（生态学专业论文）三峡大坝的修建对库区动物的影响.pdf

中文摘要 世界上最大的大坝一三峡大坝一于2 0 0 3 年6 月正式建成并蓄水，三峡水库 的水位由蓄水前的8 4 m 上升至蓄水后的1 3 9 m 。三峡大坝的修建与蓄水，已经显 著地改变了三峡库区陆地生态系统和水域生态系统的生态环境。三峡大坝的修 建将如何影响生活在这一区域( 包括陆地和水域) 的野生动植物资源，是个亟 待解决的问题。 对于陆地生态系统，三峡大坝的修建，使三峡库区的生态环境进一步破碎 化( f r a g m e n t a t i o n ) 和岛屿化( i s l a n d ) 。为了了解三峡大坝的修建对三峡库区野 生动物所产生的影响，我们选择适应性强且对环境变化敏感的啮齿动物为研究 对象，在三峡库区选取两个岛屿( 洛碛岛和皇华岛) 及其对岸为研究点，在野 外调查了啮齿动物的群落组成、种群密度与分布，并用胃容物分析和稳定性同 位素分析方法研究了两个研究点优势种啮齿动物的食物来源与组成。结果表明， 两个研究点间啮齿动物群落组成有很大差异，这主要是由于啮齿动物分布的地 域性差异引起的。在同一个研究点，岛屿上的啮齿动物群落组成与对岸的没有 差异，但在岛屿上的啮齿动物种群密度却明显高于其对岸的，这说明随着库区 水位的大幅度提升，岛屿的面积急剧减小，使原本栖息在水边的啮齿动物不得 不向岛屿的中上部迁移，致使岛屿上的啮齿动物的种群密度迅速增加。啮齿动 物的食物来源有四种：c 3 非豆科植物，c 3 豆科植物，c 4 植物及水生生物。不 同种啮齿动物的食物种类组成也不同，四川短尾嗣( a n o u r o s o r e x s q u a m i p e s ) 的 食物中有水生生物的组成成分，但其它啮齿动物食物中不含水生生物。不同食 物来源在啮齿动物的整体食物中所占比例也不同，并呈明显的季节性变化，这 种变化与田间的农作物种类密切相关。动物组织的稳定性同位素组成不仅可以 示踪动物的食物来源，也反映了动物的生存状况。我们的结果显示：对岸啮齿 动物的稳定性同位素组成相对集中，并且不同种啮齿动物间没有重叠。这一方 面说明对岸啮齿动物的食物来源相对丰富，啮齿动物可以选择各自喜食食物， 在此环境下的啮齿动物种间竞争相对较弱，至少是种间食物竞争较弱。岛屿上 啮齿动物的稳定性同位素值分布范围远大于在对岸的，并且种间稳定性同位素 组成有明显的重叠部分。稳定性同位素组成的重叠意味着有相似的食物来源， 稳定性同位素技术研究三峡大坝的修建对三峡库区动物的影响 也即栖息生境相似。这说明岛上的啮齿动物种间存在较剧烈的食物竞争关系。 在资源限制情况下，多种啮齿动物不得不利用共同的食物来源。换句话说，岛 屿化过程将加剧岛屿上啮齿动物的种问竞争。 洛碛岛上的四川短尾嗣因为可以利用水生食物来源，这使得它在岛屿化过 程中处于有利地位。随着岛屿化进程的加剧，四川短尾嗣在岛屿上的优势将更 加明显。而皇华岛屿上的褐家鼠的食物来源单一，会因岛屿面积的进一步减小， 食物来源更加缺乏，它们将不得不改其食物组成或面临消失。而白腹巨鼠的栖 息环境靠近江边，将因水位的上升进一步上移，它们的栖息环境与普通田鼠的 发生重叠，使得自腹巨鼠与普通田鼠发生栖息地的竞争与食物竞争，并面临更 多的人为因素干扰。 对于水域生态系统，长江是我国最大的河流，也是我国淡水鱼类最丰富的 区域。三峡大坝的修建已经显著改变了三峡库区的水文特征。为了了解三峡大 坝的修建是否会改变三峡库区的有机物组成，并进而影响到三峡库区水生生物 的食物来源和组成，我们选择了三个水文特征不同的研究点( 洛碛江段、皇华 城江段和茅坪江段) 调查了三峡库区的常见鱼种类组成，并用稳定性同位素方 法研究了三峡库区洪水前后的有机物组成变化与鱼类的食物网模型，用稳定性 同位素划分了鱼类食物网结构及鱼类体长与其肌肉6 1 5 n 值间的关系。结果表明， 三峡大坝的修建，已经显著改变了皇华城和茅坪江段的水文特征，同时也“干扰” 了生活在这一区域的鱼类。适应于流水环境的鱼类在库区回水处和大坝附近几 乎消失，而喜欢静态环境的其它鱼类却得到极大的发展，例如鲢鱼( 显m o l i t r i x ) 和草鱼( ci d e l l u s ) 。 洪水前后，三峡库区的有机物组成成分有明显改变。洪水前，水中有机物 主要以河流自身生产力产生的有机物为主( 浮游植物、藻类等) ；洪水后，水中 有机物主要以外来有机物为主( 陆地植物、土壤有机物和从上游带来的有机物) 。 对于三个食物网模型：河流连续体模型( r c c ) 、脉冲模型( f p c ) 和河流生产 力模型( i 心m ) ，河流生产力模型能更好的解释三峡库区的水生生物的食物来源， 即三峡库区的水生生物的食物主要来源于河流自身生产力产生的有机物。但外 来有机物作为水生生物的一种辅助食物来源，在洪水期间起到不可忽视的作用。 在本研究中，鱼类体长与其6 1 5 n 值间的关系与选取鱼的种类有关，比如南方 大口鲇( s i l u r u sa s o t u s ) 的体长与其肌肉的6 1 n 值呈明显负相关关系( r 2 如5 ) ， 而鳜鱼( s i n i p e r c a ) 、铜鱼( c o r e i u sg u i c h e n o t i ) 和草鱼( c t e n o p h a r y n g o d o ni d e l l u s ) 摘要 的体长与其肌肉的6 1 n 值却呈正相关关系。 三峡库区常见鱼类主要以杂食性和广普性鱼类为主，食物网结构十分复杂。通 过胃容物分析和稳定性同位素分析，三峡库区水生生物营养级间的判别值约为 3 1 o 。依据鱼类肌肉的6 1 n 值，三峡库区的常见鱼类可以划分为四个营养级： 草食性鱼类( h e r b i v o r o u sf i s h ) 、初级杂食性鱼类( 1 0 0 m n i v o r o u sf i s h ) 、次级杂食 性鱼类( 2 0 0 m n i v o r o u sf i s h ) 和食鱼性鱼类( p i s e i v o r o u sf i s h ) 。营养级间没有明 确的分界限，鱼类的营养级从2 到4 8 ，是连续分布的营养级结构，从而更真实 的反映了自然界中动物的捕食关系和在食物网中的位置。 自然丰度变化的稳定性同位素( s t a b l ei s o t o p e ) 作为一种天然的示踪物，在动 物生态学上已经得到广泛应用。动物的稳定性同位素可以清楚的示踪动物的食 物来源、食物组成、栖息地情况和生存状况等多种信息，结合传统的胃容物分 析，或其它的粪便分析、储藏物分析等，稳定性同位素技术在动物生态学研究 方面必将得到更广泛的应用。 关键词：三峡大坝；啮齿动物；稳定性同位素；食物来源；水生生物；有机物 组成；食物网模型；营养级 稳定性同位素技术研究三峡大坝的修建对三蛱库区动物的影响 n e i m p a c t so fc o n s t r u c t i n gt h r e eg o r g e sd a m t ot h ea n i m a l si n t h r e eg o r g e sr i v e r v o i r w a n gj i a n z h u ( e c o l o g y ) d i r e c t e db yp r o f e s s o rl i ng u a n g h u i ，h a r tx i n g g u oh u a n ga n dj i a n h u i a b s t r a c t t h ew o r l d sl a r g e s td a m , t h et h r e eg o r g e sd a m ( t g d ) ，h a sb e e ni n s e r t e di nt h e m i d d l eo fy a n g t z er i v e ri ns o u t h - c e n t r a lc h i n a , a n dt h ew a t e rt a b l eh a di n c r e a s e db y 6 6m e t e ss i n c et h et h r e eg o r g e sr e s e r v o i r ( t g r ) s t a r t e ds t o r i n gw a t e ri nl a t e2 0 0 3 耶1 ec o n s t r u c t i o no ft g dh a d s i g n i f i c a n t l yc h a n g e dt h ee c o e n v i r o n m e n to f t g rb o t h i nt e r r e s t r i a la n di na q u a t i cc o n d i t i o n s w h a ta n dh o wt h e s ec h a n g e sw o u l di m p a c t t h ew i l d l i f e ( i n c l u d et e r r e s t r i a lw i l da n i m a l sa n da q u a t i ca n i m a l s ) l i v e di nt h i sr e g i o n i su r g e n tp r o b l e m st ob es o l v e di m m e d i a t e l y t h et e r r e s t r i a le n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o nb e c a m em o r ef r a g m e n t e d ，a n d n e w i s l a n d so rs e a s o n a li s l a n d sh a db e e nf o r m e di nt h et g ra r e a s i no r d e rt ol e a r nt h e i m p a c t so fb u i l d i n gt g d t ot h ew i l da n i m a l si nt h ef u t u r e ，w ei n v e s t i g a t e dt h e c o m p o s i t i o n s ，d e n s i t i e sa n dd i s t r i b u t i o n so fr o d e n tp o p u l a t i o n si nf i e l df r o mm a yt o o c t o b e ri n2 0 0 4 ：o n ei sl u o q ii s l a n da n di t st h i t h e rc o u n t e r p a r t ( m a i n l a n d ) ，t h eo t h e r i sh u a n g h u ai s l a n da n di t st h i t h e rc o u n t e r p a r t ( m a i n l a n d ) t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a t t h er o d e n ts p e c i e sw e r ed i f f e r e dl a r g e l yb e t w e e nt w os t u d ys i t e s ，b u tt h e r ew e r en o d i f f e r e n c ei nr o d e n ts p e c i e sb e t w e e ni s l a n d sa n dt h e i rt h i t h e rc o u n t e r p a r t t h e d e n s i t i e so fr o d e n t so ni s l a n d sw e r eh i g h e rt h a nt h a to fo nm a i n l a n d t h eh i g h e r r o d e n td e n s i t i e so ni s l a n d sm a yb et h a tt h es h a r pi n c r e a s eo fw a t e rt a b l ea n dt h e s e p a r a t i o nf r o mm a i n l a n dh a dg a t h e r e dt h er o d e m st oar e l a t i v en a r r o wr e g i o n w ea l s od e t e r m i n e dt h et i s s u e6 1 3 ca n d8 1 5 nv a l u e s ( b l o o d m u s c l ea n dh a i r ) o f t h e d o m i n a n tr o d e n ts p e c i e s ( a n o u r o s o r e xs q u a m i p e s ，v o l e m y sm i l l i c e n s ，a n dr a t t u s f l a v i p e c t u si nl u o q i ；r a t t u sn o r v e g i c u s ，v o l e m y sm i l l i c e n s ，a n dr a t t u se d w a r d s ii n h u a n g h u a ) a n dt h e i rp o t e n t i a lf o o ds o u r c e s ，a n dp a r t i t i o n e dt h ed i e t a r yc o m p o s i t i o n s 而t l ls t a b l ei s o t o p em i x i n gm o d e l s o u rs t u d yi n d i c a t e dt h a tt h ed i e t so fr o d e n t s i v a b s t r a c t l = di i 皇皇墨_ i n c l u d e dc 3n o nl e g u m e ，c 3l e g u m e ，c 4p l a n t sa n da q u a t i c $ o u r e e s , b u tt h ef r a c t i o n o fe a c hf o o ds o u r c ei nt h er o d e n td i e t sw a sd i f f e r e da n dc h a n g e d 、埔t l ls e a s o n s c 3 n o nl e g u m ep l a n t sw e r et h em a j o rf o o ds o u r c cf o ra l lr o d e n t s ，b u ta q u a t i cs o u r c e s w e r eo n l yf o u n di na s q u a m i p e s sf o o d 1 1 忙i s o t o p ev a l u e so fa n i m a lt i s s u er e f l e c t n o to n l yt h ei s o t o p i cc o m p o s i t i o no fi t sd i e t , b u ta l s oat e m p o r a li n t e g r a t i o no fi t s h a b i t a t 锄o r m a f i o na n dl i v i n gc o n d i t i o n s 砸抢s i m i l a rs t a b l ei s o t o p ec o m p o s i t i o n s o fa n i m a l si m p l i e dt h es i m i l a rf o o ds o u r l 3 c so rs i m i l a rh a b i t a tc o n d i t i o n s o u rs t u d y s h o w e dt h a tt h es t a b l ei s o t o p es i g n a t u r e so fr o d e n t so nm a i n l a n dw e r ed i s p e r s e di na s m a l l e rr a n g ea n dn oo v e r l a p p e da r e a sb e t w e e nr o d e n ts p e c i e s ，w h i c hm e a n tt h a t t h e r ew e r ep l e n t e o u sf o o ds o u r c e sa n dr o d e n t sw o u l dc o n s u m et h e i rf a v o r i t ef o o do n m m n l a n d t h a ti st os a yt h a tt h ei n t r a - a n di n t e r - s p e c i e sc o m p e t i t i o n so fr o d e n t s w e r el e s sf u r i o u so nm a i n l a n d l a r g e rs c a t t e r e dr a n g e sa n do v e r l a p p e da r e a so ft h e d i s t r i b u t i o n so fr o d e n ts t a b l ei s o t o p es i g n a t u r e sw e r eo b s e r v e do ni s l a n d , w h i c h s u g g e s t e dt h a tf u r i o u sf o o dc o m p e t i t i o n se x i s t e da m o n gr o d e n ts p e c i e so ni s l a n d i n o t h e rw o r d ，t h ep r o c e s s e so ff o r m i n gi s l a n dh a di n c r e a s e dt h ei n t r a - a n di 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1 5 n ) i s o t o p i cc o m p o s i t i o n so f c o n s u m e r sa n dt h ep o t e n t i a lo r g a n i cm a t t e rs o l l r c e si nt h r e er e a c h e s 、 ，i n ld i f f e r e n t h y d r o l o g i c a ls i g n a t u r e s o u r r e s u l t sf o u n dt h a tt h ec h a n g e dh y d r o l o g i c a ls i g n a t u r e si n h u a n g h u aa n dm a o p i n gr e a c h e sh a dd i s t u r b e dt h ef i s hl i v i n gt h e r ea n dc h a n g e dt h e c o m p o s i t i o n so ff i s hs p e c i e si nt h e s er e g i o n s n 圮f i s ha d a p t e di o t i cc o n d i t i o n s ， s u c ha sc o r e i u sg u i c h e n o t i , h a dd i s a p p e a r e di nh u a n g h u aa n dm a o p i n gr e a c h e sa n d h 印o p h t h a l m i c h t h y sm o l i t r i xa n dc t e n o p h a r y n g o d o ni d e l l u sw h ol i k et h el e n t i c c o n d i t i o n sh a db e e nm u c hd e v e l o p e d 1 1 1 ec o m p o s i t i o n so f o r g a n i cm a t t e ri nt g r w e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c 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gg u tc o n t e n ta n a l y s i s ，w eg a i n e dt h es t a b l e i s o t o p e f r a c t i o n a t i o nf a c t o r ( 6 1 n 3 1 ) b e t w e e na d j a c e n tt r o p h i cl e v e la n d c a l c u l a t e dt h et r o p h i cp o s i t i o n so fc o m m o na q u a t i ca n i m a l si nt g r n ec o m m o n f i s hw e r ep a r t e di n t of o u rt r o p h i cl e v e l s ：h e r b i v o r o u sf i s h , l * o m n i v o r o u sf i s h , 2 0 0 m n i v o r o u sf i s ha n dp i s c i v o r o u sf i s h 1 1 1 ct r o p h i cp o s i t i o n so fc o n s u r n e sw e r en o t i n t e g e r sa n dc o n t i n u o u s ( f r o m2t o4 8 ) ，w h i c hr e l a t i v e l yv e r i t a b l yr e f l e c t e d t h e v i a b s t r a c t 置囊置鼍置鼍篁皇曼曼! 曼! ! 曼鼍鼍皇詈董曼鼍暑墨皇蛋皇量皇量皇曼鼍詈! 曼! ! 曼暑曩曼舅詈鼍置旨奠量詈曼墨量置墨置置量量曼皇皇量皇曼皇鼍i 鼍皇鲁量薯_ p r e d a t o r - p r e yr e l a t i o n s h i p sa n dt h ep o s i t i o n so f a n i m a l si nf o o dw e b a sn a t u r a lt r a c e r s ，s t a b l ei s o t o p e sh a v eb e e ne x t e n s i v e l yu s e di na n i m a le c o l o g i c a l r e s e a r c h e s 啊崦i s o t o p ev a l u e so fa n i m a lt i s s u e sc a nr e f l e c tt h e i rf o o ds o u r c e s , d i e t a r yc o m p o s i t i o n s ，h a b i t a ti n f o r m a t i o n , l i v i n gc o n d i t i o n sa n ds oo n c o m b i n i n g t r a d i t i o n a lm e t h o d sa so b s e r v a t i o n ，g u tc o n t e n ta n a l y s i s , f e c e sa n a l y s i so rc a c h e a n a l y s i s , t h es t a b l ei s o t o p et e c h n i q u e sw o u l dp l a ym o r ei m p o r t a n tr o l ei nt h e r e s e a r c h e so fa n i m a le c o l o g yi nt h ef u t u r e k 呵w o r d s ：t h r e eg o r g e sd a m ；r o d e n t ；s t a b l ei s o t o p e ；f o o ds o u r c e s ，a q u a t i c a n m a l s ；o r g a n i cm a t t e r , f o o dw e bm o d e l ；t r o p h i cl e v e l v i i 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：壶西镌 以年7 月汐e l 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的 规定，即：植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅 和借阅；学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 学位论文作者签名：立建j 噎 。年7 月。日 第一章前言 第一章前言 近年来，稳定同位素技术已经作为一项比较成熟的技术应用于生态学和环 境科学的各个领域。在植物生理生态学方面( d a w s o ne ta 1 2 0 0 2 ；e h l e r i n g e ra n d m o r m o n1 9 9 3 ；f a r q u h a re ta 1 1 9 8 9 ；h a n d l e ya n dr a v e n1 9 9 2 ) ，稳定同位素用于研 究植物的光合途径( b e n d e r1 9 7 1 ；g r i f f i t h1 9 9 1 ；s c h u l z ee ta 1 1 9 9 6 ；v i r g o n a & f a r q u h a r1 9 9 6 ) 、对生物元素的吸收( e m m e t t e ta 1 1 9 9 8 ；e v a n s2 0 0 1 ) 、水分来源 ( m f i g u a sa n dg r i 伍t h s2 0 0 3 ) 、水分平衡和利用效率( e h l e r i n g e re ta 1 2 0 0 0 ；l i ne t a 1 1 9 9 6 ；s c h w i n n i n ga n de h l e r i n g e r2 0 0 1 ；t u r n e re ta 1 2 0 0 1 ；y e p e ze t a l 2 0 0 3 ) 等； 古生物学家利用稳定同位素技术研究古气候变化及重建已灭绝动物的食物等 ( b a l a s s e2 0 0 2 ：b o c h e r e ma n dd r u c h e r2 0 0 3 ；k o c he ta 1 1 9 9 8 ) ；生态学家利用稳 定同位素技术研究生态系统的气体交换( b o w l i n ge ta 1 2 0 0 3 ；y a k i r2 0 0 0 ) 、生态 系统功能( p a t a k ie ta 1 2 0 0 3 ) 及全球变化等( l l o y da n df a r q u h a r1 9 9 4 ) 。在动物 生态学方面( g a n n e se t a l 1 9 9 7 ，1 9 9 8 ) ，稳定性同位素比率( s d 、6 b c 、8 1 氐) 也已广泛地应用于区分动物的食源( b e n d a v i de ta 1 1 9 9 7 ；s p o n h e i m e ra n dt h o r p 2 0 0 3 ；s t r u c ke ta 1 2 0 0 2 ；s z e p a n s k ie ta 1 1 9 9 9 ) 、食物链( j a m e se ta 1 2 0 0 3 ； p e t e r s o n & f r y1 9 7 8 ) 、食物网和群落的结构( e h l e r i n g e re ta 1 1 9 8 6 ；f o r e r o & h o b s o n2 0 0 3 ) 以及动物的迁移活动( h o b s o n1 9 9 9 ；s c h w e i s s i n ga n dg r u p e2 0 0 3 ) 等方面的研究。在国外，稳定同位素技术已经成为环境科学研究中一种不可缺 少的、有力的工具，并且拥有更加广阔的运用前景( 林光辉柯渊1 9 9 5 ；d a w s o n 订a 1 2 0 0 2 ；h o b s o n1 9 9 9 ) 。我们将从稳定性同位素的概念、植物与动物的稳定性 同位素组成及应用、我国的研究现状等几个方面介绍稳定性同位素在生态学上 的研究进展。 1 1 稳定性同位素概念 具有相同原子和质子序数，但不同中子数目的元素互称同位素，稳定同位 素是不具放射性的元素形式。稳定同位素之间虽然没有明显的化学性质差别， 但其物理化学性质( 如在气相中的传导率、分子键能、生化合成和分解速率等) 因质量上的差异常有微小的差异，导致了物质在反应前后在同位素组成上有明 稳定性同位素技术研究三峡大坝的修建对三峡库区动物的影响 显的差异( 罗耀华和林光辉1 9 9 3 ) 。正是这种自然物质间在同位素组成上的差 别使稳定同位素技术能成为一种广泛应用于生态学和地球化学的新方法( 林光 辉和柯渊1 9 9 5 ) 。 由于同位素之间在一些物理化学性质上的差异，使反应物和生成物在同位 素组成上有所差异，这种现象称作同位素效应( i s o t o p ee f f e c t ) 。同位素效应的大 小常常是用同位素分馏( i s o t o p ef i a c t i o n a t i o n ) 或同位素判别( i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n ) 的程度来表示( 林光辉和柯渊1 9 9 5 ) 。一般用q 表示，即： 0 l p 2 砩 式中r p 和r s 分别为产物和底物的某一元素重轻同位素之比( 如1 3 c 1 2 c ) 。同位素 效应大小也可用同位素判别值来c a ) 表示： a - - - 0 l m1( 1 2 ) 由于稳定性同位素在自然界中含量极低，用绝对量表达同位素的差异比较 困难，因此，国际上公认使用相对量来表达同位素富集效应( i s o t o p ee n r i c h m e n t e f f e c t ) ，即： 8 x = ( r s a m - r s t d ) r s t d x10 0 0 ( 1 3 ) 式中咫枷是样品中碳元素的重轻同位素丰度之比( 如1 3 c 。a l i ，1 2 c 一；r s t d 是国际通 表1 1动物生态研究中主要稳定同位素及自然平均丰度 t a b l e1 - 1 a v e r a g ea b u n d a n c eo f t h es t a b l ei s o t o p e so f m a j o re l e m e n t so f i n t e r e s ti na n i m a l e c o l o g ys t u d i e s 用标准物的重轻同位素丰度之比( 如1 3 c 。t d 1 2 c s t d ) 。a 与6 的关系如下： 第一章前言 a = ( s s + 5 p ) ( 6 s + 10 0 0 ) ( 1 4 ) 式中s 和p 分别代表底