（植物学专业论文）硬序重寄生（phacellaria+rigidula+benth）及其寄主协同进化的初步研究.pdf

摘要 协同进化的观点是探讨生物多样性形成机制的一个新的重要理论基础，对于 植物与植物间的协同进化还没有人研究过。我们选择重寄生属( j p d c p f 胁r 扬 b e n t h ) 的硬序重寄生( p r 堙f d “胁) 及其寄主植物做为研究植物与植物间协同 进化的材料，对重寄生属植物的起源、与其寄主的分布、硬序重寄生的形态学特 性、解剖学以及化学成分进行了研究，结果表明： 重寄生属植物主要寄生在桑寄生科( l o r a n t h a c e a e ) 植物上，分布区与其寄 主的基本一致，均主要分布在东南亚和中国南部的热带与亚热带地区；重寄生属 植物可能起源于第三纪之前某一时期的华南热带地区，随后向周边地区扩散。在 第三纪，重寄生属植物的祖先偶然寄生在桑寄生科某些植物上，经过几千万年的 协同进化，形成了今天比较稳定的寄生与寄主关系。 硬序重寄生为半寄生性亚灌木；在观察点，主要寄主为桑寄生科的显脉松寄 生( 死z f f f “sc 口如旭sv a r 和r 占8 s f 咄硬序重寄生主要分布在路边、林缘空地等向 阳处，并以小的缀块形式分布。传播其果实的可能是啄花鸟( d f c o e “ms p ) ；其 寄主的传粉媒介为黄腹花蜜鸟( e c 缸r 伽妇“g “肠r 如) 等太阳鸟类。 种子萌发时，胚根先突破果核壳，接触到寄主枝条后，根尖形成含有许多线 粒体的吸器，进而侵入寄主体内；硬序重寄生种子的萌发、吸器的形成以及侵入 寄主这些过程可能存在一系列信号的识别，是二者协同进化的结果；随着植株的 不断发育，其在寄主体内组织的导管数量不断增加，以便吸取寄主更多养分；向 内侵入到寄主次生木质部的深处，向两侧分生出许多新的芽体；硬序重寄生植株 由表皮、皮层、维管柱和髓组成，在皮层、髓和髓射线的细胞内充满单宁；其成 熟植株中部的维管束为管状中柱，基部的为原生中柱； 花单性，同一植株上的花基本同性。花药四室，个别花药为5 6 室；花粉 粒少，三孔沟；果实为核果，成熟果实的果皮由表皮、外果皮、中果皮( 果肉) 与内果皮( 果核) 构成；鲜艳表皮可以吸引鸟类来啄食，石细胞的内果皮可以保 护其种子免遭鸟胃内消化液的消化，中果皮的粘胶质细胞可以使果核从鸟体内排 出后牢牢粘在寄主枝条上；这些特点是硬序重寄生与啄花鸟协同进化的产物。果 核顶端有一簇生毛状物，果核表面有4 6 条纵沟，内有维管束；与手工剥离果 肉的果核相比，鸟排出果核顶端的簇生毛状物消失，果核上的纵沟内较光滑；鸟 对硬序重寄生果实的啄食除去了种子萌发的抑制因素。抑制硬序重寄生种子萌发 的因素可能有两个：一为外果皮和中果皮内存在抑制物质，二是果核前端的簇生 毛状物堵塞了萌发孔；种子一枚，无种皮，胚乳丰富，胚柱状； 运用g c ，m s ，从硬序重寄生、其寄主及对照的三种寄生植物中分离到7 4 种 化合物；寄生植物与其寄主间既有较多相同的化合物，又具有自己独特的化合物。 关键词：硬序重寄生；协同进化；分布与起源；生物学特性；形态解剖； 化学成分 p r e l i m i n a r ys t u d yo nt h e c o e v l u t i o nb e t w e e np 矗口c p z 肠，如 ，堙f d n 趾a n di t sh o s t p l a n t s a b s t r a c t t h ev i e w p o i n to fc o e v o l u t i o ni san e wa n di m p o r t a n tt h e o r e t i c a lb a s i s ，w h i c h c a nb eu s e dt or e s e a r c ht h em e c h a n i s mo fb i o d i v e r s i t vf o r m a t i o n c 0 e v o l u t i o n b e t w e e np l a n t sa n dp a i n t sh a sn o tb e e ns t u d i e d ，s ow ec h o s ep 矗盯c p “口r f 口r f g f d “f 口 a n di t sh o s tp i a n t sa sr e s e a r c hm a t e r i a i t h eo r i g i no f p r f g l “f n ，d i s t r i b u t i o no f p ，f g f d “f n a n di t sh o s tp l a n t ，i t sm o r p h o l o g y ，a n a t o m ya n dc h e m i c a lc o n l p o n e n t sw e r e d i s c u s s e di nt h i sd i s s e r t a t i o n t h er e s u l t sw e r e ： t h eh o s tp l a n t so fp 矗n c 已z f 以r f 以b e n t h m a i n l yb e l o n g e dt ol o r a n t h a c e a e p l a n t s o fp 矗d c p f z 以，f 盘b e n t h a n dt h e i rh o s t sw e r e m a i n l y d i s t r i b u t e di n t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a la r e a p 1 a n t so fp n c 已f z 以r f nb e n t h m a y b eo r i g i n a t e di nt r o p i c a la r e ai n t h es o u t ho fc h i n ab e f o r et e r t i a r y t h e i ra n c e s t o r sw e r ep a r a s i t i co na n c e s t o r so f s o m ep l a n t so fl o r a n t h a c e a eb yc h a n c ed u r i n gt e r t i a r y i tt o o kt h e mm i l l i o n so f y e a r st of o r mas t u r d yr e l a t i o n s h i pb e t w e e np a r a s i t e sa n dh o s t s p r f g f d “z n w a sah e m i p a r a s i t i cs u b s h r u b i na r e ao b s e r v e d ， i t sh o s tw a s m a i n l yz b 工f z f “s c 口z d ，d 5 v a r 扣r g 已s f f i tm a i n l yg r e wb e s i d er i v e r s ，r o a d sa n dt h e m a r 酊o ff o r e s t sa n dw a sr e s t r i c t e dt oas m a l lp a t c h d f c 口8 “ms p m a y b ew a sp r f 野f d “f “sf r u g i v o r o u sb i r da n ds o m es p e c i e so fn e c t a r i n i i d a es u c ha s 已c f 4 r f 厅f 口 j “g “f 以r f sw e r ep o l l i n a t o r so f zc 凸f d r 已以jv 口r a ，苫g s f f d u r i n gs e e d l i n gs t a g e ，t h er a d i c l eo fp r f g i d “f “s e e db u r s tt h ep u t a m e na tf i r s t a f t e ra t t a c h i n gt ot h et r u n ko fi t sh o s tp l a n t s ，t h er o o tt i po f 尸 r f g f d “f 口f o r m e da h a u s t o r i u mt h a tc o n t a i n e dm a n vm i t o c h o n d r i a s a n dt h e ni n v a d e dt h et r u n ko fi t s h o s t i tm a y b ei n v 0 1 v e das e r i e so fc h e m i c a ls i g n a l i n gf r o mi t sh o s td u r i n g 尸 r 函f d “k sg e r m i n a t i o n ，f o r m a t i o no fh a u s t o r i u ma n di n v a s i o n ，w h i c hw a s ar e s u l to f c o e v o l u t i o nb e t w e e n 尸 r f g f d “f da n di t sh o s t w i t ht h ed e v e l o p m e n to fp ，f g f d “z 口， m o r ev e s s e l sd e v e l o p e di nt h ee n d o p h y t e ( t h ep o r t i o no ft h eh a u s t o r i u mt h a tw i t h i n t h eh o s t ls ot h a ti ta b s o r b e dm o r en u t r i e n t sf r o mi t sh o s t m o r e o v e r ，t h em i d d l e p o r t i o no ft h ee n d o p h y t ew e n to ni n v a d i n ga n dp e n e t r a t e di n t o t h es e c o n d a r yx y l e m o ft h eh o s t ，a n dt h e r ep r o d u c e dm a n yn e wb u d s _ a tt w ol a t e r a l so fi t t h es t e mo fp r f g f d “f c o n l p r i s e de p i d e r m i s ， c o r t e x ， v a s c u l a r c y l i n d e r a n d p i t h t h e p a r e n c h y m a t o u s c e l l so fc o r t e x ，p i t ha n dp i t hr a y sw e r ef i l l e d w i t ht a n n i n t h e v a s c u l a rc y l i n d e ro ft h em i d d l ep o r t i o no fp ，f g f d “f 口ss t e mw a ss i p h o n o s t e l e ，a n d t h eb a s eo n ew a sp r o t o s t e l e t h en o w e r so fp 九p f d “肠w e r eu n i s e x u a la n dm o s to ft h em a l ea n df e m a l e n o w e r sw e r ef b u n do nd i f f e r e n ts t e m s t h e r ew e r ef o u r l o c u l e si nm o s to ft h e a n t h e r sa n df i v eo rs i xl o c u l e si ns o m ea n t h e r s t h e r ew e r ef e w e rp o n e ng r a i n si na n 鑫罪t 甄e f o 廷e p o l e ng | 鼍i 珏e f 尹矗。r 谗淤! 娃廷鑫dt h r e eg e r np 。f 薯s ，t 珏e 硅i to fp 矗； ，f g f d “f 仃w a sd r u p e i t sp e r i c a r pc o n s i s t e do fe p i d e r m i s ，e x o c a r p ，m e s o c a r p ( n e s h ) a n do 鞋d o e a r p 。与醺对秘灏遴筵樽逛，扩敖耱两进诧嚣不要求器 肘性，也不能准确表达椠对特定物种阃的相互选择( l e v i n 1 9 8 3 ；f u t u y m a ，1 9 8 3 ； 髓。氆 ，s o n ，1 9 9 9 ) ，它怒指揆互俸爱鹣一个或多个豁耱瑟受嚣多个其它物静瓣共 同作用而产生的共同进化现象。由于自然界中符合配对协简进化的铡子太少，爵 靛，大多数学糟艨研巍懿螃麓避纯均羼于扩敞掺嗣进化。 鉴予此，协同进化研究的内容非常广滋，它包括了竞争物种闻静秘简避讫、 撼食者与技掳食者闻的潍同逃化、寄生物与潜主间的协同进化、拟态的协同进化 黻及互萃醇作愆酶协同避诧等 蘧盛势，i 9 9 5 ) 。秘嚣涟纯鹣鼹患是探落生懿多襻秣 形成机制的一个新的熬要理论艇础，融经引越了从镦进化生物学的研究者的高度 重稷。 1 2 植物与动物阍的协问进化 在溉长的进化历程中，作为生物界的两大类群，植物与动物中不葡酶种类为 了窭舅懿生毒与繁旗，擞摆营赛、傈卫、扩敞、繁麓等不嘲的需要，在种间形成 多种联系与福互作用，并以对方作为避佬中爵然逡释静疆力与条律游阖避亿。薅 麓，在掇物与动物间协同进化研究领域中最受人们关注的魁植物与传粉渤物间的 潞箴避化，整躲与檀食经凄褥阕懿狯丽逶纯戳及绿荜疆蛊尹瘁豫撒g 掘搿刍矬难露r 融) 与其内奘生小球藻( c 如阳，融s p ) 间的协同进化。 重2 。重植耪与传狳动耪阗鳇协褥进诧 囊然界中的传粉动物主袋包括鞘翅目、双翅目、鳞翅网籼膜翅日等昆搬类( 钦 俊德，2 0 g ，蜂鸟、舔花驽等鸟类瓣及蠊蟮、菜骛潢齿癸、毒袋类帮灵长类等壤 乳动物( 黄双愈等，2 0 0 0k 在植物与传粉动物间协同进化的研究中，植物与传粉昆虫之间的协同进化备 受人们的关注。早在十九世纪，传粉昆虫与植物花形态间的协同进化就已经引起 了生物学家们极大的兴趣，并且已经认识到显花植物在中生代白垩纪晚期以后的 迅速发展与昆虫的传粉有关( 钦俊德，1 9 9 6 ) 。最突出的植物与传粉昆虫问协同进 化的例子是榕属( n c “sl ) 植物与其传粉昆虫榕小蜂亚科( a g a o n i d a e ) 之间的 一对一的专性进化关系，经过1 亿多年的协同进化，它们已经达到不能分开的程 度( 李宏庆等，2 0 0 2 ) ，如产于西双版纳热带雨林的优势树种聚果榕( ，把“s r c p m d s 口) 与它的传粉昆虫聚果榕小蜂( c p r 以f d j d 抬ns p ) 间的协同进化，聚果 榕必须依靠聚果榕小蜂的传粉才能获得有性繁殖，聚果榕小蜂也必须把聚果榕的 短柱头雌花作为繁殖后代的场所才能使种群得到繁衍( 杨大荣等，2 0 0 0 ) 。此外， 兰花与其传粉蜜蜂( 陈心启，1 9 8 8 ) 的协同进化，马先蒿属( j p e d f c “缸r 妇l ) 与 其传粉熊蜂( b d ，1 6 “jl a t r ) 间的协同进化( 王红等，1 9 9 8 ；王红，1 9 9 8 ) 也引起 了研究者的注意。 总之，为了能使传粉动物把花粉带走以及能采到花蜜，植物的形态结构、颜 色、气味、开花时间以及花粉花蜜的化学成分与传粉动物的结构、行为等均形成 了良好的协同适应。 1 2 2 植物与植食性动物间的协同进化 目前，有关植物与植食性动物间的协同进化中研究最多的是植物与植食性昆 虫间的协同进化。植物与植食性昆虫间协同进化的关键物质是植物的次生代谢产 物，这一点在1 9 6 4 年e h r l i c h 和r a v e n 提出协同进化概念时就已经意识到了( 李 绍文，1 9 9 1 ) 。顾德兴( 1 9 9 0 ) 认为次生代谢产物具备以下特征：次生代谢产物不 是植物代谢中最重要的产物；从系统发生上看这些产物并无一定的规律，在一些 植物中产生，在另一些植物中不产生；相同或相似的次生代谢产物往往产生在亲 缘关系较近的植物中；它们的产生需要耗掉许多能量；次生代谢产物对动物特别 是对昆虫具有一定的毒害作用。围绕植物次生代谢产物，植物与植食性昆虫的协 同进化总是遵循以下步骤： 1 ) 植物遭受植食性昆虫的进攻； 2 ) 植物的某一基因发生突变产生某种对昆虫有毒害或令昆虫讨厌的次生代谢产 物，从而拒绝昆虫的取食； 3 ) 昆虫通过学习行为逐渐适应次生代谢产物( 杜永均等，1 9 9 4 ；朱麟，2 0 0 0 ) 或 通过形成解毒机制( 李绍文，1 9 8 9 ；马文儒，1 9 9 3 ) 的突变型而重新取食该植 物。通过以上步骤的不断重复，植物与其楦食性昆虫达到了协同进化。 1 2 3 绿草履虫与其内共生小球藻类的协同进化 小球藻是绿藻门( c h l o r o p h y t a ) 卵胞藻科( 0 0 c y s t a c e a e ) 小球藻属( c f 0 阳z f 口 b e i j e r i n c k ) 的单细胞藻类。迄今为止，已经在1 0 多种纤毛虫的细胞质中发现了 小球藻的存在，其中绿草履虫与小球藻这一共生体系倍受人们关注。 研究证明，小球藻硬性壁中存在葡糖胺，该物质似乎是绿草履虫和小球藻之 间建立共生关系的一个基本条件( t a k e d ap fd f ，1 9 9 8 ；n i s h i h a r ap fn f ，1 9 9 8 ) ， t a n a k a ( 1 9 9 6 ) 认为共生小球藻释放的麦芽糖可能也是二者建立共生关系的重要 因素之一。绿草履虫和小球藻间共生关系一旦建立，二者为了更好的协同进化， 在生理、生化等多方面均会发生一些变化：绿草履虫产生了趋光性，以便其体内 的小球藻能够利用外界的光、绿草履虫代谢过程中产生的c o z 和其它代谢产物 进行光合作用和其它同化作用，释放绿草履虫所需要的氧与麦芽糖( 顾福康等， 2 0 0 1 ) ；在光照培养下，含小球藻的绿草履虫比无小球藻者的光聚节律 ( p h o t o a c c u m u l a t i o nr h y t h m ) 和交配反应节律( m a t i n gr e a c t i v i t yr h y t h m ) 时间长； r e i s s e r 等( 1 9 8 1 ) 发现，与自由生活的小球藻相比，共生状态下小球藻的l ，5 一一二磷酸核酮糖羧化酶的活性明显增加，碳酸酐酶活性下降；s i l e s 等( 1 9 9 3 ) 和o s s i p o v 等( 1 9 9 7 ) 均推测绿草履虫与小球藻间的协同进化很有可能会使基因 组结构发生相应的变化，但一直没有拿出令人信服的证据。孙军等( 2 0 0 0 ) 利用 r a p d 方法分析了绿草履虫和小球藻共生体系中二者的基因组多态性，含小球藻 和经暗培养除去小球藻的绿草履虫的基因组共随机扩增出1 3 5 条片段，其中含小 球藻的绿草履虫扩增出7 0 条带，不含小球藻的绿草履虫扩增出6 5 条带，两者共 有片段5 1 条，通过共享度计算得知两者在基因组结构上有较大相似性，这或许 是因为二者在协同进化过程中基因组d n a 发生了交流，但令人兴奋的是还随机 扩增出一些不含小球藻的草履虫所特有的条带，这说明在共生体系中小球藻可能 会使宿主绿草履虫的基因组发生改变；张许枚等( 2 0 0 1 ) 比较光培养( 含草履虫) 和暗培养( 不含小球藻) 绿草履虫中酯酶、酸性磷酸酶、苹果酸脱氢酶和乳酸脱 氢酶等四种同工酶的组分与含量变化，发现除了未检出乳酸脱氢酶的酶蛋白条带 外，其它三种酶的电泳图谱都显示光培养绿草履虫的同工酶组成条带比暗培养者 多，同工酶的含量也低，因此，他们认为这也是小球藻改变宿主基因组基因表达 的结果。 1 3 植物与微生物的协同进化 在自然界的生存与进化过程中，植物除与动物和其它植物发生这样或那样的 联系外，还与微生物协同进化。对于植物与微生物间协同进化的研究，主要体现 在豆科( l e g u m i n o s a e ) 植物与根瘤菌( r f z d 6 f “，l 印) 、植物与病原菌以及地衣 ( 真菌与藻类) 协同进化的研究上。 1 3 1 豆科植物与根瘤菌问的协同进化 根瘤菌和豆科植物等共生体系在农业生产上具有非常重要的意义，并且是发 育生物学的良好模型( 刘嵩涛等，1 9 9 8 ) ，自二十世纪五十年代至今，对根瘤菌与 豆科植物共生体系的研究已经积累了结构、遗传、生化、细胞学以及生态学等方 面的许多资料( n o r r i s ，1 9 5 6 ；y o u n g8 fd f ，1 9 8 9 ；s p r e n tp r 口z ，1 9 9 2 ；s p r e n t ，1 9 9 4 ) ， v a n v a l e n ( 1 9 8 3 ) 认为，这一共生体系是分析协同进化历程最好的发育模型。 根瘤菌与宿主植物之间有宿主专一性，这种专一性是由根瘤菌和豆科植物所 具有的信号物质进行专一性分子识别控制的。研究发现，在根瘤菌与其宿主植物 识别的过程中，存在于豆科植物上的凝集素( l e c t i n ) 和存在于根瘤菌细胞表面 的多糖类起着关键作用，凝集素和这些多糖是互补的( 靖元孝，1 9 9 3 ) 。在豆科植 物与根瘤菌建立共生关系的过程中，凝集素对根瘤菌不仅有识别作用，而且它还 起着决定作用，因为将豌豆凝集素基因转移到白三叶草中，白三叶草产生了发根 ( d i a z ，1 9 8 9 ) 。根瘤菌表面多糖包括胞外多糖( e p s ) 、荚膜多糖( c p s ) 和脂多 糖( l p s ) ，结瘤基因n o d a 口c 、n d d h 、n d d q 控制了它们的产生( l e r o u g e ，1 9 9 0 ) ， 研究发现根瘤菌表面多糖是与共生有关的信号物质，它们有与豆科植物凝集素相 结合的位点，二者特异性结合后，豆科植物的根毛弯曲，根瘤菌从该部位侵入形 成侵入线，最终形成根瘤。此外，郭宪武( 1 9 9 8 ) 发现在豆科植物与根瘤菌识别 反应中，豆科植物分泌的类黄酮也起了间接的作用，因为类黄酮能够诱导根瘤菌 n o d 基因表达从而控制表面多糖的产生。 n i k o l a i ( 1 9 9 8 ) 在总结他人工作的基础上，针对豆科植物与根瘤菌之间的协 同进化提出了一些见解，他认为，两共生体的祖先在形成稳定共生关系的过程中， 为了能更好的互相适应对方均具备了这样或那样的能力：对于豆科植物来说，为 了能够得到更多的氮素，它们具备根部形成根瘤的能力，以便使根瘤菌能长期与 自己在一起，而根瘤菌除了具备基本的防御宿主抵抗的能力外，还具备固氮能力 以使自己有一个长期的安身之所。他还认为，豆科植物与根瘤菌间的协同进化应 该具备下面两点基础：一是在根瘤菌种群间要具备比较强烈的基因流和基因重 组；二是通过与宿主的相互作用根瘤菌的遗传异质性增强。 1 3 2 植物与病原菌的协同进化 除遭受动物的取食危害外，植物还遭到真菌、细菌等病原菌的侵染。在漫长 的进化过程中，植物与病原菌互相产生选择压力从而协同进化：植物进化出了各 种抗病机制，病原菌也进化出了破坏植物防御的各种方法，寄主植物的抗病性与 病原物的的致病性都是协同进化的产物( 王金生，1 9 9 8 ) 。 对于病原菌的侵染，植物进化出物理和化学两类防御方法，物理防御主要体 现在植物体表厚厚的角质层、蜡质的表皮以及浓密的茸毛等，但这些都不足以阻 止病原菌的侵染。植物体内已存在的抗菌物质( 植物次生代谢产物) 或经过病原 菌的侵染后产生的抗毒素所形成的化学屏障可以在一定程度上阻止病原菌的侵 染。针对植物的化学防御，病原菌一方面对植物抗菌物质或抗毒索产生很高的耐 性，一方面又能将这些有毒物质迅速脱毒，然后侵染植物( 李绍文，1 9 8 8 ) ，植物 与病原菌伺总是处于动态的协同进化中。 近年来，通过对寄主植物抗病性与病原菌致病性的不断研究发现，与植物抗 病反应有关的基因为植物抗病基因( r e s i s t a n c eg e n e ，r 基因) 和防卫基因 4 ( d e f e n g eg e n e ) ，而研究缀多的病原菌的致病相关基因是无毒基因( a v i r u l e n c e g e n e ，a v r 綦因) 。农植物与病愿麓互作的过程中，r 基因编码的蛋自佟为受体识 别由病原菌a v r 基闲编码的激发予，使一种激酶( 如p o 蛋白激酶) 活佬，邋过 对细胞内活性氧浓度的调节，激滔了依赖于氧化还原反应的转泵因子，防卫反应 基因表达，穗物产艇抗病反应( 麓驻毅等，1 9 99 ) 。e 1 i 筹( 2 0 0 0 ) 等通过对番蒲 ( 上c o p p ，s f c o ，lp j c “z g n f “疗z ) 、拟南梦f ( a r d 扫f d d p j 妇f 矗n z f 口”盯) 、苫等藤( l 口c r “c 4 占d f f v 球) 秘水凝( o 翠z ds 拄菇v 口) 等瓣r 基因懿骚究发褒，r 基毽位点戆复杂缝( 痒刭瓣变 化与覆组) 、多态性揭示了植物对病原菌所施加选择压力的巨大潜能，而a v r 基 因则遥过缺失等变化来克服檀物不龋变佬的拄羧。因戴，植物与其病撅莛闻翱戛 作用的分子遗传学怒理解抗性协同进化的个模型。 i 。3 。3 地衣协同进化酶磅究 地衣是自然界中一类比较独特的生物，它是真菌( 效生菌) 与藻类( 共生藻) 经过长期协同进化藤形成黪共生联合体。在自然器中，存在着一系列程度不嘲的 菌藻共生现象一既有松散结合的也有翅高度完整结构的菌藻共生联合体，并且 在这两种类测的共生联合体之间也不乏中问类溅，但可以形成地衣的仅占少数 ( 魏江春，1 9 9 8 ) 。研究裘鞲，构成遗衣的真菌与藻类有了较高酌专一髋， a h m a d j i a n 等( 1 9 8o ) 发现，鸡冠石蕊( c 抽d d n f “c ，括埘阳h 口) 的子囊瓶子与其体 痰懿斐球藻 不熊形成共垒联合。嚣越，侔为出囊萤秘藻类构娥却既不同子藻类又不犀 于真菌的一种特殊植物，蚍衣是研究协同进化的好材料。 槐成地农的共生菌和共生藻在漫长的进化过程中，均产生了一些与分离蘸、 藻不瀚的变化，以适应共生生活。h o n e g g e r ( 19 8 4 ) 通过冰冻蚀劐朔薄层仞片 技术发现，地衣共生菌及非地衣测真菌旃丝细胞壁表颟均有许多镶嵌排列的小 棍，雨分离培养酌共生菌豹缓魏蓬表瑟帮是其瘸秘。a r m l e o 等( 1 9 9 9 ) 分爹亍 c ，d d d n 缸譬r “y fd n a 的限制性内切酶酶切发现，培养状恣下真茵的d n a 甲基化程 度鬣，瑟共生技态下熬早蘩诧稷爱鑫。在缝衣器疆俸凑邦，不弱部位懿共生蘩鹣 d n a 甲基化稷度也不一致，果柄与粉芽这嫂共生菌与共生藻相接触结构的d n a 甲 基亿程度盛，瑟子囊盘等不与藻细腿接触部位的d 姚甲基化程度低。d n a 甲慕他 是最早发现的修饰途径之一，这一修饰途径与基因的表达调控有关，d n a 甲熬化 能引起染色体的结构、d n a 构象、d n a 的稳定性及d n a 与蛋白质之间相互作用方 式酌改变，扶丽控稍基因的表达，因魏，共生状态下的真菌甲蒺纯程度高可锈是 其与藻类协同进化的结果。与共生菌类似，实验表明，从肾盘衣( 印矗m m 口 ；痒g v 缎n 撂m ) 中分鬻鑫静念珠藻( 。s 招c ) 与共艇凌态下鹃念臻藻氇露较大翁差 异：酋先，培养状态下的念珠藻为丝状体，细胞蹙的外液较光滑，而共生状态下 戆为一令个独立的缨琏，蠢壶予鼗生藏蘩丝的揆基l l i 变褥投不规则；英次，壤养 获态下豹念臻藻缨熬基溥反应鸯戮经，嚣焚生获惑下豹念臻藻缯瞧蛊渣疲瘟却是 阴性；最后，从培养状态下的念珠藻中提取出来的d n a 与从共生状态下的念珠藻 中提取的d n a 也有较大的豢男( k a r d i s h 。ea ，1 9 8 9 ；k a r d i s h ，1 9 9 0 ) 。李冬鲎 等( 2 0 0 2 ) 强研究大哑铃獭( 日口船r d d 8 r 如d f 4 d e m 口她) 和平滑牛皮叶( 据m 托y 缸辩d # ，f 口挥n ) 时也发现了鼹种地农的共生藻细胞壁比允离藻细胞壁层次多且厚 的璃象。此外，d e p r i e s t 等( 1 9 9 2 ) 发瑰，在喇弧粉石蕊( c 球d d ”泌c ? i f 驴m 芦露口群) 的s s ur d n a 内含有数目可变的i 组内含子( g r o u p ii n t r o n s ) 。g i l l b e r t ( 孙 乃葱，1 9 9 0 ) 曾摇毽，漆含予懿存在霹筏以菜穆方式程避了羚黧子豹黧捧过程， 而外娃子的黧排能够产生新的基因，从而产生具新功能的基因，使生物体更能适 应复杂款塞然强境，或许，攒弧羚石蕊s s uf d n a 孛内含子数目的变毋也楚其 在进化过程中为了邋应恶劣生境丽产生的。 综上可以看出，培养状态下的共生菌与共生藻都有慧a # 共缴体表现型，并且 与地衣共生体的表现型在结构、生理、化学和遗传上均商较大的区另。可觅，在 形成地衣原横体的过程中，地衣型真菌与藻类均发生了较大的变化，这是协同进 化的络栗。 2 鬻生檀物的研究进展 寄生植物( p a r a s i t i cp l a n t ) 是类部分或全部依靠吸收其它活体植物的鼹养 寒维持童己雯会过程熬特殊撞物。在静予挺物中，约有2 7 8 属、3 9 0 0 种寄生植 物( s t e w a r t ，1 9 9 0 ) ，它们分属于菟丝子科( c u s c u t a c e a e ) 、列当科( o r o b a n c h a c e a e ) 、 樟科( l a u r a c e a e ) 、玄参科( s c r o p h u l a r i a c e a e ) 、山柚子科( o p i l i a c e a e ) 、檀香科 ( s a n t a l a c e a e ) 、桑寄生科( l o f a n t h a c e 8 e ) 、槲衡生科( v i s c a e e a e ) 、大花孳耩 ( r a f n e s i a c e a e ) 、锁阳科( c y n o m o r i a c e a e ) 、蛇菰科( b a l a n o p h o r a c e a e ) 、铁青 树秘( o l a c a c e a e ) 、自藤稀( k r a 辙e f i a e e a e ) 、罗汉松群( p 。d o c a r p 8 e e a e ) 、蘸整 草科( h v d n o r a c e a e ) 、e r e m 0 1 e p i d a c e a e 、m y z o d e n d r a c o a e 、l e n n o a c e a e 等1 8 科。 这些爨生疆物主要分枣予遮中海窝委热姆戆嚣，在瑟圾窝热带地暖也有分糍 ( k u i t ，1 9 6 9 ) 。研究寄生植物对于解决基本的生理生化与分子生物学问题、植 物生遴学弱题( 李天然，1 9 9 6 ) ，物张多样性形成机制以及物种阕的协嘲进化挺供 了很好的实验系统，因此，关注和研究寄生植物的学者也越来越多。秘前，对于 寄生植物研究的进展主要体现在以下几个方面。 2 1 吸器( h a u s t o r i a ) 潜生穰锡一般燕逶遥啜器与爨主禧魏穗连接豹，吸嚣是毒艇檀貔与毒主壤赞 间形态结构和生理油能的桥梁( k u i j t ，1 9 7 7 ) ，寄生植物通过吸器从寄斑植物中吸 取塞身生长发弯爱爨要懿零分、矿臻爱穰鸯规物。 德国学者s 0 1 m s l a u b a c h ( 1 8 7 5 ) 是第一个研究寄擞植物暇器的人。在s o l m s l a u b 黯h 之后，蠢茔年多学者对吸器进行了大量的研究( k u i j t ，1 9 7 6 ；t s i v i o n ，1 9 7 8 ； 6 w o l s w i 呔e ，1 9 7 7 ) 。繇在毅器缝橡瓣露突中，辩予擅蛰辩壤奄鬟檀物磷定较多。 1 9 1 0 年，b e n s o n 在檀香辩根寄生植物融# c 拦p “sc 醒p 琳s s 洳r 掰妇积磷蕊摹 锄g s f “m ) 静趿器巾发璃一些独特的管浆分子，这些缨魏妁黢内禽务颗粒姨物 质( 娥认为这些颓缎是淀粉) 和无核的原燕威体。b 。n s o n 认为，这种管状分子 其肖颡皮部翻拳艨部的双重输等秘黥，鬻忿给它们命名药“翱瘦管藏” ( p h l o e o t r a e h e i d e s ) 。露采，s i 粥p s o 硅( 1 9 7 0 ) 糯鞴n e f a n 等人( 1 9 6 3 ，1 9 7 萼) 又陆 参；宅塞鸯鳖秀褥嚣。蚤f 矗弹程藉、蠢参 t 毒球s f e | 务f i 盘、嚣聪c 奄z 窖v 搿菇扣f i c 盎疗妒轰y z 球、e o 撒拄露器r 蹊 热夯# z 钕艇、勰s f m 筇掘“瓒参# i 级耙藏毋r “斑r 斑矽# 掘m 等蓑它壤寄生穰耪静驳爨孛 也发凌了迭秘结构独特戆蛰状分子。1 9 7 8 年，f i 珏o r 8 a 等裂嫖遴射魄予曼激镜穗 缀织健学方淡对壤豢 s 癌豫拯撤拜强辩掰) 、沙针( 印r 鼢拄转8 ) 等 1 穗攘香科凝寄 生植物吸器巾的“韧皮管臌”进行了研究，发珊谈管状分予中的颗粒为蛋白质丽 菲淀粉，耐鼠也没蠢看铡这些缨施中懿疆生质俸，因忿认隽谈缎胞没蠢韧发部豹 功能，又爨新命慕名为禽颗粒的警状分子( g r a n i f 。r o u s t r a c h e a r ye l e m e n t s ) 。魏外， 稔 j 逐发璐程含颥敉管状分子缎寄麓犟麓，粮覆痰瀵阐先密瑰，隧麓痣质鬻小泡 局部黪大，蛋宣矮类耱质积震，簿一澎大娃禳浚形成霞藩膜静球获蠹鑫薅。秘n e r 8 珏 等技为窘鞭黻营妖分予麓一糖扶爨主波吸取蘩葵并辏邀爨寄生棱憋壤部麴瀑鬻。 k h o ( 1 9 8 9 ) 等人鼹投毒垒攘穆0 挤善扩矗，f ? 蹦珐麴吸爨进嚣了蘧缴续稳熬鞣究， 越嬲发理程吸器购缏腮中含有意浓度的线粒体、赢尔基体、梭糖体、内质喇等缎 照器，它妇其有缀鬻的黪溜性。 肇在2 0 世纪初，就有人注意弼部分帮生植物吸嚣的发生楚逶避寄主横物摄 郝分泌的簿源识舅物质寒实现豹。后来，不弱的警者黼续获不鞠麴嚣鬻主棱耪和 寄主檬物中分离出苯露穗类( x e n o g n o s i n a 和x e n o g n o s i n b ) 、2 ，6 - 二翠氧麓一对一 苯鼗( 2 ，6 一戤m e t h o x y 。p 两e n z o q i 8 0 n e ) 、聂环三耱潘亿合耱( s o y a s 婶o g e # o l 彗) 黻及多 释酪蔽、溅稻舔类穆凌等，这些纯食物对蔡鍪绫令爱密生援钫暇器粒产生露不霜 毯发瓣诱磐佟爆璁撞n 椰群f ，1 9 8 l ；s t e f 炮n s 鲋# 1 ，1 9 s 2 ；a l b r o c h t # 鼎i ，1 9 9 9 ；r l p o l 8 藤，1 9 9 l ：s 搬i h # 菇，1 9 9 6 ) 。筵努，卷窑骏裘骥，袭疆接簸鹣压力、远缎巍妁 照射以及细胞分裂索昶生长素等激素类物质( 黄建中等，1 9 9 l a ；1 9 9 协) 也对吸器 的产生超潮诱导终援。 筵建中餐( 1 9 8 7 ) 邋避对隧本菟丝子( c + ，印口h 如聪) 吸器生长褫镪进符骈究 詹试菇，在嚣本施熬子嗽器翦潞的缓熬中爵栽台蠢酸经磷酸酶、碱缝磷酸黪鞠遥 氧亿褥酶等酶类，遮些酶能使帮主禧耘酶缀虢璧获诧并承薅，将大分予耨藤零释 藏小分予褥凌，逡鍪夺分子物溪聚套裁予吸器麴生长又霹终为蘩养物豢及瓣被吸 器暖蔽。 2 。2 叶绿体 露生棱物因必薄寄缝璧滔，宅们爆寒避行毙食幸棼熙鹣时缳髂结构发生了一些 逶应寄生生溪的变化。对于半寄生植物，它们叶片中的前质体熊够发商成磁常的 盱绿薅，秦瓿霞等( i 9 8 8 ) 发瑗鑫器绿鬯穗物秘盱绿涔片滢系统大多黧溺狄舔潮， 餐毒惫獯街海方菟熬子( e 。毋群j 瑙触) 静盱绿薅片层阂兹垂熏方宓熬麓覆类囊译 连结，片层揶是平行排列的；李扬汉等( 1 9 9 2 ) 在无根藤( e ，f f f 加r m 如) 中也观察 餮了乎行掺麓为主瓣片层，薅且蓑类囊髂戆数基骞所减少，其孛含有一嚣数个大 小不等的淀粉粒。梵丝子张幼苗期叶绿体发育较好，其光合作用也较强，但随着 与毒主之超爨生关系懿建交以及个体的发育，质体逐澎退纯，光合能力也随麓变 弱以趸丧失，因此攀扬汉等人( 1 9 9 3 ) 认为菟丝子可以鬻作是从半寄嶷向全寄生 演化的过渡类型。 对于全寄生植物如云漆菟丝予( c 痧g 工程) 程大蘸丝予( e 。g 撑粉p a 8 群) ， m a c h a d o 等( 1 9 9 0 ) 发现云南菟丝子叶绿体中类囊体的数目大蠛减少并且没有典 型的蒺粒，卧绿素蠢量稷少；瑟大菟丝予鹣类囊体帮时绿素劐宠全瀵失。在熬嬲 金属( s f r f g dl d “r ) 植物中，其叶退化成鳞片状或缺少，质体不发育成叶绿体， 瑟是转纯残巍色落镣荚穆怨素锋，没毒时绿素，光合作瘸的能力也完全丧失( 黄 建中，1 9 9 2 ) 。 2 。3 葱粉与果实的赞播 除了与其寄主植物构成联系外，寄生植物通常还与其生活皮中所遇到的其它 生物彩痰复杂豹联系，魏簿生植物与其传黢翻臻矮果实或种予的生物间的关系。 寄生植物的传粉动物主要包括 1 ) 甲虫，如菌口孳辩( m u s s e l m a n1 9 9 1 ) ； 2 ) 爨蜂，玄参科的马先黼属( 尹8 d 把“融r 缸) ( m a c i o r1 9 8 6 ) ，自藤秘的鑫藤耩 ( 墨m 卅秽r 池) ( s i m p s o n ，1 9 8 9 ) ； 3 ) 螓类，大花草科的太花萃震( 裳菸8 s 酝) ( b 0 8 m 强e ta 1 1 9 8 8 ) ； 4 ) 岛类，桑寄生科和槲寄生科的多数种类、檀香科的q “f n c 口m 毋f f “m 、京参 转的e 群s 搬z 毋群秘掰玉掰s 据搬8 ( b e e h l e 1 9 9 4 ) ； 5 ) 蝙蝠，血口d 口c 桫f 4 ，l “s ( e c r o y d ，1 9 9 5 ) 。 对予抟粉动物与寄堡植物阕关系中研究最多的是传粉鸟类与寄熊植物冉句关 系，世界上越传粉作用的岛约有两千种，仅在3 0 0 0 多种鬻生种予植褥中，据m o l a u ( 】9 9 0 ) 统计，约2 0 约种幽鸟传播花粉。这一点在桑寄生科、火焰草属 ( c “f f f 8 细脑h f 担) 和a 群群f 抽蠡麟中比较常觅。在长麓的资弱避纯孛，冬爨穰穆 的花与传粉鸟具有很多特殊的适应性变化：典型鸟媒植物的栋，其花瓣合生成管 狡，花蔻静长度及开墨翡影获( 暹鬻二瓣影) 与传粉鹞麴缘及头部形坟摆蚴合； 花蜜的分泌量较大；花药圈定；花色多为最能碍f 诱鸟类的红色或橙色；花期长， 自天开放。与魏稳遭痉，赞羚乌测表现程体型较小，热蜂鸟只有蜜蜂鄹么大；嘴 为细长的错状i 舌能自由伸缩；多偏爱红色等。 鸯不少学者对毒生掇物与以其果实翻种予为食的动物之间的关系也进行了 研究。动物通过取食植物的果实和种子获得生长、生释和繁衍的梳会，两棱褥翊 通j 遘这些动物将自己的种子传播到远方以扩大其分布范围。寄生植物种子的传播 蕴涵肴寄生檬物与传播其果实( 种子) 的玛之间惊人的协同适波，如在槲寄生类 植物与传播其神子的啄花鸟科( d c a e i d 8 e ) 的鸟类之间就体现了这一点：多数妁 槲寄攘类的种子被层很精的物质所覆盖，这种物质能德被啄花鸟排泄或呕酸出 的槲寄生的种子粘程寄主枝条上，丽啄花岛科的岛类有高度特化的消化特征和行 为以渣子溃纯桑寄雏稀子( d 。e t e r sv a nl e e u w o n ，1 9 5 4 ；r e i d ，1 9 9 0 ) 。海来云等 ( 1 9 9 4 ) 通过对西双版纳桑寄生植物种子的传播进行详纲的观察后发现，桑寄生 程禳豹与簧撵其穗子瓣啄稳乌辩懿缝色啄兹鸟( 拶f c a 。“蹴一n e i 扬，) 、寒营啄兹鸟 ( d c r “p n 纪撕m ) 、红胸啄花鸟( d f g n 巾口c m s ) 、黄肛啄花鸟( d 如r y s d r 砌p “m ) 积黄艨曝花魑 嚣秘；在窿家j 窭，寒垒挺耪数濑衫寄生巍主， 其次为蠛脉松寄生，硬序重寄难较少，没有发现小数花寄擞。 资耪记载最脉松寄生豹寄童为云媾濑杉、云南松期云杉属撞物，尽管三个样 媳的主嚣植被均为云南油杉和云南松，但我们发现鼹脉松寄生的寄主却只有云南 浊杉一个；油杉寄生只海主在云南油杉上；大部分硬序重寄生的寄主为显脉松寄 擞( 图敝i ) ，裔一小部分的衡主夯，j 、红花寄生；小红花寄生酶寄童稍微有些复 杂，它们有些直接寄生在云南油杉上，多数寄生在照脉松寄生上，形成兼性重寄 垒关系，蠢少数寄生在耩( 童潮e 嚣j a 。d 搿瓣。) 、爨属( 移r 占l + ) 等