（环境科学专业论文）浮游植物对水环境因子变化的响应研究.pdf

ab s t r a c t f i e l d i n v e s t i g a t i o n , i n s i t u s i m u l a t i o n a n d i n d o o r e x p e r i m e n t s w e r e c a r r i e d o u t w i t h u r b a n s c e n i c w a t e r s a m p l e s t o s t u d y t h e r e s p o n s e s o f a l g a l g r o w t h a n d c o m m u n i t y s u c c e s s i o n t o s e v e r a l e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , e s p e c i a l l y t h e n u t r i e n t s n , p , c a n d s i . t h e o b s e r v e d p h y s i c o c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l i n d i c e s s t a t i s t i c a l l y a n a l y z e d . t h e m a i n r e s u lt s a r e a s f o ll o w s : t h e w a t e r q u a l i t i e s o f x i n k a i l a k e a n d x i a o y i n r i v e r s h o w t h a t 山 。 t w o w a t e r b o d i e s m a t c h t h e c r i t e r i o n o f e u t ro p h i c a t i o n . a i 咧 b i o m a s s a n d c o m m u n i t i e s v a ry w i山s e a s o n s . s u c c e s s i o n r u l e s a r e s h o w n i n d i ff e r e n t a l g a l p h y l a a n d d o m i n a n t s p e c i e s . i n x i n k a i l a k e , c y a n o b a c t e r i a , c h l o r o p h y t e s a n d d i a t o m s t a k e t h e d o m i n a n t p l a c e . t h e w a t e r t e m p e r a t u r e s , s o l u b l e r e a c t i v e p h o s p h a t e , t o t a l p h o s p h o r u s a n d t o t a l n i t r o g e n s h o w s i 脚fi c a n t c o r r e l a t i o n s w i t h t h e a l g a l i n d i c e s . t h e e x t e n t o f e u t ro p h i c a t i o n i s m o r e s e r i o u s i n x i a o 殉 r i v e r t h a n i n x in k a i l a k e . i n x i a o y i n r i v e r , t h e p e a k s o f a l g a l b i o m a s s o c c u r r e d i n a p r i l a n d n o v e m b e r w e r e a t t r i b u t e d t o t h e e u g l e n o p h y t e s a n d c y a n o b a c t e r i a r e s p e c t i v e l y . t h e p i - , w a t e r t e m p e r a t u r e s , t o t a l n it r o g e n a n d t o t a l p h o s p h o r u s s h o w s i g n i fi c a n t c o r e l a t i o n s w it h t h e a l g a l i n d i c e s . c y a n o b a t e r i a o s c i l l a t o r i a t e n u i s w a s山 。m a i n s p e c i e s o f a u t u m n b l o o m i n x i a o y m r i v e r . t h e i n v e s t i g a t i o n s o f t h e a l g a l b l o o m s h o w e d t h a t t h e c o n c e n t r a t i o n o f c h l o ro p h y l l a a n d a l g a l b i o m a s s i n t h e s u r fa c e w a t e r l a y e r w e r e t h e h i g h e s t i n 1 5 : 0 0 p . m . , 山 。d e c r e a s e d i n 1 9 : 0 0 p . m . b u t t h e b i o m a s s o f o . t e n u i s i n s u r f a c e l a y e r i n c r e a s e d a n d s h o w e d a s c e n d i n g t r e n d i n u n d e r l a y e r i n 1 9 : 0 0 p . m . t h e w a t e r t e m p e r a t u re , a m m o n i a n i t ro g e n , d i s s o l v e d t o t a l n i t ro g e n , t o t a l n i t ro g e n a n d t o t a l p h o s p h o r u s s h o w s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n s w i t h t h e a l g a l i n d i c e s . b u t t h e b l o o m a l g a e s h o w n o s i g n i fi c a n t c o r r e l a t io n s w i t h t h e o b s e r v ed p h y s i o c h e m i c a l p a r a m e t e r s . r e s u l t s o f a n d w i n t e r a q u a r i u m e x p e r i m e n t s i n d i c a t e d t h a t t h e a l g a l b i o m a s s a n d t h e c o n c e n t r a t i o n o f c h l o r o p h y ll a i n h i g h e r n t t re a t m e n t s w e re a l l h i g h e r t h a n i n l o w e r n t t r e a t m e n t s . c h l o r o p h y t e s d o m i n a t e d i n t h e p - e n r i c h e d a q u a r i a a n d n e n r i c h m e n t c a u s e d 山 。 s h i ft f r o m c h l o r o p h y t e s t o c y a n o b a c t e r i a . t h e m ab s tr a c t i n i t ia l s t r u c t u r e o f al g al c o m m u n i t i e s a ff e c t s t h e s u c c e s s i o n o f al g a l s p e c i e s . a d d i n g s u ff i c i e n t n u t r i e n t n a n d p w o u l d l e a d t o t h e d e c r e a s e i n d i v e r s i ty i n d i c e s . u s i n g t w o i n h i b i t i o n s a z a n d v a n a d a t e s , 比 e u t i l i z a t i o n o f i n o r g a n i c c w a s s t u d i e d w i t h t w o g r e e n al g a e s c e n e d e s m u s q u a d r i c a u d a a n d c h l o r e l l a p y r e n o i d o s a i n p h - d r i f t e x p e r i m e n t s . t h e r e s u l t s s h o w t h a t b o t h al g a e c a n u s e h c 0 3 a s t h e c s o u r ces o f p h o t o s y n t h e s i s a n d t h e a b i li ty o f h c 0 3 u p t a k e w a s h i g h e r f o r s . q u a d r i c a u d a t h a n c p y r e n o i d o s a . u s i n g s o d i u m c a r b o n a t e a n d b i c a r b o n a t e t o a d j u s t t h e a l k a l i n i ty o f w a t e r s a m p l e s , a n e c o l o g i c a l s t u d y w a s p e r f o r m e d i n a q u a r i a . t h e r e s u l t s s h o w t h a t t h e i n o r g a n i c c a r b o n c o n t e n t h a d a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w i t h c h l o r o p h y ll a . i n c r e a s i n g t h e i n o r g a n i c c a r b o n c o n t e n t al t e r e d t h e p r o p o r ti o n s o f al g al s p e c i e s . a h i g h e r a l k a l i n i ty a b o v e t h e t h r e s h o l d r e d u c e d t h e al g al d i v e r s i ty w i t h mi c r o s y s t i s a e r u g i n o s a g r a d u a ll y d o m i n a t i n g w h i c h m i g h t r e s u l t i n a n al g a e b l o o m . c o n t r o ll i n g t h e c o n c e n t r a t i o n s o f s i l i c a t e , e n c l o s u r e e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n x i a o y i n r i v e r t o i n v e s t i g a t e比 。 r e s p o n s e s o f al g a l c o m m u n i t i e s . i t s h o w e d t h a t w i 山t h e a d d i t i o n o f s i l i c a t e , t h e b i o m a s s o f d i a t o m s a n d t h e r a t i o o f d i a t o m s p e c i e s t o t h e t o t al s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d . b u t t h e s p e c i e s p e r c e n t o f c y a n o b a c t e r i a a n d c h l o r o p h y t a d e c r e a s e d g ra d u a l l y . t h e d i v e r s i ty i n d i ce s i n c re a s e d . e n r i c h m e n t o f s i l i c a t e c a n w e a k e n t h e c y a n o b a t e r i a l b l o o ms t o a c e r t a i n d e g r e e . k即 w o r 山:f a c t o r s ; al g a l b l o o m; tv 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了 解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规5t, 同意如下各项内容:按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版 本;学校有权保存学位论文的印刷本和电 子版，并采用影印、缩印、 扫描、 数字化或其它手段保存论文; 学校有权提供目 录检索以 及提供 本学位论文全文或者部分的阅览服务; 学校有权按有关规定向国家有 关部门或者机构送交论文的复印件和电 子版; 在不以赢利为目 的的 前 提下，学校可以 适当 复制论文的部分或全部内容用于学术活 动。 学 位 论 文 作 者 签 名 :. p i浅 ,- 7 年 i月1 日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 学位论文作者签名: 年 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下: .i r 淤 7:j. lut 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文，是本人在导师指导下， 进行 研究工作所取得的成果。 除文中己经注明引用的内容外， 本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、 已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体， 均己在文中以明确方式标明。 本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担 。 学 位 论 文 作 者 签 名 :y - 咬 v 0 0 7 年 月 /日 第一幸绪论 第一章绪论 1 浮游植物的生态学概述 1 . 1 浮游植物的概念 浮游植物( p h y t o p l a n k t o n ) 是指在水体中 营浮游生活方式的 微小植物， 通常 也称为浮游藻类。 所有生存在地球上的植物可以分为两大类，即高等植物 ( 有 肝植物)和低等植物 ( 菌藻植物) 。藻类属于低等植物，是无肝胎发育、具有光 合色素的自 养型叶状体抱子植物。浮游藻类的个体非常微小，通常无法用肉眼 进行观察，但是种类繁多，数量巨大，形态和大小差别悬殊。根据水体盐度的 高低，又可以 将浮游藻类分为淡水浮游藻类和海水浮游藻类。 1 . 2 浮游植物的组成 藻类不是一个自 然分类群，而是一个生态学单位。根据不同藻类营养细胞 中色素的成分和含量、同化产物、运动细胞的鞭毛、生殖方法以及生殖器官的 构造等，可以 将其分为若干个独立的门。对于藻类分门的看法，藻类学界尚存 在很大分歧.淡水浮游植物主要包括:蓝藻门 ( c y a n o p h y t a ) 、绿藻门 ( c h l o r o p h y t a ) 、硅藻门 ( b a c i l l a r i o p h y ta ) 、金藻门 ( c h ry s o p h y t a ) 、黄藻门 ( x a n t h o p h y t a ) 、裸藻门 ( e u g l e n o p h y t a ) 、甲藻门 ( p y rr o p h y t a ) 、隐藻门 ( c r yt o p h y t a ) 等.而营浮游生活方式的 硅藻门 和甲 藻门以 及营固着生活方式 的 褐藻门( p h a e o p h y t a ) 和红藻门( r h o d o p h y t a ) 等则广泛分布于海洋中。 蓝藻 ( b l u e - g r e e n a l g a e ) ，也称为蓝细菌( c y a n o b a c t e r i a ) ，是一门 最为原始 的藻类植物。蓝藻细胞结构简单，没有色素体和细胞核等细胞器，只是在细胞 中央具有核物质， 无核膜、核仁，却具有核的功能，因此被称为原核。 近代大 多数学者认为蓝藻应当从植物界中划分出来与原核细菌等归为原核生物界。蓝 藻也不具有叶绿体、线粒体、高尔基体、内质网和液泡等细胞器，在色素区含 有叶绿素a 、胡 萝卜 紊、 叶黄素以 及藻胆素。 蓝藻的繁殖主要包括营养繁殖和抱 子繁殖两大类。其分布相当广泛，适应性很强，主要为淡水产。水生蓝藻多喜 一一一一一一一一一一一一查组兰进_ _ ._ _ 生于含氮量较高，有机质丰富，环境比较稳定的碱性水体中，一般喜好较高的 温度，有的种类甚至可以生活在温泉中 ( 胡鸿钧等，1 9 8 0 ) 。在夏秋季节，一些 营养丰富的水体中常常会出现蓝藻过度繁殖所导致的水华现象，给人类的生产 和生活带来许多不良影响，也引起了研究者们的广泛关注。己有的不少研究集 中在蓝藻自 身生理生态特征在形成优势种群过程中的作用:( 1 )无机碳浓缩机 制( c c o n c e n t r a t i n g m e c h a n i s m s , c c m) ， 水华 蓝藻 能 够在 低 浓度c 0 2 的 介质中， 通过高效主动吸收浓缩外源无机碳，在细胞内积累比外界高几百甚至几千倍的 c 0 2 浓度， 从而在其所栖息的环境中最大限度的竞争利用无机碳源， 保持持续稳 定的生长。此外，该机制也极大地抑制了细胞的光呼吸现象，有效地降低了不 必要的生 物量损耗; ( 2 ) 伪空胞( g a s v e s i c l e ) ， 又称为 假液 泡( p s e u d o v a c u o l e s ) , 是位于色素质部分的一种细胞器。伪空胞能够通过折射、散射和内反射，改变 照射到细胞上的光路方向，从而对细胞内部的光敏感结构如光合色素等与易受 紫外线破坏的遗传物质进行防护。某些藻类还能够通过动态调节伪空胞的气囊 数目 来控制自 身浮力，从而决定群体升降，以至于适应光照强度的改变:( 3 ) 胶质衣鞘 ( g e la t i o n o u s s h e a th ) ，简称衣鞘或胶鞘， 有时 用胶 被 ( e n v e l o p ) 指围 在一个细胞或是一团细胞，一条藻丝或多条藻丝外部的胶质部分。衣鞘对于蓝 藻适应不良 环境有着极其重要的作用，它能够保持水分、降低蒸发、抵抗干燥， 此外还具有抵抗紫外线辐射的能力。衣鞘具有另一特殊意义:某些蓝藻的衣鞘 内，往往存在固氮细菌同蓝藻自然共生的现象，而且这种固氮体系在蓝藻中是 相当普遍的;( 4 )固氮作用 ( n fi x a t i o n ) ，某些蓝藻细胞具有固氮酶，能够将空 气中的游离态氮同化到细胞内部，同其他藻类相比，在外源氮营养的吸收利用 方面具有更强的竞争 优势; ( 5 ) 藻毒素 ( a l g a l t o x i n s ) 的 分泌， 某些蓝藻、甲 藻 等能够分泌出多种毒素物质，从而抑制其它浮游生物的生长，达到自身优势增 殖的目的。 绿藻门是藻类植物中最大的一门，分布很广，以淡水中最多。绿藻细胞与 高等植物的相似，具有细胞核和叶绿体，含有叶绿素a 和b 、叶黄素和胡萝 卜 素。 藻体类型繁多，包括运动型、胶群体型、绿球藻型、丝状体型和多核体型。繁 殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。绿藻中单细胞、群体和游动的种类 为常见的浮游藻类。 硅藻门一般为单细胞，细胞壁含有果胶质和大量硅质。硅藻细胞由上壳和 下壳两瓣套合而成，其壳面主要有两个基本形态:( 1 )中心纲的壳面基本上是 第一章绪论 辐射对称的:( 2 ) 羽纹纲的壳面基本上是长形两侧对称的。在海水中以中心硅 藻占 优势，相反，在淡水中则以羽纹硅藻为主。色素体除含有叶绿素、胡萝 卜 素外，还含有硅藻素、墨角藻黄素等。硅藻通常以细胞分裂方式繁殖。淡水硅 藻多生长于硬水中，喜低温，常常在光线充足、温度较低的春、秋两季大量繁 殖。在水温高的温泉中，某些硅藻也能正常生长萦殖。 蓝藻、绿藻和硅藻是淡水水体中最为常见、种类相对较多的藻类，而其他 藻门的藻类也都各自生活在符合自身生长条件的水体中。金藻多长在透明度较 大，有机质含量低的水体。黄藻喜生活在半永久性或永久性的软水池塘中，在 温度较低的季节里生长旺盛。裸藻则多生长于含有机质丰富的小型静水体中。 甲藻多数是海产种类，是水生动物的主要饵料之一，其过量繁殖常常会导致海 洋“ 赤潮” 的发生， 对渔业危害极大。 隐藻喜生长于含动物性氮素较多的水体， 喜 温暖季节，一般春季较旺，是鱼苗的天然饵料之一 ( 王振红等，2 0 0 5 ) . 1 j 1 . 3 . 1 浮游植物的生态意义及相关环境问题 浮游植物的生态意义 浮游藻类处于水生生物食物链的底层，是水生生态系统中的主要初级生产 者，与人类的生产和生活存在着直接或间接的关系，对于社会经济发展也起着 极为重要的作用。 1 . 3 . 1 . 1 光合作用固碳供最 藻类光合作用对全球碳循环的影响是藻类最为重要的生态功能之一。地球 上大约 5 0 %的光合作用是由海洋中的浮游植物来完成的。藻类通过光合作用吸 收光能固定 c 0 2 释放氧气，并合成自身所需的碳水化合物。一方面推动了水体 对大气中c o z 的吸收，从而调节大气c o z 的浓度水平;另一方面也成为地球生 物赖以生存所需氧气的重要来源。 浮游植物光合作用与水生生物呼吸作用的不 平衡，导致了碳在水体中的沉积和氧在大气中的积累。 1 . 3 . 1 . 2 物质转化过程 藻类通过生物积景、光合作用以及生物矿化等生理功能，与水环境中的各 类元素相互作用，从而影响并改变了这些元素在水环境中的分布和迁移，推动 一一一一 一一一一一 一一一- 生._ 一 _ 了生物地球化学循环 ( 王宝利等，2 0 0 4 ) , c , h, o , n , p的等主要生命元素 会经过生物吸收转化为藻体，而 f e , m n , c u , z n , p b 等微量金属元素则会经 过生物积累形成金属有机化合物进入藻体，此外 p c b s , d d t等有机化合物也 会在藻体内积累放大。 1 . 3 . 1 . 3 经济意义 藻类与人类的生产和生活也是密不可分的。发菜、螺旋藻等可食用的藻类 已成为现代人们生活不可多得的滋补品。在渔业方面，各种水域中生长的藻类， 都直接或间接成为水体中经济动物 ( 如鱼类、虾类)的天然饵料。藻类死亡沉 积形成的有机淤泥是农业上良好的肥料。固氮蓝藻是地球上提供化合态氮的重 要生物，也是可以利用的重要生物氮肥资源;在生长期间除固氮作用外，还可 分泌出氨基酸、激素、糖类等物质提高土壤肥力。某些藻类的存在还能促进固 氮细菌增强固氮能力。硅藻死亡后形成的硅藻土，也因疏松多孔的性质广泛应 用于工业生产当中。藻类还可用于净化污水，评价、监测水质情况。随着人们 对于藻类性质的深入研究，今后对于藻类的认识和利用也会越来越广泛。 1 . 3 . 2 浮游植物的相关环境问题 1 . 3 . 2 . 1 水体富营养化与水华的发生 由于整个藻类植物体都可以被看作是简单的叶，所以整体都有吸收营养、 进行光合作用制造有机物质的能力。而且浮游藻类的个体微小，表面积相对较 大，能够遍布整个水体，更容易吸收利用水体中的各类营养。藻类的生长和增 殖，除了与水环境的温度、光照、风浪等水文气象因子有密切关系以外，主要 是受水体内 源和外源营养物质的浓度支配，与n , p , c等主要营养成分以 及某 些微量元素的吸收与转化存在着复杂的生态联系. 随着人类社会的不断发展，一方面不合理的开垦、放牧造成大面积的土壤 侵蚀和退化，使得地表径流中的营养物质不断增高;另一方面，大量的工农业 生产废水和城市生活污水并未得到完善处理，便直接排放到江河湖泊之中，导 致了以n , p 为主的许多营养盐类在水体中的不断积累。由于水体营养过剩， 导 致水生植物大量生长繁殖，引起水质恶化、水体功能退化的现象，即被称作富 营养化 ( e a t ro p l u c a t io n ) 。由 于营养物质输入 输出的 不平衡， 营养的 积累 会导致 水生生态系统中初级生产力水平的不断提高，水体 ( 尤其是湖泊)富营养化原 第一幸绪论 本是一个缓慢的自 然过程，但是人类的活动会加速这一进程，也被称为人为富 营养化。水体富营养化问题，早在二十世纪初，就己经得到一些生态学、湖沼 学家们的关注，发展至今，其程度与范围仍在不断发展。我国湖泊富营养化的 发展趋势也十分严峻，6 6 %以上的湖泊水库处于富营养化水平，其中重富营养 和超富营养的占2 2 % ( 黄漪平等，2 0 0 1 ) 。马经安等 ( 2 0 0 2 )根据对全国3 9 个 大、中、小型水库的调查结果表明:在所调查的水库中，处于富营养状态水库 的个数和库容分别占 所调查水库的3 0 . 8 %和 1 1 . 2 %， 处于中营养状态的水库则分 别占 所调查水库的4 3 . 6 % 和8 3 . 1 %。特别是邻近城镇的水库富营养化程度较高， 如北京的官厅水库、天津的于桥水库、石河子市的蘑菇水库等已经达到富营养 化程度。我国部分河流水域如汉江、珠江等也都出现了严重的 “ 水华”现象。 目 前，以水体富营养化和生态系统退化为主要特征的水质恶化已经成为许多国 家和地区经济发展的制约因素，富营养化也成为了世界范围内水环境保护的重 大环境问题，富营养化的治理是水资源研究的一项重要课题。 当环境条件适宜、营养物质丰富时，浮游藻类增殖相当迅速，某些种类会 在河流、湖泊、水库甚至海洋中大量繁殖，因聚集水面其自身色素会导致水体 呈 现出 相应色彩， 这种现象被称为“ 水华” ( a l g a l b l o o m ) ， 或称为“ 水花” 、 “ 藻 华” ， 在海洋中则被称作 “ 赤潮”( r e d t i d e ) 。当水华发生时，水体会随着形成水 华的优势浮游生物种类的不同而呈现出多样性，如蓝藻形成的水华为蓝绿色， 夜光藻形成的水华为粉红色，甲藻形成的水华为褐色，硅藻形成的水华为红褐 色，鞭毛藻形成的水华为墨绿色等。能够形成水华的藻类最主要是蓝藻门的种 类， 其中 常见的 有微 囊藻( m i c r o c y s d s ) 、 鱼腥藻( a n a b a e n a ) , 颤藻( o s c i l l a t o r i a ) , 平列藻 ( m e r i s m o p e d i a ) 、束丝藻 ( a p h a n i z o m e n o n ) ,螺旋藻 ( s p i r u l i n a ) 、 席藻 ( p h o r m i d i u m ) 、 节 球藻( n o d u l a r i a ) 、 念珠藻( n o s t o c ) , 鞘丝藻( l y n g b y a ) 等。 其中 微囊藻是分布最广的一类水华种类，在我国的太湖、巢湖、滇池等重要淡水湖 泊都有爆发微囊藻水华的报道 ( 董云仙，1 9 9 9 ;赵以军，1 9 9 9 :刘丽萍，1 9 9 9 ; 韩小波等， 2 0 0 4 ) . 此外， 其他常见的淡水水华藻类还有裸藻门的裸藻( e u g l e n a ) , 绿藻门的 衣藻 ( c h l a m y d o m o n a s )以 及硅藻门 的小环藻 ( c y c l o t e l l a ) 等. 水华现象是水体富营养化的典型表现，它是一种伴随人类发展，影响日益 扩大的水环境灾害。由 于水体中氮、磷等植物营养物质的富集，引起浮游藻类 及其他水生生物的大量繁殖。藻类的呼吸作用及死亡藻类的分解作用消耗大量 的氧，导致水中的溶解氧含t下降， 水体处于严重的缺氧状态，造成水生生物 一一一一一一一一一一一一一鱼- *._ 二 _ . 衰亡甚至绝迹。伴随水体功能的不断退化，其最终将会演变成为沼泽甚至陆地。 1 . 3 . 2 . 2 水体，营养化的危害及治理措施 近二十年来，随着全球经济的发展，水体富营养化及水华问题的灾难性影 响在全球范围内急剧扩展。主要表现在水华的发生频率、规模和面积不断增大， 持续时间逐渐增长，特别是有毒害作用的微藻水华对人类健康的威胁日益显著， 对社会经济、水资源、生态环境都造成了极大的损害。 水体富营养化会破坏原有水生生态系统的平衡，所造成的直接危害主要有: ( 1 ) 藻类大量死亡沉淀后，将增加水体中有机质含t， 并加速水体耗氧速率， 降低溶解氧含量，引起水生动物窒息死亡，并抑制水生植物的生长;( 2 )某些 藻类的代谢活动，会释放一定量的毒素，随着浓度的增加会对鱼类、畜类甚至 人类产生毒害作用;( 3 )改变水质状况，降低水体透明度，散发恶臭，妨碍人 类日常生活，并影响自 来水厂的处理效率，增加制水成本;( 4 )促进细菌类微 生物的繁殖，水体趋向异养型，进一步加大水体耗氧量.尤其对于湖泊生态系 统的破坏作用极为严重，伴随富营养化，湖泊将趋于沼泽型或异养型，最终衰 老、消亡。 由于水生生态系统动态的复杂多样性，其各自 不同的水文特征和外源营养 物质的多途径输入，导致水体富营养化的防治工作也必定是一项复杂而系统的 工作。富营养化控制的根本在于坚持不懈地截留点、面源营养物质的输入，去 除或转化水体中的营养物质，从而抑制藻类的过度生长。研究表明，采取工程 建设与行政管理相结合、理化技术与生态工程相结合的原则，使用多种成熟技 术与措施并举的方案，水体内外环境同时整治和治理， 才能扼制富营养化发展 趋势，逐步恢复水体的生态结构和生态功能 ( 郑亚西等，2 0 0 1 ) 。具体的治理技 术手段可分为物理、化学和生物方法，包括机械清淤、清修河道、稀释冲洗、 投加化学杀藻剂、投加生物抑制剂、实施生物操纵和生态修复 ( 包括微生物修 复、水生生物修复)等。机械清淤是最常见的削减水体营养元素的途径，却存 在着成本高、治标不治本的问题;清修河道、引水冲洗不仅费用可观，而且受 客观条件制约，难于实施;使用化学试剂，也存在危害水生生物，有富集、残 留等远期隐患:相比之下，生物手段既能够避免环境的二次污染，也能够降低 治理费用，且操纵简单，是今后研究发展的主要方向。目前，对富营养化进程 的复杂机理并未研究透彻:许多新型的生态修复技术刚刚起步，尚需要时间以 第一章绪论 及实践的检验;单一的治理技术往往难以奏效，摇要多种技术手段联合使用， 因而多途径治水仍需在以后相当长的时期内深入研究。 2 水环境因子与浮游藻类关系的研究进展 2 . 1 水文气象因子对浮游藻类的影晌 2 . 1 . 1 光照 浮游藻类通过光合作用合成细胞物质，并通过消耗光合产物以达到生长和 繁衍的目 的。光作为植物光合作用的能量来源，是浮游藻类不可缺少的生长条 件之一。不同种类的浮游藻类进行光合作用对光照强度以及光质条件是有选择 性的。每种植物都有着与自身生长相适宜的光强范围，当低于一定的光照强度 ( 光饱和点， l i g h t s a t u r a t i o n p o i n t ) 时，随 着光强的增加，植物的光合速率会不 断增大;而当超出光饱和点时，光合速率不再增加，反而会下降或是停止 ( 相 对应的 光强 称为 光 补偿点， l i g h t c o m p e n s a t i o n p o i n t ) ，出 现光抑制， 制约植物的 生长，甚至对藻类细胞产生伤害。光强对浮游藻类光合活力的影响主要是通过 影响捕光色素的合成及其构成比例来实现的 ( 曾文炉等，2 0 0 2 ) 。浮游藻类都有 着自身的光合作用机制，既能够最大限度地捕获光能提高光合效率，又能够将 强光对光合器官所可能造成的潜在伤害降到最低 ( a n d e r s o n e t a l . , 1 9 9 7 ) 。 某些 藻细胞会通过改变自身的理化成分或组织结构来适应光照条件的异常变化。如 巨大螺旋藻在由强辐照向低辐照环境切换时，其捕光类色素含量将有所上升， 而碳水化合物的合成速率会下降， 但叶绿素a 的含量基本不变:反之， 其碳水化 合物的合成速率迅速升高， 但蛋白 质和色素含量则会下降( t o m a s e l li , 1 9 9 7 ) 。 各 种浮游植物对光照的要求并不相同，一般淡水中，蓝藻喜强光和高温，绿藻次 之，硅藻和金藻等喜弱光和低温;海洋中，甲 藻比硅藻更适宜于较高光强，硅 藻则强于绿藻。 光质同 样影响 浮 游藻类的生长和生化特性. k a m i y a和 m i y a c h i ( 1 9 8 4 ) 对 从西太平洋采集的某种隐藻进行分析发现，其细胞的藻红蛋白可见吸收光谱和 荧光光谱的峰值分别出现在 5 4 5 n m和5 8 6 n m ，绿光下该种藻的光合放氧速率要 高于蓝光和红光， 5 一 氨基乙酞丙酸 ( a l a) 作为生物合成的必要前体物质， 其累 一一一一一一一一一一一一上里 n_ -. 一 积速率在绿光下最高，在蓝光下则会受到抑制。王伟 ( 1 9 9 9 ) 研究发现，沿海 浮游硅藻中华盒形藻的增殖率在白光下最大，其次为蓝光和红光，叶绿素、蛋 白质的合成明显受蓝光的促进，红光下碳水化合物含量增加，蓝光和红光下脂 类含量会有所下降。 臭氧层的破坏也是目前的全球性环境问题之一，其对生物圈所造成直接影 响就是地表紫外辐射的增强。 紫外辐射根据波长的不同分为: u v a ( 3 2 0 - 4 0 0 n m) . u v b ( 2 8 0 - 3 2 0 n m ) . u v c ( 2 2 和n / p 2 2 则磷酸盐 限制;若n / p l 则溶解无机氮限制;若s i/ p 螺旋藻念珠藻。常见的水华藻类铜绿微囊藻也是 通过伪空胞、胶鞘以及藻毒素等一系列生理优势，来获取营养、保护自已，以 同其它藻类相竞争。此外，水体中存在的病毒、真菌、粘细菌等也会表现出溶 藻、杀藻的特征 ( 赵以军等，1 9 9 6 ;连玉武等，1 9 9 9 ) . 第一章绪论 2 3 3 共生 细菌能够通过氧化还原和生物合成等方式，为藻类的生长提供无机营养盐 以及各种必要的生长因子， 藻类的代谢产物往往也能够促进细菌的生长繁殖。 藻菌共生系统在水生生态系统中相当常见。l a n c e l o t 和b i ll e n ( 1 9 8 4 )在对北海 及英吉利海峡南部沿岸春季水华前后不同站位的调查中 发现，异养菌的活性与 初级生产力关系密切，水华发生时，异养菌通过为浮游藻类供应氮源在食物网 动力过程中起着不可低估的作用。 藻类还能够从藻菌共生体系中获取维生素b 1 2 , 以促进自 身生长 ( c r o ft e t a l , 2 0 0 5 ) 。固氮蓝藻细胞周围 存在两类细菌:一类细 菌在利用蓝藻固定的 氮的同时， 为蓝藻提供光合作用必需的c 0 2 、 无机营养和生 长因子:另一类靠趋化作用附着在异形胞和营养细胞的连接处，消耗氧气以提 供还原性的环境， 以维持固氮酶活性使固氮作用得以 正常 进行( 连玉武等， 1 9 9 9 ) . c a r p e n t e r 和j a n s o n ( 2 0 0 0 ) 也报道了 一种硅藻 ( c l i m a c o d i u m f r a u e n f e l d i a n u m ) 和固 氮蓝藻 ( c y a n o t h e c e s p . ) 的共生体系，这种共生体 系只 在水温2 6 .32 8 . 9 0 c 才能够观察到，也揭示了蓝藻在氮源固定方面对硅藻的潜在影响。 3 主要研究方法 3 . 1 水生模型生态系统 水生 模型生态系统 ( a q u a t i c m o d e l e c o s y s te m ) ， 是 人为设计、 建造的具有生 态系统水平的生态学实验研究单元，是一种简化、可控、近似的小生态系统， 用以研究生态系统中各种重要成分之间的相互作用、揭示重要的生态学过程的 一类实验装置 ( 黄玉瑶, 2 0 0 1 ) 。 早在上世纪六十年代， 就已 经开始了 对模型生态 系统的研究。近年来，模拟生态系统更是受到了生态学家的普遍重视和广泛研 究，并用于了水体富营养化模拟和藻类增殖及水华暴发机理的研究。现有的水 生模型生态系统，规模差别悬殊，结构功能也都有所不同，但是根据其规模大 小可以简单分为:水生微宇宙 ( m i c r o c o s m) 、中宇宙 ( m e s o c o s m)和大宇宙 ( ma c r o c o s m) . 水族箱生态系 统 ( a q u a ri u m e c o s y s t e m ) 是最早应 用 于模拟水生生态系 统的 微宇宙。它的设计和操作相对简单，也因为过于简单，真实性较差。( 黄玉 第一章绪论 瑶, 1 9 9 2 ) . 池塘与 水池 式生态系统( p o n d a n d p o o l e c o s y s t e m ) 的 特点是直径远远 大于深度，多用于模拟湖泊、水库和河口 等生态系统，以了解它们的自 组织过 程、系统特征、畜营养化过程以及污染物的生态效应等，它们的结构简单、规 模小、条件易于控制，得到较多研究及应用，由于浮游生物群落组成与自然状 况较为一致，试验结果能够较为真实的反映实际状况。围隔 ( 栏)生态系统 ( e n c l o s u r e e c o s y s te m ) 常常应用于湖泊或海洋生态研究中， 一般不含有沉积物， 与自 然水体没有水交换，操作接近现场，生物群落与自 然状况完全一直，具有 真实准确、易于控制等优点，但是成本高、难于长时间维持。目 前微宇宙尚存 在许多不足之处， 但是随其发展与应用，将会变得更加完善。 3 . 2 藻类的优势种群及其指示作用 浮游藻类作为水生生态系统的初级生产者，与水质状况的关系最为密切. 不同营养状况的水体中，常见的浮游藻类优势种群也会发生变化，因此，其优 势种群在一定程度上，对水体的营养状态存在指示作用。 f j e r d i n g s t a d ( 1 9 6 4 ) 在k o l k w i t z 和m a n -s o n的 污水生物系统上， 根据受生 活污水污染的水体中优势生物种类的不同，划分出了 9个污水带，其中常见的 淡水藻类中: 绿裸藻归入了a , p 一多污带; 绿色颤藻归入了丫 一多污带; 席藻群 落归 入了p 一中 污 带; 蓝管抱藻则归入了 清水带等。 h u t c h i n s o n 和w e t z e l 也对不 同营养类型湖泊中藻类群落的优势种群做出了总结，蓝藻门的微囊藻、束丝藻 和鱼腥藻以及硅藻门的星杆藻、针杆藻、冠盘藻、脆杆藻、颗粒直链藻等属都 被归在了富营养型的碱性湖泊中，当有机物丰富时常见的还有绿藻门的鼓藻属 和裸藻门的裸藻属:甲藻门的多甲藻属和角藻属是贫、中营养型湖泊的优势指 示种群;绿藻门的卵囊藻属和硅藻门的小环藻、平板藻属以及部分金藻类属于 贫营养型中性至微碱性湖泊的特征优势种群 ( 沈摇芬等，1 9 9 0 ) 。此后，浮游藻 类更多的应用于评价水质污染和营养水平，藻类群落的演替也用于反映水质的 演变过程 ( 李宝林等，1 9 9 3 ;张义科等，1 9 9 7 :唐洪玉等，2 0 0 3 ) . 3 . 3 多样性 在生态研究中，对物种的多样性以及影响其稳定性关键因子的研究是不可 缺少的环节。研究水环境因子对浮游藻类的影响，当然也包括研究浮游藻类多 一一 一 一一 一 一一 一 一一 一一 违- 邑._ 样性变化与环境因子变动间的联系，这是具有极其重要的理论和实际意义的研 究。对于浮游藻类的多样性研究，多以物种的数量分布、色素的多样性、生物 标记物、生物大分子以及多样性指数等作为研究手段 ( 孙军等， 2 0 0 4 ) . 多样性指数是最常用的用于测定浮游藻类多样性水平的测度工具，一般指 测度群落内部多样性的 a多样性指数。常用的多样性指数及其计算方法如下 ( h i ll e b r a n d n , 为第 i 种个体量;s 为总的物种数目。 m a r g a l e f 指数对物种丰富度依赖性强，s h a n n o n 指数对其较不敏感， p i e l o u 均匀 度指数和s i m p s o n相 遇指数则最不敏感。 m a r g a l e f 指数、 s h a n n o n 指数分辨率相 对较高。 对物种丰富度依赖性小而分辨率高的多样性指数较好( 孙军等， 2 0 0 4 ) . 相对于其它指数，s h a n n o n 指数在浮游藻类研究中是运用最多的。 4 本研究的目的意义与研究思路 4 . 1 研究的目的意义 浮