（生态学专业论文）外来种大花金鸡菊入侵的影响因子及其遗传多样性研究.pdf

原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进 行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何 其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡 献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律责任由本人 承担。 论文作者签名：望五e t 期：箜，坠型 关于学位论文使用授权的声明 本人同意学校保留或向国家有关部门或机构送交论文的印刷件和电子 版，允许论文被查阅和借阅；本人授权山东大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手 段保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：壁z导师签日期： 山东大学博士学位论文 摘要 由于人类活动和全球变化的影响，外来物种的生物入侵越来越普遍。生物入 侵( b i o l o g i c a l i n v a s i o n s ) 因其巨大的危害性而成为了全球关注的热点问题。生 物入侵不但受到全球变化的广泛的影响，而且是全球变化的一部分，其对生物多 样性的危害仅次于生境丧失和生境片段化，它不仅仅影响生物多样性，而且还造 成了巨大的经济损失。 大花金鸡菊( c o r e o p s i s g r a n d i f l o r ah o g g ) 为菊科金鸡菊属植物，原产美洲， 作为花卉被引入中国，有性生殖为其主要繁殖方式。在2 0 0 1 年左右引起关注 近几年对外来种的研究大多都集中在入侵后果严重的几种入侵种，如大米草 ( s p a r t i n aa n g l i c ah u b b ) 、紫茎泽兰( e u p a t o r i u m a d e n o p h o r u ms p r e n g ) 以及喜 旱莲子草( a l t e r n a n t h e r a 咖f 蛔肿豇蛔( m a r t ) g f i s c b ) 等，而且大多都是集中在 中国的南方。目前对外来种遗传多样性的研究大多集中在以克隆繁殖为主的入侵 植物。因此，以具有潜在入侵能力的外来物种大花金鸡菊为材料，研究其入侵阶 段中影响其入侵的因子和对当地生物多样性的影响，并且研究以有性生殖为主的 入侵植物种群中的遗传多样性，对丰富生物入侵的理论具有重要的理论意义和实 践价值 本研究采用野外调查取样的方法，根据海拔高度设置样地，设置l 1 m 样方， 在崂山的7 个海拔高度( 9 5 0 m , 7 5 0 m , 6 6 0 m , 6 5 0 m , 3 6 0 m , 3 0 0 r e , 2 5 0 m ) 上设置了样地， 每个海拔高度上根据金鸡菊的分布情况设置样方。在每个样方内，详细记录了样 方内的大花金鸡菊的盖度、群集度、高度( 一般高度与最高高度) 、样方盖度、 本地种盖度、本地种丰富度、本地种高度等指标数据用相关软件进行分析，得 出大花金鸡菊的盖度与其他指标之间的关系。研究发现：大花金鸡菊的盖度与样 方的盖度具有非常显著的正相关( r = o 7 0 6 0 ，p = 0 0 0 0 0 0 1 ) ，相关分析表明当样 方的盖度增大时，大花金鸡菊的盖度也相应增加；大花金鸡菊的盖度与本地种的 丰富度之间都呈显著的负相关( r = - - 0 5 1 9 3 ，p - - 0 0 0 1 0 ) ，与本地种的盖度也呈显 著的负相关( r = - - 0 4 3 1 1 ，p = 0 0 0 2 5 ) ，相关分析表明大花金鸡菊的盖度增加时， 本地种的盖度和丰富度都呈明显的下降趋势；相关分析表明，随着海拔的上升， 山东大学博士学位论文 大花金鸡菊的盖度呈显著下间的趋势( r - - 0 8 9 2 6 ，p = 0 0 0 6 8 ) 。这些结果表明： 大花金鸡菊的存在对崂山本地种的生物多样性造成了严重的破坏，甚至有形成单 一群落的趋势；海拔高度对于大花金鸡菊的传播和分布有重要影响，也从侧面反 映出大花金鸡菊的传播途径 外来种在入侵地建立种群后，随着时间的推移，可能发生遗传分化和演变， 对入侵种群遗传结构的研究是近年来新兴的领域，利用外来物种作为研究对象开 展遗传变异研究不仅有利于掌握该入侵物种的进化过程，还可为探索其治理和根 除措施提供理论依据。本研究中我们采用随机扩增多态性( r a p d ) 技术对崂山 与博山大花金鸡菊的遗传多样性进行了研究，揭示了外来种大花金鸡菊可能存在 较高的遗传变异，并通过其遗传多样性的分析初步研究了大花金鸡菊可能的传播 途径。 为了分析大花金鸡菊遗传多样性，我们在崂山的7 个海拔高度和博山分别进 行了野外取样，然后采用c r a b 法提取d n a ，通过p c r 技术和琼脂糖凝胶电泳 技术获得大花金鸡菊的扩增图谱，对图谱进行统计，用p o p g e n e 软件进行分析， 结果表明：在崂山的大花金鸡菊具有较高的遗传多样性，不同海拔地区上大花金 鸡菊的多态位点百分比尸在9 6 0 6 0 8 0 之间，差异比较大，平均值为3 9 5 4 ， 种群间的多态位点百分比高达8 6 4 0 。而与博山的大花金鸡菊相比较，种群间 的多态位点百分比高达9 2 8 6 。崂山上种群内的n e i s 基因多样指数( 日) 为 0 1 5 9 6 ，种群间的日为0 2 8 5 5 。与博山的大花金鸡菊相比较，种群间的为 0 2 9 8 8 。崂山的各个种群的遗传多样性随着海拔的上升呈下降趋势。这些结果都 说明大花金鸡菊存在较高的遗传变异，崂山的种群之问的遗传变异大于博山的金 鸡菊的遗传变异，产生这个结果的原因除了大花金鸡菊本身的有性生殖方式外， 崂山的金鸡菊种子可能有多个来源造成了博山的大花金鸡菊的遗传多样性低于 崂山的结果。在崂山，大花金鸡菊的种子可能是由低海拔向高海拔传播。 通过聚类分析发现，崂山的各个种群之间的遗传距离较小，与博山种群的遗 传距离较大。而崂山的各个种群之间，低海拔上的种群之间( p o p 6 与p o p 7 ) 的 遗传距离较小( 遗传距离d 为0 0 6 6 4 ) ，遗传距离最大的是p o p 4 与p o p 5 之间 ( d = 0 2 2 3 1 ) 。与博山的种群相比，崂山与博山遗传距离最小的是种群6 ( d = 0 2 3 6 2 ) ，这个遗传距离大于崂山种群之间的最大遗传距离0 2 2 3 1 。我们根 据聚类分析的结果，可以把崂山的各个种群划分为两个大类，低海拔( 2 5 0 m 、 2 山东大学博士学位论文 3 0 0 m 、3 6 0 m ) 的各个种群属于一类，高海拔( 5 5 0 m 、6 5 0 m 、7 5 0 m 、9 5 0 m ) 为 一类。结果说明：崂山的各个种群之间的遗传关系较近，与博山的种群之间的遗 传关系较远这可能与种子的来源有关系。 外来种的遗传多样性受多个因素的影响，如引进的历史、生活史特征、奠基 者效应、基因漂流及繁育系统、人类活动等。为了研究影响大花金鸡菊的遗传多 样性的因素，我们对大花金鸡菊与相关指标进行了相关性分析。结果表明：根据 相关分析，大花金鸡菊的遗传多样性与盖度之间没有显著关系( r = o 0 2 6 7 , p = o 8 6 3 2 ) ，与本地种的盖度也没有显著关系( r = - o 0 6 1 0 ，p = o 6 9 4 0 ) ，与本地 种的丰富度的关系也不显著( r = - o 1 0 9 4 ，p = o 4 7 9 7 ) 但是取样大小对遗传多样 性有着显著的影响，两者呈显著的正相关( r ：o 8 8 8 0 ，p = o 0 0 3 2 ) 。同时对所有 样方作的聚类分析表明，相同高度上的样方之间的关系较近，相邻高度上的样方 之间的关系较近。同时也再次表明，博山与崂山之间的大花金鸡菊之间的关系较 远，地理隔离阻断了基因的交流。 本研究发现：在中国北方外来植物种造成的危害虽然相对而言还没有像中国 南方那么严重，但其危害也是存在的，及早对外来种进行研究，避免造成重大损 失非常必要的。我们研究了以有性生殖为主的外来植物大花金鸡菊的遗传多样 性，发现大花金鸡菊的遗传多样性较高，这可能与有性生殖有关大花金鸡菊的 种群之间存在一定的遗传变异，但是主要的遗传变异存在于种群内部海拔对崂 山上的大花金鸡菊的遗传多样性有着较大的影响，随着海拔的上升，其遗传多样 性呈下降趋势。而且遗传多样性存在显著的地理差异 关键词：外来植物，生物多样性，生物入侵，大花金鸡菊，遗传多样性，有性 生殖，山东省 3 山东大学博士学位论文 a b s t r a c t b e c a u s eo ft h ei n f l u e n c eo fa n t h r o p o g e n i ca c t i v i t i e sa n dg l o b a l c h a n g e ， b i o l o g i c a li n v a s i o n so fa l i e ns p e c i e sh a v eb e c o m eau n i v e r s a lp r o b l e m b e c a u s eo fi t s s i g n i f i c a n te c o l o g i c a li m p a c t sa n de c o n o m i cc o s t s ，b i o l o g i c a li n v a s i o n sh a v ea t t r a c t e d e x t e n s i v ea t t e n t i o nf r o me c o l o g i s t sa n dp e o p l ew o r l d w i d e b i o l o g i c a li n v a s i o n sn o t o n l yw e r ei n f l u e n c e db yt h eg l o b a lc h a n g e s ，b u ta l s oa t ei t s e l fap a r to fg l o b a lc h a n g e s i n v a s i v es p e c i e sa r eb e f i e v e dt ob es e c o n do n l yt oh a b i t a tl o s si nt e r m so ft h e i ri m p a c t o nn a t i v ed i v e r s i t y b i o l o g i c a li n v a s i o n sn o to n l yt h r e a t e nn a t i v eb i o d i v e r s i t yb u ta l s o c s cac o n s i d e r a b l ee c o n o m i c1 0 s s c o r e o p s i sg r a n d i f l o r ah o g g i sad e c o r a t i v ep l a n t ，b e l o n g st oc o m p o s i t a e ，w h i c h w a si n t r o d u c e dt oc h i n aa saf l o w e rf r o ma m e r i c a , a n ds e x u a lr e p r o d u c t i o ni st h e m a i nr e p r o d u c t i v em o d e a b o u t2 0 0 1 ，cg r a n d i f l o r aw a sp a i da t t e n t i o n r e c e n ty e a r s ， t h es t u d yo fa l i e ns p e c i e sc e n t r a l i z e do ns o m ea l i e ns p e c i e sw h i c hh a dp r o d u c e dh u g e d a m a g e ，s u c ha ss p a r t i n aa n g l i c ah u b b ，e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u ms p r e n g a n d a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ，a n dm o s ts t u d i e di n v a s i o n sh a p p e n e di n s o u t ho fc h i n a m o s ts t u d i e so fg e n e t i cd i v e r s i t yo fa l i e ns p e c i e sf o c u s e do nt h e c l o n a lp l a n t s s t u d y i n gt h ea l i e ns p e c i e st h a th a v ep o t e n t i a la b i l i t yt oi n v a d ean e w h a b i t a ta n dt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fa l i e ns p e c i e sw i t hs e x u a lr e p r o d u c t i o nw a sv e r y i m p o r t a n tf o ru n d e r s t a n d i n gt h ep r o c e s sa n dm e c h a n i s mo fb i o l o g i c a li n v a s i o n s i nt h es t u d y , t h em e t h o do ff i e l dr e s e a r c ha n ds a m p l i n gw a sa d o p t e dt os e t d i f f e r e n tp l o t si nd i f f e r e n ta l t i t u d e s ( 9 5 0 m , 7 5 0 m ，6 5 0 m ，5 5 0 m ，3 5 0 m ，3 0 0 ma n d 2 5 0 m ) s s e v e r a ll x l ms a m p l e sw e r es e ti np l o t s i ne v e r ys a m p l e ，t h ec o v e r a g e ， s o c i a b i l i t ya n dh e i g h t ( a v e r a g ea n dt h em o s tm a x i m u m ) o fcg r a n d i f l o r a ，t h e c o v e r a g eo fs a m p l e ，t h ec o v e r a g e ，a b u n d a n c ea n dh e i g h to ft h en a t i v es p e c i e sw a s m e a s u r e d c o r r e l a t i v es o f t w a r ew a su s e dt oa n a l y z et h ed a t at o g e tt h er e l a t i o n b e t w e e nt h ec o v e r a g eo fcg r a n d i f l o r aa n do t h e ri n d e x e s t h er e s u l t ss h o w e d ：t h e c o v e r a g eo fcg r a n d i f l o r ah a dr e m a r k a b l ec o r r e l a t i o nw i t ht h ec o v e r a g eo fs a m p l e s “= o 7 0 6 0 , p = o 0 0 0 0 0 1 ) i ts u g g e s t e dt h a tt h ec o v e r a g eo fcg r a n d i f l o r ai n c r e a s e d w i t ht h ei n c r e a s i n go fc o v e r a g eo fs a m p l e s ；t h ec o v e r a g eo fcg r a n d i f l o r ah a d r e m a r k a b l en e g a t i v er e l a t i o nw i t ht h ea b u n d a n c eo ft h en a t i v es p e c i e s ( r = - o 5 1 9 3 ， p = 0 0 0 1 0 ) a n dt h en a t i v es p e c i e sc o v e r a g e ( f - - 0 4 3 1 1 ，p = 0 0 0 2 5 ) i ts u g g e s t e dt h a t 4 山东大学博士学位论文 w i t ht h ei n c r e a s i n go ft h ec o v e r a g eo fc g r a n d i f l o r a , t h ea b u n d a n c ea n dc o v e r a g eo f n a t i v es p o d 鹤d e c r e a s e d i na d d i t i o n , w i t ht h ea l t i t l l d 鹤i n c r e a s i n g , t h ec o v e r a g eo fc g r a n d i f l o r ad e c r e a s e d0 = - 0 8 9 2 6 ，p - - 0 0 0 6 8 ) a l lt h e s er e s u l t si n d i c a t e d ：t h ei n v a s i o n o fc g r a n d i f l o r ah a dp r o d u c e dh u g cd a m a g et ot h eb i o d i v e r s i t yo fn a t i v es p c c i 龉i n l a o s h a nm o u n t a i n , e v e nh a dt h et r e n df o r m i n gt h es i n g l ep o p u l a t i o n ；t h ed i s t r i b u t i o n o fcg r a n d i f l o r aa l w a y sa l o n gt h er o a d , a n da l t i t u d e sh a di m p o r t a n ti n f l u e n c eo nt h e s p r e a da n dd i s t r i b u t i o n , i tc a l lr e f l e c tt h es p r e a dp a t ho fcg r a n d i 筘o r a a f t e rt h ea l i e ns p e c i e se s t a b f i s h e dt h ep o p u l a t i o n , w i t ht i m ep a s s i n g , g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o na n dv a r i a t i o nm a yo c c u r n es t u d yo nt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fa l i e n s p e c i e si san e wf i e l d w h i c h 锄b ef a v o ro fu n d e r s t a n d i n gt h ee v o l u t i o no fa l i e n s p e c i e s , a n dw o v i d et h et h e o r e t i ce v i d e n c ef o re x p l o r i n gt h em e a s u f eo fc o n u o h i n g a n de l i m i n a t i o n r a p dw a su s e dt os t u d yt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fc g r a n d i f l o r a ，a n d r e v e a l e dt h eg e n e t i cv a r i a t i o nw a sh i 曲i nt h ei n t r o d u c e dp o p u l a t i o n sw i t hs e x u a l p r o d u c t i o nw h i c hi sd i f f e r e n tf r o mo t h e rp r e v i o u ss t u d i e sa n ds t u d i e dt h ep o s s i b l e s p r e a dp a t hb ys t u d y i n gt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r a t os t u d yt h eg e n e t i cd i v e r s i t y , w es a m p l e di nb o s h a na n dl a o s h a nm o u n t a i na n d u s e dc r a bt oe x t r a c td n a , a n dg o tt h er a p db a n d sp a t t e r na c c o r d i n gt op c ra n d t h et e c h n i q u eo fa g r o s eg e le l e c t r o p h o r e s i s p o p g e n ew a su s e dt oa n a l y s i sd a t e s w e f o u n d ：t h e r ew a sh i g hg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r ai nl a o s h a nm o u n t a i n , t h e p e r c e n t a g co fp o l y m o r p h i cl o c ir a n g e df r o m9 6 0 - 6 0 8 0 t h e r ew a sag r e a t d i f f e r e n c ea n dt h em e a nv a l u ew a s3 9 5 4 t h cp e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c iw 勰 8 6 4 0 a m o n gp o p u l a t i o n s c o m p 鲫e dw i t hcg r a n d i f l o r ai nb o s h a n 。t h ep e r c e n t a g e o fp o l y m o f p h i cl o c iw a s9 2 8 6 b e t w e e np o p u l a t i o n s 1 h c a v e r a g en e i sg e n e d i v e r s i t yi n d e x ( t 0w i t h i np o p u l a t i o n sw a s0 1 5 9 6 , a n d0 2 8 5 5a m o n gp o p u l a t i o n si n l a o s h a nm o u n t a i n c o m p a r e dw i t hcg r a n d i f l o r ai nb n s h a n , t h en e i sg e n ed i v e r s i t y i n d e x ( w a s0 2 9 鼹a m o n gp o p u l a t i o n s 豇l i ss u g g e s t e dt h eg e n e t i cv a r i a t i o na m o n g p o p u h t i o 鲢i nl a o s h a nm o u n t a i na n db o s h a nw a sb i g g e rt h a ni nl a o s h a nm o u n t a i n n e g e n e t i cd i v e r s i t yd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s i n go fa l t i m d ei nl a o s h a nm o u n t a i n a l lt h e s er e s u l t ss u g g e s t e dt h a tg e n e t i cv a r i a t i o nw a sh i g h e x c e p tt h es e x u a l r e p r o d u c t i o n , t h em u l t i - o r i g i no fcg r a n d i f l o r ai nl a o s h a nm o u n t a i nm a yb r i n gt h e r e s u l tt h a tt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fc g r a n d i f l o r ai nb o s h a nw a sl o w e rt h a nt h a ti n l a o s h a nm o p i n 1 n h em o d eo ft r a n s m i s s i o no fs e e d so fcg r a n d i f l o r ai nl a o s h a n m o 岫t a i nm a yb ef r o ml o wa l t i t u d e st oh i g ha l t i m d e s a c c o r d i n gt ot h es t u d y ，t h eg e n e t i cd i s t a n c e ( d ) a m o n gp o p u l a t i o n so fc s 山东大学博士学位论文 g r a n d i f l o r a i nl a o s h a nm o u n t a i nw a sl i t t l e c o m p a r e dt o b o s h a n i nl a o s h a n m o u n t a i n , t h el e a s tg e n e t i cd i s t a n c ec o n s i s t e di np o p 6a n dp o p 7 ( d = 0 0 6 6 4 ) ，t h e m a x i m a lg e n e t i cd i s t a n c ec o n s i s t e di np o p 4a n dp o p 5 ( d = 0 2 2 3 1 ) c o m p a r e dt o b o s h a n ，t h el e a s tg e n e t i cd i s t a n c ec o n s i s t e di np o p 6a n dp o p 8d - - 0 2 3 6 2 ) , a n dt h i s g e n e t i cd i s t a n c ew a sb i g g e rt h a nt h em a x i m a lg e n e t i cd i s t a n c ei nl a o s h a nm o u n t a i n a c c o r d i n gt od e n d r o g r a m , a l lp o p u l a t i o n sw e r ec o m p a r t m e n t a l i z e dt ot h r e eg r o u p s ， o n eg r o u pw a sm a d eu po ft h ep o p u l a t i o n so fp o p 5 ，p o p 6a n dp o p 7 ；a n o t h e rg r o u p w a sc o n s i s t e do fp o p l ，p o p 2 , p o p 3a n dp o p 4 ；b o s h a np o p u l a t i o nb e l o n g e dt ot h et h i r d g r o u p a l lt h i sr e s u l t ss u g g e s t e d ：t h eg e n e t i cr e l a t i o na m o n gp o p u l a t i o n si nl a o s h a n m o u n t a i nw a sn e a rt oe a c ho t h e ra n dw a sw i t ht h eb o s h a np o p u l a t i o n 。t h e r em a y b e r e l a t i o nb e t w e e nt h e s er e s u l t sa n dt h es e e do r i g i o n t os t u d yt h ef a c t o r si n f l u e n c i n gt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r a ，t h eg e n e t i c d i v e r s i t yo fcg r a n d i f t o r aa n dc o r r e l a t i v ei n d e xw e r ea n a l y z e d t h e s er e s u l t ss h o w e d ： t h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r ah a d n tr e m a r k a b l er e l a t i o nw i t ht h ec o v e r a g eo f c g r a n d i f l o r a ( r = 0 0 2 6 7 , p = 0 8 6 3 2 ) , t h ec o v e r a g eo fn a t i v es p e c i e sq - 一0 0 6 1 0 , p = o 6 9 4 0 ) a n dt h ea b u n d a n c eo fn a t i v es p e c i e s ( r _ - 0 1 0 9 4 ，p = o 4 7 9 7 ) b u t t h e s a m p l i n gs i z eh a dr e m a r k a b l ep o s i t i v er e l a t i o nw i t ht h eg e n e t i cd i v e r s i t y ( r = 0 8 8 8 0 ， p = o 0 0 3 t h ed e n d r o g r a mo fa l ls a m p l e sw a sd i da n df o u n d ：t h es a m p l ea tt h es a m e a l t i t u d ea n dc o n s e c u t i v ea l t i t u d eh a dn e a rr e l a t i o n t h i sr e s u l ts h o w e da g a i nt h a tt h e r e l a t i o nb e t w e e nl a o s h a nm o u n t a i na n db o s h a nw a sr e l a t i v ef a r t h e r , w h i c hs u g g e s t e d t h a tt h eg e o g r a p h i c a li s o l a t i o ni n t e r r u p t e dt h eg e n ef l o w t h er e l a t i o nb e t w e e ng e n e t i cd i v e r s i t ya n dt h ei n v a s i o nw a ss t u d i e da n df o u n d t h e r ew a sn or e m a r k a b l er e l a t i o ni nt h es c a l eo ft h i sr e s e a r c h o n l yt h ei n f l u e n c eo f t h ep o p u l a t i o ni n d e x e so fcg r a n d i f l o r ao nt h eg e n e t i cd i v e r s i t yw a ss t u d i e d ，b u tt h e g e n e t i cc o m p o s i t i o no fa l li n v a s i v es p e c i e si si n f l u e n c e db ym a n y f a c t o r s s u c h 猫t h e h i s t o r yo fi n t r o d u c t i o n ，l i f e - h i s t o r yc h a r a c t e r i s t i c s ，f o u n d e re f f e c t ，g e n ed r i f t , a n dt h e b r e e d i n gs y s t e m t of u r t h e rs t u d yt h er e l a t i o nb e t w e e ng e n e t i cd i v e r s i t ya n dt h e i n v a s i o n , is u g g e s t e dt oc a r r yo u tt h er e s e a r c hi nab i g g e rs c a l ei nt h ef u t u r e ，a n d s h o u l da n a l y z em u l t i f a c t o r a tp r e s e n tt h el o s sp r o d u c e db ya l i e ns p e c i e si nn o r t ho fc h i n aw a sr e l a t i v e l y s l i g h t e rt h a ni ns o u t ho fc h i n a , b u tt h e i rt h r e a t e nw a sa l s oe x i s 4s ow es h o u l dt a k e s o m ea c t i o ni nt i m et oa v o i dg r e a td a m a g e t h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r a w i t hs e x u a lr e p r o d u c t i o nw a ss t u d i e da n df o u n dt h e r ew a sh i g hg e n e t i cd i v e r s i t y ，a n d m o s to fg e n e t i cv a r i a t i o no c c u r r e dw i t h i np o p u l a t i o n s a l t i t u d e sh a dg r e a ti n f l u e n c e 6 山东大学博士学位论文 o nt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo fcg r a n d i f l o r a ，t h eg e n e t i cd i v e r s i t yd e c r e a s e dw i t ht h e i n c r e a s i n go fa l t i t u d e i ni a o s h a nm o u n t a i n t h eg e n e t i cd i v e r s i t yh a dr e m a r k a b l e g e o g l a p h i cv a r i a t i o nb e t w e e n b o s h a na n dl a o s h a nm o u n t a i n k e y w o r d s ：a l i e ns p e c i e s , b i n d i v e r s i t y , b i o l o g i c a li n v a s i o n , c o r e o p s i sg r a n d i f l o r a h o g g ，g e n e t i cd i v e r s i t y , s e x u a lr e p r o d u c t i o n , s h a n d o n gp r o v i n c e 7 缩略语表 8 山东大学博士学位论文 第1 章前言 1 1 生物入侵研究进展 外来种( e x o t i cs p e c i e s 或a l i e ns p e c i e s ) 是指人类有意或无意带到自然演化区 域以外，并在新栖息地生长繁殖并建立稳定种群的物种，其传播往往受到人为作 用的影响( r i c h a r d s o ne ta l ，2 0 0 0 9 刘建等，2 0 0 1 ；徐承远等，2 0 0 1 ；p y 吾e ke t a l ，2 0 0 4 ) 外来种中有一些种类在新栖息地发生爆发性的生长，往往失去控制， 这些外来种被称为入侵种( i n v a s i v es p e c i e s ) 生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是 指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的( 通常也是遥远的) 地区，在新的 区域里，其后代可以繁殖、扩散并持续维持下去( e l t o n ，1 9 5 8 ) 。生物入侵不是 简单的物种迁移问题，它们与外来种最大的区别在于，在一个新的生境定居以后， 通过某种途径在与本地物种竞争过程中获得了巨大的优势，从而快速的生长、繁 殖，最终给本地的生态、经济和社会带来明显的负面影响因此，生物入侵的一 个显著的特征就是对那里的事物产生负面效应。 中国从北到南5 5 0 0 k m ，东到西5 2 0 0 k m ，跨越5 0 个纬度，5 个气候带：寒温带、 温带、暖温带、亚热带和热带这种自然特征使中国成为世界上遭受生物入侵危 害最严重的国家之一( 解焱等，2 0 0 6 ) 稻水象甲( l i s s o r h o p t r u so r y z o p h i l u s ) 1 9 8 8 年入侵我国河北唐山，现扩散到沿海8 省，发生面积7 7 9 万亩，每年造成经济 损失4 3 亿元；美洲斑潜蝇( l i r i o m y z as a t i v a e ) 1 9 9 4 年入侵海南、广东，现已 蔓延到全国其他地区，发生面积4 1 0 0 多万亩，每年造成3 0 多亿元的经济损失；2 0 年前从美国引进，用于防浪护堤、保护滩涂的大米草( s p a r t i n aa n g l i c a ) ，由于 脱离了本土的生态控制环境，不仅没有成为滩涂的保护神，反而成为了我国沿海 地区毁坏当地生态系统的“连环杀手”外来种风眼莲( e i c h h a r n i ac r a s s i p e s ) 使云南滇池的1 6 种本地植物基本灭绝( 万霞，2 0 0 4 ) 随着人类活动对自然界影响的日益加剧，生物入侵已成为全球关注的环境问 题生物入侵不但受到全球变化的广泛的影响，而且是全球变化的一部分，其对 生物多样性的危害仅次于生境丧失和生境片段化( w i l c o v e 等，1 9 9 8 ；e n s e r i n k ， 1 9 9 9 ：v i t o u s e ke ta l ，1 9 9 7 ：s a l ae ta l ，2 0 0 0 ) 它不仅仅影响生物多样性，而 且还造成了巨大的经济损失( v i t o u s e k ，1 9 9 4 - d u k e sa n dm o o n e y ，1 9 9 9 ；张 9 山东大学博士学位论文 林艳，叶万辉，2 0 0 2 ) 。当今世界，几乎可以说没有任何区域不曾遭受过外来种 的入侵，就连无人居住的南极洲也未能幸免( i n v a s i v