（生物医学工程专业论文）随机共振与感觉信息处理的理论和实验研究.pdf

浙江大学博士学位论文 这两个指标相对应心理物理学实验单择一的强迫选择法和二择一的强迫选择 法，实验结果在定性上验证了理论模型。这些工作为说明随机共振现象不是感觉 系统中的附带现象提供了佐证。 我们的工作表明，合理利用噪声可达到提高或恢复人体感觉功能的作用。此 外，通过对感觉系统中噪声对信号传输的随机共振效应，从仿生的角度来看，可 为工程应用中提供一些处理信息的新思路。 关键词：随机共振阈值神经元加和网络心理物理学阈值上随机共振 i i 浙江大学博j 。学位论文 a b s t r a c t i n d a i l yl i f e ，n o i s e i s n o r m a l l yc o n s i d e r e da s ah a r m f u lf a c t o rf o ri n f o r m a t i o n d e t e c t i o na n dt r a n s m i s s i o n i nl a s tt w od e c a d e s ，h o w e v e r ，t h ed i s c o v e r yo fs t o c h a s t i c r e s o n a n c e ( s r ) r e v e a l st h ed e f e c to ft h i sa s s e r t i o n ：i n d e e d ，a d d i t i o no fa p p r o p r i a t e a m o u n to fn o i s ec a ne n h a n c e s i g n a lt of a c i l i t a t es i g n a ld e t e c t i o no rt r a n s m i s s i o ni nn o i s y e n v i r o n m e n t s t h es t o c h a s t i cr e s o n a n c ew em e n t i o ni sa g e n e r a l i z e dc o n c e p t t h et e r m r e s o n a n c e “h e r er e f e r st oa ne f f e c to fn o i s e e n h a n c e ds i g n a ld e t e c t i o no rt r a n s m i s s i o n t 1 1 a tc a nb ec h a r a c t e r i z e d b y ac e r t a i nm e a s u r eo ft h ed e t e c t i o no rt r a n s m i s s i o n d i s p l a y i n ga n o n m o n o t o n i cv a r i a t i o nw i t ht h en o i s el e v e la n dp e a k i n ga tam a x i m u m v a l u ef o ra n a p p r o p r i a t e n o i s el e v e l f i r s t l yw ei n t r o d u c e dt h ep h a s ep l a n em e t h o di nn o n l i n e a rd y n a m i c st oa n a l y z e q u a l i t a t i v e l yt h et h r e s h o l dd y n a m i c a lb e h a v i o ro fn e u r o n si nt h i st h e s i s t h er e s u l t s d e m o n s t r a t et h a tas i n g l en e u r o nw i t ht h r e s h o l db e h a v i o rc a r lb ec o n s i d e r e da sas i m p l e t h r e s h o l dd e t e c t o r at y p i c a lc h a r a c t e r i s t i co fs e n s e r ys y s t e m si st h a tt h es i g n a lf r o n p e r i p h e r a lr e c e p t o r sc o n v e r g e s t on e r v ec e n t e r , t h u sa s u m m i n gp a r a l l e ln e t w o r k c a nb e u s e dt os i m u l a t et h i sp r o c e s s s e c o n d l y , w ei n v e s t i g a t e das u m m i n gp a r a l e ln e u r o n a ln e t w o r kc o n s t i t u t e db yt h e h o d g k i n h u x l e y ( h h ) m o d e l ，w h i c h i su s e dt os i m u l a t et h ep e r i p h e r a lp a r to f s e n s o r y s y s t e m s i nc o m p a r i s o nw i t h t h es i n g l eh hm o d e l s ri nt i l en e t w o r kh a saw i d e r r a n g e o fo p t i m a ln o i s ei n t e n s i t i e sf o rs u b t h r e s h o l di n p u ts i g n a l s w eo b t a i n e d i n t e r e s t i n g r e s u l t st h a tn o i s e sd on o td e t e r i o r a t et h ec a p a b i l i t yo ft h ed e t e c t i o no ft h es u p r a t h r e s h o l d i n p u ts i g n a l s t h e s er e s u l t sp r o v et h a ts e n s e r ys y s t e m sm a yu t i l i z es rt ot r a n s f e r d i v e r s es i g n a li nac i r c u m s t a n c ew i t hr e l a t i v e l yi n v a r i a n tn o i s e f r o mt h ev i e w p o i n to f s i g n a lt r a n s m i s s i o n ，w es t u d i e dt h es r i ns u m m i n gn e t w o r k c o n s t r u c t e db yt h r e s h o l dn e u r o n sb ym e a s u r i n gm u t u a li n f o r m a t i o na n dc o r r e l a t i o n c o e m c i e n t i na d d i t i o nt oc o n v e n t i o n a ls u b t h r e s h o l ds r w ea l s oo b s e r v et h e s u p r a t h r e s h o l ds t o c h a s t i cr e s o n a n c e ( s s r ) f r o mt h er e s u l t so fs i m u l a t i o nw h e nm a n y t h r e s h o l dn e u r o n sa r es t i m u l a t e dw i t hi n d e p e n d e n tn o i s es o u r c e s ，w h i c hm e a n st h e i n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o na n dt h em a t c hb e t w e e ni n p u ta n do u t p u ts i g n a lm a t c hc a na l s o b ee n h a n c e db yt h en o i s ee v e ni fi n f o r m a t i o n - b e a r i n gs i g n a li ss u p r a t h r e s h o l d f u r t h e r m o r e ，w e q u a l i t a t i v e l y v e r i f i e do u r m o d e l i n g r e s u l t s e x p e r i m e n t a l l y a c c o r d i n gt ot h es i g n a ld e t e c t i o nt h e o r y ( s d t ) o fp s y c h o p h y s i c s ，t h er e c e i v e ra n d t h e c l a s s i f i e ro fd e t e c t o rm a yb ea l la d e q u a t em o d e lf o rs e n s e r ys y s t e m sc o n s t r u c t e db yt h e p e 却h e r a lr e c e p t o r sa n d t h en e r v ec e n t e r ( e g t h ec o r t i c a lc e l l s ) w jo n l yc o n s i d e rs ri n n e r v ec e n t e ri n i t i a l l y , w h i c hi sc o n s i d e r e da st h ec l a s s i f i e ro fd e t e c t o r t h en e u r o n a l p o i s s o nm o d e lw a si n t r o d u c e dt om o d e lt h ep r o b a b i l i t yd i t r i b u t i o ni n s t e a do fn o r m a l d i s t r i b u t i o n b a s e do nt h i sm o d e l d i 虢r e n ts rp h e n o m e n aa r eo b s e r v e d c o m p a r i n g w i t hc o n v e n t i o n a im o d e l sr e g a r d i n gt h er e c e i v e rp a r to fs e n s o r ys y s t e ma sa1 i n e a ro r s i n g l e n o n - l i n e a r s y s t e m ，w ee m p l o y e d a s u m m i n g n e t w o r kc o n s t r u c t e d b y m a c c u i l o c h p i t t sn e u r o n si no u rm o d e lt os i m u l a t et h er e c e i v e r s i m u l a t i o nr e s u l t s s h o wt h a tt h er e l e v a n ti n d i c e so fb o t hp e r c e n tc o r r e c tm e a s u r ea n dd e t e c t a b i l i t yo f s i g n a l e x h i b i tt h es t o c h a s t i cr e s o n a n c eb e h a v i o r s i l l 浙江大学博十学位论文 f i n a l l y , w et h e nc a r r i e do u t t h ep s y c h o p h y s i c a le x p e r i m e n t su s i n gb o t hii f c ( o n e i n t e r v a lf o r c e dc h o i c e ) a n d2 1 f c ( t w oi n t e r v a lt w oa l t e r n a t i v ef o r c e dc h o i c e ) m e t h o d s t h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t sq u a l i t a t i v e l yv e r i f yt h ec o n c l u s i o ni n a c c o r d a n c ew i t ht h e t h e o r e t i c a lm o d e l t h e s ew o r k sg i v eap r o o ft h a t s t o c h a s t i cr e s o n a n c ei sn o to n l y e p i p h e n o m e n o n i ns e n s o r y s y s t e m s 0 u rw o r k ss u g g e s t st h a tn o i s e b a s e dt e c h n i q u ec a nb eu s e d t oi m p r o v ea n dr e s t o r e s e n s o r y f u n c t i o n si nh u m a nf u r t h e r m o r e a p p l i c a t i o n o ft h es re f f e c to fs i g n a l t r a n s m i s s i o ni n s e n s o r ys y s t e m s o ne n g i n e e r i n gm i g h tp r o v i d es o m en o v e lb i o n i c m e t h o d sf o ri n f o r m a t i o np r o c e s s i n g k e y w o r d ：s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ；t h r e s h o l d n e u r o n ；s u m m i n g n e u r o n a ln e t w o r k ； p s y c h o p h y s i c s ；s u p r a t h r e h o l ds t o c h a s t i cr e s o n a n c e 独创性声明 y5 9 9 9 4 2 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谫f 的地方外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得逝江盘茎或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说 明并表示谢意。 学位论文作者签名：古t 】 签字日期：l ) u 午年厂月加日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解滥姿盘鲎有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授 权逝、江盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名 宙悸 导师签名 辱防轧 签字日期：w 。垆年f 月釉日签字日期：矽节年g 月，。日 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址： 斫移缘 电话： 第一章绪论 第一章绪论 1 1 本课题研究的目的和意义 目前，对神经系统处理信息的机理与应用研究是一个热点，与此相关的一个 课题是对感觉信息处理的研究。众所周知，感觉是通过感觉系统来实现的，它包 括外周感受神经元和与之相对应的大脑功能区，前者被认为用来完成信息检测和 传输的功能，后者是信息处理中心。本文研究的目的是：采用信号检测和信息传 输等理论方法，来探讨感觉系统在噪声环境中如何利用随机共振现象来有效地增 强感觉的机理，并希望研究的结果为仿生应用提供思路和方法。 各种外界的刺激信号是通过相应的感受器来接收的，并通过与之相连的感受 神经元来完成传输。由于生物的感觉系统所处的环境中，存在有大量的背景噪声， 既有内部噪声又有外部噪声，因此在它的检测信号和传输信息等环节中，都不可 避免地受到噪声的影响。尽管如此，许多感觉器官却能灵敏地感受到噪声环境中 的微弱信号，因此可以推测感觉系统可能采用了某种有效的机制来检测噪声环境 中所需要的微弱信息并且高效传输这些信息，了解并控制这一机制将是非常有意 义的。 对随机共振现象 1 。】的研究表明，在具有阈值特性的非线性系统中加入适当的 噪声后，微弱的信号能得到增强和放大。感觉系统中的基本组成部分是神经元， 它具有典型的非线性阈值特性f “，满足发生随机共振的前提条件。因此，通过理论 分析和实验研究来证实感觉系统使用了随机共振现象，可能是了解在噪声环境中 形成灵敏感觉的主要途径。 当人体的某种感觉由于疾病或年老而变得功能减弱时，人与周围环境的交互 能力会下降，其结果会严重影响人的正常生活，例如，有相当大比例的老年人【7 】、 中风患割8 1 和糖尿病患者存在有触觉方面的感觉缺失现象1 9 ，这些人群对外界的刺 激感受性下降，因此他们肢体受到伤害的可能性将大大增加。另外，在某些需要 实现细微动作控制的场合，需要获得进一步增强感觉，如操纵微型外科手术或其 它存在人工介面的场合。因此，研究如何增强人体对外界弱信号的觉察和反应具 有实际的意义。如果能证实随机共振现象存在于感觉系统中。并且实现对它的控 浙江_ 人学博士学位论文 制，可为解决上述问题提供一种新的思路，也就是说，可通过对人体体表系统加 入合适的噪声刺激后，来达到增强感觉的目的。 从仿生的角度来看，在工程中存在有由大量阈值单元构成的传感器阵列【t o - j 1 ， 它们的特性类似于感觉系统的感受器，因此，在弄清楚感觉系统中可能检测和传 输机制后，完全有可能借鉴到工程系统中。 1 2 随机共振的起源与解释 1 随机共振的起源和发展 对随机共振现象的研究可追溯到上个世纪8 0 年代，这个概念是沿袭了1 9 8 1 年的一篇文章中的提法，在该文章中提到了一种“在非线性系统中内部机制和 外部周期力之间相互协同作用”的现象。之后，科学家们把这种所谓的随机共振 现象推广到气候模型中用来解释噪声如何引起周期性的冰川现象的出现【i ”j 。在 8 0 年代到9 0 年代，人们主要研究了双稳态系统中随机共振的原理和应用 1 6 - 2 0 j ，并 且在光学中发现了随机共振现象。随后的9 0 年代到至今，在物理和化学【2 2 】等各 个学科中也都发现了随机共振现象。尤其值得一提的是随机共振被用于神经科学 1 9 j 中，这从某一方面成功解释了神经处理信息的过程，这在后面一节中将有详细论 述。 随机共振概念刚被提出时，要求满足一定的条件：具有单稳态或多稳态的非 线性系统，受到周期性信号和随机噪声作用。后来，相关研究扩展了这些条件限 制，非线性系统已经不再限定为典型的动力学系统，在非动力学的闽值系统中也 存在类似的机制【2 4 - 2 5 ，同时，输入信号也可以是非周期的信号【2 6 】，甚至是具有概 率分布的随机信号【2 7 1 。因此，从广义上来说，只要是噪声能够引起输出性能非单 调变化的现象都可归纳为随机共振现象。这种现象在线性系统中是不可能发生的， 因为，在本质上它的出现是由于噪声与信号之间的非线性协同效应，而使得信号 或是被增强或是被削弱的结果。 最近几年，对阈值上随机共振口8 d 1 1 与时空随机共振的研究也令人感兴趣， 前者把随机共振发生的条件扩展到输入信号可以大于阈值，而后者不但从时间序 y d 上来考虑噪声的作用，而且从空间结构上也能出现类似随机共振的现象，对这 两种情况的研究拓宽了对噪声优化系统的理解以及应用。 第一章绪论 随机共振与神经科学的结合开拓了一个研究方向。第一篇把s r 和神经放电联 系起来的论文发表于1 9 9 1 年”】，文章利用理论模型来解释外加刺激后，猫的视觉 初级神经元中存在的放电节律现象。接着，在1 9 9 3 年发表了一篇关于实验研究的 论文3 4 】，该文中的实验证明：在外加噪声的情况下，淡水螯虾的机械感受神经出 现有随机共振现象，并由此推断出虾很有可能会利用由水流( 如湍流) 所引起的 背景噪声来侦测天敌出现的信号，从而及时逃脱。这些开创性的研究对理解神经 系统如何处理信息提供了思路。随后，生物学家，理论物理学家以及神经计算方 面的专家分别从自身的领域出发对生物系统中存在随机共振现象作了大量的实验 3 5 4 1 和理论研究 4 2 - 5 3 。 2 随机共振的基本解释 随机共振的特征是利用噪声来增强系统的输出性能，表现为系统的某一性能 指标随噪声的增加而出现非单调变化过程。下面是两个典型非线性系统中的随机 共振现象。 ( 1 ) 稳态系统中的随机共振 图1 1 描述了随机共振现象在双稳态( 双势阱) 系统( 每个势阱代表一个稳态) 厂l 入 拶w h 图1 1 双稳态系统的随机共振 示意图。摘自参考文献 5 6 】 闽值 丑】 信号+ 噪声 !脉冲输出 iiill s 豫位 b ) 2 岣3 噪声强度d 频率v 图1 2 闽值随机共振示意图。摘自参考文献 5 6 浙江大学博士学位论文 中的机理【1 7 , 5 4 , 5 5 。设想有一个小球被放置在其中一个势阱内，整个系统处于微弱外 力( 周期力或非周期力) 的作用下，作用结果使得两势阱随外力的变化而发生升 降变化，相应地，势阱中的假想小球会由于势阱的抬高而在势阱间跳跃，这可看 作是对信号信息的携带过程。在外力非常小的情况下，发生小球在势阱间跳跃的 概率很小，几乎没有信号信息输出。把噪声加入系统中，可引起小球在势阱间的 随机跳跃。可以想象，当噪声非常小时跳跃行为不明显，非常大时却又使得小球 变成随机跳跃，只有在适当的噪声强度下，噪声引起的小球跳跃与外力引起的小 球跳跃相互协调，可达成“共振”，这时系统获得携带微弱信号信息的最大输出， 这一过程便是随机共振现象。 ( 2 ) 阈值系统中的随机共振 随机共振现象并不仅仅限制在双稳态系统中产生，在具有闽值特性的系统中 也可发生【5 6 59 1 ，最典型的例子是神经元系统，如图】_ 2 。图a ) 和图b ) 表示只要噪声 和信号混合后的量值超过阈值，就会产生一个脉冲输出，这就是神经元的阈值跨 越特性。图c 1 左图显示了在一定噪声和阈值下输入信号作用下输出脉冲的频谱特 性，可看到在信号基频和各个谐频处的功率谱比较集中，这表明噪声有助于信息 传递。如果把与正弦信号同频率的功率谱峰值与在此频率附近的噪声的水平之比 定义输出信噪比，则从图c ) 右图中可看到输出信噪比随噪声强度变化而变化的情 况，它在非零噪声强度下出现最大的输出性能，这说明发生了随机共振现象。 f 3 1 随机共振产生的条件 从上面两个典型系统可看到，随机共振产生的首要条件是系统必须是非线性 的m 】，对于线性系统，噪声的引入只能是破坏系统的性能。第二，需要有输入信 号和噪声的存在。其中，噪声是产生随机共振现象的能量源，输入信号是对系统 的激励源。上述这两个例子中信号是周期性的，实际上输入激励源可以是非周期 的，甚至于也是具有一定分布随机信号。第三，系统的动力学特性具有不同的状 态( 稳态或非稳态) ，在信号和噪声的共同作用下，可以发生状态之间的转换。 ( 4 ) 随机共振的评价方式 随机共振现象是否产生，往往与所使用的评价方式有直接的关系。在研究生 物系统中的随机共振现象时，大多数使用连续的正弦信号，此种情况下，常用来 评价随机共振的是的功率谱、直方图和输出信噪比口4 1 。对于非线性的输入信- g - , 0 第一章绪论 是采用相关性或是其它一些信息论相关的方式，如互信息和熵等【6 2 侧。另外， 在使用心理物理学方中的信号检测理论来研究时，可以采用百分比正确率或是感 受性等指标【6 3 。6 7 1 。 事实上，在对非线性系统进行研究时，只要是某个可作为噪声函数的测量指 标都可作为随机共振的评价方式。 ( 5 ) 广义随机共振 对于广义的随机共振来说，只要是反映非线性系统的某个评价指标随噪声的 变化而发生单调变化，都可以说是发生了随机共振现象。如果用图形表示，可表 现为某一评价指标随噪声变化而出现“钟”形图形，见1 2 c 。 1 3 研究对象的生理基础 以上我们介绍了随机共振的基本原理以及出现随机共振的两个典型的系统。 因为所要研究的对象是感觉系统，而感觉系统的基本单元是神经元，所以，作为 研究随机共振的基础，我们先来了解一些神经元的基本非线性特性和感觉系统的 形成感觉的基本规则。 1 3 1 神经元的典型生理特征 在动物和人的神经系统中存在有各种不同结构、功能和大小的神经元，尽管 有差异，但是这些神经元却可用一个典型的神经元【6 8 1 来表示，如图1 3 ，它主要有 三部分组成，一个输入部分( 树突) 、一个处理部分( 胞体) 和一个信号传输部分 ( 轴突) 。神经元是一个高度专一化的细胞，经过长期进化，它已经具有了处理、 传递和存储信息的功能，这些功能协同工作实现了神经元通讯过程。可简单表述 如下： ( 1 ) 神经元轴突具有两个可能的状态：产生并传递动作电位的发放状态和没有 动作电位的静息状态。动作电位是形状和幅度基本上是稳定不变的膜内外电势差， 如图1 2 。 ( 2 ) 动作电位到达轴突末端后，引起神经递质的分泌并进入到突触裂隙中，然 后神经递质经过突触被运送到突触后神经元，当运送的递质量增多时可引起离子 通道打开，使得突触前离子电流得以通过，形成突触电位。在一个短时段内，如 浙江大学博士学位论文 o e r d l e s m o n 吕 寐 目 鹫 图1 3 典型的神经元细胞形态。参考文献 6 8 】 图14 典型的动作电势。参考文献 6 9 】 果到达的突触电位的总和超过一定的阈值，则会使脉冲发放的概率变得很大，最 终引起下一个神经元的兴奋。 ( 3 ) 胞体接收突触后电位并进行一定的处理，然后把它传递到轴突。 1 3 2 神经系统的内噪声源 神经系统所处的环境噪声可分为外噪声和内噪声。其中，外噪声是指伴随在 所要感受信号刺激中的噪声。内噪声是指来源于离子通道中的随机噪声f 7 ”、由神 经递质运输等因素引起的突触噪声和其它神经元放电引起的噪声【7 3 】，甚至于是 由于眼球震颤等生理过程引起的噪声【7 4 】。 1 3 3 感觉系统和感觉的特征 人类和动物体是通过感觉器官感受内外环境的变化，此变化作为刺激为各种 感觉器官的感受器所接受，所接受的信号接着被传递到中枢神经系统，形成感觉。 这一过程中感受器是必不可缺少的，作为换能装置，它把各种形式的刺激能量( 机 械能，热能，光能，化学能) 转换成电信号，并以神经冲动的形式经传入神经纤 维到达中枢神经系统。感受器的结构形式众多，并具有特异性。经典的五种感觉 通路是视、听、触、嗅和味。此外还有一些体觉，如温度，振动，痛等，平衡感 觉是另一种特殊的感觉模式。每一种感觉模式都存在一种特殊的感觉器官，对应 6 第一章绪论 于一种特化的感受器，它们具有比较相近的生理特性和信息处理机制 7 5 _ 7 ”。 1 感受器的一般生理特性 ( 1 ) 各种刺激首先在感受器中转换为电信号，这一换能作用将影响离子的运 动，从而改变跨膜的电荷分布，导致膜电位的变化，即感受器电位。 ( 2 ) 感受器电位与突触电位一样以电紧张的方式进行扩布，然后引起动作电 位。以电紧张形式扩布的感受器电位在传入神经纤维中编码为神经脉冲，并由传 入纤维传至神经系统的其他部分。 2 感觉通路中的信号编码和处理 对于每一种感觉模式，感觉通路是由以突触相连接的特殊神经元组成，其相 关神经回路可组成感觉系统。它们的回路组织方式都是在外周分散分布，而汇聚 于中枢神经系统，这使得感觉信息在经过不同水平的中枢的处理和整合后，形成 感觉感知。 不同的感受器所产生的脉冲在形式上相似，它能引起何种感觉是取决于它激 活的脑中部位。感觉器官一皮层的各条特异感觉通路是独立的，当刺激发生在一个 特定感觉通路时，不管通路的活动是如何引起的，或是在通路的哪一部分所产生 的，所引起的感觉总是该感受器兴奋时所引起的感觉。例如，无论压迫刺激手上 的环层小体，或因臂丛的肿瘤刺激了神经，所引起的感觉都是触觉。同样，如果 把一根纤细的电极插入脊髓背柱、丘脑或大脑皮层后中央回的相应的纤维之中， 并施加刺激，所引起的感觉也是触觉。 3 对感觉系统中信息传输过程的抽象 刺激 外噪 感受神经 l中枢神经i i ! i 蚯旦感受l ! 1 一 l内噪声 i 图1 5 感觉通路信息传输过程 浙江大学博士学位论文 根据以上特点并且结合感觉通路的解剖结构，图1 5 中给出了整个感觉通路 中感觉信息获取、传输和处理的示意图。从检测信号到在中枢神经系统中形成感 觉，这一过程始终受到内外噪声影响，从生物进化的角度来谠，噪声可能会成为 一种有利的因素。在后面的章节中我们将结合神经系统的特性来分析噪声在各个 环节中的正面作用，随机共振现象可能是这一作用最可能的形式。 4 感觉感知 单个感觉神经元的兴奋通常不引起感知，即感知要比感受器的阈值更高，例 如一个光子能使一个视杆细胞兴奋，但必须要有5 7 个视杆细胞同时活动才能使人 感知【7 8 。这样，对于感觉系统来说，考察多个感受器共同工作时噪声所起到的作 用就更有意义。因此，研究噪声在形成感觉感知的作用时，通常面对是外加刺激 和各种噪声源同时作用到多个感受神经元上的情况，在本论文后续几章的仿真分 析中，也主要是围绕由多个感觉神经元构成的网络来做为感觉系统的模型，详细 内容可参见后续章节。 1 4 感觉系统中随机共振研究的综述 在自然界的生存竞争中，不论是捕食者还是猎物都需要灵敏地侦测到对方， 以便于迅速做出反应，这表明在噪声环境中检测到微弱信号是生物感觉系统的重 要功能之一。通过研究，人们发现在感觉系统中很可能存在有随机共振现象，而 随机共振现象在检测和传输信息时又具有不同寻常的作用，因此，寻找随机共振 现象在感觉系统中发生积极作用的证据便是近十年来研究者们的一个研究方向。 1 4 1 动物感觉神经和行为中的随机共振现象 1 动物感觉神经中的随机共振 研究者先是从低等水生动物开始着手，选择的对象是淡水螫虾【3 4 7 9 ，这种虾 类不仅是周围世界最古老最成功的动物之一，而且它所具有的一些基本水运动检 测器官也是各种甲壳类动物所共有的。典型的是螯虾尾扇上的机械感受器官( 如 图1 6 ) ，它们是一些长度在2 5 到1 0 0 微米之间的细小绒毛，数量大约在2 5 0 个，并通 过感觉神经元与神经节相连。在尾扇中的第六个神经节上有一对光感受细胞。从 功能上来看，这些绒毛的主要作用是用来感受周围鱼类等天敌摆尾的水流运动。 第一章绪论 b 电嗓声电j 土v 运动方向卜+ h8 - 1 0 h z ：1 0 - 2 0 0 n m 图1 7 虾的感觉系统中随机共振现 图1 6 螫虾尾扇感觉系统解剖。 象。三角形是实验结果，菱形为仿真 摘自参考文献 3 。 结果。摘自参考文献 4 2 。 为了记录神经元上的信号，把微电极放置到相应的感受神经元附近，如图1 6 ，电 极被放置在感觉神经元或是光感受细胞中来记录的神经脉冲。绒毛受到的刺激是 由往复推动的水流运动引起的，水流运动的是周期性的，其幅度在l o 到1 0 0 纳米， 频率在5 h z 到1 0 0 h z 之间，运动速度为每秒1 0 0 j 1 0 1 0 0 0 微米。环境噪声作为随机噪声 源。 实验过程中，首先给予绒毛微弱的周期性水流运动( 阈值下信号) 刺激，然 后调整环境噪声，记录光感受神经元上的脉冲信号，对脉冲信号进行功率谱分析 得出信噪比( s n r ) ，如图1 7 ，给出了实验结果( 用三角形表示) 和用 f i t z h u g h - n a g u m o o 元仿真的结果( 用菱形表示) ，结果显示了随机共振现象的 存在。实验中还证明对1 0 h z 作用的信号，检测性能最好，这与鱼游动时产生的信 号频率相近。当对光感受神经元加入适当的光刺激，用同样的方法检测随机共振 现象，结果发现光能对此现象的发生起到控制作用 鲫。 在无脊椎动物中，发现蟋蟀也利用类似虾的机制来逃避天敌f 8 ”。蟋蟀的臀部 中有能感受空气流的纤毛，并且也通过中间神经元连接到神经节上。与虾的实验 相比，实验采用信息传递率来代替信噪比作为评价手段，结果显示出这些机械感 受系统存在宽带随机共振，这是一种在更接近自然状况的刺激作用下的随机共振 现象。 在哺乳动物中，研究者们用鼠的慢适应1 型( s a l ) 传入神经来进行实验p ”。 浙江大学博士学位论文 实验中，每个传入神经的神经元受到在阈值附近的非周期性刺激和噪声的作用， 通过改变各次实验中的噪声来记录非周期输入信号与s a i 传入神经元响应之间的 相关性，结果表明有非单调的随机共振行为：随着噪声的变化，刺激响应相关性 先是迅速到达一个峰值，然后慢慢减少。这表明噪声能够增强相应神经元对阈值 附近的非周期信号的响应，同时也表明噪声在感觉系统中可能具有增强功能的作 用。 蟾蜍的坐骨神经是一种在结构上和电子学特性方面都与人的听觉神经很相似 的系统，m o r s e 等人的随机共振实验便是采用此神经，并使用外加信号来刺激神 经元，当把噪声和模拟电子触发的弱信号混合后来刺激神经，发现在一定的噪声 强度下，输出信号的信噪比达到一个最大值，说明存在随机共振现象。 2 动物行为实验中的随机共振 上述电生理实验初步验证了人们的猜测，也证明了在动物的感受器中具备了 产生随机共振的条件，但是，由于评价随机共振的方法是通过人工的信号处理手 段，而动物的感受器并没有相应对应的功能部位，所以尽管用人工的办法从侧面 说明了随机共振作用的可能性，但是仍然存在这样的疑问：动物是否真正能意识 _ l a ，r _ l a e - 啪 图1 9 白鲟在噪声作用下的捕食行为实验。上图表示鱼在实验中放置的位置。下 图是在优化噪声( 左图) 和非优化噪声( 右图) 作用下，鱼捕获范围的变化情况。 摘自参考文献 8 3 】 第一章绪论 到或是能利用随机共振来增强感受器感觉信息? 下面的动物行为实验似乎可以回 答这个问题。 r u s s e l l 等人1 8 3 】【8 4 】的实验结果表明随机共振能够有利于白鲟的捕食行为。幼年 白鲟的长喙上分布有一套由一组精巧的电感受器组成的被动电感觉系统，它的功 能主要是用来探寻浮游动物水蚤的存在。这些水蚤在游动或进食时可在周围的水 环境中产生弱电场，而幼年白鲟会利用喙上的电感觉器官来侦测这些弱电场信号， 从而捕食到水蚤【8 5 _ 8 6 1 。单个水蚤距离白鲟的喙越远，在鱼喙表面的所作用的电场 也越弱，这就把电感觉器官的感觉阈值与水蚤的距离联系起来。实验中，把白鲟 放置在一对平行电极之间，如图1 9 q u 上图，并让微弱的噪声电场( o 1 1 0 0 uv ) 穿过鱼体，最后假设浮游水蚤群的位置在垂直于鱼喙并且过其尖端一点的平面上， 图中圆周的圆点鱼喙尖端点，半径为d 。图1 9 的下图显示了捕猎的结果，左图是优 化噪声情况下白鲟所能捕获的猎物的范围。由此结果可见，当把某一优化的噪声 电场加入到水中时，结果能够大大拓宽白鲟搜寻到浮游猎物的空间，可以说白鲟 的捕食行为利用了随机共振现象。 从白鲟捕食实验可看到，动物在如此重要的捕食行为中有随机共振现象的存 在，这为感觉神经系统中随机共振现象是对环境适应的进化结果提供了证据。 1 4 2 与人体感觉有关的心理物理学实验与随机共振现象 心理物理学方法能精确地定量人体感觉系统对外界物理刺激的响应 8 7 - 8 8 】，因 此可用来作为一种方法来研究人体感觉中随机共振现象。 1 心理物理学实验与随机共振现象的结合 心理物理学实验中总是伴随有噪声存在，很少有极低噪声环境。因此g r e e n 和 s w e t s 8 9 】认为检测刺激信号的过程是一个典型的信号对噪声的问题，从而可以把 统计决策理论引入到心理物理学中来代替传统的理论，称之为信号检测理论。信 号检测理论可用下图1 1 0 表述，假定有两种刺激信号作用于受试者，一种是无信号 只有噪声的情况，另一种是信号和噪声都存在情况，两种情况下输出响应都符合 一定的概率分布，通常假设为高斯分布。假定受试者使用一个判断标准i 。来决策所 接感受到刺激是否包含信号。根据这个原理，可有两种反映感觉能力的定量指标 百分比检测率和感受性指标d ，它们分别与心理物理学实验方法中的单择一强迫 浙江大学博士学位论文 划 稍 格 蜃 噪声分布一d 弋 信号加噪声 ：献 分布 。 j l 。 ，气 l 一， i- 2024 图1 1 0 信号检测理论示意图 法和二择一强迫法相对应 6 6 - 6 7 】。 在信号检测原理的框架下，t o u g a a r d 【删给出了随机共振产生的条件，他使用的 是能量检测模型，这样的模型假设外周神经系统和中枢神经系统对噪声和信号同等 对待，因此是非选择性能量机制。最终的结论是：随机共振现象只是发生在非优化 策略( 判断标准不是最优) 的情况下，而且感受性指标d7 不存在随机共振现象。 这就提出同样一个问题：生物系统是否利用了随机共振来检测信号? 它是否仅仅是 生物感受系统感知过程中的附带现象? y u n f a no o n g - 等k t 6 5 】提出t - 与t o u g a a r d 【6 6 】不 同的非选择的能量制的能量选择机制，尽管得出了一些更合理的结论，但是在这个 模型框架下，但是仍然面临这个问题。 由此可见，在用信号检测理论来解释感觉系统中的随机共振现象时还存在有待 研究的课题。 2 视觉、听觉和触觉中的随机共振现象研究 在心理物理学中，一般情况下总是认为噪声在识别和检测信号时是种干扰因 素，这被称为隐蔽( m a s k i n g ) 。但是，在一些考察听觉、视觉和触觉中的隐蔽现象 的实验中，研究者发现当隐蔽信号( 噪声) 与微弱的待检测信号同相位的存在时， 有利于检测到微弱信号，这是一种“负”隐蔽( n e g a t i v e m a s k i n g ) 的现象，而当 隐蔽信号继续增大时，待检测信号最终会被完全掩盖掉，这很类似于随机共振现 象。 ( 1 ) 视觉 与视觉相关的实验中，一些研究者考察了空间上光线变化时对受试者阈值的 影响【9 1 。实验中，受试者被要求识别带有条纹的光栅刺激和无条纹的光刺激( 如 第一章绪论 图1 1 1 心理物理学实验结果中表现出的随机共振。a 是视觉，摘自参考文献 9 1 。b 是 听觉，摘自参考文献 9 1 。所有上图表示刺激环境，视觉是光栅刺激和均匀分布刺激。 听觉是3 h z 节拍刺激和无节拍刺激。纵坐标表示所有观测者的平均阈值的倒数。 图1 1 1 中a 图) ，这两组对照刺激按照信号检测理论中的适应性算法给出，然后根 据受试者的判断相应地增加减少刺激量。加入高斯分布的噪声，通过调整噪声的 方差使得图像的像素点处于不同强度的随机变量影响。实验中，保证在不同噪声 水平上两种刺激具有相同的光强。结果表明加入噪声使得弱的光栅刺激在某一噪 声水平更容易被检测到。 另外一个与视觉方面有相关的随机共振实验是采用人工阈值，先是把图像 压缩到阈值以下，然后让受试者观察在不同噪声作用下图象的清晰程度。心理物 理学实验说明图像的质量地受到噪声强度和时变特性的影响。在同样的实验条件 下，用t m r i 来观察相应脑区的变化 9 3 】，结果显示优化噪声能够使相应脑区的激活 区域达到最大。 ( 2 ) 听觉 听觉系统是非线性系统【9 4 ，有一些生理上的证据证明随机共振现象的发生。 例如，内部纤毛细胞束有随机共振现象产生1 9 5 1 ，表现为在加入与周围环境相近的 噪声时纤毛细胞具有最大的敏感度。 图1 1 1 b 描述了一个有关听觉的心理物理学实验。受试者听到的两个声音刺激 具有相同的载波频率( 7 0 h z ) 和总能量，不同之处在于其中一个具有3 h z 的节拍包 络。把数字噪声通过数模转换来控制麦克风产生噪声刺激，采用信号检测理论中 浙江人学博士学位论文 的适应性算法可得到结果，在适当的噪声水平，具有3 h z 节拍包络的声音刺激可 产生低的阈值。 另外一个有关听觉的心理物理学实验是对具有正常听力、耳蜗移植和听觉脑 干移植的不同受试者所做的研究1 9 6 1 ，结果表明人的听力能够被噪声增强，噪声不 但能够增强对阈值附近低幅值信号的检测，而且也能增强对闽上信号之间微小频 率差别的分辨能力。这为利用外噪声来增强耳蜗移植装置的性能提供可可能思路。 r 3 ) 触觉 c o l l i n s 等人【9 7 】首先用心理物理学中的单择