（环境科学专业论文）黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究.pdf

黄河三角洲湿地盐生植物根际调控机制研究 学位论文完成日期： 指导教师签字： 答辩委员会成员签字： p f 譬 j 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。掘我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 洼；翅遗直墓他益要挂星4 虚明的：奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 竺竺竺查堕一竺竺竺竺竺一 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作毒签每包葛笏 签字日鲫j ：加户年石月厅日 、弩丁劈 谚伽 胖垆 i， 导期字鉴 - 黄河三角洲盐生植物恨际调控机制的研究 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 摘要 本研究通过室内模拟及野外水盐调控等试验，分析了黄河三角洲湿地不同盐 生植物在水盐调控下根际土壤氮( n ) 、磷( p ) 、有机质及盐度等理化性质的变 化，比较了根际效应，同时通过研究植物抗氧化酶系统、叶绿素以及脯氨酸等相 溶性物质合成等，初步揭示水盐调控下盐生植物根际养分变化规律和调控机制， 筛选出适宜的盐生植物和水盐调控条件，形成了盐生植物水盐调控技术，为建立 典型滨海湿地生态修复的新模式提供了重要的基础数据。结果如下： 1 、柽柳( t a m a r i xc h i n e n s i sl o u n ) 植株对n 、盐地碱蓬( s u a e d as a l s ap a l l ) 植株对p 的富集作用最强，并表现出明显的根际累积效应，这一结果对于滨海湿 地氮、磷污染截留的植物修复技术建立提供了重要的理论依据。p h 值可能是影 响柽柳根际速效氮累积效应的主要原因，而盐地碱蓬根际有效磷累积主要受到根 际微生物和盐度变化的共同影响。 2 、室内水盐调控的研究结果表明，不同植物的耐盐性依次为：盐地碱蓬 补血草 柽柳( l i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e ) 和田箐( s e s b a n i ac a n n a b i n ap o i r ) ，保 持良好的根系形态和较高的根际微生物活性是植物生长良好的主要原因。补血草 根际p h 下降显著，而盐地碱蓬根际微生物总数增加显著。盐处理后柽柳、田箐 和补血草叶片叶绿素含量增加。3 0 。的盐处理后，柽柳主要依靠脯氨酸进行渗透 调节，f 闩箐、补血草和盐地碱蓬主要是利用脯氨酸和可溶性糖进行渗透调节。 3 、野外水盐调控的研究结果显示，无灌溉处理盐地碱蓬的r g r 显著高于 灌溉淡水处理和灌溉盐水处理，补血草在灌溉盐水处理r g r 最高，而芦苇的 r g r 表现为灌溉淡水处理 灌溉盐水处理 无灌溉处理，且差异显著。耐盐性：盐地碱 蓬 补血草 芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i st r i n ) 。与非根际相比，三种植物根际速 效氮、微生物总数和活性增加；盐度、氯离子含量和p h 值均有所降低；盐处理 4 0 天后，盐地碱蓬根际有效磷累积效应最为明显。8 0 天时，三种植物根际有机 质含量明显增加。 4 、随着水盐调控时间的增加，各盐处理对三种植物叶片和根系均造成了一 定程度的氧化损伤，累积了一定量的过氧化产物m d a ，但抗氧化酶的变化并不 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 规律。三种植物均可以通过叶片积累脯氨酸和可溶性糖来进行渗透调节。 5 、植物的根际效应夏季和秋季明显比冬季和春季显著。种植五种盐生植物 后，土壤物理化学性质均有所改善，植物根际土壤盐度、氯离子含量和p h 值均 低于非根际，总氮、总磷、速效氮、有效磷含量以及微生物活性和总数均高于非 根际。与种植前相比，土壤物理性质和养分状况有明显改善。盐地碱蓬根际盐度 和氯离子下降最为明显，且其根际对磷素的富集作用最强；柽柳根际p h 明显降 低，且其根际有机质含量增加最显著。蒙古鸦葱( s c o r z o n e r am o n g o l i c am a x i m ) 和柽柳根际对氮素富集均较多。 6 、形成了黄河三角洲湿地盐生植物盐地碱蓬、补血草和柽柳的水盐调控技 术。在该技术中，盐地碱蓬耐盐性最高且种植技术简单，节水量最大( 只需灌溉 一次) ，补血草和柽柳耐盐性仅次于盐地碱蓬。其中柽柳作为灌木对滨海生态系 统稳定性的建立有非常重要作用，因此这三种本土盐生植物可作为黄河三角洲退 化湿地生态修复的优选植物，加以推广利用，这为建立典型滨海湿地生态修复的 新模式提供了重要的数据支持。 关键词：黄河三角洲湿地；盐生植物；水盐调控；根际效应 s t u d yo nt h er e g u ia t o r ym e c h a nis m so fr hiz o s p h e r eo f h aio p h y t e sint h ey e iio wriv erd eit a a b s t r a c t t h ep h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e so fr h i z o s p h e r es o i la n dn o n r h i z o s p h e r e s o i lo fh a l o p h y t e si ny e l l o wr i v e rd e l t at h a ti n c l u d en ，p ，o r g a n i cm a t t e r , s a l i n i t ya n d s oo nw e r ea n a l y z e db yw a t e r - s a l tr e g u l a t i o nt e s t si nl a b o r a t o r ya n df i e l ds c a l e r h i z o s p h e r ee f f e c t sw e r ec o m p a r e d t h ea n t i o x i d a n te n z y m e s ，c h l o r o p h y l l ，p r o l i n e a n dc o m p a t i b l es o l u t e so fh a l o p h y t e sw e r ea l s oi n v e s t i g a t e d b a s e do nt h i ss t u d y , c h a n g e so fn u t r i e n ti nt h er h i z o s p h e r ea n dr e g u l a t i o nm e c h a n i s mw e r ee x p l o r e d ，a n d s u i t a b l eh a l o p h y t e sa n dc o n d i t i o n so fw a t e r - s a l tr e g u l a t i o nw e r es c r e e n e d t e c h n i c a l r e g u l a t i o no fw a t e r - s a l tr e g u l a t i o no fh a l o p h y t e sw a sa l s oe s t a b l i s h e d t h i sr e s e a r c h g a v eb a s i cd a t ao nt h ee s t a b l i s h m e n to fat y p i c a lc o a s t a lw e t l a n dr e s t o r a t i o ni nt h e n e wm o d e l 1 、n i t r o g e n a c c u m u l a t e dm o r es t r o n g l yi nt a m a r i xc h i n e n s i sl o u r a n di t s r h i z o s p h e r e t h a no t h e rt w o h a l o p h y t e s ，w h i l ep h o s p h o r u s a c c u m u l a t e dm o r e s t r o n g l yi ns u a e d as a l s ap a l l a n di t sr h i z o s p h e r e t h e s er e s u l t sp r o v i d e df u n d a m e n t a l b a s i sf o rt h ep h y t o r e m e d i a t i o no fc o a s t a lw e t l a n d s ，w h e r et h en i t r o g e na n d p h o s p h o r u sc o u l db ei n t e r c e p t e db yp l a n t s a d d i t i o n a l l y , t h er e a s o n sf o rr h i z o s p h e r e e f f e c to ft h e s et h r e ep l a n t sw e r en o tt h es a m e t h ev a l u eo fp hi nr h i z o s p h e r ew a st h e m a i nf a c t o ra f f e c t i n gt h ec u m u l a t i v ee f f e c to fa v a i l a b l en i t r o g e ni nr h i z o s p h e r eo f t a m a r i xc h i n e n s i sl o u r ，w h i l et h ea c t i v i t yo fr h i z o s p h e r i cm i c r o o r g a n i s ma n dt h e s a l i n i t yw e r et h em a i nf a c t o r sf o rt h ec u m u l a t i v ee f f e c to fa v a i l a b l ep h o s p h o r u si n r h i z o s p h e r eo fs u a e d as a l s ap a l l 2 、s a l tt o l e r a n c eo fh a l o p h y t e sw e r ea n a l y z e db yw a t e r - s a l tr e g u l a t i o nt e s t si nl a b ， a n dt h er e s u l t ss h o w e dt h a ts u a e d as a l s ap a l l w a st h eb e s t ，f o l l o w e db yl i m o n i u m s i n e n s ek u n t z e ，t a m a r i xc h i n e n s i sl o u r a n ds e s b a n i ac a n n a b i n ap o i r t h eg o o d r o o tm o r p h o l o g ya n dh i g hm i c r o b i a la c t i v i t yi nt h er h i z o s p h e r ew e r et h em a i nr e a s o n s f o rt h eg r o w t ho fh a l o p h y t e s p hw a ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di nt h er h i z o s p h e r es o i lo f l i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e ，a n dt o t a lm i c r o b i a lc o u n t si nt h er h i z o s p h e r es o i l o f s u a e d as a l s ap a l l s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d t h ei n c r e a s eo fc h l o r o p h y l li nl e a v e so f t a m a r i xc h i n e n s i sl o u r ，l i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e a n ds e s b a n i ac a n n a b i n ap o i n w a sa b s e r v e du n d e rs a l tt r e a t m e n t s t a m a r i xc h i n e n s i sl o u t m a i n l yr e l i e do np r o l i n e t oa d j u s to s m o t i cp r e s s u r e ，p r o l i n ea n ds o l u b l es u g a r sw e r et h em a i no s m o r e g u l a t i o n s u b s t a n c e so fl i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e 。s e s b a n i ac a n n a b i n ap o i na n ds u a e d as c i l s n p a l l u n d e r3 0 s a l tt r e a t m e n t 3 、t h er g ro fs u a e d as a l s ap a l l i nt h et r e a t m e n tw i t h o u t i r r i g a t i o nw a s s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a no t h e rt w ot r e a t m e n t s ，t h er g ro fl i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e i nt h et r e a t m e n to fs a l i n e i r r i g a t i o nw a st h eb e s t ，w h i l et h er g ro fp h r a g m i t e s a u s t r a l i st f i n i nt h et r e a t m e n to fi r r i g a t i o nw a t e rw a st h eb e s t ，f o l l o w e d b yt h e t r e a t m e n to fs a l i n ei r r i g a t i o na n dw i t h o u ti r r i g a t i o nw i t hs i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s s a l t t o l e r a n c eo fh a l o p h y t e sw e r ea n a l y z e db yw a t e r - s a l tr e g u l a t i o nt e s t si nf i e l ds c a l e ，a n d t h er e s u l t ss h o w e dt h a ts u a e d as a l s ap a l l w a st h eb e s t ，f o l l o w e db yl i m o n i u m s i n e n s ek u n t z e a n dp h r a g m i t e sa u s t r a l i st r i n a v a i l a b l en i t r o g e n ，t o t a lm i c r o b i a l c o u n t sa n da c t i v i t yi nt h er h i z o s p h e r es o i lo ft h r e eh a l o p h y t e sw e r eh i g h e rt h a n n o n r h i z o s p h e r e ，w h i l es a l i n i t y , c h l o r i d ec o n t e n t sa n dp hw e r el o w e rt h a n n o n r h i z o s p h e r e ，a v a i l a b l ep h o s p h o r u sa c c u m u l a t e dm o s ts t r o n g l yi nt h er h i z o s p h e r e o fs u a e d as a l s ap a l l a f t e r4 0 d a y so fw a t e r - s a l tr e g u l a t i o n o r g a n i cm a t t e r a c c u i n u l a t e ds i g n i f i c a n t l yi nt h er h i z o s p h e r eo ft h r e eh a l o p h y t e si na l lt r e a t m e n t sa f t e r 8 0d a y so fw a t e r - s a l tr e g u l a t i o n 4 、o x i d a t i v ed a m a g eo fl e a v e sa n dr o o t so ft h r e eh a l o p h y t e sw e r ec a u s e db yt h e s a l tt r e a t m e n t ，m d aw e r ea c c u m u l a t e d ，a n t i o x i d a n te n z y m e sd i dn o tc h a n g eb u tt h e l a w p r o l i n ea n ds o l u b l es u g a ro fl e a v e so ft h r e eh a l o p h y t e sw e r ea l la c c u m u l a t e dt o a d j u s tt h eo s m o t i cs t r e s s 5 、t h er h i z o s p h e r ee f f e c t so fh a l o p h y t e sw e r em o r eo b v i o u si ns u m m e ra n d a u t u m nt h a ns p r i n ga n dw i n t e r p h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e so fs o i lh a v eb e e n i m p r o v e da f t e rt h ef i v eh a l o p h y t e sw e r ep l a n t e d c o m p a r e dw i t ht h en o n r h i z o p h e r e s o i l ，s a l i n i t y , c h l o r i d ec o n t e n t sa n dp ha l ld e c r e a s e di nt h er h i z o s p h e r es o i l ，w h i l e t o t a ln i t r o g e n ，t o t a lp h o s p h o m i c r o b i a lc o u n t sa n da c t i v i t ya l li n c r e a s e d s a l i n i t ya n dc h l o r i d ec o n t e n t sd e c r e a s e d m o s to b v i o u s l yi nt h er h i z o s p h e r es o i lo fs u a e d as a l s ap a l l ，b u tp h o s p h o r u s a c c u m u l a t e dm o s ts t r o n g l y ，p hi nt h er h i z o s p h e r es o i lo ft a m a r i xc h i n e n s i sl o u r d e s e a s e do b v i o u s l y , b u to r g a n i cm a t t e ra c c u m u l a t e d m o s ts t r o n g l y ni t r o g e n a c c u m u l a t e ds t r o n g l yi nt h er h i z o s p h e r es o i lo fs c o r z o n e r am o n g o l i c am a x i m a n d t a m a r i xc h i n e n s i sl o u r 6 、s u a e d as a l s ap a l l h a st h eb e s to fs a l tt o l e r a n c e ，a n ds i m p l ep l a n t i n gt e c h n i q u e t h e a m o u n t so fs a v e i n gw a t e ro fs u a e d as a l s ap a l l i s a l s o t h em o s t ，f o l l o w e db y l i m o n i u ms i n e n s ek u n t z e ，t a m a r i xc h i n e n s i sl o u t t a m a r i xl i ud u i b i n i sv e r y i m p o r t a n to ne s t a b l i s h i n gas t a b i l i t ys e ae c o s y s t e m ，t h et h r e en a t i v eh a l o p h y t e sc a l l b ed e g r a d e da st h ep r e f e r r e dp l a n tt h a tw e r eu s e di nt h er e c o n s t r u c t i o no fe c o l o g y s y s t e mo fy e l l o wr i v e rd e l t aw e t l a n d t h a tg a v ei m p o r t a n tt e c h n i c a ls u p p o r to nt h e e s t a b l i s h m e n to fat y p i c a lc o a s t a lw e t l a n dr e s t o r a t i o ni nt h en e wm o d e l k e yw o r d s ： y e l l o wr i v e rd e l t a ；h a l o p h y t e s ；w a t e l 。s a i tr e g u l a t i o n ；r h i z o s p h e r e e f f e e t s v - - 。 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 目录 l 引言1 1 1 黄河三角洲湿地概况l 1 2 盐生植物及其耐盐机理2 1 2 1 盐生植物简介2 1 2 2 盐生植物的耐盐机理3 1 3 根际研究概况5 1 3 1 根系的吸收作用以及根际元素的耗竭富集效应6 1 3 2 根际p h 的改变6 1 3 3 根系分泌物与根际微生物6 1 3 4 根际气体交换及氧化还原电位7 1 4 研究目的及意义7 2 黄河三角洲三种盐生植物氮、磷的根际效应8 2 1 实验材料与方法8 2 1 1 研究区自然状况8 2 i 2 样品的采集8 2 1 3 土壤样品测定方法9 2 1 4 植物样品测定方法9 2 1 5 数据处理9 2 2 结果与讨论9 2 2 j 根际土壤及植物体内氮、磷含量的变化9 2 2 2 根际微生物的变化1 2 2 2 2 根际p h 和盐度的变化12 2 2 4 小结1 4 3 室内水盐调控试验下四种盐生植物根际效应及调控机制1 4 3 1 实验材料与方法1 4 3 1 1 供试植物及培养方法1 4 3 1 2 样品采集与测定方法1 4 3 1 3 数据处理。l5 3 2 结果与讨论k i5 3 2 1 植物生长的变化l5 3 2 2 植物根系形态的变化1 6 3 2 3 植物根际氮、磷含量变化l8 3 2 4 植物根际微生物总数和活性的变化2 0 3 2 5 植物根际盐度和氯离子的变化2 2 3 2 6 植物根际p h 的变化2 3 3 2 7 水盐调控下植物叶片及根系抗氧化酶系及脂质过氧化产物m d a 含量的变化 2 4 3 2 8 水盐调控卜植物n l 片叶绿素、脯氨酸和可溶性糖含量的变化2 7 3 3 ，j 、结2 9 v i 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 4 野外水盐调控下3 种盐生植物根际效应及调控机制2 9 4 1 实验材料与方法2 9 4 1 1 供试植物及培养方法2 9 4 1 2 样品采集与测定方法3 0 4 2 结果与讨论3 0 4 2 1 植物生长的变化3 0 4 2 2 植物根际有机质的变化3 4 4 2 3 植物根际氮、磷含量的变化：3 4 4 2 4 植物根际微生物总数和活性的变化3 8 4 2 5 植物根际盐度和氯离子的变化3 9 4 2 6 植物根际p h 的变化4 1 4 2 7 水盐调控下植物叶片及根系抗氧化酶系及脂质过氧化产物m d a 含量的变化 4 2 4 2 8 水盐调控下植物叶片叶绿素、脯氨酸及可溶性糖含量的变化4 7 4 3 小结4 9 5 黄河三角洲五种盐生植物根际效应的季节变化5 0 5 1 实验材料与方法5 0 5 1 1 示范区自然状况5 0 5 1 2 样品的采集与测定方法5 1 5 1 3 数据处理51 5 2 结果与讨论。5l 5 2 1 根际土壤有机质的变化5 1 5 2 2 根际土壤氮、磷的变化5 2 5 2 - 3 根际土壤微生物总数和活性的变化5 4 5 2 4 根际土壤盐度和氯离子的变化5 5 5 2 5 根际土壤p h 的变化5 6 5 3 ，j 、结5 6 6 黄河三角洲三种盐生植物水盐调控技术5 7 6 1 范围5 7 6 2 基础条件5 7 6 2 1 土地条件5 7 6 2 2 植物选择5 7 6 2 3 水盐调控条件5 7 6 3 种植准备5 8 6 3 1 种子及移植树苗的准备5 8 6 3 2 土地种植前准备5 8 6 4 土地种植前准备种植及田间管理5 8 6 4 1 柽柳移植及管理5 8 6 4 1 1 移植时间5 8 6 4 1 2 移植方法5 8 6 4 1 3 移植密度5 8 v h 黄河三角洲盐生植物根际调摔机制的研究 6 4 1 4 水盐调控管理5 9 6 4 1 5 病虫害防治5 9 6 4 2 盐地碱蓬种植及管理5 9 6 4 2 1 种植时间5 9 6 4 2 2 种植方法5 9 6 4 2 3 种植密度5 9 6 4 2 4 水盐调控管理6 0 6 4 2 5 病虫害防治6 0 6 4 3 补血草种植及管理6 0 6 4 3 1 种植时间6 0 6 4 3 2 种植方法6 0 6 4 3 3 种植密度6 0 6 4 3 4 水盐调控管理6 0 6 4 3 4 病虫害防治6 1 7 结论与展望6 1 7 1 结论6l 7 2 展望6l 8 附图6 3 9 参考文献6 4 v 1 1 1 黄河三角洲盐生植物根际凋挖机制的研罗e 1 引言 1 1 黄河三角洲湿地概况 黄河三角洲湿地位于东经1 1 8 。0 7 1 1 9 ：1 8 ，北纬3 6 。5 57 3 8 。1 2 之 间，属暖温带半湿润大陆性季风气候区，是世界上最年轻、最具特色的湿地，也 是暖温带最广阔、保存最完整、增长最快的湿地，属于典型的河口湿地【1 2 3 1 。黄 河三角洲地区自然资源丰富，主要有土地资源、以石油天然气为主的矿产资源、 海洋资源、黄河水沙资源、风能资源和生物资源等。其中，石油是该地区的优势 能源矿产，储量十分丰富，拥有我国第二大油田胜利油田。同时它具有重要的环 境养护功能，在调蓄洪水、净化污染物、抵抗自然灾害、调节小气候等方面具有 重要价值1 4 j 。 黄河三角洲具有海洋与河口交互性、海陆过渡性、新生性及生态脆弱性等突 出特点。最近的几十年里，黄河三角洲湿地面临大规模开发、黄河断流、湿地污 染、海平面上升和海岸蚀退等问题，生态环境比较脆弱，天然湿地不断萎缩，人 工湿地面积不断扩大【5 , 6 , 7 , 8 】，黄河三角洲湿地已成为当前国内外众多学者关注的 重点领域。 然而，由于多年来海水入侵造成地表潜流盐度高，加剧了地表的盐碱化程度， 同时由于农业和油田的大规模开发活动，均使得滨海湿地受到了严重的干扰，破 坏了湿地的生物多样性【9 】。近年来的黄河断流更是直接影响了湿地生态系统淡水 水源的补给，破坏了滨海湿地土壤中水盐的平衡，使土壤含盐量上升，土壤盐碱 化现象日益严重1 3 , 1 0 】。黄河三角洲盐渍化土地面积约4 4 2 9 万h m 2 ，占全区总面积 的一半以上，其中，重度盐渍化土壤和盐碱光板地2 3 6 3 万h m 2 ，约占区内土地面 积的2 8 4 l 。其成土母质为黄河冲积物，经过长期的物理、化学、生物和人为 的作用，形成了以潮土、盐土为主的土壤类型i 2 】，含盐量一般为0 6 - - - 3 0 甚至 更高，总体上呈现表聚型和变异性，土壤盐分以氯化物为主( 占7 0 9 0 ) ，其次 为硫酸盐( 1 0 - - - 2 0 ) , 及少量的重碳酸盐( 3 1 0 ) 【1 3 - 4 1 。土壤盐浈化的加剧使 得地表植物群落向耐盐生方向发展，这种含盐量较高的土质以及其特殊的自然环 境条件，使得黄河三角洲生态组成越来越单一，植物类群主要以盐生植物为主 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 f 1 5 】。据调查黄河三角洲和黄河故道均分布有大量盐生植物，如盐地碱蓬、补血草、 柽柳、芦苇等，面积广大，这些盐生植物在维护区域生态平衡，保护生物多样性 及促进经济发展中发挥着重要作用1 1 6 1 。 1 2 盐生植物及其耐盐机理 1 2 1 盐生植物简介 盐生植物足生活在盐渍化土壤上的一类天然植物，具有重要的生态价值和经 济价值，也足人类天然的耐盐基因种质库【1 6 1 。1 9 8 0 年g r e e n w a y 将盐生植物定义 为：在3 3b a r ( 相当于7 0 m m o l l 单价盐) 渗透压盐水生境中可以自然生长的植物 区系【1 7 1 。 盐生植物大体上可以分为四种类型1 1 8 , 1 9 1 ，聚盐盐生植物，这类植物通过 主动和被动转运过程将吸收的大量盐分排到体内的盐泡中而提高渗透压，从而使 其根系保持从盐渍土壤中吸收水分的能力：拒盐盐生植物可以通过在其根部 细胞中积累大量相溶性物质提高细胞的渗透压，以保证根系细胞的吸水能力。同 时避免盐分随水分渗入植物体而免遭毒害；稀盐盐生植物，可大量吸收盐分， 同时也吸收大量水分或增加组织的肉质化程度来稀释细胞中的盐分浓度，使得细 胞液中盐分的浓度并不显著增高；泌盐盐生植物，盐分进入植物体内后，可 通过叶片上特有的叶盐结构一泌盐腺重新排出体外，达到抗盐目的。 对盐生植物耐盐性研究的内容涵盖了生物学、生理学和生物化学等学科，说 明植物受盐胁迫时引起的体内的变化是一个十分复杂的过程。搞清这些过程可以 为农业、盐碱地改良等提供科学基础，有助于从不同学科的角度评估盐胁迫的生 态重要性【| 】。与淡土植物相比，盐生植物更具有效建立新的生化耐性的能力，具 有多基因支配的特征，如将盐分离子分隔到液泡中，且在细胞代谢活跃的部位维 持较高水平的相溶性物质以保持较高的渗透势以及抗氧化酶系的应激反应等，这 些几乎是所有耐盐植物的通性。因此，促进植物生长的生物化学路径和促进植物 耐盐的生理过程之间相辅相成。 2 黄河三角洲盐生植物恨酗i 调控机制的研究 1 2 2 盐生植物的耐盐机理 已有大量研究表明，高盐会抑制植物生长，生长受抑制程度与盐度和土壤溶 液渗透压有直接关系1 7 , 2 0 】。盐胁迫对植物的影响主要是通过渗透胁迫、离子毒害、 营养失衡以及由此引起的氧化胁迫等代谢过程实现的【2 。长期生长在盐渍化环境 中的植物也会进化出多种耐受盐胁迫的机制，包括渗透调节、离子的区域化、抗 氧化酶活性的应激反应、激素调节及保护性蛋白的合成等。 l 渗透调节 渗透调节是指植物生长在渗透胁迫的条件下，其细胞中在渗透上有活性和无 毒害作用的溶质主动净增加的过程，活性溶质净增加的结果使得细胞浓度增大， 渗透势降低，使其在低渗透势的生境中仍然能吸收水分，以保证植物正常生长发 育【2 2 i ，它主要包括无机渗透调节和有机渗透调节两种方式。 无机渗透凋节是指有些植物在盐胁迫的条件下，会通过选择吸收一些无机 离子，降低其渗透势，提高自身的耐盐性，尤其是一些盐生植物。在盐胁迫下， 有些植物通过调节h 质子泵的传输驱动力和k + $ t l n a + 的表达和活性，使细胞溶质 中维持了k 高盐和n a 低盐【2 引，也有研究发现盐芥和秋茄在盐胁迫时，其根和叶会 积累大量的n a + 和c l 作为渗透调节物质2 4 2 5 1 。 有机渗透凋节是指植物通过在体内合成一些小分子的有机相溶性物质如脯 氨酸、甜菜碱、可溶性糖、多元醇等 2 6 , 2 7 】来调节液泡中的离子平衡，它们不影 响正常的生化反应，所以被统称为相溶性物质【2 8 1 。它们的共同特征是可以在不扰 乱细胞内生化反应的情况下累积到很高的浓度【2 9 j 。 脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，在盐胁迫条件的下，植物体内蛋白质的合成 受到抑制而分解被促进，结果使得氨基酸的含量上升【3 0 】，其中最突出的就是脯氨 酸含量的上升。通常认为脯氨酸在植物细胞适应过程中起到了重要作用，游离脯 氨酸在细胞内的积累对于降低细胞内溶质的渗透势、均衡原生质体内外的渗透强 度、维持细胞内酶正常的结构和构象、减少细胞内可溶性蛋白的沉淀等具有重要 的作用。 在盐胁迫下，可溶性糖类等碳水化合物( 葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖) 和淀 粉也会产生积累【3 l 】。它们的主要功能是渗透保护、渗透适应、碳储存和清除活性 氧自由基，可溶性糖也是合成有机物的碳架和能量来源，对细胞膜和原生质胶体 黄河三角洲盐生植物根际调控机制的研究 也有稳定作用，还可在细胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用1 3 列。 2 离子的区域化 一些耐盐植物在受到盐胁迫时，会将n a + 从细胞质和细胞器中转运到液泡中， 以减轻n a + 对植物体的伤害，这种现象称为离子区域化。在这一过程中液泡的主 要功能就是进行渗透调节，使得n a