（生态学专业论文）松嫩草地蔓委陵菜与鹅绒委陵菜无性系种群特征比较研究.pdf

中文摘要 蔓委陵菜( p o t e n t i l l a f l a g e l l a r i a ) 和鹅绒委陵菜( 卫a n s e r i n a ) 是松嫩草地常见的匍 匐茎型无性系植物。这两种委陵菜的种群特征、构件特征以及群落环境具有一定的相似 性。本文就两种委陵菜种群的母株、分株数量、匍匐茎长度以及间隔子长度及其布局及 其与群落数量特征的关系进行比较研究，为进一步深入探讨这两种委陵菜种群的表型适 应与生态适应策略提供基础性研究数据。 蔓萎陵菜种群样地设在东北师范大学草地生态实验站北甸子羊草草甸群落内；鹅绒 委陵菜种群样地设在吉林省腰井子草原自然保护区内。于2 0 0 6 年7 月中旬在样地内随 机设置5 0 c m x 5 0 e m 样方，3 0 个重复，调查两种委陵菜种群特征及其所分布的群落的特 征。采用f 检验方法对两种委陵菜种群的母株数、分株数、匍匐茎长度、间隔子长度进 行了差异显著性分析；采用多重比较方法( d u n c a n ) 比较了各序号间隔予长度差异；采 用p e a r s o n 相关分析法判别了两个种群特征与群落数量特征之间的相关性。研究结果及 主要结论如下： 1 在同一观测时期内，单位面积内蔓委陵菜无性系种群的母株数量、分株数量、匍 匐茎总长度、匍匐茎条数以及分枝强度均高于鹅绒委陵菜种群：而鹅绒委陵莱的间隔子 平均长度、匍匐茎平均长度均大于蔓委陵菜。 在同一观测时期内，单位面积内蔓委陵菜无性系种群的母株数量、分株数量、匍匐 茎总长度均高于鹅绒委陵菜种群，总生物量低于鹅绒委陵菜。两种委陵菜母株数( f 3 6 ， d r - - 2 9 ，p 0 0 1 ) 、总生物量差异极显著( f - 3 2 4 ，d f - - 2 9 ，p 0 0 1 ) ；单位面积匍匐茎总 长度差异显著( 扛2 。1 1 ，d r = 2 9 ，p 0 0 5 ) ；单位面积分株数差异不显著。 鹅绒委陵菜的间隔子长度及每条匍匐茎平均长度均大于蔓委陵菜，其中间隔子长度 差异极显著( 括7 7 8 ，d 归- 2 9 ，p 0 0 1 ) ，匍匐茎长度差异显著( t - - - 2 5 0 ，d r = 2 9 ，p 0 0 5 ) 。 综合分析认为，鹅绒委陵菜种群属于“典型的”游击型无性系构型，而蔓委陵菜则表 现为“相对密集型”的无性系构型特征。 2 同一条匍匐茎上蔓委陵菜间隔子长度变化较大，而鹅绒委陵菜各级间隔子长度比 较均匀。两种委陵菜的间隔子长度布局的共同特征是距离母株最近的1 3 节间隔子长度 最小，丽处于匍匐茎中间位置的间隔子长度较大。蔓委陵菜匍匐茎间隔子长度布局属于 “短一长短”型，而鹅绒委陵菜匍匐茎间隔子长度布局为“短长”型。 3 群落数量特征对于蔓委陵菜种群和鹅绒委陵菜种群特征具有不同的影响。其中， 高盖度的群落环境对于蔓委陵菜种群的母株的无性繁殖以及匍匐茎生长有利；高密度的 群落环境对鹅绒委陵菜匍匐茎形成与空问延伸生长可能有一定的抑制作用。适度的群落 遮荫对于两种委陵菜种群的分株形成都可能有促进作用。 关键词：无性系构型；母株；分株；匍匐茎；问隔子；群落数量特征 a b s t r a c t p o t e n t i l l af l a g e l l a r i aa n d 只a n s e r i n aa r et y p i c a lc l o n a lp l a n tw i t hs t o l o ni ns o n g n e n g r a s s l a n d s o m es i m i l a r i t i e sw e r ef o u n db e t w e e nt h et w op o t e n t i l l aa b o u tp o p u l a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s ，m o d u l ec h a r a c t e ra n dc o m m u n i t ye n v i r o n m e n t i nt h i si n v e s t i g a t i o n , t h e n u m b e ro fm a t e r n a lm m c t sa n dd a u g h t e rr a m e t s ，l e n g t ho fs t o l o na n ds p a c e r , d i s t r i b u t e d p a t t e r no fs p a c e ra n dt h er e l a t i o n s h i pw i t hc o m m u n i t yq u a n t i t a t i v ec h a r a c t e rw e r ec o m p a r e d a n dr e s e a r c h e db e t w e e nt h et w op o t e n t i l l a 。t l i so f t e nb a s i cd a t af o rm o r ed i s c u s s i o n st o e c o l o g i c a la n dp h e n o t y p i ca d a p t i v es t r a t e g yo f t h et w o p o p u l a t i o n 只f l a g e l l a r i ap o p u l a t i o np l o t sw e r es e ti nn o r t ht h el e y m u sc h m e n s 捃m e a d o w o fn o r t h e a s t n o r m a lu n i v e r s i t yg r a s s l a n de c o l o g i c a le x p e r i m e n ts t a t i o n pa n s e r i n ap o p u l a t i o np l o t sw e r e s c ti ny a o j i n 弘ig r a s s l a n dn a t u r er e s e r v eo fj i l i n 5 0 e m x 5 0 e mq u a d r a t sa n d3 0r e p e a t sw e r e l o c a t e di nt h em i d d l et e nd a y so fj u l y , 2 0 0 6 t h ep o p u l a t i o nc h a r a c t e ra n dc o m m u n i t y c h a r a c t e rw e r ei n v e s t i g a t e da b o u tt h et w op o t e n t i l l a t h et - t e s tw a sa d o p t e dt oa n a l y z et h e d i f f e r e n c es i g n i f i c a n c et ot h en u m b e ro fm a t e r n a lr a m e t sa n dd a u g h t e rr a m e t s , l e n g t ho f s t o l o na n ds p a c e r , t h em u l t i c o m p a r i s o n ( d u n c a n ) w a sa d o p t e dt oc o m p a r ew i t hl e n g t ho f s p a c e rb e t w e e ne a c hs e q u e n c en u m b e ra n dt h ec o r r e l a t i v ea n a l y t i c a lm e t h o d ( p e a r s o n ) w a s a d o p t e dt od i s t i n g u i s ht h er e l a t i v i t yb e t w e e nt h et w op o p u l a t i o nc h a r a c t e ra n dt h ec o m m u n i t y q u a n t i t a t i v ec h a r a c t e r 1 h er e s u l t sa n dc o n c l u s i o n so ft h ei n v e s t i g a t i o na r ea sf o l l o w s ： 1 i nt h es a m eo b s e r v a t i o nt i m e ，t h en u m b e ro fm a t e r n a lr a m e t sa n dd a u g h t e rr a m e t s ，t h e t o t a ll e n g t ha n dt h en u m b e ro fs t o l o na n db r a n c h i n gi n t e n s i t yo f 只f l a g e l l a r i ac l o n e p o p u l a t i o nw e r eh i g h e rt h a n 只a n s e r i n a b u tt h ea v e r a g el e n g t ho fs p a c e ra n ds t o l o no fp a n s e r i n aw e r em o r et h a np f l a g e l l a r i a i nt h es a m eo b s e r v a t i o nt i m e ，t h en u m b e ro fm a t e r n a lr a m e t sa n dd a u g h t e rr a m e t s ，t h et o t a i l e n g t ho fs t o l o no f p f l a g e l l a r i aw e r eh i g h e rb u tt h et o t a lb i o m a s sw a sl o w e rt h a np a n s e r i n a t h en u m b e ro fm a t e r n a lt a m e r s ( f = 5 3 6 ，d r = 2 9 ，p ( 0 0 1 ) a n dt h et o t a lb i o m a s s ( t = - 3 2 4 , d f = 2 9 ，p 0 0 1 ) h a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s b u tt h e r ew e r en od i f f e r e n c e si nt h en u m b e ro f d a u g h t e rr a m e t s p a n s e r i n aw a sg r e a t e rt h a np f l a g e l l a r i aa b o u tt h el e n g t ho fs p a c e ra n de a c hs t o l o n , a n dt h e l e n g t ho fs p a c e r ( f - 7 7 8 ，e l = 2 9 ，p 0 0 1 ) a n dl e n g t ho fe a c hs t o l o n ( 忙- 2 5 0 , d r - - 2 9 ，p 0 0 5 ) h a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s i nc o n c l u s i o n ，p a n s e r i n a p o p u l a t i o nb e l o n g st o “t y p i c a l ”g u e r r i l l a c l o n et y p e s , a n d p f l a g e l l a r i ap r e s e n t s “r e l a t i v ep h a l a n xt y p e s 2 t h es p a c e rl e n g t ho f p f l a g e l l a r i ah a dag r e a t e rc h a n g ei nt h es a m es t o l o n , b u tp a n s e r i n a w a ge v e ni na l ll e v e l s t h ec o m m o nc h a r a c t e rw a s 陋a fl e n g t ho f1 - 3n o d e ss p a c e rt h a t d i s t a n c ei st h el e a s tf r o mm a t e r n a lr a m e t sw a st h el e a s t ，b u tl e n g t ho fs p a c e ri nt h em i d d l eo f s t o l o nw a sg r e a t e r 弧es p a c e rl e n g t hi n 只f l a g e l l a r i as t o l o np r e s e n t si st h e “s h o r t - l o n g - s h o r t ”d i s t r i b u t i n gp a t t e r n ，b u tt h es p a c e rl e n g t hi np a n s e r i n as t o l o np r e s e n t si st h e “s h o r t l o n g 7 9 3 t h ec o m m u n i t yq u a n t a t i v ec h a r a c t e rh a dd i f f e r e n te f f e c t so nr f l a g e l l a r i ap o p u l a t i o na n d r a n s e r i n ap o p u l a t i o n t h e r e i u t o ，t h ec o m m u n i t ye n v i r o n m e n to fh i g h e rc o v e r a g et o o k a d v a n t a g et op f l a g e l l a r i ap o p u l a t i o nr a m e t sc l o n ea n dg r o wo fs t o l o n n ec o m m u n i t y e n v i r o n m e n to fh i g h e rd e n s i t yh a dar e s t r a i n i n ge f f e c to nt h ef o r mo fp a n s e r i n as t o l o na n d t h es p a t i a le x t e n d am o d e s ts h a d eh a ds t i m u l a t i v ee f f e c to nt h ef o r m so fd a u g h t e rr a m e t s a b o u tt h et w op o t e n t i l l a ， k e y w o r d s ：c l o n a la r c h i t e c t u r e ，r a m e t ，d a u i g h t e rr a m e t ，s t o l o n , s p a c e r , c o m m u n i t y q u a n t a t i v ec h a r a c t e r i l l 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东 北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工 作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示 谢意。 学位论文作者签名：垡醯日期：a 垒垒：兰 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的 规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论 文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可 以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：龇指导教师签名：，盈趁塑 日期：皇盛圭：羔日 期：趔：墨，3 学位论文作者毕业后去向； 电话：! ! ! 翌! ! 勿 邮编：i 煎兰： 1 引言 无性系植物( c l o n a lp l a n t ) 是指在自然生境条件下，能够通过营养繁殖产生与母株 个体在基因上完全一致的新个体的植物。无性系植物是典型的以无住繁殖( 营养繁殖) 为 主要繁殖方式的植物，因此，又称为克隆植物。无性系植物在植物界广泛存在。高等植 物中几乎所有的苔藓植物，绝大多数的蕨类植物和许多被子植物都是无性系植物【1 1 。 无性系植物通过无性系生长实现其形态学和生理学个体( 分株) 数量的增加，从而 实现无性系植物的遗传学个体( 基株，g e n e t ) 对相当大生境面积的占据，同时，提高种 间竞争的种群数量优势，在一定程度上增强了种群对不利因素的抵御能力。植物的无性 系生长一方面使基株死亡风险降低，另一方面有利于对资源的利用。在干旱环境中，无 性系植物产生新个体较由种子萌发形成新个体的条件宽松，易于从一种景观斑块侵入到 另一个相邻的景观斑块中。因此，植物无性系行为具有重要的生态适应意义。 无性系植物可根据所发生的器官的不同，又可分为根状茎型无性系植物，如芦苇 ( p h r a g r a i t e sa u s t r a l i s ) 甸匐茎型无性系植物，如草莓( f r a g a r i aa n a n a s s a ) 、蔓委陵菜 ( p o t e n t i l l a f l a g e l l a r i a ) ；丛生型无性系植物，如芨芨草c 4 c h n a t h e r u ms p l e n d e n s ) ；球茎 型无性系植物，如马铃薯( s o l a n u mt u b e r o s u m ) ；鳞茎型无性系植物，如大蒜c 4 l l i u m s a t i v u m v a r v i v i p a r u m ) 和根出条型无性系植物，如小叶杨( p o p u l u s s i m o n i i ) 等各种类 型。 无性系植物由有性生殖过程( 合子) 发育而来的个体( 例如，由种子萌发产生的个 体) ，称为基株。基株通过无性系生长可产生多个在遗传上一致的个体，这些称为无性 系分株( c l o n a lr a m e t ) 。分株具有各自独立的枝系( 高等植物的叶、茎、花和果实) 和 根系，并在一定时期内由间隔子( 如匍匐茎和根状茎的节间) 相互连接，具有潜在的独 立存活的能力。无性系植物通过无性系生长能不断产生新的分株，从而实现在空间上的 的移动和占据新的生境位点。由此可见，无性系植物的空间可移动性是区别与非无性系 植物最基本的特征之一。 无性系植物是几乎所有类型生态系统的组成成分，并在许多的生态系统中处于优势 地位。现今生态恢复应该成为环境治理的一个主要途径，适应当地坏境的无性系植物， 尤其是多年生无性系植物，大大提高了整个景观的自我恢复能力，因而在实施植树造林 和退耕还林还草的恢复建设中，这类植物是一种值得利用的资源。 1 1 无性系植物种群生态学研究进展 无性系植物是当前植物种群生态学研究的热点之一。j w h i t e z l 认为植物体上的一 个单独的分蘖或分枝可描述为一个组件。这些组件的集合连结在一起可以形成整株植 物，当组件，如禾草或苔草的分蘖在旁侧形成并具有它们自己的根系后，它们便有效地 l 形成了营养繁殖单元，即无性系小株( r a m e t ) ，正是植物体的这种组件结构使得大部分 植物体能形成独立生长的无性系小株而进行无性繁殖的。j w s f l v e r t o w 将具有潜在独立 生存能力的形态学单元称为无性系小株，产生于同一亲本( 基株) 的营养繁殖的子代或 无性系小株的集合称为无性系( c l o n e ) 。一株植物，无论大小以及怎样划分为无性系分 株，只要起源于种子，就称为基株，因为整个植株所有部分有着完全相同的遗传基因组 合；也可能是从另一植物上分生下来的无性系分株长成独立个体，当它产生子代后，相 对于子代它也可称为基株。当一个单独的分蘖或分枝作为一个构件结构单位，具有它们 自己的根系后，成为有效的营养繁殖单元，即称为无性系分株或无性系片段。产生于同 一基株的无性系分株的集合称为分株种群i 引。 h a r p e r 和c a l t w a r l t h y 把植物种群划分为两个水平的结构：即以个体的遗传单位形成 的个体水平上的种群，即个体种群；和以个体之上的构件单位形成的构件水平上的种群， 即构件种群。构件种群是种群无性繁殖的结果。h a r p e r 的这一大贡献使植物种群的研究 摆脱了过去的困境。植物种群大小和密度的自我调节与适应，是两个水平的种群结构在 环境中相互作用的综合反应。 自从h a r p e r1 9 7 7 年提出植物种群的构件结构以来，植物种群生态学的研究对象从单 一的所有个体集群的种群划分出了2 个不同层次，即由遗传学单位形成的个体种群和由 无性系繁殖所形成的构件种群2 个结构水平意义上的植物种群1 4 , 5 。第六届无性系植物生 态学会议指出无性系植物适应不同生境导致的无性系可塑性和形态特化等是当前无性 系生态学研究的中心议题 6 1 。当前，关于构件植物种群，尤其是无性系植物种群的研究已 成为植物种群生态学研究的前沿热点。国外的研究工作开展已有2 0 余年的历史，研究内 容较全面且已达到一定的深度，研究领域由宏观向微观渗透，从种群生活史的途径和分 子水平上揭示种群生态机理已成为国际种群生态学研究的发展趋势。与国外研究相比， 国内关于无性系植物种群的研究较晚，国内关于无性系植物种群的研究从9 0 年代初起 步，至今已开展了约1 0 余年1 3 1 。中科院的董鸣，东北师范大学的杨允菲，西南师范大学 的钟章成等学者们大部分都是从无性系植物研究入手，来揭示植物生态可塑性的规律， 并取得了一定的成绩。 1 1 1 无性系植物种群结构( s t r u c t u r e ) 种群结构是种群最基本的特征，种群结构直接影响种群的其他特征。无性系植物种 群结构研究主要包括种群数量、统计组成以及生活史过程中的时空动态。无性系植物种 群数量、大小结构、年龄结构及其种群的调节与变化研究，对种群数量及其动态、存活 状况等的预测具有重要的意义，是无性系植物种群生态学的基础研究内容。由于无性系 植物特有的无性系构件使其具有3 个水平的等级结构( 分株、无性系片断、基株) ，在 无性系植物种群结构的研究中，一般以分株为基本单位进行【3 l 。 1 1 2 无性系植物生长型( g r o w t hf o r m ) 无性系植物从结构上可以划分根茎型( r h i z o m a t i cp l a n t ) 和匍匐型( s t o l o n i f e r o u s p l a n t ) 两大类，根茎型植物具有生长于土壤中的根茎，匍匐植物具有卧于地表的匍匐茎。 无性系植物生长型划分为密集型( p h a l a n x ) 和游击型( g u e r i l l a ) 。 2 1 1 3 无性系生长格局( p a t t e r no fc i o n a ig r o w t h ) 在通常情况下，无性系植物的生长，一个显著的功能就是拓展其生长空间，为了繁 殖而进行营养扩散和生长过程，在空间所占据的位置和拓展的速率。无性系生长的空间 分布格局是植物适应环境和分株之间相互作用的结果。随着时间的推移，无性系不断产 生新的分株，其分布格局必然是一个动态过程。目前主要用扩散模型和相关随机走动模 型来描述无性系的无性系生长格局1 7 8 1 ，对无性系生长格局的时空动态分析有少量报道 1 9 1 。无性系分布格局的研究包括分布格局的类型、格局规模、格局强度、格局纹理及其 动态【1 0 1 。对于密集型植物，其时空分布格局表现出具有较高的可预测性；而游击型植物， 其无性系生长格局则较难预见1 1 ”。 1 1 a 无性系植物等级选择( h i e r a r c h i c a ls e l e c t i o n ) 无性系生长是伴随无性系繁殖的生长过程，因而无性系植物具有比非无性系植物更 复杂的构件结构。无性系生长是一个有性生殖产生的合子( 即基株，g e n e t ) 具有众多的 遗传上相同的独立新个体，即无性系分株( r a m e t ) ，这些分株在实现形体独立之前有一 段时期相互连接在一起，而称为无性系片断( d o n f lf r a g m e n t ) ，每个分株又由一些发 育上重复、形体上相连、遗传上相同的单位( 如分枝，b r a n c h ) 构成，这就是无性系植物 特有的无性系构件性( d o n a lm o d u l a r i t y ) 。无性系构件性使植物具有结构等级性，一般 分为典型的三级层次，即基株、无性系片断、分株1 1 2 】；朱志红曾将矮蒿草( k o b r e s i a h u m i l i s ) 划分为四级层次1 1 3 】。就无性系植物而言，分株是等级选择的中心水平，分株水 平的特征可涉及花和种子的大小与数量。分株水平与基株适合度相关的特征受分株系统 ( 无性系片断) 特征( 如分株在异质性生境中的放置等) 和基株水平的特征( 如对发育 的遗传控制等) 的影响【1 4 j 。 1 1 5 觅食行为( f o r a g i n gb e h a v i o n r ) 无性系植物的觅食行为为研究的成果不断地发表在各种重要国际学术刊物上。主要 探讨无性系植物在资源异质性分布的环境中获取必需资源的对策【明。许多研究表明，植 物生长必需的资源如光、水分、矿质营养和c 0 2 等在空间上的分布是斑块状的l ，即 资源异质性( r e s o u r c eh e t e r o g e n e i t y ) 。 无性系植物的觅食行为是指在其生境内进行的促进对必需资源获取的搜寻或分枝 过程。植物觅食行为被认为可凭借其表型可塑性尤其是形态可塑性实现1 1 3 】。无性系植物 觅食行为研究在于理解植物如何通过表型可塑性来克服周围环境中资源异质性分布带 来的困难，为进一步的无性系生长获取积累。 1 1 6 形态可塑性( m o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t y ) 在自然界中，植物生活环境在不同时空尺度上都是异质性( 斑块性) 的。植物生活 在不同环境条件和资源状况的斑块中，往往会具有与环境相对应的形态和生理特点。形 态和生理特点随环境变化而改变的特性称为植物的可塑性( p l a s t i c i t y ) 。 无性系植物形态可塑性和无性系整合性是无性系植物实现觅食搜寻和资源共享的 策略。无性系形态可塑性不仅包括决定资源吸收结构的水平放置的间隔物长度和分枝强 度的可塑性，而且也包括决定资源吸收结构垂直放置的分株本身的形态可塑性l j 。如绢 3 毛匍匐委陵菜在不同光斑块资源条件下，匍匐茎总长度、分株数量、叶柄长度都表现出 较大的可塑性1 1 7 1 。 多数已研究过的无性系植物都没有显著地表现出分枝角度的可塑性，且都以增大分 枝强度对资源水平增加发生反应，所以根据间隔物形态可塑性分为3 类：( 1 ) 间隔物长 度不对资源水平发生显著反应；( 2 ) 资源水平愈高间隔物愈长；( 3 ) 资源水平愈高间 隔物愈短。不同的植物种类反应强度各异1 1 5 j 。 关于无性系形态可塑性的2 个假说：限制假说认为，无性系植物的表型可塑性与其 在系统进化过程中形成的无性系生长型相联系；( 生境) 适应假说认为，无性系形态可 塑性是与生境的资源状况相适应的，该假说预测来自资源水平高且斑块性稳定生境的无 性系植物具有较高的形态可塑性1 1 8 , 1 9 1 。 1 1 7 无性系整合( i n t e g r a t i o n ) 无性系整合是指无性系植物具有潜在独立性的无性系分株之间的资源交换。整合作 用是无性系植物种群最重要的特征之一，所谓整合作用，是指营养物质，即资源通过联 结的根茎、匍匐茎或地上茎在无性系之间的转移【2 0 j 。无性系整合的研究包括整合强度 ( i n t e g r a t i o ni n t e n s i t y ) 、整合速率( i n t e g r a t i o nr a t e ) 、整合方向( i m e g r a t i o nd i r e c t i o n ) 、 分株的益一耗( b e n e f i t - - - c o s t ) 、整合作用的机理，发生和停止的时间与原因等【2 0 4 , 2 2 1 。 现在对整合作用进行的研究主要限于对同源分株内、分株之间资源转移途径问题的 研究。所采用的方法主要为切断根茎或匍匐茎实验、遮荫分株实验、去叶实验和施肥实 验1 2 0 。从积累的研究成果看多数植物具有广泛的整合作用【捌。目前，对整合强度和整 合速率的研究较少。 1 1 8 无性系植物的繁殖对策( r e p r o d u c t i v es t r a t e g y ) 有性繁殖在对不同环境的适应方面具有优越性，大多数情况下，每粒种子的遗传组 成不同，这种遗传多样性使得种群具有遗传可变性，从而保证种群有一定数量的个体能 适应自然的选择而得到延续；无性系繁殖产生的后代，其遗传组成总是与母体植株相同， 只有极少数营养体可能发生变异p 1 。然而，无性系繁殖也有明显的优点，虽然每个后代 的资源投资较高，每次产生的无性系分株后代数量也少，但其存活率比由种子形成的幼 苗高得多【矧。无性系植物的繁殖对策研究包括繁殖方式、无性系多样性【2 6 ，2 7 1 、繁殖分配 与繁殖投资和种群生活史的研究【“。 1 2 植物构件生种群态学研究进展 构件理论是在2 0 本世纪7 0 年代由h a r p e r 提出并建立起来的。h a r p e r 最初是把排 列在一个分支体系上的各个多细胞结构的重复单位称为构件。不同学者对构件单位的看 法存在一定的分歧，但其共同点是：都强调构件必须具备潜在的“复制”自身的能力，即 必须具备分生组织。构件理论的主要研究内容之一是构件的种群统计特征，即构件的生 死动态变化特征和年龄结构。a a i p c r 认为植物种群的涵义仅仅是从种子产生种子。在此 “种子一种予”整个生命周期中发生的诸多事件，大致可分为生长和发育两种基本的生命 4 活动。生长是构件单位的大小即生物量不可逆的增长，发育则是构件单位的数量消长( 即 发育与分生组织的活动密切相关) ，植物即是通过构件单位的大小、数量两方面的渐次 累积实现其个体发育的。因此，植物的种群动态首先表现在构件种群的动态上。k a y s 和h a l p f f l 对栽培在不同密度下的遮荫与否的黑麦草( l o l i u m p e r e n n e ) 的统计分析表明， 尽管基株种群大小随密度的上升而迅速减少，但在生长早期分蘖( 构件) 种群在各种密 度下都明显上升，最终形成了分蘖密度与种植密度无关的格局。在此实验中若仅以基株 种群动态解释密度和遮荫两个因子的效应显然是有失偏颇的。因此，为较完善地解释构 件植物种群动态，必须同时重视两个种群水平对环境的反应，这也已为众多植物生态学 者所认识并对多种环境条件下多种构件种群作了统计分析。 构件种群统计方法还非常适用于不能或不便进行反复毁灭性收割的种群研究。传统 的植物生长分析一般都采用毁灭性收割法，由此产生了诸多弊端：( 1 ) 收割过程中从自 然土壤中完全分离出根是很困难甚至是不可能的，从而影响了全株生物量的准确测定； ( 2 ) 全株收割法限制了对单一植株生长率的动态的测定，因而很难计测植株间生长参 数的差异；( 3 ) 野外收割费时费力，尤其是收割木本植物，从而限制了有限人力物力条 件下的收割的样本大小；( 4 ) 对自然植被进行取样收割后，改交了种群密度，这将影响 生长分析的准确度。基于这些不足，b a z z a z 和h a l - p c r 提出了植物生长分析的构件途径： 通过标记和统计植株上的构件，同时进行部分构件收割，从而测得构件的出生、死亡及 周转率，以获得关于基株内部生长发育的大量信息，根据这些信息进行植物生长分析。 这种生长分析法是非毁灭性的，并且可测定单一植株的生长率，因而已为许多学者所采 用。 1 - 3 委陵菜属研究概述 1 3 1 蔓委陵菜 蔓委陵菜研究较少；主要是生态习性、应用价值方面等方面的研究。蔓委陵菜属匍 匐茎型无性系植物，是研究无性系种群生物的理想材料。 蔓委陵菜根系发达，深度可达2 0 5 0c n l ，多分枝，沿沙隙强势扩展，蔓生匍匐茎 和相互编织状的长长的花柄，能牢固地贴伏于地面。匍匐茎细，匍匐茎长8 6 0c m ，绿 色，有时为紫红色或暗红色，被伏毛。基生叶掌状5 出复叶，基生叶有柄，长3 7 c m ， 密生伏毛，后渐脱落，托叶小，先端尖，有时3 5 深裂，裂片细，小叶3 5 枚，披针 形或长圆状披针形：秋叶色变红。花单生于叶腋，黄色，具长花梗，长2 4t i n ，萼片 三角状钻形，长3 4m m ，副萼片披针形，与萼片近等长，萼片与副萼片背面均生伏毛。 花瓣倒卵形，长3 4m i l l ，宽2 3m i l l ，瘦果长圆状形，宽约0 5 衄，花期6 7 月， 果期7 8 月。 蔓委陵菜，广泛分布于我国的东北和西北干旱地区，喜阳，喜爱沙石质土壤，有极 强的抗干旱能力，多生于草甸、林缘、路旁等沙石质的干旱坡地，海拔3 0 0 2 1 0 0m ， 常常在坡地上形成大面积的优势群落。蔓委陵菜生态适应范围广，抗逆性强，自然繁殖 5 速度较快，是抗旱护坡、养护生荒地的优良草种。其苗可食。 1 3 2 鹅绒委陵菜 鹅绒委陵菜的研究较多。鹅绒委陵菜国外仅限于其无性繁殖生长特性的研究，我国 的有关研究报道主要侧重于成分分析、食品加工以及形态结构、解剖结构、无性系生长 习性、生态适应性与栽培技术等方面的研究。 鹅绒委陵菜属于典型的无性繁殖植物，表型可塑性非常强，是多年生草本，生态幅 度广大，气候适应性广泛，属于低温植物，喜水耐涝但具有一定的耐早能力，耐瘠薄， 抗盐碱，是以杂类草为主的高寒沼泽化草甸、山地草甸、平原低地草甸草地的主要伴生 种或亚优势种，在退化草地恢复的初期是主要的先锋物种之一。 生物学与生态学特征：在东北草原地区一般于4 月中旬，距地面1 0c m 地温稳定在 1 0 以上，平均气温1 4 时，萌发返青，5 月中下旬始花，7 月下旬终花，花期持续达 6 0 7 5 天，第一朵花开后7 1 2 天开始结果，果期持续7 0 天。9 月中下旬早霜后，地 上部植株枯萎，整个生育期约达1 5 0 1 5 5 天。细胞染色体：2 n = 2 8 ，4 2 。鹅绒委陵菜分 布广，数量多，是广幅型中生耐盐植物。在海拔1 5 0 3 6 0 0m 的低湿环境中都能生长。 是杂类草甸、根茎禾草草甸、苔草草甸、沼泽化草甸及杂类盐生草甸、杂类草高寒草甸 中常见的伴生种。在我国北方及青藏高原一些低湿河漫滩上还有小片以其为建群种的鹅 绒委陵菜草甸。在沟谷、河滩以及灌溉的农田边埂上可见小片生长。鹅绒委陵菜对土壤 要求的适应性较强，在黑土、山地黑土、草甸土，鹅绒委陵菜化草甸土、高山草甸土以 及不同盐渍化程度的草甸土，均能正常生长发育。在p h 6 8 5 的土壤环境中亦可生长。 鹅绒委陵菜长期生长在地下水位高的低湿环境，具有很强的耐涝性。在易受内涝的松嫩 平原的低湿草地被水淹渍3 5 天的情况下，仍能发出新叶。鹅绒委陵菜喜光而不耐炎热 干旱。在暑天，连续3 4 天，气温达3 0 3 5 ，炎热无雨时，叶子易卷起，7 1 0 天 时，小叶上部干枯，1 5 天左右，地上部整株枯死。 形态特征：鹅绒委陵菜根系发达，须根数目多，根系长度达2 5c m ，蓄水保墒固沙 能力强，耐践踏，是冷凉地区生态恢复的地被植物，而且蕨麻具有一定的药用价值。羽 状复叶，基生叶多数，叶丛直立状生长，高达1 5 2 5 厘米，叶柄长4 6c l f l ，小叶1 5 1 7 枚，无柄，长圆状倒卵形、长圆形，边缘有尖锯齿，背面密生白绢毛。花鲜黄色，单 生于由叶腋抽出的长花梗上。瘦果椭圆形，宽约1 蚴，褐色，表面微被毛。 鹅绒委陵菜匍匐性能强，匍匐生长速度迅速，能在较短的时间内占据较大的空间。 由块根萌发的植株称为基株。基株一般较子株高大，当基株生长到一定时期，从其根部 的顶端长出一级匍匐茎，数量通常为4 7 条，茎纤细，直径0 1 0 3c l n ，紫红色，长 达11 3 1 ，甚至更长，纤细的匍匐枝沿地表生长。匍匐茎节间长5 1 0c m ，节上生不定根、 叶与花梗。节上生根形成子株；这些子株又生长出二级匍匐茎；二级匍匐茎的子株又可 生长出三级匍匐茎，二、三级匍匐茎较一级匍匐茎短且细。同一鹅绒委陵菜无性系中， 随着匍匐茎数目的增多，分株数、间隔子数、茎总长和匍匐茎比节问重变小。分株般 在第二级或第三级最高，末级较高；间隔子一般以第二、第三或第四级为最长，最末一 级较长，第一级最短。随鹅绒委陵菜匍匐茎数目的增多，用于繁殖的匍匐茎和分株的干 6 重比例逐渐增。 饲用价值：鹅绒委陵菜质地柔软，鲜草无特殊气味，干草具清香气味。东北草原地 区7 月份其干、鲜草比值为1 ：4 ，干草率为2 5 ，属柔软多汁、营养价值较高的牧草。 鹅绒委陵菜为匍匐型牧草，植株低矮且多基生叶，不便刈割干贮利用。青鲜草叶片糙涩， 牛、羊少量采食，属中等偏低牧草。鹅绒委陵菜全株含鞣质1 5 2 5 ，全草可提取栲胶 及黄色染料。此外，全草还供药用，国外资料报道：能治疗肿瘤、坏血病等症；榨取汁 液内服，可排除尿结石，治疗结石症。青海、甘肃的高寒地区所产本种的根部肥大，富 含淀粉，可供食用，特称蕨麻。 1 3 3 绢毛匍匐委陵菜 对于绢毛匍匐委陵菜( p o t e n t i l l ar e p t a n slv a r s e r i c o p h y l l a ) ，生态适应对策、克隆生 长和克隆形态等方面的研究较多。 形态特征：叶为三出掌状复叶，边缘两个小叶浅裂至深裂，有时混生有不裂者，小 叶下面及叶柄伏生绢状柔毛，稀脱落被稀疏柔毛。花果期4 9 月。 用途：块根供药用，能收敛解毒，生津止渴，也作利尿剂。全草入药，有发表、止 咳作用：鲜品捣烂外敷，可治疮疖。 产地分布：产内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、河南、山东、江苏、浙江、四川、 云南。生山坡草地、渠旁、溪边灌丛中及林缘，海拔3 0 0 3 5 0 0 米。 1 3 4 星毛委陵菜 星毛委陵菜( p o t e n t i l l aa c a u l i s ) ，别名无茎委陵菜，多年生草本，根状茎木质化， 横走，节部常可生出新植株，是匍匐型克隆植物( s t o l o n i f e r o u sd o n ep l a n t ) 。生于典型 草原带的沙质草原、砾石质草原及放牧退化草原。在针茅草原、矮禾草草原及冷篙群落 中最为多见，可成为草原优势植物，常形成斑块状小群落，是草原放牧退化的标志植物。 对于星毛委陵菜主要是不同放牧强度下星毛委陵菜种群生殖对策、形态可塑性、生 物量分配格局、退化草原植物群落演替等方面的研究。 1 4 研究意义与目的 无性系种群及其构件数量特征及其与环境的关系是无性系植物种群生态学研究的 重要内容。蔓委陵菜和鹅绒委陵菜是松嫩草地常见的匍匐茎型无性系植物。这两种委陵 菜的种群特征、构件特征以及群落环境具有一定的相似性。本文就两种委陵菜种群的母 株、分株数量、匍匐茎长度以及间隔子长度及其布局及其与群落数量特征的关系进行比 较研究，判别两种无性系种群的构型，确定间隔子长度布局，探讨群落环境对这两种委 陵菜种群特征的影响，为进一步深入研究其生态适应策略提供基础性依据。 7 2 研究地区自然概况 研究地点位于松嫩平原南部、吉林省长岭县种马场，东北师范大学松嫩草地生态研 究站。地理位置为东经1 2 3 。4 5 1 2 3 。4 7 ，北纬4 4 0 4 0 4 4 。4 4 。该地区为松嫩平原南部 冲积平原，地势平坦，海拔1 3 7 8 1 4 4 8m 之间。该地区是由于地质变迁形成的冲积平 原，地带性土壤为淡黑钙土。由于地下水位高，微地形的变化使土壤盐分及其它矿化成 分频繁改变，形成碱化草甸土和盐化草甸土。 本地区属于半干旱半湿润温带季风气候，具有典型的大陆性季风气候特点：春季干 旱少雨风大，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬季寒冷干旱有风。年平均气温 4 9 。0 ，年平均降雨量4 0 0 5 0 0m m ，主要集中在6 8 月份；年蒸发量约为降水量的2 3 倍。无霜期为1 3 6 1 6 3 天。6 8 月份平均气温超过2 0 ，7 月份气温最高。 植被类型为羊草草甸，羊草为优势种。由于土壤异质性特征突出，与之相适应形成 了大小不等的斑块群落镶嵌分布的格局。主要群落类型有羊草群落、獐毛群落、虎尾草 群落、寸草群落等。 蔓萎陵菜种群样地设在东北师范大学草地生态实验站北