（水生生物学专业论文）烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响.pdf

江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 1 烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 摘要 槐叶萍 s a l v i n i an a t a n s ( l ) a 1 1 为多年生浮水性蕨类植物，常见于静水域中。槐叶萍 具有较强的金属吸附能力，能有效治理被铬、镉等重金属污染的水体，同时能够有效吸收 转化富营养化水体中的氮、磷等物质。本文通过野外取样和室内处理等方法探讨了不同密 度条件下槐叶萍的形态可塑性及烹调油烟冷凝物( c o f c s ) 和苯胺对其生物学特征的影响。 结果表明： 1 在不同的植株个体密度下，槐叶萍表现出较强的表型可塑性，沉水叶的单位面积干 重和长度、浮水叶干重、上翘枝头数量、侧芽数量与植株密度呈现正相关，浮水叶的长 宽比值也发生明显变化。 2 c o f c s 对槐叶萍植株的死亡率与其浓度有密切关系：当c o f c s 浓度低于0 0 4g l 时，不会导致槐叶萍植株的死亡；但当c o f c s 的浓度升高至o 0 8 l 时，就开始出现槐叶 萍个体死亡的现象，随着浓度的不断升高，尤其是当浓度高于0 2 8g l 时，一定时间内就 能够导致槐叶萍个体全部死亡，c o f c s 浓度越高槐叶萍个体出现死亡的时间就越早，全部 死亡的时间也越早。 3 c o f c s 亦可加速槐叶萍浮水叶的变黄，而且变黄叶片的数目随着实验时间的延长及 烹调油烟冷凝物浓度的增加而逐渐增加。c o f c s 还对新生浮水叶产生影响，新生浮水叶在 对照组中从第1 6 天开始出现发黄现象，而高浓度组从第3 天就有新生叶变黄。 4 c o f c s 能够明显抑制槐叶萍茎的生长，实验末期对照组茎长明显高于其它浓度组， c o f c s 的含量越低影响越小；c o f c s 在短期内对槐叶萍的侧芽并没有明显的影响，但随 着处理时间的延长c o f c s 能够对侧芽的形成产生明显的抑制作用，浓度越高侧芽数越少； c o f c s 中含有的一些成分能够在起始阶段作为营养物质促进槐叶萍的生长，但在随着作用 时间的延长，这些成分在槐叶萍内的不断积累对其相对生长率还是起到了明显的抑制作 用。槐叶萍沉水叶、浮水叶、茎三部分生物量的积累，与c o f c s 浓度呈负相关性。 5 c o f c s 能够导致水体p h 值的升高，且c o f c s 浓度越高，水体p h 值也越高；对水 体电导率没有明显影响。 6 c o f c s 对槐叶萍内过氧化氢酶( c a t ) 活性具有明显的抑制作用；浓度较高时，能够 促进槐叶萍内超氧化物歧化酶( s o d ) 活性的增加，但在浓度低于o 3 8g l 时的影响较小， 与对照组没有什么区别；当c o f c s 浓度在0 0 8g l - 0 4 8g l 时能够明显促进过氧化物酶 扬州大学硕士学位论文 2 ( p o d ) 活性的升高，高浓度情况下则对p o d 活性产生抑制。 7 苯胺能够明显影响水体的p h 值和电导率，但对槐叶萍的生长没有明显影响，槐叶 萍对苯胺的耐受性比淡水藻要高。 自然条件下，槐叶萍可以通过部分形态特征的变化以适应高密度对其种群产生的影 响；由于槐叶萍对c o f c s 有较高的敏感性，可以作为水体受c o f c s 污染程度的指示植物； 槐叶萍对苯胺具有明显的耐受性，表明该植物可能在苯胺类物质的污染监测和治理中具有 比较大的潜力。 关键词：槐叶萍；表型可塑性；营养生长；烹调油烟冷凝物；苯胺 江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 3 t h ee f f c t so f c o o k i n go i lf u m ec o n d e n s a t e s ( c o f c s ) a n da n i l i n e o nt h ev e g e t a t i v eg r o w t ho fs a l v i n i an a t a n s ( l ) a 1 1 a b s t r a c t s a l v i n i an a t a n s ( l ) a 1 1 i saf r e e f l o a t i n gf e md i s t r i b u t e dm a i n l yi ns t a t i ca q u a t i ch a b i t a t s i th a sas t r o n ga c c u m u l a t i o nc a p a c i t yo fm e t a l s ，s u c ha sc h r o m i u m ，c a d m i u ma n do t h e rh e a v y m e t a l sf r o mp o l l u t i o nw a t e r i ta l s oc a na c c e l e r a t et h et r a n s f o r m a t i o no fn i t r o g e na n d p h o s p h o r u s f r o me u t r o p h i cw a t e r i nt h i sp a p e r , f i e l ds a m p l i n ga n dl a b o r a t o r yt r e a t m e n tw a su s e dt or e s e a r c h t h em o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t yo fsn a t a n si nd i f f e r e n td e n s i t i e s t h ee f f e c t so f c o o k i n go i lf u m e c o n d e n s a t e ( c o f c s ) a n da n i l i n eo ni t sv e g e t a t i v eg r o w t ha n dp h y s i o l o g i cc h a r a c t e r i s t i c sw e r e a l s os t u d y e d s o m er e s u l t sh a dg a i n e da sf o l l o w s ： 1 i nd i f f e r e n td e n s i t i e s ，sn a t a n ss h o w e dao b v i o u sp h e n o t y p i cp l a s t i c i t y t h ed r y w e i g h t s a n dt h el e n g t ho f s u b m e r g e dl e a v e s ，d r yw e i g h to ff l o a t i n gl e a v e s ，n u m b e ro fu p t u r n e db r a n c h e s ， l a t e r a lb u d so fsn a t a n sw e r ep o s i t i v e l yr e l a t e dt oi t sd e n s i t y r a t i oo ff l o a t i n gl e a fl e n g t ht o w i d t ha l s oc h a n g e d s i g n i f i c a n t l yu n d e rd i f f e r e n td e n s i t yc o n d i t i o n s 2 t h em o r t a l i t yo f & n a t a n sw a sc l o s e l yr e l a t e dt ot h ec o n c e n t r a t i o no fc o f c s ：w h e nt h e c o n c e n t r a t i o no fc o f c sw a sl e s st h a n0 0 4e d l ，i tw o u l dn o tl e a d & n a t a n sd e a d w h e nt h e c o n c e n t r a t i o no fc o f c sr i s e dt o0 0 8g g l ，d e a di n d i v i d u a lb e g a na p p e a r e d e s p e c i a l l yw h e nt h e c o n c e n t r a t i o nw a sa b o v e0 2 8 l ，i tc o u l dl e a dt oa 1 1i n d i v i d u a l sd i e dw i t h i nac e r t a i np e r i o do f t i m e ，t h eh i g h e ro fc o f c sc o n c e n t r a t i o n ，t h es o o n e ro ft h ei n d i v i d u a ld e a d 3 c o f c sc o u l da l s os p e e du pt h ef l o a t i n gl e a v e so fs a l v i n i at or u my e l l o w , a n dt h en u m b e r o fy e l l o wl e a v e sp o s i t i v e l yr e l a t e dt ot h et r e a t m e n tt i m ea n dc o n c e n t r a t i o no fc o f c s c o f c s a l s oa f f e c t e dn e w g r o wf l o a t i n gl e a v e s ，n e wg r o wf l o a t i n gl e a v e si nt h ec o n t r o lg r o u pf r o mt h e f i r s t16 t hd a y sb e g a nt oa p p e a ry e l l o w , w h i l et h e h i g hc o n c e n t r a t i o ng r o u p sw e r ei nt h ef i r s tt h r e e d a y s 4 c o f c sc o u l ds i g n i f i c a n t l yi n h i b i tt h eg r o w t ho fs t e mo f 墨n a t a n s a tt h ee n do ft h e e x p e r i m e n t ，s t e ml e n g t ho f & n a t a n si nt h ec o n t r o lg r o u pw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to f o t h e rg r o u p s ，t h el o w e ro fc o f c sc o n t e n t ，t h el e s so ft h ee f f e c t s c o f c sh a dn os i g n i f i c a n t e f f e c to nt h ea x i l l a r yb u d si nas h o r tp e r i o d h o w e v e r , w i t ht h et r e a t m e n tl a s t i n g ，c o f c sc o u l d s i g n i f i c a n ti n h i b i tt h ef o r m a t i o no fa x i l l a r yb u d s ，t h eh i g h e rt h ec o n c e n t r a t i o n , t h el e s so fa x i l l a r y b u d sn u m b e r c o f c sc o n t a i n e ds o m eo ft h ei n g r e d i e n t sw h i c hc o u l db ea san u t r i e n tf o rt h e g r o w t ho f & n a t a n sa tt h ev e r yb e g i n n i n g ，b u tw i t ht h ee x t e n s i o no fe x p e r i m e n tt i m e t h e s e i n g r e d i e n t ss t i l lp l a y e das i g n i f i c a n ti n h i b i t o r ye f f e c to nt h er e l a t i v eg r o w t hr a t e b i o m a s s a c c u m u l a t i o no fs u b m e r g e dl e a v e s ，f l o a t i n gl e a v e s ，s t e m sw e r en e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ht h e 扬州大学硕士学位论文 4 c o n c e n t r a t i o no fc o f c s 5 c o f c sc o u l di n c r e a s et h ep hv a l u e so fw a t e rb o d y , t h ee f f e c tw a sp o s i t i v e l yr e l a t e dt o t h ec o n c e n t r a t i o no fc o f c s i td i d n ts h o wa no b v i o u se f f e c to nt h ew a t e rc o n d u c t i v i t y 6 c o f c sc o u l ds i g n i f i c a n t l yi n h i b i tt h ea c t i v i t yo fc a t a l a s e ( c a t ) h i g hc o n c e n t r a t i o n c o u l dp r o m o t et h ea c t v i t yo fs u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) ，b u ta tac o n c e n t r a t i o no fl e s st h a n o 38 l ，t h e r ew a sn od i f f e r e n c ew i t ht h ec o n t r o lg r o u p w h e nt h ec o n c e n t r a t i o no fc o f c sw a s b e t w e e no 0 8g la n d0 4 8g l ，i tc o u l ds i g n i f i c a n t l yp r o m o t et h ea c t i v i t yo fp e r o x i d a s e ( p o d ) ， t h eh i g h e rc o n c e n t r a t i o nc o u l di n h i b i tt h ea c t i v i t yo fp o d 7 a n i l i n ec o u l ds i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dt h ep hv a l u ea n dc o n d u c t i v i t yo fw a t e rb o d y , b u tt h e g r o w t ho fs n a t a n sw a sn o ts i g n i f i c a n t l ya f f e c t e d t h i sr e s u l ts u g g e s t e dt h a t & n a t a n sh a dah i g h t o l e r a n c et oa n i l i n e o nn a t u r a lc o n d i t i o n s ，sn a t a n sc o u l dc h a n g ei t sm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c st oa d a p tt h e k g hd e n s i t yc o n d i t i o n b e c a u s eo ft h eh i g hs e n s i t i v et oc o f c s & n a t a n sc o u l db eu s e da sa n i n d i c a t o rf o rc o f c s p o l l u t i o ni na q u a t i ce n v i r o n m e n t s & n a t a n ss h o w e da no b v i o u st o l e r a n c et o a n i l i n e ，i n d i c a t i n gt h a tt h ep l a n th a dap o t e n t i a lt ob eu s e di nt h er e s t o r a t i o no fe n v i r o n m e n t s p o l l u t e db ya n i l i n e k e yw o r d s ：s a l v i n i an a t a n s ，p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y , v e g e t a t i v eg r o w t h ，c o o k i n go i lf u m e c o n d e n s a t e ( c o f c s ) ，a n i l i n e 扬州大学硕士学位论文 6 4 扬州大学学位论文原创性声明和版权使用授权书 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下独立进行研究工作所取得的研究成果。 除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成果。对本 文的研究做出贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 学位敝作者答名：芗2 彩吲 签字日期： 砂( j 年歹月仰曰 学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关 部门或机构送交学位论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅。本人授权扬州大 学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录 到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 学位论文作者签名：；密闭 导师签名：玎t 力侈 l 签字日期：可口f 岣三j 月仰日签字日期：莎，r - 年j 。月呼日 江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 5 1 。1 引言 第一章密度对槐叶萍表型可塑性的影晌研究 1 1 1 植物表型可塑性的研究 植物表型可塑性为植物同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型，是植物与环 境相互作用过程中，通过“扬长避短”的方式最终表现出来的一种适应能力 1 】。表型的改 变包括行为上的、生理上的、形态上的、生长上的、生活史上的等等，可以发生在单独的 植物上，也可以跨越世代发生【2 ，3 1 。由于环境总是存在不同程度的异质性，表型可塑性就赋 予生物个体在不同环境条件下通过产生不同表型来维持其适合度的能力，表型可塑性能够 使生物体朝着有利的方向自我发展，从而减少环境对个体的生长和生殖产生的不利影响【4 】。 1 1 1 1 植物表型可塑性的类型 表型可塑性是普遍存在于植物界的现象，根据表型可塑性的不同表现形式，大致可以 将其分为功能可塑性、发育可塑性、解剖学及形态结构可塑性、生活史可塑性和跨世代可 塑性5 1 。 1 1 1 1 1 植物的功能特性可塑性 植物可塑性中与资源获得相关的可塑性都可归纳为功能可塑性【5 】。由于环境的多样性， 各种环境因素的变化都容易导致植物表现出特定的功能可塑性，进而有利于维持植物的生 存。功能可塑性还包括植物功能的长期可塑性与短期可塑性，长期的功能可塑性能够使特 定的遗传个体在具有较大差异性的生长环境中成功的生长与繁殖，如植物在营养贫瘠的环 境中通过增加根部生物量、低光照条件下提高植物的比叶面积来适应环境【5 】；短期功能可 塑性一般表现为植物通过调节自身的生理状况来适应环境短暂变化，如通过改变光合速 率、调节气孔闭合状态等【6 】。国振杰在研究海拔高度对羊草生物量和根茎形态可塑性的研 究中发现，不同的海拔高度能够明显影响羊草物质的分配比率，海拔越高温度越低，土壤 含水量高，羊草通过加大根茎生物量的分配来适应环境忉。史刚荣等人在研究过程中发现， 白三叶在全光照条件下通过叶片加厚、气孔密度变大、栅栏组织加厚等一系列保护性变化 来提高整体的适合度【8 1 。金静等人在研究不同土壤水分对土豆表型可塑性影响的研究中发 现，土豆的根、叶、茎等在发育过程中的生物量分配随着土壤水分的变化而表型出较大的 表型可塑性，土豆幼苗通过器官生物量分配和形态结构的调整来适应干旱胁迫的环境【9 】。 在弱光条件下，苦瓜通过形成数量少、重量轻而叶片薄的分枝来最大限度的支撑自身重量， 扬州大学硕士学位论文 6 从而达到尽量分散分枝叶片，有利于搜寻优越的光环境【1 0 1 1 1 。在高度铜污染的水体中，水 葫芦可以通过根长、叶柄数及叶片数的变化来适应不同的铜胁迫环境的变化【1 2 1 。因此，功 能可塑性对植物适应环境的变化具有非常实用的价值。 1 1 。1 1 2 植物发育可塑性 植物的发育可塑性作为植物个体在适应生境时间异质性的重要机制，主要表现为某一 性状在个体不同发育阶段出现的不同表达【13 1 。也有观点认为生长发育的可塑性可能局限于 生活史的早期或者是在时间上随着基因、种群或者物种的变化而发生的改变【1 4 1 。史刚荣研 究发现，4 种不同木槿的叶片的结构等性状上均能够表现出较大的发育可塑性，而这种发 育可塑性对于木样适应植株光热综合因子的时空异质性具有重要意义【1 3 】。陶建平等在研究 光照对苦瓜形态可塑性研究中发现，不同光照对苦瓜分枝、叶片、主茎和叶柄等生长发育 都产生了明显了表型可塑性【1 1 1 。费永俊等人在研究两种早熟禾的表型可塑性过程中发现， 早熟禾不同品种在不同的栽培条件下，其叶长、叶宽、株高都表现出显著的发育差异性【l 5 1 。 1 1 1 1 3 解剖学及形态结构可塑性 解剖可塑性作为表型可塑性的一个重要方面，与植物的生态适应能力密切相关，通过 解剖学方法能够更深层次的了解植物适应不同环境的机制。郭玉华等人对四种热带雨林树 种在不同光强的适应方面的研究发现，四种植物在不同光强下解剖结构有显著可塑性变 化，其叶片、栅栏组织、海面组织栅栏组织等都发生明显变化，这些可塑性变化作为植物 对光强的一种保护性反应【l6 1 。在不同光照强度下，对白三叶叶片的解剖比较发现，叶片结 构在不同光照强度下表皮和叶肉表现出较大可塑性，而中脉表现较为稳定【8 】。对两个华中 五味子种群不同发育阶段叶片的形态解剖特征比较发现，种群在不同地理环境下，叶片大 小、栅栏组织等都有较强的环境可塑性。在个体水平上，下层叶叶片薄、气孔密度小、栅 栏组织不发达、海绵组织发达，中上层叶片厚、气孔密度大、栅栏组织较为发达等阳生叶 特征1 7 】。对藓类植物形态解剖结构及其适应性观察分析表明，真藓和土生对齿藓中皮部细 胞明显增厚、中轴分化明显，芦荟藓叶片内卷成兜形，中肋变宽，流苏藓和盐土藓细胞也 发生明显分化，藓类植物通过多样的形态结构特征使其适应沙漠环境水分缺乏、基质不稳 定、强光辐射伤害等不利环境因子【1 8 】。解剖学特征的比较还可以作为植物环境变化耐受性 的判断标准，同时还可作为分类学的重要参考标准。 1 1 1 1 4 生活史可塑性 植物的生活史如性状表达、繁殖等特性也随着环境的变化而变化。对草本植物生殖系 统可塑性的研究较多，张亦默对不同纬度的互花米草生活史的研究表明，不同维度来源的 江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 7 种群的平均开花日期和相对生长率都表现出了显著的纬度梯度差异性，纬度越高开花时间 越早，相对生长速率也越高【1 9 1 。植物的生活史的长短及开花生殖的早晚对于植物适应不同 生境，进而维持种群具有重要意义【2 0 】。生殖作为植物生活史周期中的重要组成部分，其在 一定程度上也反映了植物对生存环境的适应对策，李小钌等人通过研究毛果苔草生殖分蘖 株生长及生殖分配的表型可塑性调节过程中发现，生殖分配i 与分蘖株高、分蘖株生物量 均呈显著的幂指数负相关，生殖分配i i 与分蘖株高、分蘖株生物量均呈极显著的直线负相 关。毛果苔草生殖分株数量特征和生殖分配表现出的规律性，反应了天然生境条件下毛果 苔草种群生长与生殖的适应性【2 1 1 。袁龙义通过不同的遮阳处理研究沉水植物刺苦草的生活 史对策中发现，遮阳强度越大，分配到地下的生物量越多，有性繁殖受限，无性繁殖形成 的分株和冬芽也比自然状态的要少，刺苦草表型出较强的生活史可塑性【2 2 1 。 1 。1 1 1 5 跨世代可塑性 植物在响应环境条件时不仅能够调整自己的表型，还可以通过改变种子的数量和质 量，以及种皮和果实组织的结构或生化特征来调整后代的表型，某些物种可以通过改变种 子的结构或者种皮或者果皮的厚度来应对具有明显差异的生境，从而进一步决定初苗的生 长特性，如胚或者胚乳组织的状况，对于缺乏营养的植物的后代可以通过提高根的生物量 比例，而对于光照资源不足的植物其后代会降低与地上相关根的扩展来适应异质生境 2 3 ，2 4 2 5 1 ，杨允菲等在研究松嫩平原草甸生境甘草种群生殖构件的表型可塑性及变化规律中发现 甘草种群中单个生殖分株的豆荚数、豆荚生物量和种子数等数据均呈现连续变异的特性， 表型可塑性具有世代连续变化的特征【2 6 1 。因此，植物繁殖后代生长方式的这些可塑性变化 对于其后代维持功能及生存都具有非常重要的作用。 1 1 1 2 影响植物表型可塑性的因素 影响植物表型可塑性的因子包括生物因子和非生物因子【l 】，其中生物因子主要包括竞 争者、食草动物等，非生物学因子主要有光照、温度、营养等。在自然条件下生长的植物 所处的环境中，非生物因子( 如光照、温度、营养、水分等) 时刻处于动态变化的过程中 【2 7 2 8 1 ，因此植物表型可塑性的出现对植物适应不断变化的环境就具有非常重要的意义。对 于水生植物而言，水体温度【2 9 】、光照强度3 0 1 、水流【3 l 】、水体营养物成分 3 2 】、水体沉积物【3 3 】 等因素都能影响水生植物的表型可塑性。 1 1 2 研究密度影响槐叶萍形态可塑性的意义 槐叶萍 s a l v i n i an a t a n s ( l ) a 1 1 】是一种生长速度快、能够迅速覆盖水体表面的常见水 生浮叶蕨类植物 3 4 1 。该植物被视为入侵植物广泛存在于淡水水生生态系统，近来，槐叶萍 扬州大学硕士学位论文8 的过度繁殖从而对渔业、交通、农业等方面产生的负丽影响也逐渐引起了人们的重视口”。 大量繁殖的槐叶萍对生态环境以及地方经济的发展都造成了一定程度的影响，如能够阻碍 水上的交通运输，造成设备的破坏等，对于以渔业养殖为主要经济来源的国家，影响尤为 显著【“3 1 1 。槐叶萍生长起始在水体表面形成单一的覆盖层，但持续的生长昂终能形成多层， 植物覆盖厚度能达到一米( 图l1 ) ，这就使得水体含氧量降低、一：氧化碳、水i 益及硫化氢 含量增高【37 。对于依赖开放水面来获得阳光、氧气以及进行生长、取食的生物而言就产生 较丈的影响。槐叶萍也被视为水稻田的杂草，能够通过竞争水、营养物质及空间资源从而 影响水稻的生长d ”。密集生长的槐叶萍还是丈量传染病生物的良好宿地，比如易于繁衍传 播脑炎、登革热、瘴气和橡皮病等疾病的不同种娄的蚊子口94 0 o1 9 8 7 年在对水稻、养殖、 人类健康等方面的经济损失统计表明，因为槐叶萍造成的损失金额在24 7 - 56 7 亿卢比之问 4 q 。由于其对农药成分的高敏感性，在日本被视为濒危植物而列入红皮书中【4 2 】。 大量繁殖的槐叶萍经常出现在静水水域，比如像池塘、沟渠、小湖泊等地。由于其浮 在水面上并且能够快速生长繁殖的特性，因此槐叶萍经常形成较厚的浮层覆盖于水体表面 上，这样较厚的槐叶萍覆盖层对水体及水生生态系统能够产生较为明显的影响，然而 在这样的高密度情况f ，槐叶萍是通过怎样的方式来适应并快速繁殖的呢? 在不同的植株 密度下槐叶萍的生长特性会发生怎样的变化? 我们通过野外直接采样统计及在实验室模 拟不同密度下的槐叶萍生长来研究槐叶萍在高密度条件下的生长特性并对其足否具有较 强的表型可塑性做进一步分析研究。 图1t 自然象什f 生长的槐叶萍 f i g 1 i n p 目r o w t h o f sn d 自f t su m c r n a t u r a lc o n d i t i o n s 江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 9 1 2 材料与方法 1 2 1 实验材料 供试植物槐叶萍为槐叶萍科( s a l v i n i a c c a e ) 槐叶萍属( 勋加砌砌) 多年生浮水性蕨类 水生植物，常见于静水域中。茎细长，横走，无根，密被褐色节状短毛。叶3 片轮生，二 片漂浮水面，一片细裂如丝，在水中形成假根，密生有节的粗毛，可从水体吸收营养物质； 浮水叶在茎两侧紧密排列，形如槐叶，叶片长圆形或椭圆形，长8 1 3 厘米，宽5 8 毫米， 先端圆钝头，基部圆形或呈心形，中脉明显，侧脉约2 0 对，脉间有5 - 9 个突起，突起上生 一簇粗短毛，全缘，上面绿色，下面灰褐色，生有节的粗短毛，叶柄长约2 毫米。葡萄串 状的孢子囊果群生于沉水叶的基部【4 5 】。槐叶萍为五倍体植物，有4 5 条染色体，不能进行 有性繁殖【4 6 1 ，叶芽生长形成侧枝，由于植物衰老或者外力的作用，侧枝的断裂可形成新的 植株个体。槐叶萍主要分布于热带及亚热带地区【4 7 1 ，最早出现于巴西东南部，随后在斯里 兰卡等各地出现4 引。在不同的密度与营养水平情况下，槐叶萍具有较强的形态可塑性，槐 叶萍能较好的适应营养贫乏的水体，并且能够快速获取营养物质3 7 1 。研究表明，槐叶萍的 形态结构容易受到氮素含量的影响，在低密度含氮情况下，槐叶萍叶大、根长、更容易生 长孢子；而在高氮情况下，侧芽数量少【4 9 1 。槐叶萍最适生长温度为3 0 ，当温度低于1 0 或者高于4 0 的情况下，槐叶萍几乎没有生长特征 3 4 1 ，温度对叶芽的产生及侧枝的形 成都没有影响【5 0 】。当温度高于4 3 或者低于零下3 超过两个小时时，能够导致槐叶萍 死亡【5 l 】。槐叶萍适宜生长的电导率范围是1 0 0l a s c m 1 4 0 0i ，t s c m 之间，能够在p h 值5 2 。9 5 的范围内生长，其最适生长p h 值为6 0 5 2 ，5 3 1 。槐叶萍生长迅速，叶数能在8 1 7 天内增加 一倍，植株干重能在5 3 0 天内增加一倍，时间因地区及生长条件的差异而长短不同。但在 理想的生长条件下，槐叶萍生物量及无性繁殖株能够在2 3 天内增加一倍【5 4 , 5 5 】。 本实验于2 0 0 8 年9 1 0 月份进行，槐叶萍直接采自于扬州市郊区的湿地附近的静水沟 渠中。 1 2 2 实验方法 1 2 2 1 野外采样 野外采样使用面积为2 0 x 2 0c i l l 2 的样方在水体表面进行随机取样，取样标准根据槐叶 萍在水面不同覆盖度为参照，分别在槐叶萍覆单位样方覆盖度为零星分布、较低密度( 覆 盖水表面 7 5 ) 、高密度( 覆盖水表面1 0 0 ) 四种不同密 度处取样( n = 6 ) ，将样品带回实验室进行数据统计、分析。 扬州大学硕士学位论文 1 0 1 2 2 2 实验室处理方法 用盛有h o g l a n d 营养液，开口面积为1 0 3 8c l t l 2 的圆口塑料器皿温室培养槐叶萍，设置 7 组不同密度，从低到高植株密度分别为9 6 3 、2 8 9 0 、4 8 1 7 、6 7 4 4 、8 6 7 1 、1 0 5 9 7 、1 2 5 2 4 棵m 2 ，每组重复6 次，其中器皿放置槐叶萍植株密度低于2 8 9 0 棵i n 2 时的培养情况类似 于自然状况下的槐叶萍零星分布，植株密度数为4 8 1 7 6 7 4 4 棵m 2 类似于自然条件下槐叶 萍较低覆盖度，密度为1 0 5 9 7 棵m 2 时与自然分布情况下中等覆盖度相似，达到最高密度 1 2 5 2 4 棵m 2 时，完全覆盖器皿表面且呈现为拥挤状。不同植株密度的槐叶萍放置于培养 室培养，由卤钨灯模拟自然光光源，光照时间为1 2 小时天，温室温度控制在2 5 4 - 2 。c ，1 2 天后进行数据统计、分析。 1 2 2 3 数据处理 实验最后一天，用l i 一3 0 0 0 c 叶面积仪测量新生浮水叶面积，直接测量茎长及沉水叶长 度，最后将植物于8 0 烘干至干重测量各部分干重。p h 计及电导率仪每日测量水体p h 及电导率，实验数据采用s p s s11 5 统计软件分析。 1 3 结果与分析 1 3 1 密度对槐叶萍沉水叶生长的影响 在不同的植株个体密度下，槐叶萍在实验室与自然状况下沉水叶单位面积的干重均呈 现递增趋势，且除了在零星分布状态下野外沉水叶干重低于实验室外，其它三组相同状态 急 诵 h - 礤 瞎 趟 ：辞 零星低中高 槐叶萍不同植株密度 图1 2 槐叶萍不同密度条件下沉水叶单位面积干重的变化 f i g 1 2t h ed r yw e i g h t so f s u b m e r g e dl e a v e so f s n a t a n sa tt h ee n do f t h ee x p e r i m e n t 下，野外槐叶萍单位面积干重均高于实验室，密度值越高差异值越大，不同植株密度组份 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 江新闻：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 1 1 之间均表现出显著差异( 野外：d f - 2 3 3 ，= 1 3 2 9 9 ，p 0 0 1 ；实验室：d f = 2 3 ，f = 8 8 2 9 7 ， p o 0 1 ) ( 图1 2 ) 。 与在不同植株密度情况下单位面积沉水叶干重变化的趋势相同，槐叶萍在密度逐渐增 加的情况下，沉水叶的长度也随着密度的增加而逐渐增长( 图1 3 ) ，密度越高，沉水叶的长 度就越长( 野外：d f = 1 7 ，= 6 3 5 6 ，p 0 0 1 ；实验室：d f - - - 4 7 ，f = 0 0 2 9 ，p = 0 8 6 6 ) 。 低中高 槐叶萍不同植株密度 图1 3 槐叶萍在不同密度条件f 沉水叶长度的变化 f i g 1 3t h el e n g t ho fs u b m e r g e dl e a v e so f s n a t a n si nd i f f e r e n tg r o u p s 槐叶萍的沉水叶具有类似于植物根的功能，能从水体中吸收营养。植株在单位面积个 体密度增加的情况下，个体间竞争水体营养成分的剧烈程度也相对增高。因此，槐叶萍通 过加大沉水叶的生物量的分配以及沉水叶的长度的来加强个体对与营养物质获取能力，具 有明显的表型可塑性。 1 3 2 密度对单个新叶面积的影响 通过设置不同密度的槐叶萍来模拟自然条件下槐叶萍的生长状态，以单个新叶面积作 为统计对象。从图1 4 中可以看出，实验室条件下培养的槐叶萍在不同植株密度条件下， 新生浮水叶面积呈现出两端高中间低的状态，且槐叶萍密度在2 8 9 0 6 7 4 4 棵r n 2 情况下， 单个新生浮水叶面积大小没有显著性差异( d f = 8 9 ，= 0 0 8 1 ，p = o 9 2 3 ) ，但在高密度( 1 2 5 2 4 棵m 2 ) 及槐叶萍个别个别生长( 9 6 3 棵r n 2 ) 的密度情况下，单个新叶面积较其它密度组 有明显增加( 图1 4 ) 。 在零星分布的情况下，槐叶萍浮水叶能够自由伸展，光源、营养物质等较为丰富，较 其它密度组单个新叶浮水叶面积大，伴随着槐叶萍植株密度较高且呈拥挤的情况下，浮水 叶形态发生了改变，叶子由平铺水面状转而折叠变形为“v 字型，在纵向上发展较为明 显，作为槐叶萍适应狭小空间的适应方式，空间的大小直接影响叶子的开合度，密度对槐 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 一暑一姒罂 扬州大学硕士学位论文 叶萍新生浮水叶面积产生一定的影响。 i 2 l 飞0 8 匿o 6 亡0 4 ：丑卜 0 2 o一一 9 6 32 8 94 8 1 76 7 4 48 6 7 11 0 5 9 71 2 5 2 4 实验室槐叶萍不同植株密度 1 2 图1 4 槐叶萍单个新生浮水叶叶面积 f i g 1 4t h ea r e ao fe a c hn e wf l o a t i n gl e a v e so fs n a t a n si nd i f f e r e n tg r o u p s 1 3 3 密度对槐叶萍浮水叶干重的影响 浮水叶生物量的积累对于槐叶萍营养生长具有非常重要的意义，分别对自然条件下生 长的槐叶萍和实验室培养的槐叶萍浮水叶干重作比较。 实验室野外 图1 5 槐叶萍在不同植株密度条件下浮水叶单位面积的干重 f i g 1 5t h ed r yw c i g t ho ff l o a t i n gl e a v e so f s n a t a n si n d i f f e r e n tg r o u p s 在随着植株密度的增加，无论自然生长条件下还是实验室培养的槐叶萍浮水叶干重都 呈现出递增的趋势，这一趋势与槐叶萍新生叶面积变化趋势一致，高密度情况下新叶面积 增加，浮水叶干重也增加，各组之间存在明显差异( 野外：d f - - 2 4 6 ，= 9 6 5 3 ，p 之0 0 1 ； 实验室：d f - - 1 9 1 ，f = 6 0 2 2 ，p 0 0 1 ) 。槐叶萍在最高密度情况下，自然条件和实验室条 件下数值相差不大( 图1 5 ) ，结果表明，不同密度能够影响物质的分配比率，在高密度植 t霸日 4 5 3 5 2 5 l 5 o 3 2 l 0 一。v悯卜 江新闯：烹调油烟冷凝物及苯胺对槐叶萍生长的影响 1 3 株情况下，槐叶萍通过增加浮水叶的生物量，从而更加有效的利用光能，增加光合作用面 积，为植物生长提供足够的养分，提高植物在高密度情况下的竞争优势，有利于个体生长 及繁殖。 1 3 4 密度对槐叶萍浮水叶的形态的影响 在不同密度的生长条件下，植物通过调整叶的伸展方向与形状来适应不同的周围环 境，叶形状的改变也是植物表型可塑性的重要组成部分。实验过程中，我们以从顶端数第 二对浮水叶为测量对象，分别对叶的长度和宽度进行测量，并作比值来判断浮水叶的叶形， 在不同植株密度下，浮水叶的长宽比值有显著性差异( d f = 2 4 5 ，f = 4 7 5 5 ，p 0 0 0 1 ) ( 图1 6 ) 。 结果表明，槐叶萍在较低密度( 6 7 4 4 棵m 2 ) 和高密度组( 1 2 5 2 4 棵m 2 ) 情况下， 槐叶萍的浮水叶长宽比值较高，浮水叶形态较长，类似于船型，而在中等密度情况下( 8 6 7 1 棵m 2 、1 0 5 9 7 棵m 2 ) 叶型更倾向于椭圆形，不同的生长环境塑造了不同的叶型，对于叶 的伸展和有效获取光源都非常有利。 2 5 2 要1 5 蛩1 o 5 0 9 6 36 7 4 48 6 。，11 0 5 9 i1 2 5 2 4 实验室槐叶萍不同植株密度( 棵m m ) 图1 6 槐叶萍不同植株密度对浮水叶长宽比的影响 f i g 1 6t h e r a t i oo ff l o a t i n gl e a v e sl e n g t ht ow i d t ho fs n a t a n si nd i f f e r e n tg r o u p s 1 3 5 不同密度情况下槐叶萍上翘枝头数量比较 植物在拥挤的生长条件下，可以通过调整枝头的生长方向来适应空间的需求，实验观 察槐叶萍在拥挤的情况下，通过调整枝头的伸展方向来获取生长空间，同时也能够为植物 获取光能提供优先条件，在较为宽松的环境下，槐叶萍枝头沿水面方向延伸，但在拥挤的 生长条件下，枝头方向由于受到空间的约束而发生改变。 从图1 7 可以看出，随着槐叶萍植株密度的增加，单位样方中上翘枝头数量呈上升趋 势，实验室数据与野外采样数据一致，植物零星分布的情况下，没有发现枝头上翘的现象， 在植株密度最高时，上翘枝头数量也为最大值( 野外：d f = 1 7 ，f = 7 7 8 7 3 ，p 0 0 1 ；实 扬州大学硕士学位论文 验室：d f = 1 7 ，f = 1 9 2 8 6 ，p o 0 1 ) 。结果表明