门大炮的舰船) 的科学考察，逐渐抛弃了基督教关于“上帝造物”的神圣信 念，从一个崭新的角度，即动态、持续、进行的角度认识了自然，并用这种自然主义的 态度和方式去解释自然h “，找到了生物进化本质上是一种生态过程的答案，进而掀起 了科学史上的一次伟大革命。时代的背景造就了达尔文个人学术发展的光辉一页，而达 尔文个人也为生态学的发展做出了不可替代的贡献。 2 11 8 、1 9 世纪欧洲生态学史上和谐论与冲突论 在达尔文之前的1 8 世纪，人们在解释自然界的和谐协调上开始有了急剧的变化。 早在某些希腊哲学家中盛行的关于动植物与其环境之间相互作用而表现出的完美与和 谐，又被这一时期的自然神学家重新提起。在他们眼中，每件事物都安排得和其他事物 处于平衡之中，如果某一物种变得略微过于旺盛，就会出现某种事态使之恢复到早先的 水平，各种不同生命形式之间经过细心安排的互相依存性就是造物主仁慈和智慧的证 据。捕食者固然要捕杀被捕食者，但是捕食者一旦被神创造就必须生活，被捕食者事先 就是如此设计来提供过量繁殖从而作为捕食者的食物。外表上的生存竞争也只不过是表 面现象，它从来也不干扰基本的和谐。自然界的和谐威力无比，物种既不能改变也不能 灭绝，否则和谐就会遭到干扰，当然物种也不需要改善，因为再也没有更高层次的完备 性。吉尔伯特怀特( g i l b e r tw h i t e ，1 7 2 0 一1 7 9 3 ) 和林奈就是这种和谐论中最著名的代 表。出于对所生活的乡间自然的热爱，怀特对自然的理解比较接近一种完美的境界，他 认为大自然中到处充满了上帝所期望的和谐的音符，生物问通过彼此的帮助和依靠，共 同保证了自然的稳定与平和阻“。同怀特一样，林奈也在其自然的经济体系中表现了和 谐、依存的成份，但他强调造物主的力量，强调每种生物被指派的空问位置以及链接关 系。然而无论怎样，造物主设计的和谐已经在怀特和林奈那里表现得极为鲜明了。 其实在早年间，达尔文的生态学思想就已经产生。1 8 2 1 年，当他读过怀特的南安 普敦郡索尔本地区自然史与古迹后，就相信了自然的和谐性与整体性，这样的思想几 乎影响了他的一生。而林奈的“自然等级的链接关系”又使他对自然有了更进一步的生 态学理解。当后来他的进化理论趋近成熟的时候，便用科学的思想摒弃了林奈的神学 静l 七观。 大连理t 大学硕+ 学位论文 1 8 世纪末，欧洲资本主义的迅速发展，使人们越来越认识到个人之间的竞争是社会 进步的驱动力，“工商业者所获得的财富是以牺牲那些无能者的利益为代价的”，这种 观点在当时的文献中屡见不鲜。马尔萨斯( m a l t h u s ，1 7 6 6 1 8 3 4 ) 和当时一些主张自由 竞争的经济学家们试图运用人口指数增长与自然资源算数级增长的严重不平衡性对这 种情况做出合理的解释。当然，这种新的生态上的重要性对自然的经济体系也做了一个 令人忧郁的估价。于是，在马尔萨斯的引领下，欧洲生态学的历史转入了一个以生存竞 争为主的新阶段。其实当阿尔弗莱德丁尼生勋爵( a l f r e dt e n n y s o n ，1 8 0 9 - - 1 8 9 2 ) 在 纪念中写道“自然，染红了牙齿和爪子”时，就已经承认了斗争是自然中不可分割 的组成部分。但是，丁尼生的话并没有完全反映出自然战争的残酷性。因为这种思想只 侧重于捕食者与被捕食者之间的关系。一头狮子杀死一只斑马是“染红了牙齿和爪子”， 但是斑马吃草，却没有人担忧对草的残忍。这种粗略的概括较之地质学家赖尔( c h a r l e s l y e l l ，1 7 9 7 1 8 7 5 ) 的思想是微小的，因为正是从赖尔开始才对自然界生物间的冲突有 了较为全面的概括。赖尔在地质学原理的第二卷中提出，由于地理因素和假定的环 境条件必定由于地质活动而随时间变化，所以大区域的环境不可能保持一致，因此物种 不会完美地适应单一的环境条件，生活在某一特定地区的一组物种也不会形成一个完善 的和谐系统，原有的静止、和谐的自然平衡常常会为“自然中冷酷的战争”所打破。这样， 赖尔就从生物与环境的关系中发现了自然中不和谐的成分，发现了物种之间的残酷斗 争，从而将生态学史上的冲突论推向了高潮。 当生态冲突论在欧洲愈演愈烈的时候，达尔文正在南美进行科学考察。当他发现， 赖尔的地质学研究揭示了世界在各个地质时期中经历了多么大的变化时，一个被设计好 了的世界的和谐性便在他眼中崩溃了。他渐渐懂得，看似和谐的生态网络其实早已充满 了不稳定的因素，由于环境的变迁以及生物对环境的适应，自然之中常有同一物种分布 在不同的区域，物种间也常要为占领有利的区域而发生争斗，所以自然很可能建立在斗 争而不是和睦的基础上。显然，这些见解又构成了达尔文生态学思想中的重要组成部分。 此后，他从物种渐变的角度出发补充了赖尔观点的不足，预见性地提出了现代生态学中 有关生存竞争的理论。 2 21 9 世纪科学意识的繁盛 英国的1 9 世纪是一个体制宽容自由、科学思想开放的时代。这一时期涌现出许多 以“促进科学”为名义的科学学会。这些学会的领导核心一般都是有学识的神职人员， 在大学承担着教育的责任，同时还进行某个领域的科学研究。这些人i 芏研究科学时不可 能不遇到科学思想与上帝观念的冲突，虽然在科学与宗教之间鸵戋j 三，他们延续了超 达尔文的生态学思想述评 自然的理性主义传统，即科学必须承认它的研究领域之外的天启的必要性，但这并不影 响他们为科学的发展所做出的贡献。达尔文的良师益友，剑桥大学的植物学教授约翰 斯蒂文亨斯洛( j o h ns t e v e n sh e n s l o w ，1 7 9 6 一1 8 6 1 ) 和地质学教授塞奇威克( a d a m s e d g w i c k ，1 7 8 5 1 8 7 3 ) 都是科学学会的领导人。他们创立的剑桥科学家学会常常邀请 一些著名的自然科学家和哲学家来参加聚会，如动物学家伦纳德詹宁士( j e u n i n g s ， 1 8 0 0 1 8 9 3 ) 、天文学家兼哲学家威廉休厄尔( w i l l i a mw h e w e l l ，1 7 9 4 一1 8 6 6 ) 等。 后来达尔文也被邀请。在学会中，达尔文积极参加他们对自然科学领域中前沿问题的讨 论，并就其中的一些主张发表自己的独特见解。同时，他还勇于进行科学实践，“像老 虎般工作着”n 。”。1 8 3 1 年，塞奇威克带达尔文去北威尔士地区进行了一次地质考察， 这次考察中达尔文收集了不少岩石标本，而且从塞奇威克那里学习到了一个科学家的基 本工作方法，他认识到所谓科学“在于综合事实，从而才能从其中得出一般的法则或结 论”n 引。这样的思想在达尔文后来的科学生涯中极为凸显。达尔文的出色表现和对科 学的热爱，使亨斯洛等人十分欣喜，他们认为他已经具各了对自然进行调查、采集、观 察和研究的本领，1 8 3 1 年，亨斯洛推荐达尔文作为一名博物学家参加贝格尔号军舰的环 球旅行，去考察和研究南美洲和太平洋各岛屿的自然史。从此，在科学思想和方法的指 引下，达尔文摆脱了自然神学观，开始以生态学的角度思索物种的形成和生物的进化问 题。 谈到1 9 世纪科学意识对达尔文生态学思想的影响，就不能不提到德国的自然科学 家洪堡。洪堡为1 9 世纪欧洲生态学发展做出的突出的贡献即是创立了植物地理学，指 出了植物分类与气候、地史的关系，使这一学科成为生态学的地理学基础。他对达尔文 影响的独创性就在于他以其独特的全新的生态学见解和方法为达尔文进行生态学研究 提供了理论依据。洪堡认为，在任何情况下，一个物种的出现将需要另一个物种的存在， 不论其原因主要是气候的还是生态的，植物地理学家都必须把分布作为一种客观的科学 来对待。这样，他就把对自然物种的研究从自然神学的设计中脱离开来，取而代之的是 科学的客观性。科学的客观性要求科学的方法，所以洪堡主张要有比较地看待自然，要 把每个地区当作一种独特的依赖于局部或区域条件的生态集体来看待。也正是借鉴这种 科学的方法，达尔文把每种生物都营造成在一个独特的、和谐的、有内在依存的整体中 生存的自然有机体。此外，洪堡还注重观察自然界物种的多样性，他把生态学的研究从 前辈们以世界为中心的抽象概念，扩大到许多自然经济规律的具体多样性上。这样，一 个更进步和具有高度意义的结果是，贬低了造物主从天堂的崇高位置上控制着地球及其 独特生物系列或经济体系的作用，而把注意力转到了像气候这样的自然的各种力量上、 对独特有限系统创造的重要性上。洪堡这种科学的特殊性与一种对自然整体的审美感情 大连理工大学硕士学位论文 相结合的形式，加上他那生动的语言和明确的思想，都强烈地吸引住了达尔文n 粥。在 达尔文重写的他本人的旅行记事中，提到洪堡的名字比任何其他人都要多。因为从洪堡 的榜样中他学到的不仅是对科学冒险的激情，而且还有对宽广的整体观点的需求；从洪 堡的著作中他发现了某些自然经济体系的复杂性，懂得了对自然的研究要采用科学的方 法。在这种生态氛围下，达尔文开始了对自然界孜孜不倦的探索，其努力的结果必然促 成生态学作为一门科学学科的产生。 达尔文的生态学思想述评 3 一个复杂的自然网络：达尔文的生态系统观 达尔文将其巨著定名为物种起源，其意就是探讨物种从何起源及如何进化的。 虽然达尔文并不是关注物种起源的第一人，但在他以前的解答都是非进化性的。按照自 然神学家和其他有神论者看来，一切物种和高级分类单位都是由上帝创造的，而拉马克 ( j e a n - b a p t i s t el a m a r k ，1 7 7 4 1 8 2 9 ) 则归之于自然发生。根据拉马克的意见，每一进 化线路是由简单生物单独的自然发生形成的，简单生物随后就进化成高等生物。然而无 论哪种说法，都使问题悬而未知。所以在达尔文提出共同祖先理论时，就“第一次科学 地回答了物种起源之所以然的问题。四3 2 h 今天，当我们回顾这个伟大的理论时，就 会发现其中还蕴含了极为深刻的生态系统思想。 3 1 源于共同祖先的“自然之网” 自然生态整体中最突出的特征是它的物种多样性，这种多样性不仅对生态整体的稳 定性有积极的影响，也是竞争与共生现象的原因瞠叫。然而1 8 世纪欧洲的博物学家只是 在远征探险归来后，才知道可以用合理的分类来了解这种多样性和整个生态体系。于是 林奈便按自然的从属阶元( 将自然界分为植物、动物和矿物三界，在动植物界下，又设 有纲、目、科、属、种五个级别) 对物种进行了分类，分类的结果是将整个自然界看作 是由不同等级组成的一个生态整体。但作为物种不变论者，他对于为什么能够按“亲缘 关系”或“相似性”将物种归类并没有解释，所以林奈对生态系统的认识只能停留在旧 的、静止不动的层面上。当达尔文放弃了林奈物种恒定不变的概念后，他便提出了某个 分类单位的成员之所以相似是因为它们是一个共同祖先的后代。为了进一步表达自己的 理论，达尔文用了一个种系树( p h y l i g e n e t i ct r e e ) 来说明。在树状图中，他将所有的动 物联合成了由共同祖先衍生的一个单一的等级结构。不同的物种有共同的祖先，整个纲 内的一切分子，都由亲缘性的连锁线联系在一起。动物和植物的原始祖型是同一的，现 存的一切生物都从某一个原始类型演化而来，一切已经灭绝的物种不外乎生物进化长流 之中的中间环节。自然界就是这样一个大宗系，所有生物都起源于共同的祖先，都具有 这样或那样的亲缘关系，生物在长期进化中就是通过这种亲缘的继承性联结成为统一的 整体，可见，自始至终一贯坚持共同祖先这个概念就会把整个生物界联系在一起，动物 和植物的无限多样性虽然看来是如此杂乱无章令人完全无法思议，然而只要运用共同祖 先这个概念来考察就会豁然开朗。显然，“这种生命观具有极其宏伟的气势，起初只赋 予极少或甚至唯一的种类，然而以其多倍的放大力就是这样一种简单的开端经由进化蔚 然成为瑰丽多彩，无穷无尽的种类构成的大千世界”“3 2 1 。 大连理丁大学硕士学位论文 达尔文用生物的亲缘性和继承性来了解自然界的关联，为生物界本质的特征提供了 一种纯自然的解释。那么既然共同祖先可以将自然界的生物种类链接成一个巨大的整 体，这个整体的内部又是如何运作的呢? 他再一次借助并完善了林奈的思想。1 7 4 9 年， 林奈在其随笔自然的经济体系中说明了每个物种都是在通过帮助其他物种而换得了 自身的生存：“树虱靠植物生活，被叫做m u s c aa p h i d o u o r a 的那种苍蝇靠树虱生活，大 黄蜂和蚂蜂靠m u s c aa p h i d o u o r a 维持生命，龙蝇依靠大黄蜂和蚂蜂生