（环境科学专业论文）两种果蝠对植物种子的传播及行为学研究.pdf

地密度随着离母树距离的增加而降低，距母树的距离与传播种子的数量没有相关 关系。果蝠取食行为( 包括种子被吐出和通过消化道) 显著降低了种子的最终萌发 率，但同时也改变了其它萌发参数。 两种果蝠取食高檐蒲桃活动规律在前半夜较为一致，没有发现取食次数在时 间上的显著差异。果蝠取食果肉后吐出的高檐蒲桃种子( 不带果肉) 在非进食地种 子萌发率显著高于母树树冠下的萌发率。果蝠吐出的不带果肉和带果肉的种子与 带有完整果肉的种子的萌发曲线非常相似，最终萌发率之间没有显著的差异。啮 齿类动物是高檐蒲桃种子重要的捕食者，包括2 种松鼠和鼠科2 个物种。无论是 短期观察还是长期观察，高密度或低密度种子( 或果实) 在距母树不同距离的3 个 梯度上被捕食率都没有显著差异。短期观察中，密度对种子或果实被捕食率有显 著影响仅仅发生在距离母树2 0 m 的地方，这个距离上低密度种子或果实被捕食 率均为0 ，显著低于高密度样方。但长期观察中，各个距离上的密度对种子或 果实被捕食率均没有影响。 两种果蝠取食聚果榕和对叶榕后，其种子一部分通过消化道后排出，另一部 分随着咀嚼后的果渣被吐出。棕果蝠取食没有显著影响聚果榕种子的萌发率 ( g p ) 、最短萌发时间( t 。) 和萌发开始( g s ) ( 包括粪便中和果渣中的种子) ，但推迟 5 0 的种子萌发所需时间( t 5 0 ) l 天。犬蝠取食没有影响聚果榕种子的g p 、g s 、 t m 。和t s o 。棕果蝠取食对叶榕后，种子的c a p 没有发生显著改变，但棕果蝠粪便 和果渣中对叶榕种子的t 。和g s 均增加1 天，果渣中的种子t 5 0 推迟1 天。 无线电跟踪研究棕果蝠结果表明棕果蝠离开日栖息地的时间大约在天黑后 9 0 - 1 1 0 分钟，棕果蝠雄性个体平均夜间活动时间为3 9 1 8r a i n ，雌性个体的夜间 活动时间为5 3 3 7m i n 。棕果蝠平均活动区大小为2 2 8 9h a ，不同个体的活动区有 重叠现象，棕果蝠离开日栖息地后通常以固定的路线飞往取食地，到取食地 s 行 距离为7 4 5 1 1 7k m ，雌性比雄性个体有更多的取食地。 在室内对棕果蝠取食荔枝的行为学研究表明，取食时间占其活动总时间的 2 5 3 0 ，除此之外，它们处于休息状态。取食活动时间和休息时间在雌雄之间 均没有显著差异。利用真假“荔枝”及浸果汁( 荔枝汁) 与不浸果汁的假“荔枝”作为 食物目标的对比实验表明：棕果蝠接近真果实的频率显著高于假果实，对浸果汁 的假果实接近率也显著高于未浸果汁的假荔枝。由此可见在近距离范围内嗅觉在 i i 定位食物资源过程中是非常重要的感官。 关键词：种子传播：棕果蝠；犬蝠：食性；小果野芭蕉；光叶桑；高檐蒲桃；榕 树；无线电跟踪；活动区；嗅觉；气味：西双版纳 i l l a b s t r a c t c y n o p t e r u ss p h i n xa n dr o u s e t t u sl e s c h e n a u l t ia r et w os p e c i e so fa b u n d a n ta n d w i d e l yd i s t r i b u t e dp t e r o p o d i db a t si nx i s h u a n g b a n n a , s o u t h w e s tc h i n a b o t ha r e f r u g i v o r o u sa n df r e q u e n t l yf o u n dc o e x i s t i n gi nt h es a m ea r e a s w es t u d i e dt h ed i e to f t h e ma n di n v e s t i g a t e dt h e i rr o l e sa ss e e dd i s p e r s e r so ft h e i rd i e t a r yp l a n t s ( m u s a a c u m i n a t e ，m o r u sm a c r o u r aa n ds y z y g i u mo b l a t u m ) a n dt h ee f f e c to f m a n i p u l a t i o nb y t h et w of r u i tb a ts p e c i e so ns e e dg e r m i n a t i o no ff i c u sr a c e m o s aa n df i c u sh i s p i d a t h er o l e so fo d o ra n dv i s i o ni nf o r a g i n gb e h a v i o ro fr o u s e t t u sl e s c h e n a u l t it ol y c h e e w e r ee v a l u a t e di nc a p t u r ec o n d i t i o n s h o m er a n g ea n da c t i v i t yo fr o u s e t t u s & s c h e n a u h ii nw i n t e rw e r es t u d i e db yr a d i o t r a c k i n gi nt h es u b u r bo fh a i k o uc i t yo f h a i n a np r o v i n c e t h er e s u l t sw e r ef o l l o w i n g ： f r u i t so f2 0p l a n ts p e c i e so f1 1f a m i l i e sa n dl e a v e so f2p l a n ts p e c i e so f2 f a m i l i e sw e r eu s e db yc s p h i n xa n df r u i t so f1 4p l a n ts p e c i e so f8f a m i l i e sa n dl e a f o f 1p l a n ts p e c i e so f1f a m i l i e sw e r eu s e db y 足l e s c h e n a u l t i t h e ym a i n l yf e do i lf r u i t s i n c l u d i n gp l a n tf r u i t ss u c h 硒l y c h e ea n dl o n g a n o n l yl e a v e so f2p l a n ts p e c i e sw e r e f o u n d f i g sw e r es t e a d yf o o dr e s o u r c e sf o rt h ef r u i tb a t s t h e s et w os p e c i e sw e r e s y m p a t r i ca n dd i e t a r yo v e r l a pb e t w e e nt h e mw a sr e l a t i v e l yh i g hi nr a i ns e a s o n ( j u n e o c t o b e r ) , a n d6 4 o ft h ep l a n ts p e c i e sr e c o r d e dw e r eu s e db yt h e s et w os p e c i e so f b a t si nt h i ss e a s o n t h ef o r a g i n gb e h a v i o ro fc y n o p t e r u ss p h i n xo nf r u i t so fw i l db a n a n a ( m u s a a c u m i n a t a ) a n ds u b s e q u e n ts e e dd i s p e r s a lw e r es t u d i e d w ef o u n dc y n o p t e r u ss p h i n x b e g a nt ov i s i t 埘：a c u m i n a t aa b o u t2 m _ 4 0m i na f t e rs u n s e t i nt h ef i r s th a l fo ft h en i g h t ( 1 9 ：0 0 - 2 4 ：0 0 ) ，b a ta c t i v i t yp e a k e dt w i c e ，a t1 9 ：3 0 2 0 ：0 0 ，a n d2 2 ：0 0 2 2 ：3 0 t h e n u m b e ro fi n d i v i d u a l so fcs p h i n xc a p t u r e db ym i s tn e tw e r e ( m e a n4 - s e l2 24 - 0 3 3 d a ya n d1 44 - o 3 2 d a yi nt h er a i n ys e a s o n ( s e p t e m b e rt oo c t o b e r ) a n dd r y s e a s o n ( d e c e m b e r t on o v e m b e r ) ，r e s p e c t i v e l y ；t h ed i f f e r e n c ew a sn o ts i g n i f i c a n t t h e w n u m b e ro fs e e dp e l l e t se x p e l l e dw a s 9 0 士1 1 2 d a ya n d7 24 - 1 3 7 d a yi nt h er a i n y a n dd r ys e a s o n sr e s p e c t i v e l y ；a g a i nt h ed i f f e r e n c ew a sn o ts i g n i f i c a n t t h er e m o v a l e l l r v e sf o rm a r k e df r u i t sw c r cs i m i l a rf o r1 0f o c a lt r e e s f r u i t sw e r ec o n s u m e dh e a v i l y w i t h i nt w ow e e k sa f t e rr i p e n i n ga n da l lt h em a r k e df r u i tw e r er e m o v e dw i t h i no n e m o n t h t h ed i f f e r e n c e i ns e e dd i s p e r s a lw a ss i g n i f i c a n tb e t w e e nd i f f e r e n tf e e d i n g r o o s t si n d i c a t i n gt h a tp a t t e r n so fs e e dd i s p e r s a lm a yn o tb eu n i f o r m w ef o u n dt h e s e e d so f 膨a c u m i n a t ac a nb ed i s p e r s e db ycs p h i n xt oad i s t a n c eo fa b o u t2 0 0l n a n dc s p h i n xc a nb ec o n s i d e r e d 弱a ne f f e c t i v es e e dd i s p e r s e ro f m a c u m i n a t a o b s e r v a t i o n so i lt h ef o r a g i n gb e h a v i o ro ft h et w of r u g i v o r o n sb a t sa t 膨 m a c r o u r af n f i t i n gt r e e si n d i c a t e dt h a tt h e ys e l d o mf e do nt h ef r u i ta tt h ep a r e n tt r e e ， b u tl e f tw i t ht h ef i a a i ta n df l e wt or o o s t si no t h e rt r e e st oc o n s u m ei t t h e i rf o r a g i n g a c t i v i t yp e a k e da t2 2 ：0 0 2 2 ：3 0a n d2 3 ：0 0 2 3 ：3 0 m e s u a f e r r e aa n da l s t o n i as c h o l a r i s w e f ef a v o r e df e e d i n gs i t e sf o rb a t s , a n o t h e rt r e es p e c i e ss u c h 勰b a c c a u r e ar a m i f l o r a , m a y o d e n d r o ni g n e u m ，c a r y o d a p h n o p s 括t o n k i n e n s i s , c e l t i st e t r a n d r ae t c a l s ob e e n u s e d 觞f e e d i n gs i t e sb yb a t s f e e d i n gr o o s td e n s i t yd e c r e a s e dw i t hi n c r e a s i n gd i s t a n c e f r o mt h ep a r e n t ，b u tn oc o r r e l a t i o nb e t w e e nd i s t a n c ea n ds e e dd e p o s i t i o n t h ee f f e c t o f b a td i g e s t i o no ns e e dg e r m i n a t i o nw a si n v e s t i g a t e d , a n dw ef o u n dt h a tg e r m i n a t i o n p e r c e n t a g eo fa l lt r e a t m e n t si n v o l v i n gi n g e s t i o nb yb a t sw a ss i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a n c o n t r o ls e e d sa n ds o m eg e r m i n a t i o np a r a m e t e r so fs e e d sf r o md i f f e r e n tt r e a t m e n t s w e r ec h a n g e d t h e r ew a sn os i g n i f i c a n tp e a l 【i nf o r a g i n go f t h et w of r u g i v o r o u sh a t so nf r u i t so f s y z y g i u mo b l a t u m m e a ng e r m i n a t i o np e r c e n t a g eo fs e e dw i t h o u tp u l ps p a to u tb y f r u i tb a ti n3d i f f e r e n th a b i t a t s ( n o n - r o o s t , r o o s ta n du n d e rp a r e n tt r e e ) w e r e9 1 7 8 6 7 ，7 8 3 ，r e s p e c t i v e l y s e e dg e r m i n a t i o np e r c e n t a g ei nn o n - r o o s tw a s s i g n i f i c a n t l yh i g h t h a nu n d e rp a r e n tn 。e e s t h e g e r m i n a t i o n o l r v e so fs e e d s w i t h o u t w i t hp u l ps p a to u tb yf r u i tb a t sa n ds e e d si nf i - u i t sw c r es i m i l a ra n df i n a ls e e d g e r m i n a t i o np e r c e n t a g ew e l e8 8 0 0 , 6 ，9 2 0 a n d8 6 7 ，r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r en o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h e m r o d e n t sw c r ei m p o r t a n ts e e dp r e d a t o r so f s y z y g i u mo b l a t u m ，i n c l u d i n gt w os p e c i e so fs q u i r r e l sa n dm o u s e , r e s p e c t i v e l y s e e d v a n df r u i tp r e d a t i o nw e r eb o t hd i s t a n c e i n d e p e n d e n tf o rb o t hl o wa n d h i g hd e n s i t y w ef o u n dm o s ts e e d so ffr a c e m o s ag e r m i n a t e dd u r i n gt h ef i r s t6df o ra l lt h e t r e a t m e n t sa n db o t hb a t s p e c i e s f o rer a c e m o s a ，m a n i p u l a t i o nb yr o u s e t t u s l e s c h e n a u l t id i dn o ts i g n i f i c a n t l ya f f e c tg et m ma n dg so ft h eer a c e m o s as e e d s i n g e s t e db yr 1 e s c h e n a u l t i ( i n c l u d i n gs e e d sf r o ms c a t sa n de j e c t a ) w e r es a m e 谢t l l t h o s eo fc o n t r o ls e e d s t s 0w a s4df o rc o n t r o ls e e d sb u t5 df o rs e e d sf r o ms c a t sa n d e j e c t a t h eg pf o rer a c e m o s as e e d sf r o mcs p h i n xs c a t sa n de j e c t ad i dn o td i f f e r s i g n i f i c a n t l yf r o mt h e c o n t r o l s t h et r e a t m e n tr e c e i v e db yfr a c e m o s as e e d si n g e s t e d b ycs p h i n x ( i n c l u d i n gs e e d sf r o ms c a t sa n de j e c t a ) d i dn o tc h a n g et m ma n dg s t s o w a s4df o ra l lt r e a t m e n t s g e r m i n a t i o ni nf h i s p i d ao c c u r r e dw i t h i nlw ka n dg p r e a c h e da b o u t9 9 i na l lt r e a t m e n t sa f t e r7d t h eg po fe h i s p i d aw a sn o t s i g n i f i c a n t l ya f f e c tb yt h em a n i p u l a t i o nb y 足l e s c h e n a u l t i c o m p a r e dw i t hc o n t r o l s e e d s ，t h et r e a t m e n tr e c e i v e db yt h eeh i s p i d as e e d si nt h ed i g e s t i v et r a c t so fr 1 e s c h e n a u l t ir e s u l t e di na ni n c r e a s ei nt m i na n dg so fld ，w h i c hw a sa l s ot r u ef o rt h e s e e d sf r o me j e c t 乱t s 0w a s6df o rc o n t r o ls e e d sa n ds e e df r o ms c a t s ，b u t7ds e e d s f r o me j e c t a n i g h tf e e d i n ga c t i v i t yb e g a na tas i m i l a rt i m ef o rb o t hs e x e so f8 0 u s e t t u s l e s c h e n a u l t i ，a b o u t9 0 1 1 0m i n u t e sa f t e rs u n s e t f o r a g i n ga c t i v i t yt i m eo fm a l ew a s 3 9 1 8m i na n dt h a to ff e m a l ew a s5 3 3 7m i na tn i g h t b a s e do n9 3r a d i o t e l e m e t r y p o s i t i o n s ，m e a nh o m er a n g ef o rt r a c k e di n d i v i d u a l sw a s2 2 8 9h a , t h eh o m er a n g eo f d i f f e r e n ti n d i v i d u a l ss h o w e dal i t t l eo v e r l a p ，r 1 e s c h e n a u l t io f t e nf l ya l o n gt h es a m e f l i g h tr o u t es e v e r a ld a y st of o r a g i n ga r e a s t h ed i s t a n c ef o r md a yr o o s tt of o r a g i n g a r e a s w e r e7 4 5 1 1 7 k m a n d f o r a g i n g a r e a s o f f e m a l e w e r e m o r e t h a n t h a t o f m a l e f e e d i n gb e h a v i o ro fr o u s e t t u sl e s c h e n a u l t it o w a r dl y c h e e ，ac u l t i v a t e da n d p r e f e r r e df o o do ft h i sb a t , w a si n v e s t i g a t e du n d e rc a p t i v ec o n d i t i o n s w ef o u n dt h a t f e e d i n ga c t i v i t i e sc o m p r i s e d2 5 - 3 0 o f t h et o t a la c t i v i t yo f t h e s ea n i m a l s ，a n df e e d i n g a n dr e s td u r a t i o n sw e r en o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nt w os e x e s t oe v a l u a t et h e r o l eo fo d o ra n dv i s i o ni nf o r a g i n gb e h a v i o r , w ep r o v i d e da n i m a l sw i t hm i m e t i c l y c h e e ，r e a ll y c h e ea n dm i m e t i cl y c h e es o a k e di nt h ej u i c eo fl y c h e ea n dr e c o r d e dt h e v i n u m b e ro fa p p r o a c h e st od i f f e r e n t f i u i t t y p e s t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tb a t s a p p r o a c h e dr e a lf m i ts i g n i f i c a n t l ym o r et h a nm i m e t i cf i a f i t , a n d t h en u m b e ro f a p p r o a c h e s t ot h es o a k e dm i m e t i cf r u i tw a sa l s os i g n i f i c a n t l ym o r et h a nt ot h e u n s o a k e dm i m e t i cf r u i t t h er o l eo f d i f f e r e n ts e n s o r yc u e si nt h ef o r a g i n gb e h a v i o ro f t h e s eb a t sw e l ed i s c u s s e d w ee m p h a s i z et h a tt h eo l f a c t o r yc u ei si m p o r t a n ti n l o c a t i n gf o o dr e s o u r e e sa n dd i s c r i m i n a t i n gf o o di t e m s k e yw o r d s ：s e e dd i s p e r s a l ，r o u s e t t u sl e s c h e n a u l t i ，c y n o p t e r u ss p h i n x , d i e t ，m u s a a c u m i n a t a , m o r u sm a c r o u r a , s y z y g i u mo b l a t u m ，f i g , r a d i o - t r a c k i n g , h o m er a n g e ， o l f a c t i o n , o d o r , x i s h u a n g b a n n a 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：枣墨i l 日期： 丝! z ：! ! 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：藿竺垫指导教师签名： 日 期：丝立：1 7 日 期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 第一章、前言 一、果蝠的分类地位 果蝠是翼手目叶口蝠科( p h y l l o s t o m i d a e ) 和狐蝠科( p t c r o p o d i d a e ) 物种的总称 【，主要分布在热带和亚热带，食性包括花蜜、花粉、果实以及树叶，大约有3 0 0 多种闭。但这两个科的果蝠有着明显的区别：叶口蝠科的种类除了以花蜜、花粉、 果实等为食物以外，它的食性还包括虫、肉等，而且这类蝙蝠具有回声定位功能， 这个科的蝙蝠仅仅局限在美洲的热带和亚热带地区( 新大陆) ，也称为新大陆果 蝠；而狐蝠科的食性仅仅包括植物源的成分，不以虫子、肉等作为食物，它们没 有回声定位功能( 果蝠属r o u s e t t u s 除外，它们可以利用较原始的方式即舌部敲击 发出超声波) ，视觉和嗅觉很发达，利用这些感官寻找食物，狐蝠科的种类广阔 的分布在非洲、亚洲和太平洋地区的许多热带和亚热带地区( 旧大陆) ，也称为旧 大陆果蝠。 二、我国果蝠种类及分布 我国分布的果蝠均属于狐蝠科，关于果蝠的种类，不同学者的观点略有差异， 目前有两种说法：中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室主编的中国哺乳 动物分布认为【3 1 ：中国存在5 属8 种果蝠，它们是：棕果蝠( r o u s e t t u s l e s c h e n a u l t 0 、琉球狐蝠( p t e r o p u sd a s y m a l l u s ) 、印度大狐蝠( p t e r o p u sg i g a n t e u s ) 、 泰国狐蝠( p t e r o p u sl y l e o 、球果蝠( s p h a e r i a sb l a n f o r d o 、犬蝠( c y n o p t e r u s s p h i n x ) 、短耳犬蝠( c y n o p t e r u sb r a c h y o t i s ) 、大长舌果蝠( e o n y c t e r i ss p e l a e a ) ；而 王应祥著的中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全上认为中国初了上述 8 种果蝠外，还有3 种【4 1 ，分别为抱尾果蝠( r o u s e t t u sa m p l e x i c a u d a t u s ) 、马来大 狐蝠( p t e r o p u sv a m p y r u s ) 、安氏长舌果蝠( m a c r o g l o s s u ss o b r i n u s ) ( 表1 ) 。目前有 3 种果蝠( 犬蝠( 列入) 、琉球果蝠( 稀有) 、球果蝠( 易危) ) 已被列入中国 濒危动物红皮书兽类 5 1 。 表1 中国果蝠种类及分布 t a b l e1s p e c i e sa n dd i s t r i b u t i o no f f r u i tb a ti nc h i n a 垦g 塑堕 壁篓! 兰! ! ! 坌堑o ! 堕! - ! ! ! ! ! 果蛤属棕栗蝠西藏南部( 墨脱) 、厶南、四川、贵州、广西、海南、广东， r o u s e t t u sr o u s e l t u sl e s c h e n a u l a 香港，福建和江西 抱尾果蝠5 南南部( 西双版纳) 和西部( 盈江) 狐蝠属 p t e r o p u s r a m p l e m c a u d a t u s 琉球孤蝠台湾( 花莲、高雄、兰屿和绿岛) p t e r o p u sd a s y m a l l u s 泰国孤蝠pt y l e f 马来人孤蝠 p v a m p y ，7 1 s 印度大孤蝠 ，g t g a n t e u s 犬蝠属夫蝠 c y n o p t e r u sc y n o p * r u s w h i n ， 短耳犬蝠 cb r a c h o t h 球果蝠属球果蝠 s t ，h a e m s as p h a e r i a sb l a n f o r d i 大长舌果蝠属丈长占果蝠 i 南( 昆明) 陕西( 西安) 青海东部( 民和) 广西、云南、海南、广东、香港和福建 西藏南部( 墨脱) ，云南南部和广东 指名亚种s b l a n f o r d i b l a n f o r d i ：i 南西北部( 碧江) 和南部( 金 平) ；墨脱亚种sb l a n f o r d im e d o g e n s l s 西藏东南部( 墨脱) i 南南部、西部和广西西南部 e o n y c t e n se o n y c t e m ss p e l a e a 小长占果蝠属安氏长占果蝎i 南南部( 勐腊) 三、果蝠重要的种子传播者 在热带和亚热带雨林中果蝠是重要的种子传播者睁1 8 】，且在森林恢复和维持 森林多样性方面具有重要的作用”9 , 2 0 1 。在热带动物区系组成上，新大陆果蝠物种 非常丰富，它们比其他所有的哺乳动物物种更# 富，在数量i - 不少于所有的食果 鸟类【2 1 - 2 3 1 。与鸟类传播种子方式( 通常在摄食或栖息场所丢弃或排出种子) 不同 的是：果蝠在飞行过程中丢弃或排泄种子的频率相当高 1 2 , 2 4 , 2 5 】。 m e d e l l l n 和g a o n a 研究发现：在干扰的生境中，果蝠是重要的种子传播者 【6 】。由于在于扰生境中，先锋植物的种子传播对于早期的演替过程十分重要，由 果蝠产生的“种子雨”不仅种类丰富，而且包括至少5 0 的种子是森林演替早期过 程中的先锋种n i i , 12 ，2 6 ，2 7 1 。新大陆果蝠对森林的重要性得到大量的证实【1 1 1 4 , 2 4 , 2 8 d 0 1 。在c 6 t e d i v o i r 地区森林演替地段的森林边缘，有8 个树种7 5 的果实在晚 上被食果动物取食，这些果实的9 5 的种子由果蝠来传播 9 1 。在法属圭亚那，大 部分植物种子由果蝠传播，特别是在开阔的地方和林窗中几乎所有的种子都是在 2 晚上被传播【1 2 1 。 狐蝠科果蝠具有较强的飞行能力，在遭到破坏的森林迹地很少有其他森林动 物出现【3 “，而它们可以在这些地方活动。在西非，t h o m a s 发现森林演替初期 9 0 - - - 9 8 的植物种子是被果蝠所传播 8 1 。有研究表明，非洲雨林的恢复主要依 靠狐蝠科果蝠。s w y s t u n 等人通过分析马达加斯加狐蝠( p t e r o p u sr u f u s ) 粪便和直 接观察，发现马达加斯加狐蝠至少采食该地区3 8 种植物果实，它们的粪便中含 有大量种子；表明马达加斯加狐蝠对于当地沿海森林种子扩散有重要作用1 3 2 l 。另 外，马达加斯加狐蝠传播种子的距离可以达到5 0k m ，对于林块问种子交流十分 重要f 3 3 i 。面积过小的林块，其它传播种子的哺乳动物如啮齿类等动物活动受到抑 制，狐蝠科果蝠通过飞行中扩散和传播种子对小林块的恢复尤为关键p 2 1 。狐蝠科 比较小的果蝠物种每天晚上搜寻食物时可飞行3 8k m 或者更远的距离【3 3 j ，个体 相对更大的狐蝠属物种飞行距离会更远 3 4 1 。因为它们会在飞行的过程中排便或丢 弃大量的种子，所以它们比许多其他雨林动物传播种子的距离更远，范围更广阔。 在太平洋岛屿上的热带森林里，果蝠经常是唯一的传播种子的脊椎动物【3 卯。 狐蝠科果蝠传播的种子一般更容易萌发，u t z u r r u m 和h e i d e m a n 分析狐蝠 科果蝠粪便和吃剩的食物，发现它们粪便中未经消化的种子萌发率高于剩余食物 中的种子萌发率冈；r e i t e r 在研究菲律宾钩齿果蝠( p t e n o c h w u s j a g o r o 食性时也 发现了同样的结论【3 1 】。钩齿果蝠传播种子的范围为8 和3 0 9 公顷，在菲律宾林 区，钩齿果蝠和其它果蝠是远距离传播种子的关键动物【3 s 】。果蝠粪便中的种子更 容易萌发的原因可能是种子在果蝠消化道内受到机械摩擦、化学等作用而萌发行 为发生改变【3 们，或者可能是果蝠倾向于取食生长状态良好且成熟的果实，一般这 类果实的种子生命力更强啪l 。 对于榕果( f i c u s s p p ) ( 也叫无花果) 一类包含很多小种子的果实，果蝠取食果 实时，部分种子被吞下并经过消化道排出，这些种子的排泄地点或者是在栖息地 和进食地，或者是在飞行过程中 3 6 1 ；另一部分种子随着咀嚼过的果渣被吐出来 【帅】。食物在果蝠消化道中的停留时间相对短暂，通常少于3 0r a i n t 4 1 4 2 1 。种子相 对大的果实，当果蝠取食果肉后在进食地吐出种子【4 3 j 。果蝠传播种子距离远近与 其体重和果实重量有关。马来大狐蝠( 约1 2 蚝) 一次能带走2 0 0g 的果实队4 5 1 ， 这样就可将种子扩散到远离母树数公里之外的地方。体型较小的狐蝠，如短耳犬 蝠( c y n o p t e r u sb r a c h y o t i s ) ( 约3 0 - 4 0g ) 一次最多能将7 5g 果实带离母树2 0 0m 【拍j 。 特别依靠狐蝠科果蝠传播种子的植物包括桑科( m o r a c e a e ) 、漆树科 ( a n a c a r d i a c e a e ) 、番荔枝科( a n n o n a c e a e ) 、柿树科( e b e n a c e a e ) 、藤黄科( c u t t i f e r a e ) 、 楝科( m e l i a c e a e ) 、桃金娘科( m y r t a c e a e ) 和山榄科( s a p o t a c e a e ) 等( 见表2 ) 。甚至依 靠许多其它食果动物取食果实来传播种子的植物，果蝠仍旧是其非常重要的传播 者。例如，榕果对于很多动物来说，是一个主要的食物来源【4 7 1 ，但果蝠是其主要 的种子传播者【3 1 ，4 8 瑚1 。 表2 依靠狐蝠科果蝠传播种子的植物数量( 引自文献 5 1 1 ) t a b l e2n u m b e ro f p l a n ts p e c i e sv i s i t e db yp t e r o p o d i db a t s ( d a t af r o m 5 1 1 ) 科数量 科数量科数量科数量 p l a n tf a m i l yn u m b e r 四、果蝠嗅觉在食物探测中的作用 嗅觉是很多果蝠搜寻，定位和鉴别食物的一个不可缺少的感官，特别是狐蝠 4 科果蝠在搜寻和探测食物时更主要的是使用嗅觉 5 2 , 5 3 ，通过各种食物资源的气味 定位食物。解剖结构显示狐蝠科果蝠相对叶口蝠科果蝠有更大的嗅球、更多的筛 孔和更复杂的嗅觉组织，而且端脑( t e l e n c e p h a l o n ) 中的嗅觉组织占有更大的比 例，因而狐蝠科果蝠的嗅觉功能发育更完善。叶口蝠科的果蝠，由于食性较为广 泛，其嗅觉组织呈现多样化的特征【5 4 ，斓。 果蝠多数对某些特殊气味的花或果实有专一的偏好，例如许多以果蝠传粉和 传播种子的植物，其花粉和果实的气味具有含硫化合物【5 6 】，而在其他植物气味中 这种含硫化合物是非常罕见的。v o n 等人证实了利用果蝠传粉的植物花释放的气 味中起重要吸引作用的是硫磺物质f 5 7 1 。p e t t e r s s o n 和k n u d s e n 发现球花豆属一种 植物( p a r k i ab i g l o b o s a ) 在花开的初期蜜产量相当高，与此同时释放大量的气味， 随后产蜜量和气味释放量减少，果蝠的拜访次数也减少【堋。v o g e l 研究发现食蜜 果蝠在大风天气的夜晚，寻找到花的次数和取食花蜜的次数都明显减少，同样说 明嗅觉对于确定花的位置非常重要【5 孵。 某些亲缘关系较远的植物，它们也拥有相似的气味，这就反映了一个趋同进 化的事实，这种特殊的气味都是用来吸引偏爱这种气味的果蝠1 6 0 6 1 1 。m o h r e s 和 k u l z e r 发现北非果蝠( r o u