单标记分析法.ppt

第8讲植物QTL作图的基本原理（1）,一、单标记分析Singlemarkeranalysis二、区间作图Intervalmapping三、复合区间作图Compositeintervalmapping四、基于混合线性模型的复合区间作图Compositeintervalmappingbasedonmixedmodel,经典的数量遗传分析方法只能分析控制数量性状表现的众多基因的总和遗传效应，无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱基于作物的分子标记连锁图谱，采用近年来发展的数量性状基因位点（QTL）的定位分析方法，可以估算QTL的数目、位置和遗传效应,QTL定位的基本原理,比较染色体区段与性状表现型是否呈一致性变化,MM,Mm,mm,MM,Mm,mm,性状平均值,分别表示QQ,Qq和qq的频率,无连锁,有连锁,检测各个位点标记基因型间数量性状表型值的差异显著性,按分析分子标记方法的不同，可以将QTL定位的方法划分为三大类,一、单标记分析Singlemarkeranalysis二、区间作图Intervalmapping三、复合区间作图Compositeinterval,一、单标记QTL作图,QTL连锁作图是建立在不同标记基因型间性状差异基础上的,Sax(1923)最早报道了菜豆粒重QTL连锁作图的结果,紫色、大粒x白色、小粒F1F2（PPWW）（ppww),在F2中发现，,为此认为，控制粒重的基因W-w与控制籽粒颜色的基因P-p是连锁的,这是首次报道用形态标记进行的QTL定位,单标记分析法就是通过假设测验、方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型（MM、Mm和mm）数量性状均值的差异,一、单标记QTL作图,如存在显著差异，则说明控制该数量性状的QTL与标记连锁,1.T测验,假定回交群体中某一标记位点的两个基因型为两类基因型内个体性状的平均数分别为则其差异显著性测验可通过t-测验：,一、单标记QTL作图,标记MiMiMimitpD54154.2111.86247.363.73.750.0001H144255.2104.16146.556.14.990.000001,例如,1.T测验,一、单标记QTL作图,F2群体,标记基因型平均数样本方差s22s12s02样本容量n2n1n0,1.T测验,一、单标记QTL作图,F2群体测验加性效应,1.T测验,一、单标记QTL作图,1.T测验,一、单标记QTL作图,F2群体测验显性效应,2019/12/12,13,可编辑,标记MiMiMimimimin22s22n11s12n00s02t1t2D5435.22.44864.32.93423.12.766.100.38H14425.03.2924.13.2373.62.683.71-0.05,1.T测验,一、单标记QTL作图,F2群体,例如,1.T测验,即检测表型值是否随标记基因型的不同而异,统计上，t测验等同于对简单回归模型的假设测验,一、单标记QTL作图,基因型频率（1-r)/2r/2r/2(1-r)/2效应值,假定一个Q（QTL）与一个M（marker）连锁，对回交后代B1，有:,2.单标记分析的遗传基础,一、单标记QTL作图,标记QQQq平均效应值MM条件概率1-rr平均效应值Mm条件概率r1-r平均效应值,按两向整理：,于是：,2.单标记分析的遗传基础,一、单标记QTL作图,如果有多个QTL同标记连锁且忽略上位性，则上式为：,这表明，所测验的也许是多个QTL的效应和重组率复合的参数,其假设为：,2.单标记分析的遗传基础,一、单标记QTL作图,假定,基因型频率（1-r)/2r/2r/2(1-r)/2y的分布,3.拟然法分析,一、单标记QTL作图,按两向整理：,标记QQQqy的混合分布nMM条件概率1-rrn1y的分布Mm条件概率r1-rn2y的分布,3.拟然法分析,一、单标记QTL作图,可得到似然函数(出现一组特定数据的概率）,其中,3.拟然法分析,一、单标记QTL作图,假设：H0：r=1/2H1:r1/2,进行似然比检验：,一、单标记QTL作图,3.拟然法分析,用最大似然法估算拟然函数中的未知参数（详见后述），进而可作拟然比检验,一、单标记QTL作图,3.拟然法分析,确定不同标记基因型内数量性状的概率分布,构建拟然函数,进行拟然比检验,最大拟然估计,1.不能识别标记是同一个还是多个QTL连锁；2.不能估计可能存在的QTL