（森林培育专业论文）珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究.pdf

贵卅大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本 文的研究在做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标 明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： 量玉 日期： 2 q q 生旦 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解贵州大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校 保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被 查阅和借阅；本人授权贵州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编 入有关数据库进4 5 - , 1 佥索，可以采用影印，缩印或其他复制手段保存论文 和汇编本学位论文 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名： 量盎导师签名、1 急业日期： 珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 摘要 本文以我国贵州与广西接壤石灰岩山上特有的珍稀濒危植物、国家一级保护植物掌叶 木( h a n d e l i o d e n d r o n6 0 曲i 柳1 为研究对象。主要采用野外调查与室内试验相结合的方法，从种群 生态学、繁殖生态学、生理生态学等方面对掌叶木种群分布现状、濒危原因进行研究，探寻有 效的恢复技术，使掌叶术这一特有珍稀濒危植物种群得以拯救、保护、恢复、扩大研究结果 表明； 种群分布格局为集群分布型；生境以石缝为主，占8 6 ，缺土少水的生境不能供给植物生 长所需，特别对后期生长更不利；掌叶木种群中萌生株占总株数的6 9 。实生占3 l ；种群年 龄、树高结构分布不完整，幼苗幼树严重缺失，其种群数量趋于减少，种群里衰退墅 掌叶木有大小年结实规律，间隔期为一年种子脱落前完好率为8 8 0 5 ，生活力高达 8 3 6 5 ，但待种子全部脱落后。地面收集的种子完好率仅为3 0 5 ，8 1 3 3 的种子被动物损坏， 1 5 6 4 败育或腐烂掌叶木种子在人工气候箱中发芽率为2 5 ，苗圃发芽率为3 2 4 6 ，掌叶 木种群天然更新困难。动物对种子的损坏造成种子大量损失，种子发芽条件要求高使完好种子 不能进入幼苗库，降低了种子至幼苗的转化率，制约了种群发展。因此。二者是导致掌叶木濒 危的原因。 一年生幼苗的光补偿点为2 5 4 6 j f m o l m - 2 s l ，光饱和点为1 8 0 8 7 0 8 z m o l m 2 $ 1 。幼苗能适应不 同的光照强度，在4 0 的光照条件下生长量最大，光合速率最高。水分对一年生幼苗存活有显 著影响，土壤田问持水量5 0 是幼苗存活的底限，水分制约幼苗生长，使幼苗库进入幼树库的 数量低，阻碍了种群稳定发展。因此，水分也是导致掌叶木濒危的原因。 针对掌叶术种群现状及致濒原因，探寻出以下有效恢复技术：( 1 ) 为避免动物大量取食种 子，需要在种子成熟且朔果稍变红时树上采种；( 2 ) 种子处理后室外沙藏，( 3 ) 种子播于有苔 藓覆盖的石面促进天然更新；( 4 ) 春季砂床育苗；( 5 ) 6 7 月激素处理嫩枝进行扦插，6 月的 生根效果为n a h 删 n a a 2 5 0 m g i i b a 5 0 0 m g i 对照，7 月生根效果为n a a 2 5 0 m g l n a h l 0 0 m g , l i b a l 0 0 m g l 对照：( 6 ) 激素处理压条，同一浓度不同激素处理的生根效果为 n 从 n 从+ i b a m a a b t 相同激素的不同浓度处理的生根效果为5 0 0 0 m ： 5 0 0 m ： 5 0 m g l ；这些繁殖技术对加速珍稀濒危植物掌叶木种群的保护、复杜有极其重要的现实意义。 关键词：珍稀濒危植物掌叶木致濒原因恢复技术 墨塑查竺型星要主堑壅生塑丝兰 s t u d y0 ne n dan g e r e dr e a s o n sa n dr e c o v e r y t b c h m q u e s0 ft h e 胁n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r i0 fr a r e a n de n d a n g e r e dp i 。a n t s m a i o i =s i l v i c u l t u i t d i r e c t i o n ： s e e d l i n g sr e p r o d u c t i o n t u t o r ：p r o f e s s o ry ul f e i a u t h o r ： w a n gf a n g a b s t r i c t 如t h i sp a p e r , w ec h o o s er a r e a n de n d a n g e r e dt h es t a t ef i r s tc l a s sp r o t e c t e d p l a n t h a n d e h e n d r o nb o d i n 删i nl i m e s t o n em o u n t a i n si nt h eb o r d e r i n gb e t w e e ng u i z h o ua n do u a n o ii t s t h es t u d yo b j m , b yt h em e a n so ff i e l dr e s e a r c ha n dl a b o r a t o r ya n a l y 娃c a lm e t h o d , w es t u d i e dt h e p m s e n td i s n 啪t i o ne x i s t i n gs t a t eo fh a n d e l i o d e n d r o nb 越i n i e r ip o p u l a t i o na n di t se n d a n g e r e dr e a s o b 自t h ea s p 鲥s o f p o p u l a t i o n e c o l o g y 1 e p t o d u c t i o ne c o l o g y , p h y s l o l o g i e e le c o l o g y a n ds o o n , p r o b e d i n t ot h e 妇 t i v e “镕“f a b 衄t e c h n o l o g y i no r d c rt ot g t v e , r e s t o r ea n de x t e n tt h ee n d a n g e r e d h a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r ip o p u l a t i o n t h er e s u l t ss h o w e d ： t h ed i s t r i b u t i o np a t t e mo fp o p u l a t i o nw a st h ec l u s t e r e dd i s t r i b u t i o n ；t h es t o n es l o tw a sp r 衄r y h a b i t a t , a c c o u n t e df o r8 6 。t h eh a b i t a tw i t hf e ws o i la n dw a n gc o u l dn o ts o p p | yt h en e e do ft h ep h n t g n , w t h e s p e c i a l l yt ot h el a t e rp e r i o dg r o w t h ，i nw a sm o r ed i s a d v a n t a g e o u s = s p e c i a u y ；t h es p r o u t s r n n x , a l o no f h a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r ip o p u l a t i o no c 州e d6 9 ，s e e d l i n ga o c o u n e x lf o r3 1 ；t h e d i s t r i b u t i o no fp o p u l a t i o na g ea n du e eh e i g h ts l l u c t u r ew e l ei n c o m p l e t e , w i t hf e ws e e d l i n g ss a n d s a p l i n g s ，t h ep o p u l a t i o nw a ss e n i l e i t sp o p u l a t i o nq u a n t i t yt e n d st ob er e d u c e d t h e h w n t e l i o d e n d r o n 厶“曲i 如一h a d r e g u l a r i t y o fs e e d p r o d u c t i o n w i t h t h e i n t e r m i t t e n c e o f ay e a r t h ei n t e g r l t yr a t e so fs e e dw a s8 8 0 5 b e f o r ef a l l i n g , s e e dv i g o r o u sr e a c h e s8 3 6 5 b u ti t si n t e g r l t y n 她f r o mg r o u n dc o l l e c t i o no n l yw a s3 0 5 a f t e rf a l l i n gi n t og r a n d 8 1 3 3 s e e d sa e r ed a m a g e db y a n i m a l s , 1 5 6 4 g r e wi n c o m p l e t e l yo rr o t t e n t h eg e r m i n a t i o no ft h ch a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r i s e e d sp e r c e n t a g ew a s2 5 i nt h ea r t i f i c i a lc l i m a t e - c a s e 。i ns e e d l i n gn u r s e r yw a s3 2 4 6 ；t h en a t u r a l r e g e n e r a t i o no fh a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r ip o p u l a t i o nw a sd i f f i c u l t t h eh a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r i s p a 坩sd a m a g e d b ya n i m a l sc a u s e dag r e a ta m o u n t sl o s st h es e c d s m o r e o v e r , t h eh a i t ic o m l i t i o no f s e e d g e r m i n a t e sm a d et h ed i f f i c u l ts m a l lf l o ms e e dt os e e d l i n g s ，r e d u c e dt h ec o n v e r s i o nb e t w e e ns e c , d sa n d s e e d l i n g s ，r e s t r i c t e dd e v e l o p m e n to fp o p u l a t i o n t h e r e f o r e ，t h et w oa s p e c t sw e r et h er e s o bt oc a u s e t h e h a n d e t i a d e n d r o n b o d i n 拓n p o p u l a t i o n t o b c e n d a n g e r e d t h el i g h tc o m p a n s a t e ( t p ) a n ds a m r a t e d ( 1 s p ) p i n t so fo n ey e a rs e e d l i n g sw l ：r e2 j 4 “m o l 秆s 2 珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 a n d1 8 0 & 7 0 8 p m o l m z - s t b es e e d l i n g sc ma d o p tt h ed i f f c m n tl i g h ti n t e n s i t y i th a sb e e nf o u n dt h a tt h e 掣们咄w ub i g g e s ta n dt h ep h o t o s y n t h e t i cw a sh i g h e s tw i t h4 0 l i g h tc o n d i t i n n t h em t v i v a lo f s e e d l i n g sa to n ey e a ri nt h ed i f f e r e n th u m i d i t yc o n d i t i o n sh a dt h eg r e a td i f f e r , t h e 5 0 f i e l dw a t e r c o a t e n to fs o i lw a gt h el i m i t 幻t h es e e d l i n g ss u r v i v a l t h eh u m i d i t yr e s t r i c t e dt h eg r o w t ho f s e e d l i n g sa a dr e d u c e dt h es a p l i n g , t h u sr e s t r i c t e dt h ed e v e l o p m e n t0 fp o p u l a t i o n t h e r e f o r e t h e h u m i d i t y 缸a l s oar e a s o nt ot h a tc a u s e h a n d e l i o d e n d r o n b o d i n i e r it ob ee n d a n g e r e d a c c o r d i n gt ot h eh a n d e l i o d e n d r o n 厶翻如删p o p u l a t i o ne x i s t i n gs t a t ea n de a d a n g e r e dr e a s o n s , t h ee f f e c t i v er e c o v e r yt e x l m o l o g i c sw m i n q u i r e da sf o l l o w ：( 1 ) i ti sn e c e s s a f yt oc o l l e c ts e e d si n 仃 w h e nt h es e e d si sm a t u r ei no i d e ft oa v o i d f a m a g eb yt h ea n i m a l s ；( 2 ) a f t e rt h es e e d sb e i n gt r e a t e d a n dd i s i n f e c t e d ，t h e ys h o u l db cs t o r e dw i t hs a n di no u t s i d e ；( 3 ) t h es e e d ss o wo nt h es t e n e - s u r f a c e w h i c hc o v e t w i t h c a l lp r o m o t et h en a t u r a lr e g e n e r a t i o n ；( 4 ) i ns p r i n gt h es e e d l i n g sa l ec u l t i v a t e d i n g r a n u l a t e ds u b s t a n c eb e d ；( 5 ) w i t h h o r m o n e p r o c e s s w i g c u t t i n g i n j u n e j u l y , t h ee f f e c t 0 4 f o o t a g e i sn a a s 删，n a a 2 5 0 m g 以，m a s 0 0 m 矿i nj u n e i nj u l y 缸n a a 2 5 0 m 鲫 n a a l 0 0 m 鲫 m a l o o m g l ；( 6 ) u s i n gh o i i d o l l cp r o c e s s i n gl a y e r a g e s ，t h ee f f e c to fr o o t a g sw i t h 弘o s s o ft h e i d e n t i c a ld e n s i t yd i f f e r e n th o r m o n ea l en a a n a a + i b a i b a a b t c o m p a r e s ；w i t hs a m e h o l i n o n cd i f f e r e n td e n s i t yp r o c e s s e sa r e5 0 0 0 m g l 5 0 0 , n g ，l 5 蝴 c o m p a 6 s o n ；t h e s e r e p r o d u c t i v et c c h n m 晒黔h a v ee x t r e m e l yi m p o r t a n ti n a c t i c a ls i 驴语c a n t os 舡e n g t h e nt h ep l 锄，c i 王0 n a n dr c j u v e n a f i o no f r a ma n de n d a n g e r e dh a n d e & 垭, n d r o nb o d i n i e r ip o p u l a t i o n k e y w o r d s ：r a r ea n de n d a n g e r e dp l a n t sh a n d e l i o d e n d r o nb o d f n i e r ie n d a n g e r e df e a g o n gr e c o v e r y t c c l m o l o g y 3 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 l 综述 1 1 珍稀濒危植物的研究进展 自工业革命以来，人类社会以前所未有的速度飞速发展，人口数量急剧膨胀，工农业无节 制的生产，人们对自然资源的肆意索取，地球生态环境严重恶化，如荒漠化速度加快，森林瓷 源日益短缺，草地退化、沙化和盐碱化，生物多样性受到严重破坏，地质灾害频发，环境污染 严重等。在人类经历的漫长岁月以及可以预见的未来。地球上的各种资源是人类赖以生存和发 展的物质基础，如土地、矿产、动植物等，仍是人类开发的主体人类只有个地球，它是我 们及其子孙后代唯一的家园。如果我们不能善待地球，毁坏环境，浪费资源。人类自身的生存 和发展就要受到严重的威胁所以长期以来我们强调善待地球，珍借资源、节约资源，正确 认识和对待地球自然系统。尤其是节约地球母亲赐予我们的自然资源，保护好我们赖以生存的 环境，实现可持续发展。 。善待地球，珍惜资源、节约资源”其中一个重要的方面就是保护动植物，保护生物多样 性，保护濒危物种。近一个世纪以来，由于人类对动植物资源过度开发，很多物种处于灭绝边 缘，这一情况已引起全世界生物学家、生态学家及社会各界的高度关注。1 9 7 2 年在斯德哥尔摩 召开的人类与环境会议，提出保护生态平衡、保护珍稀濒危植物、合理开发利用野生植物资源 和保护植物种子资源多样性等问题，引起了各国政府，学术组织、人民团体和科学家的高度重 视。1 9 9 2 年6 月在巴西里约热内卢召开的世界环境与发展大会，1 5 0 多个国家的国家元首或政府 首脑共同签署了生物多样性公约，对保护生物多样性、保护濒危物种具有划时代的意义。生 物多样性保护研究成为世界各国学术界的热点之一，保护生物多样性、保护濒危物种成为国际 社会十分重视的中心议题( 世界资源研究所，国际自然与自然资源保护联盟，联合国环境规划 署，1 9 9 3 ) 。当今世界人类面l 豳的最大挑战，是发展的可持续，它关系到人类文明的延续。可持 续发展的核心是资源的可持续利用。而自然资源是有限的，不是取之不尽、用之不竭的。人类 应该有足够的认识，随意浪费、破坏、无节制地耗用，资源枯竭的危机就会发生。众所周知， 世界上绝大多数植物种类生长在热带，几乎占世界植物区系的2 倍，主要分布在拉丁美洲、非洲 和亚洲的赤道区域。这些地域经济落后，人口众多，而生物资源丰富。这些国家为了摆脱贫困， 促进经济的发展，味地用资源的损耗，来换取g d p 的增长，致使大片的热带雨林在砍伐声中 消失。根据国际自然与自然资源保护联盟( i u a 町保护监测中心估计，全世界现在处于灭绝边缘 的植物种类达2 2 5 万种。近年来，随着国际自然保护工作的不断发展，成立了许多国际组织， 4 珍稀濒危植物掌叶术致濒原因及恢复技术研究 如国际自然和自然资源保护n 1 ( r o c n ) 、世界野生生物基金会( j l 例d 、联合国环境规划署 ( 【j n e p ) ，国际植物园协会皿蛆g ) 等。这些国际组织有力地推动了珍稀濒危植物保护事业的发展， 引发了世界生物多样性保护的后续行动。在这些国际组织的努力下，亚洲、拉丁美圣i f l 及非洲的 一些国家越来越认识到保护热带植物物种的重要性，并根据本国实际开展保护研究工作，从制 定濒危物种名录、出版濒危物种红皮书、制定濒危物种的等级划分标准，发展多学科联合攻关， 深入研究典型濒危物种的濒危过程、濒危机制，以期达到制定合理保护对策，提出普适性保护 策略的目的，为环境恢复和生态修复寻找新的途径和最有效的手段。通过设立植物保护法、国 际公约来保护珍稀濒危植物资源。巴西、哥伦比亚、马达加斯加、南非等国的植物体系调查工 作已基本搞清了，列出了受威胁植物的红皮书 我国政府历来对野生植物的保护管理极为重视。为了履行对国际社会的承诺我国颁布了 许多保护生物多样性和珍稀濒危植物相关的法律、法规。中华人民共和国宪法 第九条规定： 。国家保障自然资源的合理利用。保护珍贵的动物和植物，禁止任何组织或者个人用任何手段 侵占或破坏自然资源”。1 9 9 7 年1 月1 日正式实施了我国第一部专门保护野生植物的行政法规 中华人民共和国野生植物保护条例。全国人大先后又颁布了环境保护法、森林法 ，草 原法等法律。国务院先后公布了风景名胜区管理暂行条例x 野生药材资源保护管理条例) 、 自然保护区条例等法规，此外，原农林部、国家中医药管理总局、林业部、国务院环境保 护委员会、国家环保局等有关部委也先后颁布了一系列有关珍稀濒危植物保护的规定。在行政 管理方面，明确了国务院林业行政主管部门和农业行政主管部门为野生植物的行政主管部门。 国家林业局设有野生植物的管理机构，各省、市、县也设有相应的管理机构中国科学院成立 了濒危物种科学委员会，作为进出口管理的科学咨询机构，全国已初步形成了野生植物保护的 管理体系。 我国植物种类非常丰富，野生维管植物约2 7 万种，仅次于巴西和马来西亚居世界第三位。 但据统计，大约4 舡5 0 0 0 种植物处于濒危或受威胁状态，占植物总数的1 5 - - 2 0 ，高于世界 平均值1 0 的水平。从2 皑纪8 0 年代开始，中国陆续有一些关于濒危植物的解剖，生理、遗传、 生态及保护措麓等方面的研究报导。国务院环境保护委员会公布了中国重点保护野生植物名 录 ，包括物种2 4 5 种。其中一级保护植物5 1 种，二级保护植物1 9 4 种。2 0 世纪9 0 年代以后- 中 国植物学工作者开始注重选择具有良好研究基础的濒危植物，采用多学科综合方式探索植物濒 危机理和保护对策。1 9 9 3 年1 月，由国家基金委立项启动国家自然科学基金的“八五”重大项目 。中屋主要濒危植物的保护生物学研究”，其中设立“濒危植物种群结构和动态模型的研究”子 5 贲州大学2 0 0 7 屉硕士研究生学位论文 课题，该课题以攀枝花苏铁( c y e a s 删“口e 戚1 ) 、银杉( c a t 妇y aa r g y r o p h y l l a ) 、鹅掌揪 ( 1 1 r 捌e n d r o nc h 抽e n s e ) 、矮牡丹( p a e o n l as u 咖u t i c o ss u b s p 印细；) 、南川升麻( c 蝴g a r t m c h u a n e n s i s ) 、短柄五加( e l e u t h e r o c o c c u sb r a c h y p u s ) 、杭卅石莽竺( m o d ak 增曲删、裂叶 沙参 a d e n o p h o r at o o o l 舭) 、长毛食泽泻脚z m 口r o s t r a t u m ) 、木根麦冬研岫辨dn 矽f d ，柏姗 十个典型濒危种为研究对象( 祖元刚，张文辉，阎秀峰等，1 9 9 9 ) ，分别从种群生态学、生殖生 物学和遗传多样性3 个方面探索濒危机理和保护对策。随后，在国家自然科学基金“九五”重大 项目“中国关键地区生物多样性保育的研究。中，又选择5 种濒危和渐危植物进行致濒机理和存 活条件的研究。在重大项目运行的同时，国家自然基金项目还资助了太白红杉衄麻c 如删、 独叶草僻撕鲥期缸珈) 等多个稀有濒危植物的研究工作( 张文辉，祖儿刚，刘国彬，2 0 0 2 ) 这些项目的运行和相关论著的发表，不仅有力推动了我国稀有濒危植物保护生物学的发展，而 且也带动了传粉生物学、种群生态学、生殖生物学、遗传多样性等相关学科的发展，在国内外 学术界产生了重要影响，使我国稀有濒危植物研究跨上了一个新的台阶。 1 2 珍稀濒危植物的濒危机制 导致植物濒危的因素有内因和外因。植物濒危的内部因素包括遗传力、生殖力、生活力、 适应力的衰竭等。它们是威胁植物生长繁衍、导致其稀有濒危的重要原因。大多数珍稀濒危植 物或多或少存在生殖障碍，如雌雄蕊发育不同步、花粉败育，花粉管不能正常到达胚囊及胚胎 败育等有些植物虽然能够结实，但其种皮坚硬种子繁殖极为困难，常规播种很难发芽出苗， 自然更新能力较弱，处于稀有状态。又有些珍贵树种种子成熟脱落后常被动物取食，如天日木 _ 兰( m a s n o l i aa r a z n a ) 和宝华玉兰( m a g n o l i a 瑚哟等，干燥后又易丧失发芽力，影响其野生植 株自然更新。 外部因素包括自然因素和人为因素等。自然因素是指地质史上由于陆地的隆起和下沉、冰 期和冰后干熟期的交替等造成大规模的气候变迁，往往使许多植物种类灭绝。部分得以存活的 成为稀有种类。人为因素是指人类的过度采伐、采收、放牧、开垦及人为火灾，工业污染、温 室效应等行为导致植物生境破坏、生存受到威胁。在各类威胁植物生存的因素中，人类活动无 疑是影响植物濒危的最主要因素。 一个物种的结构、动态、遗传学和生态学特征只有在居群水平上才能得以反映。当一个物 种遇到比较适宜的环境条件以居群方式存在于自然界，并在时间上连绵不断，构成进化的基 本单位，其个体不断增多而当物种不能与其所在的环境相互适应时，居群的数日和规模就会 6 珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 不断减小，直致最终的灭绝。因此。对珍稀濒危植物保护的研究，有必要从居群遗传学原理的 角度考虑 物种是通过和环境相互适应而长期进化的产物。它以种群为单位存在于自然界，种群的大 小以及它们在群落中的地位直接影响到该物种的生存与繁衍。因此，开展珍稀濒危植物种群分 布规律的研究，对揭示它们濒危的机制有重要意义。目前，有关珍稀濒危植物种群分布规律的 研究己很多的报道( 刘仁林，朱玲林，1 9 9 7 ；武建军，陈志明，2 0 0 2 ；谢宗强，陈伟烈，1 9 9 9 ； 魏宏图。金念慈，1 9 9 4 ) 通过对珍稀濒危植物自然群落的空间分布规律、生长地植物群落的物 种多样性、种群格局、天然更新状况等研究，分析物种濒危的机制，为有效保护这些物种提出 了有效的对策选择川东鄂西具代表性的稀有濒危物种，采用植物细胞遗传学和多种分子遗 传标记的方法，对其濒危的现状，以及其在就地和迁地保护中出现的与生殖有关的细胞遗传和 繁殖遗传等核心问题进行综合研究，得到濒危物种生殖生存适应性、物种共存的生态遗传学规 律，以居群分子遗传学为基础，进一步揭示濒危物种致濒的机制和保护原理( 李建强，2 0 0 0 ) 从有效居群大小，近交繁殖与遗传漂变、基因流等方面研究了珍稀濒危植物的保护问题，认为 珍稀濒危植物的就地保护是十分重要的和必须的，对于被迫要进行迁地保护的，首先应建立居 群，这样才能使保护对象避免近交繁殖和因遗传漂变造成的居群内遗传多样性的减少保证适当 的基因流维持遗传变异的多样性( 刘占林，赵桂仿，1 9 9 9 ) 。 大多数珍稀濒危植物或多或少存在生殖障碍，或者在其生长的天然群落中受到其他植物的 “捧挤其自我更新的能力较弱，或者由于原有植被受到人为破坏而失去了适生的生境，从而 导致种群数量和种群内个体的锐减。因此，珍稀濒危植物的人工繁育研究一直受到人们的高度 重视。通过人工授粉、嫁接、分株、扦插、组织培养，或对一些种子体眠期很长的物种通过人 工调控等措施，解决它们繁殖困难。目前，我国己经成功地繁育珙桐、金花茶，银杉、秃杉( t a “, a n i a j 日o u s i a n a ) 、百山祖冷杉4 b i e s 抛咖m m 埘等1 0 0 多种珍稀濒危植物有些种类己拥有较大的人 工种群，并得到广泛引种栽培。 下面就珍稀濒危机制研究中涉及的相关学科进行简要介绍： ( 1 ) 繁殖生态学 植物繁殖生态学假c p i o d u c 6 v ee 蛔) 是研究植物繁殖行为和过程及其与环境间相互关系 与规律的科学( 苏智先，1 9 9 0 ) 。繁殖生态学研究的内容十分广泛，主要内容有植物的开花、传 粉、受精、种子发育机制及植物的生活史过程，特别是繁殖过程；植物在环境和遗传因子作用 下的非随机事件，如非随机交配、选择性胚胎败育、果实和种子产量格局、花粉和种子散布格 7 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 局等；探索植物在变化的环境中的生态抉择，通过生活史特征和繁殖特征的最佳组合达到繁殖 成功等。植物繁殖生态学还研究植物在环境压力或自然选择作用下的繁育系统和生活史进化( 方 炎明，1 9 9 6 ) 。总之，植物繁殖生态学的重要特点是以植物繁殖这一关键的生命过程为核心，把 生态系统中植物和环境的相互作用。相互适应的关系有机地结合在一起，深刻揭示与之相关的 生态系统中能量、物质、信息、基因的传递规律( 曹坤芳，1 9 9 3 ) 。植物繁殖生态学是种群生态 学中发展迅速的一个分支领域，它已成为生态学中研究的热点之一f 杨利平。2 0 0 4 ) 。 近2 眸里，植物生活史进化与繁殖生态学取得了令人瞩目的进展，国际上已经有某些特定 植物的生活史与繁殖生态学问题的专著。许多最新成果已被主要的生态学教科书收录。主要集 中在以下几个方面：繁殖分配和繁殖投资( 钟章成，1 9 9 5 ；孙凡等，1 9 9 7 ：苏智先等，1 9 9 8 ；徐 庆，刘世荣，藏润国等，2 0 0 1 ；张春华，杨允菲，2 1 ) ，生活史策略和进化( 刘庆洪，1 9 8 8 ； 班勇，1 9 9 5 ；王迎春，侯艳伟，张颖娟等。2 0 0 1 ；祖元刚，王文杰，杨逢建等，2 0 0 2 ) ，繁殖时 间和繁殖频率( 苏智先等，1 9 9 6 ) ，繁殖构件时空格局和繁殖产量( 祖元刚，赵则海，丛沛桐等， 2 0 0 0 ；熊志斌等，2 3 ) ，传粉生态学( 王仲礼，刘林德，田国伟等，1 9 9 7 ：际令静，王伏雄，吴燕 如，1 9 9 1 ；刘林德，王仲礼，田国伟等，1 9 9 8 ；赵运林，1 9 9 4 罗毅波，裴颜龙，潘开玉等， 1 9 9 8 ；张寿洲，潘开玉，张人明等，1 9 9 7 ：王红，1 9 9 8 ；汪小凡，王金平等，1 9 9 9 ：汪小凡， 陈家宽，1 9 9 8 ) 等的研究。国内已经翻译出版的简明植物种群生物学对上述内容进行了介绍。 张大勇先生主编的植物生活史进化与繁殖生态学 ，可以说是目前国内有关生活史进化与繁殖 生态学的第一本专著，书中指出植物繁殖生态学近年来的迅猛发展得益于三个方面的因素；第 一，丰富的理论框架和遗传学与分子生物学的最新进展，为以个体为基础的自然选择模型，系 统发育分析和比较生物学提供了独一无二的试验基地；第二，植物实验易操控性，可作为检验 关于繁殖性状功能适应性假说的模式系统；第三，上世纪基本相互分离的传粉生物学，交配系 统研究的两个繁殖生物学领域，随着近年一体化进程的发展，使我们对植物性多样化机制有许 多新的实验发现。综合了理论、比较生物学和实验的方法与途径的研究，对植物繁殖对策的复 杂性提供了新的见解，使得传统的以野外观测为主的植物繁殖生态学逐渐发展成为一个理论驱 动的、预测性的、实验性的成熟学科。 ( 2 ) 生理生态学 植物生理生态学是植物生态学中十分重要的研究分支之一。是现代生态学最活跃的研究领 域之一。直到上世纪5 0 年代，植物生理生态学随着关键性测试技术的突破而得到迅速发展，成 为一门专门学科。植物生理生态学研究，在很大程度上要借助于生态系统生态学、微气象学、 8 珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 土壤学、植物生理学、生物化学和功能解剖学等学科的研究知识。它主要研究植物取得资源以 及将资源用于生长、竞争、生殖和保护等的生理机理。 植物生理生态学现在关注的焦点是植物多种养分瓷源与多种环境胁迫的相互作用以及植 物的适应性( 孙凡，1 9 9 7 ；钟章成，曾波等，2 0 0 1 ) 。各种理论研究为分析与植物体质量及能量 交换相互关联的各种环境因子提供了理论模塑，促使很多学者对植物形态特征( 叶色，体积、厚 度等) 和生理特性( 光合作用、蒸腾作用、气孔导度等) 进行模拟，并建立最优化模型。这些模型 集中在环境和植物代谢两个方面，使人们能够预测各种不同环境条件下生物量的积累速率目 前，多数研究只集中在植物对单一环境因素胁迫的反应及其适应性方面( 如在植物抗旱性方面， 证明低水势通过氧化还原过程影响能量平衡和m r n a 的转录，导致叶绿索咖蛋白质复合体破坏， 光合速率下降。研究植物抗早性的遗传规律及抗旱基因的克隆技术等) 对植物多种养分胁迫反 应领域的研究和对自然种群在各种资源胁迫下的反应及其适应性等方面的研究极少。现在，植 物生理生态学一些最有效的研究方法是选择一些极端地区单个因子，对这些地区中相关植物的 逆境生理反应进行比较。这些研究都取得了突破性的进展，结果表明，在自然环境中。即使是 在不利的条件下，对植物的代谢活动和微环境进行准确的测定是完全可以做到的，这些测定结 果反过来又为人工调控条件下进行合理的试验设计提供了参考依据。有些专家针对我国植物生 理生态学的发展现状，提出要充分利用黄土高原这样一座天然的微环境实验室，在特定的条件 下，结合必要的人工模拟实验，做出既有实践意义又有理论特色的工作；并进一步建议对不同 条件下植物群体的水分平衡，水、温度等单一或复合因子对植物水分代谢和抗逆性的关系等进 行深入系统的研究，这对丰富和发展植物生理生态学具有重要的意义。 ( 3 ) 种群生态学 种群是指一群同一物种的有机体，是生物群落的功能单位。种群具有各种可以统计函数表 达的特征，如密度、出生率、死亡率、年龄分布、生物潜能、扩散、生长型等( o d m ，1 9 7 1 ： p a t m a n ，w m t t e n ，1 9 8 4 ；王伯荪，1 9 8 7 ) 。 种群生态学的研究，可以追溯很长的历史。起源于人口统计学( d e m o g r a p h y ) 和应用动物学 ( 伊藤嘉昭，1 9 8 2 ) ，其中作出了巨大贡献的有m a l t h u s 的人口论( e s s a y o n p o p u l a t i o n ) 英国 植物生态学家j l h a r p e r 著作的植物种群生态学，他们为植物种群生态学的发展奠定了理论 基础。 从2 0 世纪8 眸代至今，这门新兴的学科受到了生物学家，生态学家和遗传学家的密切关注。 我国一些著名的生态学家自2 0 世纪8 0 年代以来，为这门学科在我国的传播和发展作出了重要的 9 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 贡献( s i l v e r t o w n ，1 9 8 2 ；林鹏，1 9 8 6 周纪伦。郑师章，杨持，1 9 9 2 ) 此后越来越多的植物 学家投入到本领域的研究其中张文辉( 1 9 9 8 ) 对裂叶沙参种群生态学研究的研究；江洪 对( 1 9 9 2 ) 云杉种群生态学 的研究；谢宗强( 1 9 9 6 ) 对银杉种群生态学的研究：贺善安 ( 1 9 9 9 ) 对中国鹅掌揪自然种群动态及其致危生境的研究 ；蔡飞( 2 0 0 0 ) 对杭州西湖山区 青冈种群结构和动态的研究 ；闰桂琴( 2 0 0 1 ) 对秦岭太白红杉种群结构与动态的研究 ；温 远光( 1 9 9 8 ) 对大明山云贵山茉莉种群结构和动态的初步研究；刘仁林( 2 0 0 ) 对t 井冈 山天然大果马蹄荷种群的动态变化的研究 ；吴明作( 2 0 0 0 ) 对栓皮栋种群数量动态的谱分析 与稳定性的研究 i 蔡飞( 1 9 9 7 ) 对武夷山木荷种群结构和动态的研究) ，使我国种群生态学 研究逐步趋向成熟。 生物物种的形成与绝灭是一种自然规律，由于人类干扰，环境的污染和破坏，物种灭绝的 速度大大高于物种的形成。目前世界上约1 6 0 0 0 种植物面临灭绝的危险。植物濒危的原因除了人 类过度采收、利用及生境破坏外，还有自身的生物学特性及繁育特性方面的原因。要了解植物 濒危的原因，首先要进行植物资源及种群生态方面的调查，了解资源现状及破坏程度。实验方 面的研究主要从种群生态学、繁育生物学等方面进行。种群生态学不仅能对现时数量特征、空 间特征、种群的适应性、生长规律、生活史等给与全面刻画与描述，而且可以利用各种数学模 型对其未来增长趋势给与富有生物学意义的预测。首先可以阐明种群的地理分布范围、演化历 史。其次，阐明濒危植物种群年龄结构，分布格局、增长与消亡的趋势及速率，并对种群未来 的动态趋势进行有效预测。第三，阐明濒危植物种群适应对策和种内种间关系。第四，阐明种 群备器官生长、发育规律、整个生活史规律、各个生长环节、自身特点及环境对其影响。第五， 阐明濒危种群数量下降的原因。 目前，在植物种群生态学中关于种群动态的研究主要包括种群分布范围、数量动态、种子 萌芽成苗、生长特性、生殖特性、分布格局等。 1 3 珍稀濒危植物保护 1 3 1 珍稀濒危植物保护地研究 ( 1 ) 迁地保护 植物迁地保护是指把植物的个体、器官、组织等部分移到它们的自然生境之外进行保护， 它已经成为全球生物多样性保护行动计划的一个重要组成部分为了避免珍稀濒危植物在现有 脆弱的生态系统中受到灭顶之灾，将它们迁移到一个更加安全、更加有利于其生长繁育的场所 1 0 珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 进行栽培、繁育和开展相关研究，是人类抢救珍稀濒危植物的重要措施之一 植物园以收集、保存多样性的植物为基本特征，日前，我国已建立：t 1 4 0 多个植物园( 树木 园k 占地约2 4 o h m 2 担负着中国稀有、濒危植物迁地保护及研究的任务。植物园中收集、栽培 了约2 3 俄| o 余种的中国区系植物，占全国种类的6 5 ，其中属于中国野生分布1 3 0 0 0 种；国家第 一批保护的3 8 9 种稀有、濒危植物中己有3 3 2 种被迁地保护，占总数的8 5 3 分布在镐个植物园中 ( 吴小巧，黄宝龙，丁雨龙，2 0 0 4 ) 。 ( 2 ) 离体保护 珍稀濒危植物种子保存或植物器官、组织的离体保存种子是植物繁衍后代的主要器官 在人工控制的条件下保存种子，可以延缓种子的衰老过程，从而大大延长种子的寿命。这样， 不仅可以避免珍稀植物在遇到不可抗拒的自然灾害时整个物种灭绝的悲剧，也可以避免在自然 条件下发生遗传变异而导致珍稀物种的基因流失。离体保存及其研究始于2 0 世纪7 0 年代，主要 是以组织培养的方式来贮藏种质。由于在种质材料的转移和保存过程中需要大量的人工操作， 且由同一组织培养出来的后代普遍存在着无性差异，而这些差异随着培养时间的增长而增加 因此，离体保存只能作为短期或中期贮藏种质的方法。目前正在深入研究的超低温保存法，也 许能作为长期贮藏种质的离体保存方法之一1 9 9 6 年，中科院在西双版纳热带植物园内建立了 稀有濒危特有植物种质库，库藏面积1 4 4 m 2 ，种质材料总容量约1 5 0 0 ( x ) 份。贮藏库由3 个种子库 ( 一2 0 ，4 c 和1 5 c