（水生生物学专业论文）我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征.pdf

摘要 摘要 硅藻是海洋养殖水域中浮游植物和底栖藻类的最重要的类群之一，在养殖水 域的物质循环和能量流动中起着极其重要的生态作用，是了解养殖水域生产力、 提高养殖容量、改善养殖环境的重要基础。本文通过对我国不同类型的主要海洋 养殖水域中硅藻的分类学研究，并与非养殖区进行比较，阐明海洋养殖水域这一 特定环境中硅藻的种类多样性、分类特征、群落结构特征、生态分布和季节演替 规律，揭示硅藻在海洋养殖水域中的重要地位和作用。 本项目于2 0 0 3 年5 月至2 0 0 5 年2 月期间，采集了我国沿海有代表性的海洋养殖 区的浮游和底栖硅藻样品，主要包括：辽宁大连的獐子岛，山东的桑沟湾、胶州 湾、乳山湾、唐岛湾等，浙江舟山的三门湾，福建的同安湾、泉州湾；广东的大 亚湾澳头等，共采集样品1 7 0 份。养殖环境涵盖了对虾养殖、扇贝养殖、吊蛎养 殖( 珠海蛎) 、网箱养殖( 石斑鱼、赤棕鱼) 、海带养殖等不同养殖水域。同时选 取特定的港湾养殖区，如：同安西柯网箱养殖区进行每月的周年采样；泉州东海 虾池进行每月的季度采样。对所采集的样品进行酸处理后，在光学显微镜( l m ) 、透射电子显微镜( t e m ) 、扫描电子显微镜( s e m ) 下进行观察、计数和拍 照，并进行系统的分类鉴定。主要研究结果如下： 1 从各类海洋养殖水域中共鉴定隶属于5 1 个属2 0 0 种( 包括变种) 的硅藻，包 括1 个新纪录种( 透明镰刀藻f a l c u l ah y a l i n at a k a n o ) 。在对虾养殖区样品中，鉴 定到硅藻3 3 属1 3 8 种( 包括变种) ；在网箱养殖区的样品中，鉴定到硅藻4 2 属1 0 1 种( 包括变种) ；在海带养殖区的样品中，鉴定到硅藻2 l 属4 2 种( 包括变种) ；在 贝类养殖区的样品中，鉴定硅藻3 l 属5 4 种( 包括变种) 。 海洋养殖水域样品中最常见的硅藻有舟形藻属( n a v i c u l a ) 、针杆藻属( s y n e d r a ) 、角毛藻属( c h a e t o c e r o s ) 、骨条藻属( s k e l e t o n e m a ) 。出现种类数最多 的为菱形藻属( n i t z s c h i a ) ，共2 5 种，占总种数的1 2 5 ，其次为舟形藻属( 1 5 种) 和双壁藻属( d i p l o n e i s ) ( 1 3 种) 、斜纹藻属( p l e u r o s i g r a a ) ( 1 3 种) 分别占 总种类数的7 6 和6 5 。 我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征 2 在2 0 0 4 年1 1 月的大连獐子岛扇贝养殖区样品中，角毛藻为主要优势属，其 中柔弱角毛藻( cd e b i l i s ) 占绝对优势( 6 9 8 ) 。硅藻平均细胞密度为 6 8 1 0 3 c e l l s l ，由于近岸水域养殖密度较大，样品中硅藻的生物量、丰富度和优 势度指数均呈现出近岸 远岸的趋势，而多样性和均匀度指数则相反。样品中甲 藻在每个站位都有出现，细胞平均密度占总数的5 7 。 3 在2 0 0 3 年1 1 月 - 2 0 0 4 年5 月采样期间，泉州湾东海虾池水温的季节变化较明 显，变化范围在1 2 8 - - 2 7 5 。盐度变化范围为1 6 - - , 2 0 。冬季盐度相对较高，为 2 0 。随着水温的升高，海水盐度略有下降。营养盐浓度呈现出春、秋季营养盐 浓度较高，冬季较低的趋势。 从种类数看，硅藻以菱形藻、舟形藻为优势类群，分别占硅藻总种数的1 6 9 和8 4 。小环藻属( c y c l o t e l l a ) 、海链藻属( t h a l a s s i o s i r a ) 、骨条藻属 ( s k e l e t o n e m a ) 等微型硅藻在多数月份均有存在。甲藻以原甲藻属 ( p r o r o c e n t r u m ) 为优势类群。在1 2 、1 月份细胞数达1 0 7 1 0 8 c e l l s l ，占浮游植物 总细胞数量的2 3 和4 2 3 。同期内微型硅藻数量激增，微小小环藻( c y c l o t e l l a c a s p i a ) ，达6 3 6 x 1 0 8 c e l l s l ，而其它种类数量值仅为1 0 2 一1 0 4 c e l l s l ，且种类较少。 新月筒柱藻( c y l i n d r o t h e c ac l o s t e r i u m ) 、微小小环藻、狭窄双眉藻( a m p h o r a a n g u s t a ) 、菱形藻属为主要优势种( 或属) ，它们在浮游植物群落总细胞数中的 百分比平均高达3 4 8 。 4 在2 0 0 4 年4 月- - , 2 0 0 5 年2 月的同安湾西柯网箱养殖水域样品中，硅藻以菱 形藻( 1 3 ) 、斜纹藻( 1 1 ) 为主要优势种群，分别占总种类数的1 2 9 和5 9 。 角毛藻属、圆筛藻属平均种类数也达到6 7 种。 新月筒柱藻、波状石丝藻( l i t h o d e s m i u mu n d u l a t u m ) 、菱形藻属、双眉藻属 ( a m p h o r a ) 、舟形藻属等种属在多数月份均有出现。角毛藻在种类数和细胞数 量上都占优势，是西柯网箱养殖水域显著的优势种。中肋骨条藻( s k e l e t o n e m a c o s t a t u m ) 在全年的分布并不多，但在8 、1 0 月细胞数量得到激增，比冬季高出 三个数量级，达到1 0 5 c e l l s l 。在春夏两季的样品中，个体较大的菱形藻，如簇 生菱形藻( n i t z s c h i a f a s c i c u l a t e ) 、杂菱形藻( n i t z s c h i ah y b r i d a ) 占优势，在冬季 的样品中，主要以微型硅藻如琴氏菱形藻小型变种( n i t z s c h i ap a n d u r i f o r m i sv a l m i n o r ) 和盾卵形藻极小变种( c o c c o n e i ss c u t e l l u mv a t p a r v a ) 为优势种。 | i 摘要 5 在桑沟湾养殖水域的样品中，硅藻以海链藻属( t h a l a s s i o s i r a ) ( 9 种) 、圆 筛藻属( 6 种) 、角毛藻属( 5 种) 为优势种群，分别占总种类数的1 3 9 、9 2 和7 7 。根管藻属( r h i z o s o l e n i a ) 在细胞数量上占绝对优势。在三个养殖区 ( 海带、扇贝、牡蛎) 均有分布的有根管藻属、楔形藻属( l i c m o p h o r a ) 、海链 藻属、尖刺拟菱形藻( p s e u d o n i t z s c h i a p u n g e n s ) 、具槽直链藻( m e l o s i r as u l c a t a ) 、 短角弯角藻( e u c a m p i az o o d i a c u s ) 等属、种，也是各养殖区的优势种。海带养 殖区的浮游植物无论在种类上还是在细胞数量上都高于另外两个养殖区。 6 胶州湾海域湾口小，营养盐含量较高，丰富的营养盐容易引发一些赤潮生 物暴发性增殖。在胶州湾贝类养殖水域2 0 0 5 年3 月的样品中出现了尖刺拟菱形藻 赤潮，细胞数量达到2 7 x 1 0 一c e l l s l ，在r 1 7 # 和5 4 3 # 的样品中占绝对优势，占总细 胞的比例分别为9 7 9 和9 0 1 。赤潮期间，除了数量较多的甲藻孢囊外，其它 硅藻种类数很少，细胞数量较为平均。在3 1 6 # 样品中孢囊数量最高，达到 4 7 x 1 0 3 c e l l s l ，平均值为2 3 x 1 0 3 c e l i s l 。 7 大亚湾澳头养殖历史比较久，富营养化程度较高，近年来多次爆发甲藻和 硅藻的赤潮。大亚湾养殖水域2 0 0 4 年2 月的样品中出现了翼根管藻原变型 ( r h i z o s o l e n i a 口l a t a g e n “i n a ) 赤潮，细胞数量最高达3 2 1 0 5 c e l l s l 。赤潮样品中， 其它硅藻种类多数为微型硅藻，海链藻种类最多，为6 种，占细胞总种类数的2 4 0 。 8 不同养殖水域硅藻的优势种类有较大差异。在对虾养殖池，优势硅藻种类 为狭窄双眉藻( 3 2 8 ) 、微小小环藻( 3 0 4 ) 、新月筒柱藻( 2 3 7 ) 、舟形藻 ( 1 l - 3 ) ；在网箱养殖区，水体中硅藻优势种类为盾卵形藻( 3 8 6 ) 、琴氏菱形 藻( 1 3 3 ) 、多枝舟形藻( n a v i c u l a r a m o s i s s i m a ) ( 7 3 ) 、洛氏角毛藻( c h a e t o c e r o s l a u d e r i ) ( 5 3 ) 、星脐圆筛藻( c o s c i n o d i s c u sa s t e r o m p h a l u s ) ( 5 2 ) ；在扇贝养 殖区柔弱角毛藻( 6 9 6 ) 占绝对优势。在海带养殖区则为翼根管藻印度变型 ( r h i z o s o l e n i aa l a t a i n d i c a ) ( 1 9 2 ) 、钝根管藻半刺变型( r h i z o s o l e n i ah e b e t a t a s e m i s p i n a ) ( 2 0 5 ) 、尖刺拟菱形藻( 1 5 4 ) 。 9 硅藻生物量( 细胞密度) 和种类的季节变化较为明显。生物量总体呈现出 春 秋 夏 冬的分布趋势，同时也受到养殖区环境因子的影响，不同种类适应不 我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征 同的环境加上丰富营养盐，往往易大量繁殖使得群落优势种突出，种间分配不均 匀，群落稳定性减弱。 l o 研究了不同类型养殖水域中微型硅藻( sa n dc o s c i n o d i s c u sw e r eu pt o6o r7 c y l i n d m c h e c ac l o s t e r i 姗、l i c h i 娥s m t 姗搬讥妇搁、m z s c h 氓a m p h o m 删 咖f c “肠。c c u 玎e df r e q u e n t i c h a p t o c e r 0 5w e r ed o m i n a n t ，i nt e m 。f s p e c i e sn u m b e f v i o rc e l ld e n s i t y s k e l e t o n e m ab l o o m e di na u g a n dd e c t o1 9 x1 0 5c e l l s l ，w h i l ei t s c e l ld e n s i t yi no t h e rm o n t hi sl o w d i a t o m sw i t hr e l a t i v e l yl a r g e rc e l ls i z es u c ha s n i t z s c h i a f a s c i c u l a t aa n dn i t z s c h i ah y b r i aw e r ed o m i n a n ti ns p r i n ga n ds u m m e r , w h i l e n a n o d i m o ms u c ha sn i t z s c h i ap a n d u r i f o r m i sv a t m i n o ra n dc o c c o n e 西s c u t e l l u my a r p a r v aw e r ed o m i n a n ti nw i n t e r r h i z o s o l e n i aw e r ed o m i n a n t ，i nt e r mo fc e l ld e n s i t yi n a q u a c u l t u r ea r e ao f s a n g o ub a y , w h i l et h a l a s s i o s i r a ( 9s p e c i e s ，1 3 9 ) ，c o s c i n o d i s c u s ( 6s p e c i e s ，9 2 ) a n dc h a e t o c e r o s ( 5s p e c i e s ，7 7 ) w e r ed o m i n a n t ，i nt e r mo fs p e c i e sn u m b e r t h e s u b - d o m i n a n ts p e c i e sr h i z o s o l e n i a 、l i c m o p h o r a 、t h a l a s s i o s i r a 、p s e u d o n i t z s c h i a p u n g e n s 、m e l o s i r a s u l c a t aa n de u c a m p i az o d i a c u so c c u r r e di nl a m i n a r i ac u l t u r ea r e a ， s c a l l o p c u l t u r ea r e aa n do y s t e rc u l t u r ea r e a c e l ld e n s i t ya n ds p e c i e sn u m b e ro f p h y t o p l a n k t o ni nl a m i n a r i ac u l t u r ew e r em o r et h a nt h a ti no t h e ra q u a c u l t u r ea r e a s 31s p e c i e so fn a n o d i a t o m ( 5 3 9 o ft o t a ls p e c i e sn u m b e ow e r ei d e n t i f i e di n a q u a c u l t u r ea r e ao fs a n g o ub a y t h em o s ts p e c i e s r i c hg e n e r aw a st h a l a s s i o s i r a ( 2 5 7 ) ，w h i l es k e l e t o n e m aw e r ed o m i n a n t ( 5 5 x1 0 4 c e l l s l ) ，i nt e r mo f c e l ld e n s i t y 6 r e d t i d ec a u s a t i v em i c r o a l g a eu s u a l l yb l o o m e di nj i a o z h o ub a yw i t hn a r r o w e s t u a r y , h i g hn u t r i t i o nc o n t e n t p s e u d o n i t z s c h i ap u n g e n sb l o o m e di ns h e l l f i s hc u l t u r e a r e ao fj i a o z h o ub a yd u r i n gm a r 2 0 0 5 a n dc e l ld e n s i t yw e r eu pt o2 7 xl0 7 c e l l s l t h es p e c i e sn u m b e ra n dc e l ld e n s i t i yo fd i a t o me x c e p tp s e u d o n i t z s c h i ap u n g e n s d u r i n g r e d t i d ew a sl o w , w h i l ec e l l d e n s i t y o fd i n o f l a g e l l a t e c y s tw a su p t o 4 7 10 3 c e i l s l 7 r e d t i d ec a u s e db yd i n o f l a g e l l a t e sa n dd i a t o m so c c u r r e df r e q u e n t l yi nd a y ab a y w i t hl o n ga q u a c u l t u r eh i s t o r ya n de u t r o p h i c a t i o n r h i z o s o l e n i aa l a t ab l o o m e di n a q u a c u l t u r ea r e ai nd a y ab a yd u r i n gf e b 2 0 0 4a n dc e l ld e n s i t yo fr h i z o s o l e n i aa l a t a w e r e u p t o3 2 xl o s c e l l s l b e s i d e sr h i z o s o l e n i aa l a t a , n a n o d i a t o mw e r e s u b d o m i n a n ts p e c i e s ，s u c ha st h a l a s s i o s i r a 8 t h ed o m i n a n ts p e c i e so fd i a t o ma s s e m b l a g e si nd i f f e r e n ta q u a c u l t u r ea r e av a r i e d a m p h o r aa n g u s t a ( 3 2 8 ) 、c y c l o t e l l ac a s p i a ( 3 0 4 ) 、c y l i n d r o t h e c ac l o s t e r i u m ( 2 3 7 ) 、n a v i c u l a ( 11 3 ) w e r ed o m i n a n ti np r a w nc u l t u r ec e l l s ，w h i l ec o c c o n e i s v i i 我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征 s c u t e l l u m ( 38 6 ) 、n i t z s c h i ap a n d u r i f o r m i s ( 13 3 ) 、n a v i c u l ar a m o s i s s i m a ( 7 3 ) 、 c h a e t o c e r o sl o r e n z i a n a ( 5 4 ) 、c o s c i n o d i s c u s a s t e r o m p h a l u s ( 5 2 脚 w e r e d o m i n a n ti nc a g ec u l t u r ea r e a ，c h a e t o c e r o sd e b i l i s ( 6 9 6 ) w a sd o m i n a n ti ns c a l l o p c u l t u r ea r e a ，r h o z o l e n i aa l a t av a t 觑d i a n a ( 19 2 ) 、r h i z o s o l e n i ah e b e t a t e s e m i s p i n a ( 2 0 5 ) 、p s e u d o n i t z s c h i ap u n g e n s ( 15 4 ) w e r ed o m i n a n ti nl a m i n a r i a c u l t u r ea r e a ，r e s p e c t i v e l y 9 i n g e n e r a l ，c e l ld e n s i t yo fd i a t o ma s s e m b l a g e i na q u a c u l t u r ea r e av a r i e d s i g n i f i c a n t l yw i t hs e a s o n c e l ld e n s i t yo fd i a t o mi na q u a c u l t u r ea r e aw a sh i g h e s ti n s p r i n g ，f o l l o w e db ya u t u m n ，s u m m e ra n dw i n t e r b e i n gi n f l u e n c e db yd i f f e r e n t e n v i r o n m e n ti n d if f e r e n t a q u a c u l t u r e ，p h y t o p l a n k t o nu s u a l l y b l o o m e du n d e r e u t r o p h i c a t i o n ，m a k i n g e v e n n e s si n d e xo fc o m m u n i t yl o w e ra n dc o m m u n i t y d e s t a b i l i z e d 10 s p e c i e sc o m p o s i t i o no fn a n o d i a t o m si nm a r i n ea q u a c u l t u r ew a t e r sa n dt h e p e r c e n t a g ec o n t r i b u t i o no fn a n o d i a t o m s ( 5 u m 的浮游植物数量占优势， 香农一威尔多样性指数降低，表明放养滤食性贝类可对浅水浮游生态系统产生显 著的影响。 养殖动物的摄食导致浮游植物种类组成发生变化( p r i me la 1 ，1 9 9 5 ) ，生长 快速或贝类较难滤食的种类成为优势种( f u m a s ，1 9 9 0 ) 。养殖动物的摄食导致了 超微型浮游生物丰度的增加，并且促使浮游生物的群落结构转向生长速率较快的 硅藻。随养殖动物生物量增加，浮游植物叶绿素a ( b ) 和初级生产力( p ) 均减 少，但后者减少的幅度较小，趋势较缓，结果是浮游植物的周转率( p b ) 反而 增加。这种现象，被归因于可利用营养盐的相对增加和浮游植物群落结构的变化 ( p r i n se la 1 ，1 9 9 5 ) 。 除了养殖动物对浮游植物的摄食影响外，还有因摄食作用可能直接导致对初 级生产力产生刺激作用，因为藻类细胞的滤除可能被藻类生长率的提高所弥补。 3 我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征 现场和室内研究均发现，贝类在通过摄食控制浮游植物现存量的同时，还促进了 浮游植物的生产力( m c n a u g h t o n l 9 7 9 ；s t e n r e r l 9 8 6 ) 。其内在机理包括：由于浮 游植物细胞密度降低而使水下光照增加；摄食选择性导致生长较快的种类或细胞 较大的浮游植物增多，从而提高对数生长率：营养盐再循环利用速率增加；浮游 植物细胞固定的营养盐减少而水中可利用的营养盐增加等( d a m e ，1 9 9 6 ) 。 1 2 2 2 养殖动物排泄物对浮游植物的影响 排泄物对浮游植物的影响主要是通过影响营养盐的循环进而影响浮游植物 的。养殖动物通过排粪( 生物沉积，b i o d e p o s t i o n ) 将大量水层颗粒物输入海底， 同时，部分生物沉积物通过潮流等的再悬浮作用又回到水层中，另一部分被矿化 分解后以营养盐的形式返回水层( 朱明远等2 0 0 0 ；蒋风华等2 0 0 2 ) 。沉积物向水 中释放无机氮营养盐速率增加，加速了颗粒有机氮向无机氮的转换( d a m e e t a l ， 1 9 8 4 ) 。由养殖动物所引起的悬浮颗粒物的消耗和沉积以及可溶性营养盐的排泄， 在控制沿海水体中氮的浓度和存在形式以及氮的循环速率上都起着重要作用 ( d a m e ，1 9 9 6 ) 。这种物质形态变化对一些沿海地区氮的浓度表现出控制性的影 响( d a m ee ta 1 ，1 9 9 1 ) ，而且也提供了一个在沿海地区保侍营养盐的途径，因为 营养盐可以在碎屑食物链中循环，而不是被更快的转移出去( j o r d n a n & v a l i e l a 。 1 9 8 2 ) 。由于养殖区的有机物沉积不断增加，从而促进海底营养盐的矿化，这使 得氮元素的循环速度大大增加( d a h l b a c ka n dg u n n a r s s o n ，19 81 ；k a s p a re ta 1 ， 1 9 8 5 ；f e u i l l e t g i r a r de la l ，1 9 8 8 ；b a r r a n g u ee ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 在整个生态系统水平上，底层矿化与养殖动物排泄再生的营养盐可以成为支 持浮游植物初级生产的重要基础( s o u c h ue ta 1 ，2 0 0 1 ) ，尤其在营养盐贫乏的情 况下，上述营养盐再生循环可以促进初级生产力的发展( a s m u s & a s m u s l 9 9 1 ； d m a e ，1 9 9 3 ) 。不仅如此，由于摄食作用造成浮游植物的现存量减少，也会增加 水体中可利用的营养盐( s t e r n e r ，1 9 8 6 ) 。但是，密集的养殖群体所排泄的氨盐 对浮游植物的生长会产生很大影响( m a e s t r i n ie ta 1 ，1 9 5 6 ；d a m e ，1 9 9 6 ) ，并且 可能会导致赤潮更加频繁的发生( b a t e se ta 1 ，1 9 9 8 a b ) 。 4 第一章前言 1 3 硅藻在养殖水域中的应用及意义 1 3 1 硅藻的营养价值 浮游植物特别是硅藻，在水产养殖中占有重要的地位。它是浮游动物以及鱼 类和其它幼体的饵料( 表1 1 ) ，除了提供蛋白质、必需的氨基酸和能量外，还提 供其它重要的营养成分，如维生素、多不饱和脂肪酸、色素和固醇类，使其在食 物链中发挥作用。 表1 - 1 水产养殖中常见的饵料微藻( 单种或混合种) t a b l e1 - 1m i c r o a i g a ec o m m o n l yu s e di na q u a c u l t u r e ，e i t h e ra si n d i v i d u a ld i e t so r c o m p o n e n t so fm i x e dd i e t s ( + + d e n o t e sm o r ep o p u l a rt h a n + ) r e f e r e n c e s ：b r o w ne ta 1 ( 1 9 9 7 ) ；r e r a ne ta 1 ( 1 9 9 7 ) ；l e e ( 1 9 9 7 ) ；k a w a m u r ae ta 1 ( 1 9 9 8 ) ；w i k f o r s & o h n o ( 2 0 0i ) ；j o h n s t o np e r c o m m ( c s i r oc o l l e c t i o no fl i v i n gm i c r o a l g a e ) 评定一种藻类的饵料效率往往从其个体大小、附着力和营养组分等多个方面 综合考虑。b r o w n 等( 1 9 9 7 ) 对几种指数生长后期的微藻进行了营养成分的测定， 蛋白质含量3 0 - - 4 0 ，脂肪含量l o 一2 0 ，碳水化合物5 一1 5 。并比较了在 双壳类等养殖动物的幼体发育中所需要的多不饱和脂肪酸p u f a 的含量。硅藻中 的多不饱和脂肪酸含量与其它藻类相比均占优势。b r o w n 等( 1 9 9 7 ) 比较了几 种微藻中d h a 、e p a 、a a 占总脂肪酸的百分含量( 图l 1 ) - 5 我国主要海洋非殖水域硅藻的种类组成与分布特征 图1 - 1 微藻中几种脂肪酸含量的比较f b r o w n ，1 9 9 7 ) f i g 1 1c o m p a r i s o no f t h ep e r c e n t a g e so f f a t t ya c i d si nm i c r o a l g a e ( b r o w n ，1 9 9 7 j 1 3 2 硅藻的饵料作用 底栖硅藻的细胞商尔基体可以产生一种附着物质( 胞外聚合物e p s ) ，e p s 从壳缝中分泌出来，用于细胞移动和枯附于物体表面。该类藻种类繁多，生活习 态各异，许多是水生动物的优良饵料，特别在贝类育苗中被广泛利用，如鲍、海 胆、海参、蛏、蚶等。 底栖硅藻是鲍鱼育苗阶段不可缺少的饵料也是诱导鲍浮游幼体附着和变态 的重要物质，常见能被鲍幼苗利用的有卵形藻c o c c o n e us p p 、舟形藻n a v i c u l a s p p 、菱形藻n i l z s c h i as p p 、曲壳藻a c h n a n t h e ss p p 、双眉藻a m p h o r as p p 和细 柱藻c y l i n d r o t h e c as p p 等硅藻种类。 硅藻释放到周围水体中的物质可诱导鲍的附着，即使在流动的水体中，鲍幼 体的化学接收器也能感受这些物质，并能辨别和选择不同的硅藻( m a t t h e w se t a l ，1 9 9 5 ；d o r d o ne t a l ，2 0 0 4 ) 。目前对这些诱导物质的特性仍知之甚少，且具 有高诱导特性的硅藻种类并不多( r o b e , s ，2 0 0 1 ) ，现普遍认为卵形藻c o c c o n e 血 s p p ，如常见的盾卵形藻cs c u t e l l u m 是一个优良的诱导藻类( k a w a m u r ae ta l ， 6 - 第一章前言 1 9 9 5 ； r o b e , se ta 1 ，1 9 9 7 ；柯才焕等，2 0 0 1 ) ，但该藻类对鲍的诱导变态效果 显示有一定种类特异性，效果并不稳定。如有研究表明，对爿= g i g a n t e a n ( i s h i d a 甜a 1 ，1 9 9 5 ) 和黑唇鲍hr u b r a ( d a u m ee ta 1 ，1 9 9 9 ；d a u m ee ta 1 ，2 0 0 0 ) 等 诱导效果并不好。其他常见的藻类还有菱形藻n i t z s c h i as p p ( d o r d o ne ta l ， 2 0 0 4 ) 、舟形藻n a v i c u l as p p ( d a u m ee t a l ，1 9 9 9 ；s a w a t p e e r ae ta 1 ，2 0 0 4 ) ，但 新月细柱藻cc o l s t e r i u m 一般附苗效果并不好，可能由于其运动性强，附着力 差，但有时又呈现强的诱导效果，如对皱纹盘鲍( k a w a m u r ae ta 1 ，1 9 9 5 ) 和绿 唇鲍hl a e v ig a t a ( d a u m ee ta 1 ，1 9 9 9 ) 。 硅藻的种类、营养价值、生态状况等对幼体的附着变态，及其后以微藻为饵 料阶段的生长率和成活率都有至关重要的影响。硅藻细胞的附着强度、结构强度、 细胞内含物成份等也与其饵料价值有关。硅藻的饵料价值还随幼苗的生长而变化 ( k a w a m u r ae t 口，1 9 9 8 ) 。 硅藻被认为是虾生活史中作为营养源和蜕壳激素补充源的最好饵料。硅藻 的光合作用又可以向池内提供氧气，对大量积存有机物与无机物的池底还可以 起净化作用，从而保全了对虾的养殖环境；在海胆养殖中，稚海胆变态后，由 浮游生活转为底栖生活，饵料由浮游单胞藻类转为底栖硅藻。常见的几种底栖 硅藻有：阔舟形藻、舟形藻、东方弯杆藻、月形藻、卵形藻等；常见的养殖贝 类，如花蛤、缢蛏、毛蚶等，最喜欢吃的食物是底栖性和浮游能力不强的小环 藻c y c l o t e l l as p p 、舟形藻n a v i c u l as p p 、圆筛藻c o s c i n o d i s c u s ss p p 和菱形藻 n i t z s c h i as p p 等硅藻。 某些硅藻在大型海藻养殖中还起到了重要营养作用。海藻在生活与生长过 程中，需要自养的生物营养素( 包括维生素与其它生长要素) 与异养需要的种 种化合物，如多糖类、脂肪酸类、氨基酸类等，均取之于海洋中存在的营养素 以及由各种原营养素降解产生的。这些营养素除了由微生物对种种营养源降解 作用产生之外，还有很大一部分是由藻类代谢提供的，这些藻类从营养源产生 的降解产物是海藻养殖的营养来源，其中也包括硅藻的降解作用( 甘纯玑等， 1 9 9 0 ) 。 根据l e w i n 等( 1 9 6 0 ) 早期研究，已知某些种类的硅藻，如碎片菱形藻 ( n i t z s c h i a f r u s t u l u m ) 、丝状菱形藻( n f i l i f o r m i s ) 等可以把海藻中的琼脂降解。 7 我国主要海洋养殖水域硅藻的种类组成与分布特征 甘纯玑用马尾藻( s a r g a s s u m ) 对培养在s w e e b e y 琼脂培养基上的硅藻的代谢作 用进行了研究。培养结果发现，附生硅藻多对琼脂有水解能力，典型的如舟形 藻和菱形藻属。有些硅藻如海生斑条藻、舟形藻等还对干酪素有水解能力。舟 形藻等有些种类对磷酸酯有分解能力。显然，在海藻生长或营养过程中，硅藻 起着重要营养源的作用。 1 3 3 硅藻生物膜的作用 固相表面浸入海水后，十几分钟内就会富集上一层有机物，接着细菌和硅藻 等微生物相继在这层有机物上附着生长，形成一层由水、有机物、微生物及其胞 外代谢产物组成的生物膜( b i o f i l m ) 。生物膜的形成可进一步促使藤壶、藻类以 及贝类等大型污损生物在固体表面附着生长，最终形成复杂的污损生态群落 ( h o a g l a n d ，1 9 9 3 ) 。水下作业设施表面生物污损层的形成，增加了水下作业系 统的重量和运动磨擦力，进而增加了作业过程的能耗；同时，生物污损层的形成 还加速了这些系统部件的腐蚀，严重影响其操作效率，给航运、海防、海洋开发 及水产养殖业等海洋作业过程带来重大安全隐患及经济损失( c a l l o w ，2 0 0 2 ) 。 海水中生物膜的优势生物是硅藻与细菌，还有原生动物以及大些的动植物。 鲍采苗器就是典型的硅藻生物膜( d i a t o mf i l mo rd i a t o mb i o f i l m ) ( 聂宗庆，2 0 0 2 ) 。 硅藻膜的长势及其潜在的界面层环境，对鲍幼体早期生长有着重要影响。目前鲍 人工育苗中，仍普遍采用其初期生长饵料一底栖硅藻膜作为附着与变态诱导物。 用于附苗的硅藻膜( 板) 就是一种生物膜，对幼虫的附着变态有重要影响，此 外还关系着幼苗生存的微生态环境( s e a r c y b e m a l ，1 9 9 6 ) 。现在普遍认为，卵 形藻c o c c o n e i ss p p 如常见的盾卵形藻cs c u t e l l u m 是一种优良的诱导藻类 ( k a w a m u r ae ta 1 ，1 9 9 5 ；r o b e r t se la 1 ，1 9 9 7 ；柯才焕等，2 0 0 1 ) ，但该藻类对 鲍的诱导变态效果显示有一定种类特异性，效果并不稳定。其他常见的藻类还有 菱形藻n i t z s c h i as p p ( d o r d o ne ta 1 ，2 0 0 4 ) ，舟形藻n a v i c u l as p p ( d a u m ee ta 1 ， 1 9 9 9 ；s a w a t p e e r ae ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 1 3 4 硅藻对养殖水体污染的净化和生物修复作用 一系列的研究和事实表明，养殖污染已经对海洋环境及生态系统产生了严重 影响，如何对己被污染的水域或受损海洋生态系统进行修复，已成为当前的研究 一8 第一章前言 重心。t o n e s 等( 2 0 0 1 ) 研究了一种包括沉淀一贝类过滤一藻类吸附的综合处理 方法，对海水养殖的废水中含有主要污染物、溶解营养盐和悬浮颗粒物质进行了 去除，达到很好去除效果。硅藻已被广泛用作水体污染的指示生物和净化剂，有 研究利用浮游硅藻诺氏海链藻( t h a l a s s i o s i r an o r d e n s 舫o e l d i i ) ，作为养殖水域环 境变化和工业引起的水污染的指示生物，或者利用以硅藻和蓝藻为优势的底栖生 物膜，吸收含氮有机物以及降低磷的输出等，以达到净化养殖水体的作用。也有 研究通过调整养殖池s i 和微量元素的含量，使硅藻占优势，而有害甲藻处于低 水平状态。 1 4 微型硅藻在养殖水域中的作用 近年来的研究结果表明，微型浮游植物在浮游植物中占有很大的比例，特别 是在近岸和河口水域可以达到7 5 以上( 程兆第等，1 9 9 3 ；高亚辉等，1 9 9 4 ；刘 子琳等，1 9 9 7 ) 。硅藻根据细胞大小可以分为小型硅藻( 2 0 1 a m ) 和微型硅藻( 一曲量n苟j2v魄这：里飞釜茗盘、口qko譬飞曲口一z1萼譬，蛰d是ol，譬飞 pdu一一uv驽毒毫、蛰由q毽警g 盘oslq2盛盘急芝、旨罡o屯g飞套。宕20警窘奄是是彗飞至笛h。1l品臣(u暑ov等逞譬矗ss8u是ol，晕弋曲ulzl。t1)i一面一鲁长c国蛩a导。譬ol，彗弋 u呈u(sv一是。，_嚆专矗娶翟警口拿飞事oncol盘晕舢点。矗皂警擎宅是o挚弋套。暑竺。是q蔷。f晕是譬飞曲uln苗j譬一。iiv旦3釜d屯f飞。若一u一1uj上一罄喜芒晕a譬飞sj一矗2一x矿li母一b，l，连_，避n暑l，基夸暑、。飞gc蜘毫肇5皇奄q警喜dbs弋ocjio警譬墨馨毫蚕db点芑飞_暑聋i晕a0譬q奄罢奄飞 il暑q摹q、毒暮q譬。弋享。暑己。量呈要舢专譬l，o弋lipj矗叫h董，t由m毫qs飞弋 $ 叹酲丑 骡= l 笠滔糠 鲜长格求魈丙将科 婶议号 * 卜轺 伞世 矗置_昌1一o s 一q - 嚣之r 2警-_暑。畏昌口矗。盎一i畏皇暑_w置_ii暑ouoooo盎铆葺o-畏一l-o-一ri 瞒婚粼熏麟世馨*毅拣灶嫩一i搽 一- c q 鼻- l 曝螽糖铁 。 卜n - nl 4 一一一n m o ， ， 卜 ， n nn甘 ， 甘_nnn 叵( 遇 蜒 匿 冷焉瓮n o o & 暑罱g 篇葛冷罱高n 0 0 罱导；譬雩荨导导；寸0 0 导昌磊 口一 _ 一 寸0 1 誊甘i _ n ，o _ 、8 g l _口h_ _寸i _n ； 寸n 毒 n毒1_【o n 诺婚 一i 啦 馨拳，戡遏 聚匿一轻嶷 匿诞_碾，捂嶷。啄遥。旨遥髫遏o a 假骚喜，鞍姥 。罐匿糕 潦匿。是旨 铎匿摇匿壤匿 匿避轻嫩靼蜓斟但，磐嶷匿遥 墚匿 震旨舞誊舞肇p 爨髻一髫遐匿避臻匿接匿匿遥一匿晖爨旨潦匿 ”震旨二黾遐 鬃匿 一是鲁 疑匿 旨暖擦匿 嚣霹垛嚣谳匿 髂讯匿。嚣震砾 孵丢甾粒爨睬。墼f甾。露|上爨 嚣嚣爆裙埂睬，靛嵌匿嚣戳匡嚣懈匿缎诮匡蜒懈匣 孵丢罄嚣爨睬嚣爨球嚣爨睬。嚣袤蝥嚣谥匿 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