（生态学专业论文）三峡库区几种木本植物对重金属镉的耐性、积累及光合响应.pdf

摘要 量量曼曼曼曼曼曼曼曼曼鼍曼曼量曼曼曼曼曼曼m m m m mm m mmmm- - - ；曼鼍曼皇曼曼舅舅量量曼皇曼皇 三峡库区几种木本植物对重金属镉的 耐性、积累及光合响应 生态学专业硕士研究生：贾中民 指导老师：魏虹教授 摘要 三峡库区建成后，长时间的水淹使消落区植被退化严重，从而造成库区内消落带水土流 失、环境污染等一系列问题。调查结果显示，镉是三峡库区表层土壤污染最严重的重金属元 素，存在区域性轻度污染及点状中度以上污染；然而长江水系沉积物中的镉存在连续的中至 重度以上污染，而且生物有效性较强，对库区消落带的土壤一植物生态环境具有较大的负面影 响。因此，消落带植被恢复与重建过程中选择耐水淹或耐水湿物种的同时，关注这些物种对 重金属镉的生长、光合响应，尤其是对重金属镉的耐性和积累能力，对三峡库区生态环境保 护、消落带土地利用规划具有重要现实意义。 本实验在三峡库区生态环境教育部重点实验室研究基地中进行，分别对营养液培养条件 下的垂柳和早柳幼苗、盆栽条件下的秋华柳和枫杨当年实生幼苗开展研究，测定了四种木本 植物的生长、光合特性或叶绿素荧光特性、植物各部分的镉含量，并评价了四种木本植物对 重金属镉的耐性、转移能力及积累能力，以明确四种木本植物是否可以用于三峡库区消落区 或表层土壤重金属镉污染区域的植物修复。主要结论如下： 营养液培养下，垂柳和枫杨幼苗耐性指数( t f ) 随着营养液镉浓度的增加而下降，垂柳 在镉浓度为1 0m g l 时、旱柳在镉浓度为2 0m g r l 时耐性指数仍达到7 3 1 l 、7 8 6 l ，具有很 高的镉耐性( t l 6 0 ) 。垂柳幼苗净光合速率( ，切) 在镉浓度为5m g l 时、早柳幼苗净光合速 率在l om g l 时与对照相比显著上升( p 叶，垂柳转移系数( t ，) 介于0 0 2 4 - 4 ) 1 5 之间，旱柳 转移系数介于0 0 7 9 - , - 0 5 1 4 之间，镉浓度为2 0m g ：l 时垂柳和早柳地上部分平均镉积累浓度分 别达到15 0 4 9m g k g 和4 3 6 6m g k g 。结果表明。垂柳和早柳萌条镉浓度小于l om g y l 时具有 较强的生长适应性和光合适应能力，镉耐受性较高；旱柳向地上部分转移镉的能力和地上部 分积累镉的能力均大予垂柳。旱柳更具有修复土壤镉的潜力。 两南火学硕+ 学位论文 i 量皇曼曼曼曼曼曼曼鼍曼曼量曼量曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼量量曼曼曼曼曼曼曼皇曼曼曼曼曼曼曼曼皇曼曼曼鼍皇曼曼曼曼曼皇曼曼毫皇曼曼量量曼曼曼曼量曼皇皇量皇曼曼 通过对盆栽条件下秋华柳和枫杨生长、根茎叶镉含量的研究发现，秋华柳和枫杨幼苗耐 性指数在土壤镉浓度为1 0m g k g 时分别为9 1 7 2 和9 1 6 2 ，与对照相比无显著变化。除对照 外，秋华柳幼苗各部分镉含量为叶 根 茎，转移系数介于o 7 8 9 1 5 1 3 之间，茎、叶镉积 累量在镉浓度为1 0 - - 2 0m g k g 时最高分别为6 1 7 3m g k g 、1 6 3 0 4m g k g ；枫杨幼苗各部分镉 含量为根 茎 叶，转移系数介于0 0 3 7 - - 0 0 4 4 之间，远远小于秋华柳，茎、叶镉积累量在 镉浓度为1 0 2 0m g k g 时最高分别为7 9m g k g 、5 2 5m g k g 。研究结果表明，秋华柳和枫杨 幼苗在土壤镉浓度为1 0m g k g 时具有很高的生长适应性和镉耐性，秋华柳根吸收的镉向地上 部分转移能力、地上部分积累镉的能力都远远大于枫杨。秋华柳在三峡库区消落带镉污染严 重的地区具有很高的应用潜力。 通过对盆栽条件下秋华柳和枫杨光合特性和叶绿素荧光特性的研究发现，镉胁迫组秋华 柳和枫杨幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率与对照相比显著下降( 尸 6 0 ) t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) o fs b a b y l o n i c as e e d l i n g si n5m e g la n dsm a t s u d a n as e e d l i n g si n10m gc d 2 讥i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yp nd j ) ，a n dt h e n d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y 俨 口0 5 ) w i t ht h ei n c r e a s e dc d i i i 两南大学硕十学f 7 ：论文 c o n c e n t r a t i o nc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lp l a n t s t h ed o m i n a n tr e a s o nf o ri n h i b i t i o no fp no fs b a b y l o n i c aa n ds m a t s u d a n aw a ss t o m a t a li n h i b i t i o n b u tt h ep no f s b a b y l o n i c aa n dsm a t s u d a n a s e e d l i n g ss t i l la c c o u n t e df o r8 6 4 7 ( 1 0m gc d 2 札) a n d6 5 5 3 ( 5 0 m gc d 2 + l ) r e s p e c t i v e l y c o m p a r e dw i t ht h ep no fc o n t r o lt r e a t m e n t ，w h i c hs h o w e dh i g hc dt o l e r a n ta b i l i t yo f t h et w op l a n t s f o r b a b y l o n i e aa n d & m a t s u d a n a c da c c u m u l a t i o nw a sh i 【g h e s ti nr o o t sa n dl o w e s ti n l e a v e s t h et r a n s l o e a t i o nf a c t o r ( 动w a s0 0 7 9 - 0 514i nsm a t s u d a n aa n d0 0 2 4 4 ) 15i n b a b y l o n i c a t h ec dc o n c e n t r a t i o n sa c c u m u l a t e di nt h ea e r i a lp a r t so fs b a b y l o n i e aa n d & b a b y l o n i c ar e a c h e d 15 0 4 9m g k ga n d4 3 6 6m g k gi n2 0m gc d p lr e s p e c t i v e l y t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a t b a b y l o n i e aa n d & m a t s u d a n ah a dah i g h t o l e r a n ta b i l i t yt oc a d m i u ms t r e s sw h e nc dc o n c e n t r a t i o n i nh y d r o p o n i c sw a sl e s st h a n10m gc d 2 + l t h ec a p a b i l i t yo ft r a n s l o e a t i o na n da c c u m u l a t i o ni n a e r i a lp a r t so fs m a t s u d a n aw a sh i g h e rt h a nt h a to fs b a b y l o n i c a s m a t s u d a n aw a sap r o m i s i n g s p e c i e sf o rp h o t o e x t r a c t i o no fh e a v ym e t a lc a d m i u m t io f s v a r i e g a t ea n d 尸s t e n o p t e r as e e d l i n g sp l a n t e di np o t sw a sn o td i f f e r e n ts i g n i f i c a n t l y c o m p a r e dw i t ht io fc o n t r o lp l a n t si n10m gc d k gs o i l 伊 d 0 5 ) c da c c u m u l a t i o ni nv a r i o u sp a r t s o f s v a r i e g a t ew a sh i g h e s ti nl e a v e sa n dl o w e s ti ns t e m s a n dt f w a s0 7 8 9 - 1 5 13 c da c c u m u l a t i o n i nv a r i o u sp a r t so f p s t e n o p t e r aw a sh i g h e s ti nr o o t sa n dl o w e s ti nl e a v e s ，a n dt f w a s0 0 3 7 - 0 0 4 4 t h er e s u l t ss h o w e dt h a t v a r i e g a t ea n dps t e n o p t e r as e e d l i n g ss t i l lh a dah i g h e rg r o w t ha d a p t a t i o n a n dc a d m i u mt o l e r a n c e ，t h ec a p a b i l i t yo ft r a n s l o c a t i o na n dc a d m i u ma c c u m u l a t i o ni na e r i a lp a r t so f s v a r i e g a t es e e d l i n g sw e r eh i g h e rt h a nt h a to f ps t e n o p t e r as e e d l i n g s s v a r i e g a t eh a dah i g h e r p o t e n t i a la p p l i c a t i o nt ot h ee o n t a m i n a t i v ea r e ao fc a d m i u mi nt h eh y d r o - f l u c t u a t i o nb e l to ft h r e e g o r g e sr e s e r v o i ra r e a t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( 砌) ，s t o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t eo fs v a r i e g a 胞 a n dp s t e n o p t e r as e e d l i n g st r e a t e dw i t hc a d m i u md e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t ht h e c o n t r o lt r e a t m e n t 吁 o o n i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c 0o fs v a r i e g a t as e e d l i n g si n c r e a s e d g r a d u a l l ya n ds t o m a t a ll i m i t a t i o n ( 厶) d e c r e a s e d ，c o fp s t e n o p t e r as e e d l i n g si n c r e a s e di nl0m g c d 2 + k ga n dt h e nd e c r e a s e d , w h i l el sd e c r e a s e di n10m gc d 2 + k ga n dt h e ni n c r e a s e d ， f v f m l ，o p s1 1 , e t r ，q po fs v a r i e g a t aa n dp s t e n o p t e r as e e d l i n g sd e c r e a s e dw i t hi n c r e a s e d c a d m i u mc o n c e n t r a t i o n , e s p e c i a l l yf o rf v t 7 f m t 。o p s l i , e t r n p qo fp s t e n o p t e r as e e d l i n g s d e c r e a s e dg r a d u a l l yw h i l en p q o f & v a r i e g a t as e e d l i n g si n c r e a s e d t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tp n d e c l i n ef o rs v a r i e g a t ew a so w i n gt on o n - s t o m a t a li n h i b i t i o nw h i l ef o rp s t e n o p t e r ao v e r2 0m g c d 2 + k gw a so w i n gt os t o m a t a li n h i b i t i o n f v f m ：o p s w e r es i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e db yc a d m i u m ， b u ts v a r i e g a t aa n d p s t e n o p t e r as e e d i n g ss t i l lh a dr e l a t i v e l yh i g hp h o t o s y n t h e s i sc o m p a r e dw i t h c o n t r o l l e dp l a n t si n10m gc d 口a 噜s oi t s p e c i f i e df u r t h e rt h a ts v a r i e g a t aa n dp s t e n o p t e r a s e e d l i n g sh a dah i g ht o l e r a n c et oc a d m i u m i v a b s t r a c t i ng e n e r a l s m a t s u d a n aa n ds v a r i e g a t eh a dg o o dp o t e n t i a la p p l i c a t i o nt ot h ep o l l u t e da r e a o fc a d m i u mi nt h eh y d r o - f l u c t u a t i o nb e l to ft h r e eg o r g e sr e s e r v o i ra r e a , b u ti ti sn e c e s s a r yt od oa l o n g e rf i e l ds t u d y k e yw o r d s ：h e a v ym e t a lc a d m i u m t o l e r a n c ea c c u m u l a t i v ec h a r a c t e r i s t i c s p h o t o s y n t h e t i c r e s p o n s e v 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：瞻叶阳签字日期：知p 7 囊岁层二二日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：嚏叶氏导师签名： 签字日期：如呻j f 岁鼍二二日签字日期： z j _ 拳 滴砖s， 魏嘏 r 工 第一章前言 第一章前言 1 1 课题研究背景与意义 镉( c d ) 是一种生物非必需元素，是毒性最强的重金属之一，它在生物圈中通常给生物 体带来有害的生态效应i ij 。体内积累过量的镉，严重影响植物的生长和发育，尤其是抑制植 物的叶绿素合成和光合作用而导致植物生物量下降【2 ，3 1 ，对动物和人体的心血管、骨骼、肝脏、 肾脏、生殖系统等脏器也会产生严重危害【4 ，5 1 。因其污染过程具有隐蔽性、长期性、移动性强 等特点，极易在水一土壤_ 动植物一人体问转移富集【6 7 1 。因此，水和土壤系统中的镉污染调查 和防治就成了国际上的热点和难点研究课题之一。 中国地质调查局1 9 9 9 年组织实施的国土资源大调刮0 1 结果显示，长江流域从源头的沱 沱河至宜昌的上游地区、从宜昌至湖口的中游地区及湖口以下的下游地区，沿江及两岸平原 区出现宽度达几十至数百i o n 、贯穿全流域的镉等重金属异常带。近几年长江流域三峡库区 段的多目标地球化学调查数据显示】，三峡库区表层土壤的镉存在区域性轻度污染( 0 2 - - 0 6 m g k g ) 及点状中度( 0 6 1m g k g ) 以上污染，但是长江水系沉积物中镉异常明显，含量为 o 1 5 0 2 1 4m g k g ，平均达到0 6 0 5m g k g ，存在连续的中至重度( 大于lm g k g ) 以上区域性污 染，除万州及故陵河支流影响地段外，其它地段均达到中度污染，其中强度以上污染占3 6 。 调查结果显示，镉是三峡库区表层土壤中污染最严重的重金属元素，清洁区仅占5 2 1 2 ，轻 度污染比例达到4 7 3 9 ，轻度污染区主要分布于涪陵以东，万州至开县连线以西地区，与三 峡库区的主要农业耕作发达区基本对应；中度及中度以上污染区主要分布于巫山建坪一带， 巫山建坪地区高镉( 平均达到2 1 7m g k g ) 土壤中的镉已经从土壤向农作物富集，并通过食物 链在人体富集。在污染严重地区，土壤中的镉含量在2m g k g 左右都很普遍，而单点最高值 超过2 0m g k g ，高出背景值几百倒。该调查还发现，长江上游来源镉是三峡库区长江水系 沉积物镉污染的主要原因，三峡库区城市排污水、城市垃圾是长江水系沉积物镉污染的叠加 因素。 三峡工程建成后，将在库区形成永久性的水位季节涨落带( 亦称消落带。面积达3 0 0k m 21 ) ， 消落带冬季半年为水域，夏季半年出露水面成陆，是一种多功能的土地资源类型【l2 1 。成陆期 正好与库区下半年光热资源集中期一致，光热资源占全年总量的6 0 以上，因此，成陆期间光 热充足、降水充沛，是多数喜温植物的活跃生长期，使消落带土地具有很高的生产潜力，但 是消落带土地资源能否利用的关键之一在于其受污染的程度，特别是重金属污染的程度【1 3 1 。 由于未来的库区消落带土壤母质主要为水系沉积物，成库后水流减缓，上游悬浮物、水系沉 积物将在库区消落带及库底逐年沉积，将导致镉等重金属元素积累量进一步增加【1 4 1 。由于三 峡库区特殊的环境条件，库区重金属镉的生物有效性较强，很容易被植物吸收。水系沉积物 中的高镉异常及其较强的生物有效性将会对三峡库区消落带的土壤一植物生态环境产生重要 两南大学硕+ 学仲论文 影响，在消落带的土地利用中应当高度重视镉可能引起的生态后果。 三峡库区成库后，对其生态环境的影响很大，主要体现在库岸剥蚀和滑坡、水土流失和 淤积、河道两岸景观质量下降等方面。为了减少这些负面效应，保证水库顺利运营，在三峡 库区消落带成功构建植被，将对保持消落区库岸稳定，控制消落区水土流失，提高其生态环 境质量具有重要意义。然而构建消落区植被恢复与重建所需的物种不仅要具有耐受水淹、耐 水湿能力，而且要具备一定的耐干旱能力【i 卯。对于受重金属污染的地区来说，这些植物又要 有较强的抗重金属污染能力，甚至是较强的重金属积累能力。但到目前为止，对三峡库区耐 水淹植物的研究还缺乏深入系统的工作，而对于重金属污染地区来说，这些耐水淹、耐水湿 或者耐干旱植物【1 5 1 7 1 对重金属镉的忍耐性、积累特性及其光合响应研究更是缺少。 植物能否应用于重金属污染土壤以达到去除或降低到安全范围内的要求，主要取决于植 物的生物量、生长速率、重金属积累能力以及在植物体内的积累位置【1 8 l 。本论文选用耐水淹、 或耐水湿的、生物量大并且生长速度快的几个库区常见物种( 垂柳、早柳、秋华柳和枫杨) ， 主要开展这几个木本物种对重金属镉的耐性、积累特性及其生长、光合响应研究，以探明它 们的生物修复能力及其光合适应机制，为利用植物修复与改善三峡库区消落带重金属镉污染 土壤提供有益的理论依据。 1 2 国内外研究的现状 1 2 1 镉对植物的危害 1 2 1 1 镉对植物生长的影响 镉是植物的非必需元素，也是毒性最强的重金属之一。当镉进入植物体内并积累到一定 程度时，就会对植物产生毒害，表现出植物发育迟缓、生长受到抑制、植株交矮、叶片变小 失绿、产量下降等症状【1 9 i 。镉对植物生长的影响是研究重金属镉胁迫最直观、最简单的方法， 其影响程度囚植物种类、土壤理化性质、镉的浓度及存在形式、镉胁迫时问等因子的不同差 异很大1 1 9 j 。 一些研究表明镉抑制小麦2 们、玉米【2 、黄瓜1 2 2 1 、番茄【2 3 i 等植物的生长，出现叶片失绿、 发黄等症状而影响生物产量。但也有研究脚1 发现，低浓度镉刺激幼苗生长、根系及地上部干 物质量增加，g r e g e r i 2 s j 研究发现，当镉浓度低于5 0 肛m 时，甜菜根系生物量增加达3 0 以上， 表明低浓度的镉对某些植物的生长发育有一定的“促进”作用。 镉对木本植物的生长也有着不同程度的影响。云杉幼苗在含镉2m g k g 的土壤中生长1 8 周， 与对照相比，根部和茎叶部生物量减少约4 5 纠2 6 l ；小无花果在镉污染土壤中生长9 0 天，植物根 长和叶组织的生物量及主茎直径均受到影响，5m g l 涌可使无花果树叶片生物量减少3 0 必2 7 1 。 白皮松、火炬松、杨树、桦树和樱桃等树苗在镉污染胁迫下，株高和根、茎、叶生长均受到 抑制【2 3 l 。2 年生的山毛榉幼树在镉浓度达到1 9 4 4m 瞻土壤中生长时，幼树顶芽生长显著受抑 2 第一章前言 制【2 9 1 。 1 2 1 2 镉对植物光合系统的影响 重金属胁迫抑制植物的叶绿素合成和光合作用，且降低效应与胁迫时间的延长和浓度的 加人成正相关，也与植物种类和发育时期有关 3 0 , 3 1 l 。镉能有效抑制植物的光合作用，使光合 器官、尤其是光捕获复合体i i 和p si i 受到损伤【3 2 , 3 3 ，然而一些体外研究表明光合作用受到抑 制并不全是重金属直接干涉光反应造成的，因为镉抑制了离体的原生质体和叶绿体的c 0 2 固 定而对光化学反应没有明显影响 3 4 , 3 5 l 。 镉处理可使叶绿体结构发生明显变化，破坏叶绿体的膜系统，抑制叶绿素和类胡萝卜素 合成，1 0 1 6m o l l 的镉就可使某些植物受害甚至减产，受害症状表现为植物褪绿，生物产量下 降 3 6 , 3 7 】，陈国祥等研究发现镉使莼菜叶片叶绿素含量及c h l a c h l b 值显著下降。杨丹慧掣3 9 i 的研究结果则表明，镉对光系统l 和光系统i i 均有影响，但对后者的影响更显著。他们的研究 还发现，镉引起光系统i 捕光叶绿素蛋白质复合物部分解聚和总量减少，已知捕光叶绿素蛋白 质复合物在光能吸收、传递及激发能在两个光系统间的分配和调节方面起着重要作用，这种 复合物的解聚和总量减少，必然影响光系统的正常发挥，导致光合强度降低。可见，重金属 抑制植物光合作用的机理是一个复杂的问题，镉对光系统i i 的作用机理，尚需要借助其它手 段进一步深入研究。 1 2 1 3 镉对植物叶绿素荧光的影响 叶绿素荧光与光合作用中各个反应过程紧密相关，任何逆境对光合作用各过程产生的影 响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。因此，叶绿素荧光参数可作为逆境条 件下植物抗逆反应的指标之一。 重金属对植物叶绿素荧光的影响，在植物体出现中毒现象以前较早就表现明显。研究显 示，镉能够作用于p s i i 的氧化还原位点，并通过损伤酶活性和蛋白质结构进而影响p s i i 反应 中心和p si i 电子传递【4 0 1 。白牛槭、刺玫果、金银忍冬和东北山梅花的凡砌、西p s f l 和q p 随 着镉处理浓度的提高均逐渐降低，g 贝u 逐渐上升，说明土壤镉污染条件下4 种树种苜木叶片 p si i 的原初光化学效率和从天线色素到p si i 反应中心的传能效率均明显受剑镉污染影响，降 f 氐- j p si i 反应中心进行光化学反应的效纠4 。相反，印度芥菜( b r a s s i c a l j u n c e a ) 在镉浓度# j 2 5 j a m 时光合作用未受到影响，而蒸腾速率显著下降【4 2 1 ；宝山堇菜叶片的砌随着镉含量的增加而 降低，而f v f m 变化不大，镉造成宝山堇菜p s i i 叶绿素结构破坏或者抑制其电子传递【4 3 1 。由此 可见，不同的植物在不同镉浓度胁迫条件下，其各个荧光参数的变化不同，变化幅度也不一 样 4 4 , 4 5 1 ，利用叶绿素荧光的变化结合光合作用的变化情况，能够快速可靠地分析植物对重金 属镉的光合适应机制及其重金属耐性。 1 2 2 植物对镉的耐性机制 3 两南大学硕十学位论文 植物在对外界环境的长期适应过程中，也相应产生了镉耐性( t o l e r a n c e ) ，从而可在含一定 浓度镉的土壤或水体中生长。有些植物可积累大量镉而生长不受影响【4 6 1 。近年来关于植物耐 镉的研究已经取得了一定进展，逃避和解毒策略被认为是两种重要的耐性机制。 1 2 ，2 。i 逃避( a v o i d a n c e ) 指限制重金属被吸收进入植物体内或者限制金属从根部向地上部分转移。在重金属胁迫 下，植物可分泌一些与金属离子发生络合反应的物质，降低植物周围环境中有效态的重金属 离子含量，从而避免植物受到伤害【4 7 船1 。这类植物不是我们要选择的。 1 2 2 2 解毒( d e t o x i f i c a t i o n ) 指强调植物内部的解毒而避免伤害。植物为避免重金属的毒害，植物细胞自身必须具备 解毒机制，使进入细胞内的重金属离子很快络合或钝化，以免酶的催化活性和蛋白质的结构 受到破坏1 4 9 1 。研究表明植物体内存在两种非常重要的解毒机制【4 6 ，5 0 】：( 1 ) 区域化作用，把c d 2 + 运输到代谢不活跃的器官或距细胞区域而达到解毒目的。植物细胞壁是c d 2 + 进入的第道屏 障，c d 2 + 沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入原生质体而免受其害；液泡被认为是分隔重金 属元素的重要亚细胞结构，c d 2 + 贮存在液泡中可减少c d 2 + 对细胞质基质和细胞器中各种生理代 谢活动的伤害。是植物的重要解毒方式之一，c d 2 + 在液泡中的区域化可能是i j 且止c d 2 + 长距离运 输的有效途径。( 2 ) 螫合作用，植物体内的螯合剂能通过缓和细胞内的金属浓度而进行金属 解毒。螯合剂主要包括4 类；植物络合素( p h y t o c h e l a t i o n ，p c ) 、金属硫蛋白( m e t a l l o t h i o n e i r gm t ) 、 有机酸和氨基酸。 1 2 3 镉污染环境的植物修复作用 目前国内外用于重金属污染土壤修复的基本方法分为物理法、化学法、生物修复法和复 合修复等四大类型2 7 1 。传统的物理、化学等方法往往投资昂贵，在污染严重的地区不能将食 用作物中的镉降低到对人体健康的安全水平，而且往往需要复杂的设备条件或者打乱当地土 层结构，对当地的生态环境造成严重的破坏，还可能造成二次污染，使得重金属污染土壤的 修复工作非常困难【5 1 1 。c h a n c y 5 2 1 ：t - 1 9 8 3 年首次提出了利用超富集植物治理士壤重金属污染的 概念，但直到上世纪9 0 年代初，英国s h e f f i e l d 大学的b a k e r 教授才通过试验证明了十字花科遏 蓝菜属植物遏蓝菜( t h l a s p ic a e r u l e s c e n s ) 作为镉富集植物的可能性1 5 3 】。随后有关耐重金属植物 与超富集植物的研究逐渐增多，植物修复作为种治理污染土壤的技术被提出。与传统方法 相比，植物修复技术能够在不破坏土壤生态环境、保持士壤结构和微生物活性的条件下，对 土壤实现原位修复，同时该方法还具有成本低、安全和易为群众接受的优点m j 。其市场前景 极好，可广泛应用于矿山的复垦、重金属污染土壤的改良。 目前，重金属污染土壤的植物修复技术主要有：植物萃取技术( p h y t o e x t r a c t i o n ) 、根际 过滤技术( r h i z o f i l t r a t i o n ) 、植物固化技术( p h y t o s t a b i l i s a t i o n ) 、植物蒸发技术 4 第一章前言 ( p h y t o v o l a t i l i s a t i o n ) 5 5 l ，其中植物萃取技术成为近年来的研究热点。植物萃取技术是指利 用金属富集植物或超富集植物将土壤中金属提取出来，富集并搬运到植物根部可收割部位和 地上茎叶部位，其效益的好坏主要取决于植物的生物量、金属积累能力以及在植物体内的积 累位置【5 5 1 。研究表明【5 6 5 7 1 ，这些植物具有以下特性是非常重要的：( 1 ) 能积累高浓度的重金 属，即使在重金属浓度较低时也有较高的积累速率；( 2 ) 能同时积累几种重金属；( 3 ) 具有 较高的从根部向地上部分转移重金属的能力；( 4 ) 根发达系：( 5 ) 多年生、生长快、生物量 大、易于收割；( 6 ) 具有较强的抗病虫能力；( 7 ) 耐土壤贫瘠。 1 2 3 1 超富集植物 根据b a c k e r l 的定义，镉超积累植物即自然条件下叶片或地上部干重的镉含量大于1 0 0 m g l ( g 的植物【5 8 1 。目前公认的镉超积累植物只有十字花科遏蓝菜属植物遏蓝菜( 砌肠 e a e r u e s e e n s ) ，其生物富集系数平均可达到1 6 7 ，地上部分镉含量最高达30 0 0m k g 5 9 6 0 1 。但 是它生长缓慢，植株( 莲座状) 矮小，地上部分生物量小，对其生物萃取效益是个很大的限 制1 6 1 , 6 2 。 迄今为止，关于我国境内超富集镉植物资源的调查、鉴定和研究报道较少。刘威等1 6 3 】在 野外条件和水培条件下发现并证实宝山堇菜( 踟肠6 口傩办册p 舾豇) 是一种镉超富集植物。自然 条件下宝山堇菜地上部分镉平均含量为11 6 8m 创蟾，地下部分平均含量为9 8 1m g k g ，地上与 地下部分镉含量比值变化范围为0 4 1 2 2 2 ，平均为1 3 2 。镉生物富集系数变化范围为0 7 5 - 5 2 ， 平均为2 3 8 。营养液培养实验表明，宝山堇菜地上部镉含量随生长介质中镉浓度的增加而呈线 性增加。营养液镉浓度为5 0m g l 时，地上部镉平均含量达至1 j 4 8 2 5m g k g 。但宝山堇菜生物量 亦较小，不适于大面积镉污染土壤的修复。 1 2 3 2 忍i l 蝴累型植物 由于超富集植物存在生物量小、区域性分布较强和对气候条件要求严格的缺点，一些对 重金属积累有限但是生物量较大的忍i 耐_ 积累型植物逐渐受到重视，成为研究的新热点。 十字花科芸苔属植物印度芥菜( b 懈s 删，姗c p 口) 是筛选出的一种生长快、生物量大的c d 、 z n 、p b 忍耐富集型植物，同样条件下其生物量是遏蓝菜的1 0 倍以上【6 2 l 。印度芥菜地上部分镉 含量低于遏蓝菜，但由于其生物量大，吸收总镉量和对污染土壤的净化率远高于遏蓝菜，在 植物修复中具有更大的应用价值，但其生长有很强的地域性，我国很难有大面积的此植物生 长l “酤1 。油菜是中国的主要农作物之一，其中芥菜型油菜和印度芥菜是同属植物。苏德纯在 大量的筛选中发现断l ，印度芥菜所属的十字花科芸苔属植物中有很多都具有较强的吸收镉特 性，并筛选出了溪1 2 1 花籽和朱苍花籽两个吸收镉较高的芥菜型油菜品种，它们的地上部生物 量、吸镉量和对污染土壤的净化能力均明显高于印度芥菜，是种较好的适合在我国生长的 可用于修复镉污染土壤的超级类植物种质资源。 5 两南大学硕十学付论文 此外，某些品种的柳树也属于忍耐富集型植物。研究7 1 发现s a l i x ( 主要是s a l i xv i m i n a l i s 和s a l i xd a s y c l a d o s ) 的镉富集效率和生物量都比较高，其树干镉含量约为0 6 4 1m g k g ，树 叶镉含量为l 7m g k g ，其年生物量为2 1 8 7t h a 。每年可去除镉2 “1 6 5g h a 。在瑞典，s a l i x 被用作薪炭林。富集镉的s a l i x 木材焚烧后以炭灰的形式被填埋，杜绝了以其它方式再次进入 环境。相对于其它富集植物，s a l i x 最大的优点是去除重金属镉的同时能创造经济效益。 1 3 研究对象 垂柳( s a xb a b y l o n i c al ) 是杨柳科柳属落叶乔木【删。萌芽力强、根系发达、生长迅速、 较耐寒、特耐水湿，短期水淹及顶不致死亡，常选作护堤树种，是平原水边常见树种。主要 分布于长江流域及其以南各省平原地区。 旱柳( s a l i xm a t s u d a n ak o i d z ) 是杨柳科柳属落叶乔木1 6 8 】。生长快，萌芽力强，根系发 达，主根深，侧根和须根分布于各土层中，耐寒性强，喜水湿，亦耐干旱，其树皮在受到水 浸时，能很快长出新根浮于水中。分布在海拔1 1 0 0m 以下的河岸及平原，东北、华北、西北 及长江流域各省区均有。 秋华柳( s a l i xv a r i e g a t af r a n e h ) 是杨柳科柳属多年生灌木【甜l 。耐水淹，生于河边或河床， 是优良的护堤护岸树种。分布在陕西、甘肃、湖北、四川、云南、贵州，在三峡库区消落带 也有较为广泛的分布。 枫杨( p t e r o c a r y as t e n o p t e r ac d c ) 是胡桃科枫杨属落叶速生大乔木胡1 。我国亚热带地区 的乡土树种，耐水湿、耐旱，深根性，主、侧根均发达，萌蘖能力强，对二氧化硫、氯气等 抗性强，分布于海拔1 5 0 0m 以下的沿溪涧河滩、阴湿山坡地的林中，常见于河岸带和消落区。 1 4 研究目标和内容 1 4 1 研究目标 明确营养液培养条件下垂柳、旱柳对重金属镉的耐性、积累特性及生长、光合响应；明 确盆栽条件下秋华柳和枫杨对重金属镉的耐性、积累特性及其生长、光合、叶绿素荧光响应。 1 4 2 研究内容 为三峡库区镉污染地区选择合适的植物树种，本文旨在研究重金属镉如何影响垂柳和旱 柳的生长、生物量增长、色素含量、光合特性；研究重金属镉如何影响秋华柳和枫杨的生长、 生物量增长、色素含量、光合特性和叶绿素荧光特性：研究四种植物对重金属镉的耐受性及 其根茎叶的镉积累特性。 1 4 3 拟解决的科学问题 ( 1 ) 垂柳、旱柳、秋华柳和枫杨是否对重金属镉具有较高的耐性和积累能力； ( 2 ) 营养液培养下重金属镉是否会影响垂柳和早柳的生长及光合特性： ( 3 ) 盆栽条件下重金属镉是否会影响秋华柳和枫杨的生长、光合及叶绿素荧光特性。 6 第一章前言 参考文献 【l 】王云，魏复盛，吴燕玉，等土壤环境元素化学北京：中国环境科学出版社，1 9 9 5 ，5 8 7 3 【2 】f o ycd ，c h a n c yrl ，w h i t em c t h ep h y s i o l o g yo fm e t a lt o x i c i t yi np l a n t s a n n u a lr e v i e wo f p l a n tp h y s i o l o g y , 19 7 8 ，2 9 ：51l 一5 6 6 【3 】k a s t o r ir ，p e t r o v i cm ，p e t r o v i cn e f f e c t so fe x c e s sl e a d ，c a d m i u m ，c o p p e ra n dz i n co nw a t e r r e l m i o n si ns u n f l o w e r 1 0 u r n a lo f p l a n tn u t r i t i o n ，19 9 2 ，15 ：2 4 2 7 2 4 3 9 【4 】k o k i c h i1 w a t , h i r o s h is a i t o ，m o r i y a m a r e n a lt u b u l a rf u n c t i o no fe n v i r o n m e n tc a d m i u m e x p o s u r et e n - y e a rf o l l o w u p a r c h i v e so f e n v i r o n m e n t a l h e a l t h ，1 9 9 3 ，4 8 ( 3 ) ：1 5 7 - 1 6 3 【5 】k a z h on ，h i r o k on c a d m i u m - i n d u c e dr e n a ld y s f u n c t i o n ：n e wm e c h a n i s m ，t r e a t m e n ta n d p r e v e n t i o n j o u r n a lo f t r a c ee l e m e n t s 加e x p e r i m e n t a lm e d i c i n e ，19 9 8 ，11 ：2 7 5 - 2 8 8 【6 】夏运生，王凯荣，张格丽土壤镉生物毒性的影响因素研究进展农业环境保护，2 0 0 2 ， 2 1 ( 3 ) ：2 7 2 2 7 5 7 】陈玉成，赵中金，孙彭寿，等重庆市土壤一蔬菜系统中重金属的分布特征及其化学调控研究 农业环境科学学报，2 0 0 3 ，2 2 ( 1 ) ：4 4 - 4 7 【8 】奚小环生态地球化学与生态地球化学评价 j 物探与化探，2 0 0 4 ，2 8 ( 1 ) ：1 0 1 5 9 】9 成杭新，杨忠芳，奚小环，等长江流域沿江镉异常示踪与追源的战略与战术第四纪研究， 2 0 0 5 ，2 5 ( 3 ) ：8 5 2 9 1 【1 0 】成杭新，杨忠芳，奚小环，等长江流域沿江镉异常源追踪与定量评估的研究框架地学前 缘，2 0 0 5 ，1 2 ( 1 ) ：2 6 1 - 2 7 2 【l l 】唐将三峡库区镉等重金属元素迁移富集及转化规律 博士学位论文 成都：成都理工大 学，2 0 0 5 【1 2 】刁承泰，黄京鸿三峡库区水位涨落带土地资源的初步研究长江流域资源与环境，1 9 9 9 ， 8 ( 1 ) ：7 5 - 7 9 【1 3 】陈梓云，彭梦侠三峡库区消落带土壤镉污染调查与分析西南民族大学学报( 自然科学 版) ，2 0 0 3 ，2 9 ( 4 ) ：2 9 4 2 9 5 【1 4 】唐将，刘安云，邓富银，等长江三峡库区土壤与水系沉积物c d 地球化学特征研究地质 通报，2 0 0 5 ，2 4 ( 8 ) ：7 5 0 7 5 4 【1 5 】李昌晓，钟章成，刘芸模拟三峡库区消落带土壤水分变化对落羽杉幼苗光合特性的影响 生态学报，2 0 0 5 ，2 5 ( 8 ) ：1 9 5 3 1 9