（环境科学专业论文）放牧强度对青藏高原东缘高寒草甸物种多样性的影响.pdf

“垂穗披碱草+ 芥菜一多年生杂草”，不同放牧强度下的植物群落的伴生种也发 生了明显的更替。随着高寒革甸放牧程度的加重，群落物种丰富度指数( s ) 和多样性指数( h ，变化趋势为，i i i i i i 1 v ，而多样性指数( d ) 、均 匀度指数( ) 变化趋势为，i i i m i v ，优势度指数变化与此相反，表 现为i i i i i i va n ds p e c i e si n d e xp ) a n de v ( | 3 n e s $ i n d e xw e l e 踞f o l l o w s ：i i i m w h i l et h ed o m i n a n ti n d e x w a so p p o s i t ea n dc h a n g e d8 si i i i i i i v + a l lc o n c l u s i o n sd i c t a ts u p p o r t t h e o r yo f m e d i u m - d i s t u r b a n c e k e yw o r d s ：g m z m gi n t m s i t y , a l p i n em e a d o w , s p e c i e sd i v e r s i t y , t h e o r yo f m e d i u m - d i s t u r b a n c e 四川师范大学学位论文独创性及 使用授权声明 本人声明：所呈交学位论文，是本人在导师i 旺指导下，独立进 行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其 他个人或集体已经发表或撰写过的作品或成果。对本文的研究做出重要贡献的 个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本人承诺：已提交的学位论文电子版与论文纸本的内容一致。如因不符而 引起的学术声誉上的损失由本人自负。 本人同意所撰写学位论文的使用授权遵照学校的管理规定： 学校作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者须授权所在大学拥 有学位论文的部分使用权，即：1 ) 已获学位的研究生必须按学校规定提交印 刷版和电子版学位论文，可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索；2 ) 为教学和科研目的，学校可以将公开的学位论文或解密后的学位 论文作为资料在图书馆、资料室等场所或在校园网上供校内师生阅读、浏览。 秒，器 论文作者签名： 月匕日 畛甲 _ 广伊 、 r “ 。秀沙 。两阮 秭 7 1 前言 1 1 研究意义 青藏高原东缘高寒草甸是发展高原畜牧业的物质基础。但是长期以来由于 家畜和人口数量急剧增加，草场超载过牧，加之不合理的放牧率和放牧体系以 及鼠虫危害等，导致这里的高寒草甸草场严重退化、沙化，“黑土型”退化草 地面积逐渐扩大，草地生态环境日趋恶化，高寒草甸放牧生态系统中的植物组 成、群落结构发生变化，优良牧草丧失竞争和更新能力而逐渐减少，毒杂草比 例增加，整个草地植被组成以家畜不喜食或有毒、有害杂类草为优势。尤其在 牧草枯黄季节，经家畜践踏和风吹使草地裸露，进一步加速了土壤养分和水分 的损失，从而加速了生物多样性丧失。大面积草地退化和生态环境破坏，直接 威胁着高原草地畜牧业可持续发展和人类的生存环境“。正因为如此，高寒草 甸生态系统由于放牧不合理等原因引起的草地退化问题，已越来越引起人们广 泛关注。放牧强度对高寒草甸植物群落物种多样性影响的主要根源是改变了优 质牧草与毒杂草的种类组成和它们的种群分布”。放牧强度增加使牧草草群的 高度降低、有性繁殖能力下降、无性繁殖能力增强或降f 氐，总体上导致更新能 力衰退，总的可食生物量和产草量明显下降；牲畜的非取食植物种数增加或种 群密度和盖度扩大，生物量增大；由于践踏，草地土壤变得紧实，孔隙度降低 而板结，通气性差，土壤水渗透性减弱，土壤生物的活性受限，土壤的退化进 一步加剧。可见，随着放牧强度的增加，草群结构趋于简单化，过度放牧是导 致高寒草甸退化的根本原因。本文以青藏高原东缘极具代表性的高寒草甸 四川省阿坝州红原县阿木柯河玛莫草场为例，研究了不同放牧强度下高寒 草甸植物种丰富度、均匀度以及植物多样性的变化，旨在为深入了解植物多样 性的变化规律、保护草地生物多样性及提高草地生产力提供科学依据。 1 2 研究进展 本文所说的高寒草甸( a i p i n em e a d o w ) 集中分布于青藏高原中东部，由寒冷中 生多年生草本植物为优势而形成，其植物群落物种多样性的变化主要由放牧、 围栏、施肥、交通干线等人类活动、小型哺乳动物行为活动和地形、冻土等自 然因素引起。这些因素改变了植物群落的物种组成、种群分布以及群落所处的 演替阶段，其结果是导致高寒草甸植物群落物种多样性发生改变，因此研究这 些因子对高寒草甸植物群落物种多样性的影响，对保护高寒草甸资源有重要意 义。在此，文章首先概述了各干扰因子及不同干扰频率的不同作用，旨在为保 护高寒草甸植物群落物种多样性及制定合理的草地利用制度提供科学依据。 1 2 1 人类活动对高寒草甸植物群落物种多样性的影晌 1 2 1 1 放牧和围栏对高寒草句植物群落物种多样性的影响 放牧强度对高寒草旬植物群落物种多样性影响的主要根源是改变了优质牧 草与毒杂草的种类组成和它们的种群分布f 5 】，经过围栏轻牧、中牧、重牧、对 照，植物群落由轻牧垂穗披g 我漳( e l y m u s ，l u l a r l sg m e b ) 优势群落( 优势度5 2 4 5 ) 转变为中牧多物种如线叶嵩草( k o b r e s i ac a p i l l i f o l i a ) 、甘肃嵩草( k o b r e s i a k a n s u e n s i s ) 等共存的结构复杂的植物群落，再进一步退化为重牧由杂草如火绒 草伍e o n l o p o d i u ml e o n t o p o d i o i d e s ) 、矮蔗草( s c i r p u s p u m i l u s ) 优势的植物群落： 物种数、均匀度指数、丰富度指数和多样性指数均先增加后降低，且在中牧达 到最高。牦午放牧率对小嵩草高寒草旬暖季草场植物群落组成和植物多样性的 影响也得出类似的结果。但是，一些学者1 1 发现，冬季牧场物种丰富度、均 匀度随放牧强度增大呈单峰曲线；而夏季牧场丰富度与放牧梯度成正相关，均 匀度与放牧梯度成负相关。与放牧强度对高寒草甸植物群落物种多样性影响的 主要根源不同的是：内蒙古冷蒿呦妇细以g 锄草原植物群落物种多样性在不 同的放牧率下的变化主要由种群分布的变化引起，而与种类组成关系不大，这 可能与冷蒿( a r t e m i s i a 雷妇) 草原大多数植物较强的耐牧性使其对放牧的反应 2 不敏感有关t 挖1 。 放牧强度增加使牧草草群高度降低、有性繁殖能力下降、无性繁殖能力增 强或降低，总体上导致更新能力衰退，总的可食生物量和产草量明显下降；牲 畜的非取食植物种数增加或种群密度和盖度扩大，生物量增大；由于践踏，草 地土壤变得紧实，孔隙度降低而板结，通气性差，土壤水渗透性减弱，土壤生 物的活性受限，土壤的退化进一步加剧。长期过牧导致滇西北德钦县高山、亚 高山草甸形成了一些退化指示植物如鸢尾( i t e c t o r u mm a x i m ) 、橐吾( l i g u l a r i a f 路e h e n 3 等占优势的植物群落类型，虽增加了高山草甸植物群落的多样性，但降 低了物种的多样性，使得地上可食生物量很低( 最低不足2 3 呦f 1 3 1 。那曲地区中 部高山嵩草草甸超载牧场的多样性指数、植被盖度、地上现存生物量都显著低 于围栏禁牧区：随超载程度的增大，莎草科植物、耐旱的杂类草、牲畜不喜食 和不食的植物种有增加的趋判堋。可见，随着放牧强度的增加，草群结构趋于 简单化，过度放牧是导致高寒草甸退化的根本原因 6 - 9 1 。对重牧地区进行围栏封 育将产生恢复效应，使高寒草甸退化趋势得到一定程度的遏止，优牧草比例提 高，毒杂草比例下降，群落成层结构明显，物种多样性增大。l 【a l a 等【”】在喜马 拉雅西部对比分析了禁牧的v o f ( v a l l e y o f f l o w e r s n a t i o n a l p a r k ) 和放牧了2 0 ， 0 0 0 头绵羊和山羊g h n f ( g - r e a t - h i m a l a y a n n a t i o n a l p a r k ) 两地植物群落物种多样 性的差异，结果发现：在划分的三个生态气候带( e c o = c l i m a f i c ) p i j ，v o f 的多样 性均高于g h n p ：在划分的1 3 个生境内，v o f 的多样性高于g h n p 的有l l 处。 这种结果除了与放牧强度差异有关外，可能还与人类药草采集；两地生物地理 学位置差异有关系。 + 但是，围栏- _ 2 4 育有时不符雀r 傲牧优化假说州引7 】。连续5 年的封育处理使 未退化矮嵩草草甸呈现出较为明显的封育效应。丰富度指数、多样性指数和均 匀度指数下降显著1 19 1 。所以，对于未退化矮嵩革草甸，封育是不可取的。适度 增加放牧压力有利于提高生物生产力，形成一个较稳定的植物群落，有助于取 得较好的经济效益。 1 2 1 2 施肥对高寒草旬植物群客物种多样性的影响 施肥对高寒草匐植物群落物种多样性的影响主要由于不同类群对施肥的不 同响应。禾草类植物综合优势比( s d r ) 在施氮区呈明显的增大趋势，非豆科杂 草反应次之，莎草类、豆科杂草( s d r ) 等在三年的施肥处理均与未施氮区的差 异不显著【1 9 1 。随施肥梯度增加，群落物种组成趋于贫乏，结构趋于简单，植物 种丰富度减少，植物多样性降低f j 3 7 2 3 1 。一些学者f 魄为，物种丰富度随旖肥 先略微增加，然后降低，s h a n n o n 多样性指数、均匀度指数均随施肥增加而下降， 但在3 0 9 m 2 7 1 6 0 9 n f 2 之间基本不变。 蔼c a r s o n 等2 8 认为施肥在缺少最高施肥 梯度或短期内对物种多样性没有影响。我国学者1 2 6 也得出：0 、3 0g m a 、6 0 9 m - 2 梯度间物种多样性变化不显著，但最高施肥梯度1 2 0g m 2 - - 与o 、3 0g m 2 、6 0g m - 2 之间差异显著( a o 0 0 1 ) ；随着时间的累积，物种多样性的变化差异越来越显著； 施肥第1 年物种丰富度变化不显著；第2 年旋肥梯度上物种多样性差异显罩靴k o 0 5 ) ；第3 年最高施肥( 1 2 0g m 七) 水平物种* - g 度为对照的1 ，越位 o 0 1 ) 。此外， 不同的营养元素与多样性的相关性不同：有机质含量、全n 与多样性指数的相 关性很大口 o 0 1 ) ，k 与p a t r i c k 、m a 蟛研口m a 】| l 缸c k 指数的相关性高口 o 0 0 ， 微量元素l 与丰富度指数和物种多样性指数的相关性较高( p o 0 5 ) ，而与均匀 度指数关系不大；微量元素c l l 与均匀度指数的相关性都很高( p o 0 5 ) 【朔。 1 2 1 3 交通干线对高寒草句植物群客物种多样性的影响 交通干线的修建破坏了两侧的植被，进而引起群落物种多样性发生变 化。以高寒矮嵩草草甸为例，距青藏高原3 0 m 处群落植被破坏最严重，物种损 失惨重，物种多样性降1 氐，而距公路1 0 0 m 处群落植被受到轻微破坏，优势物 种垄断格局被破坏，物种多样性升蒯矧。同时，交通干线的修建会改变植物群 4 落类型，从而改变物种组成和植被盖度，进而改变群落物种多样性，青藏公 路修建使该区分布较广的嵩草草甸演变为早熟禾( p o ai n d a t t e n u a t a ) + 扁穗茅 草原、垂穗披碱草( e l y m u sn u t a n sg r i s e b ) 草原化草甸等类型。早熟禾替代高 山嵩草成为该区优势种或主要伴生种，群落盖度也从5 8 8 4 降到4 1 0 ，多样性随之发生改变3 ”。 1 2 2 小型哺乳动物的活动对高寒草甸植物群落物种多样性的影响 小型哺乳动物的活动对高寒草甸植物群落物种多样性的影响的主要根源是 促进植物群落的演替。小型哺乳动物积极活动的地带( a c t i v ec o l o n y ) 物种丰富度 最高，舍弃地带( a b a n d o n e dc o l o n y ) , 次之，群- 客夕卜( o u t s i d ec o l o n y ) 最低；这种演 替会因动物的生活习性( 2 - 5 年迁移生境) 在相邻的群落间进行，故曾是积极活动 的地带会成为舍弃地带，此时舍弃地带充当源，其中的物种向相邻被扰动的地 区入侵，造成本地区物种多样性下降，而其他地区物种多样性增加【3 2 】。但是高 寒草甸植物群落组成的种数与高原鼢鼠种群密度呈显著的负相关关系0 0 0 1 ) ，草地次生植被面积随高原鼢鼠种群密度增加而显著增加 阳坡1 3 6 。丽青藏高原北部高海拔地区嵩草 草甸植物o t 多样性却是：阳坡( 高山嵩草草甸) 半阴坡半阳坡( 矮嵩草草甸) 河 岸倩e 嵩草草甸) p ”。 一些学者【3 鼬删认为海拔是描述物种多样性空间交化的确切因素( d c i ：i s i v e f a c t o r s ) 之一。随海拔升高，物种多样性呈二次分布，并在中等海拔达到最高 1 4 1 删；另外一些学者睁4 6 j 则反对这一观点。l o m o l i n 0 1 4 7 1 认为：无论物种多样性 随海拔升高还是降低，在很大程度上都取决于外在的地理环境因子共同的或者 相互影响的变化。其中，海拔因子对高寒草甸植物群落物种多样性的影晌与温 度和降水紧密联系 4 s - 4 9 ，但是有两种结果产生：( 1 ) 物种丰富度随海拔上升呈下 降趋势，且物种丰富度随海拔的变化受生长季降水的影响更大【刈；( 2 ) 物种多样 性随海拔升高先增加后降低，在中等海拔达到最高5 1 铡。此外，在喀尔巴阡山 的植物群落中，最高海拔的高寒草甸植物群落物种多样性高于其下的森林群落 则是由于高寒区重复发生的雪崩或融雪利于稀有物种的生长，从而使高寒草甸 植物群落的物种多样性增大【5 ”。 1 2 4 冻土退化对高寒草甸植物群落物种多样性的影响 多年冻土层的退化改变了土壤层内的水分、温度等条件，从而对植物的生 长和演替产生影响m 】，进而影响高寒草甸植物群落的物种多样性。在冻土持续 退化过程中，高寒沼泽草甸植物a 多样性表现为先增加后降低的趋判明。而祁 连山海北地区气候及土壤性状均向干暖化趋势发展，使沼泽化草甸向典型草甸 演替，植物群落组成发生变异，物种多样性、生优势度均比湿地原生植被的物 种有增多的趋势5 乳。唐古拉山南麓多年冻土退化与嵩草草甸变化的关系也是如 此例。 2 研究方法 2 1 研究区自然概况 研究区位于四川省红原县( 1 0 1 0 5 1 1 0 3 。2 3e 3 1 0 5 17 3 3 0 1 9 a q , 平均海拔 3 6 0 0 m ) ，地处青藏高原东部边缘，川西北山地向高原的过渡地带，地势大体里 东南向西北倾斜，丘状高原和山地为其主要地貌类型( 研究区地理位置见图1 ) 。 本区属大陆性高原寒温带季风气候，以寒冷、日温差大、霜冻期长、四季变化 不明显为主要特征。空气稀薄，年均日照时间2 1 5 8 7 i l ：年均温1 9 6 1 1 9 9 1 年 为1 4 ，无绝对无霜期，极端最f 氐温和最高温出现在1 月和6 月，分别为一3 6 和2 6 ( 3 。基o 的年积温为3 2 1 3 x 2 ；历年平均风速2 2 m s 。年均降水7 4 9 1 m m ， 而年均蒸发量达1 2 6 2 5 m m , 除6 、7 、8 月外，其余月份降水量均小于蒸发量， 空气干燥。该地多灾害天气，年均发生暴雨2 1 d ，5 1 0 月为多发期；该地大风 盛行，最大瞬时风速达3 6 m s 。境内的土壤类型以亚高山草甸土、沼泽土和高 山草甸土为主，其中亚高山草甸土占全县土地总面积的5 5 4 ，其草群的覆盖 率达7 0 9 0 。 图1 研究区地理位置 f i g u r e ll o c a t i 0 1 1o fs t u d ya r e a 7 2 2 调查取样 2 2 1 研究样地 在青藏高原东缘的四川省阿坝州红原县n ；枷- i 河玛莫草场，根据到居民点 的距离和放牧的足迹，初步选择四块2 0 m x 2 0 m 不同放牧强度类型的高寒草甸 a 、b 、c 、d 从居民点至放牧最远点为近似扇形，居民点附近畜群密度最大， 牧压亦最大，随着半径增大，畜群逐渐分散，牧压随之减少；d 样地毗邻居民 点，代表重度放牧地，c 样地距离d 样地5 0 0 m ，代表中度放牧地，b 样地距 离c 样地5 0 0 m ，由于草场面积大，所以牧压最轻，代表轻度放牧地，a 样地 位于围栏禁牧区内，代表原生植被。四块样地位于玛莫草场居民点旁边的坡前 山麓( 3 1 。5 4 n ，1 0 2 。3 5 e ) ，该山麓西北向，地形起伏不平约有1 5 度的缓坡； a + _ b 、c d 驹海拔分别是_ 3 ：7 4 嘶蝴锄蝴o i i 蝴o m 样地的壤均跌一 亚高山草甸土、沼泽土和高山草甸土为主。原生植被，以四川嵩草+ 瑞令草多 年生杂草为主，位于研究区斜岐的下部；轻度放牧强度地在原生植被上方，以 垂穗披碱草多年生杂草为主，中度放牧强度地，邻着轻度退化地，以鹅绒委陵 菜多年生杂草为主，重度放牧强度地在中度退化上方，以垂穗披碱草+ 芥菜 多年生杂草”为主。 2 2 2 取样 野外工作在2 0 0 6 年的七、八月进行。在研究区域，根据植被的盖度先初 步选择四块不同放牧强度的样地，面积均为2 0 m x 2 0 m ，然后在每块样地内随 机设置若干个0 5 m x 0 5 m 的小样方，原生植被、轻度放牧地、中度放牧地和重 度放牧地的小样方数分别是4 3 、3 5 、3 0 、3 0 个。分别测量和记录这1 3 8 个单 元的植物种类和植被盖度、频度。 2 3 数据分析 2 3 1 物种多样性分析 物种丰富度指数( s p e c i e sr i c h n e s s ) 采用物种数s ： 物种多样性指数( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 采用s i m p s o n 指数d 和 s h a n n o n - w i e n e r 指数h i ： s i m p s o n 指数( d ) = 1 一躐 s h a n n o n - w i e n e r 旧) = 一口i 岫 p i e l o u 均匀度指数j 。- l 训1 i l s 重要值气相对盖度+ 相对频度) 2 s i m p s o n 优势度c = - p 2 i 其中：s 为物种数，p i 为第i 种的相对重要值 2 3 2 群落数量分类和排序 采用p c a 主成分分析方法，以6 4 个物种的相对重要值为参数，对四块样 地的1 3 8 个样方进行分类排序，分析1 3 8 个样方中6 4 个物种相对重要值的相 关系数矩阵，将相关系数大的样方划分为一类，大致可分为四个类型，分别是 原生植被( i ) 、轻度放牧地( i i ) 、中度放牧地( 1 1 1 ) 和重度放牧地( ) 四 个退化演替阶段。所有数据均用s p s s l 3 0 软件进行分析。 3 结果与分析 3 1 样地p c a 排序结果及群落特性 图2 是经过p c a 排序后，不同放牧强度下的高寒草旬样地分布图，由图2 可以看出，1 3 8 个样方被划分为4 个类型，类型i 包括l 4 3 ；6 2 号样方；类型 包括4 4 - - 4 9 ；5 1 6 1 ；6 3 - 7 7 号样方；类型包括5 0 ；7 一1 0 8 号样方；类型 包括1 0 9 - - 1 3 8 号样方。样方分类系统见表1 ；分量1 ( 1 轴) 代表第一主成 分，与海拔梯度相关；分量2 ( i i 轴) 代表第二主成分，与土壤含水率有关。 类型1 分布在i 轴区间( 0 7 5 ，1 ) ，i i 轴区间( o ，o 4 ) 之间：类型1 1 分布 在i 轴区间( 0 2 5 ，0 7 5 ) ，i i 轴区间( o 1 ，1 ) 之间：类型1 1 1 分布在i 轴区间 ( 0 ，0 5 ) ，i i 轴区间( o 1 ，1 ) 之间；类型分布在i 轴区间( o ，0 5 ) ，i i 轴 区间( o ，0 2 ) 之间。 暇舞| 求 分量1 5 图2p c a 后的四块不同放牧强度类型下的高寒草甸样地分布 f i g u r 62d is i r i b u t i o no ff o u rd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t yt y p e so fa l p i n em e a d o * a f t e rp c a 分量1 ( i 轴) 代表第一主成分，与海拔梯度相关； 分量2 ( i i 轴) 代表第二主成分，与土壤含水率关。 c o m p o n e n t1r e p r e s e n t e dt h ef ir s tf a c t o ra n dr e l a t e dt oa i t i t u d e c o m p o n e n t2r e p r e s e n t e dt h es e c o n df a c t o ra n dr e l a t e dt os o lim o is t u r e 1 0 1 0 0 o o o 表1p e a 后基于1 3 8 个样方的4 个分类系统所代表的4 块不同放牧强度类型下的高寒草甸 t a b l e lf o u rd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t yt y p e so fk i p i n em e a d o wb a s e do r l 4d i f f e r e n tc i a s s i f i c a t i o ns y s t e mo f1 3 8c e | isa f t e rp c a s o i l o f 汹 恻m 姗惭) l ，2 ，3 , 4 , 5 ，6 , 7 , 8 3 ，1 0 ，1 1 ，1 2 ，1 3 ， 1 4 ，1 5 ，1 6 ，1 7 ，1 8 ，1 9 , 2 0 , 2 1 , 2 2 , 2 3 ， i 2 4 , 2 5 , 2 6 , 2 7 , 2 8 , 2 9 ，3 0 ，3 1 , 3 2 ，3 3 ， 3 4 , 3 5 , 3 6 ，3 7 , 3 8 ，3 9 , 4 0 , 4 1 , 4 2 , 4 3 ， 6 2 4 4 , 4 5 , 4 6 , 4 7 , 4 8 , 4 9 , 5 1 ，5 2 , 5 3 ，5 4 ， 5 5 , 5 6 ，5 7 , 5 8 ，5 9 ，6 0 ，6 1 ，6 3 ，6 4 ，6 5 ， i i 6 6 ，6 7 ，6 8 ，6 9 ，7 0 ，7 1 ，7 2 ，7 3 ，7 4 ，7 5 ， 7 6 7 8 ，7 9 ，8 0 ，8 1 ，8 2 ，8 3 ，8 4 ，8 5 ，8 6 ，8 7 ，8 8 8 9 , 9 0 , 9 1 , 9 2 , 9 3 ，9 4 , 9 5 ，9 6 , 9 7 , 9 8 ，9 9 1 0 0 ，1 0 1 ，1 0 2 ，1 0 3 ，1 0 4 ， 5 0 3 7 4 0 3 7 5 0 3 7 5 0 3 7 5 0 3 7 5 0 3 1 2 5 1 型兰：! ! ! ：! ! ! ：! i ：! i ! ： 四块样地的植物种组成见表2 。充分地表现了在不同的放牧干扰强度下， 四块样地有不同的成分和结构。在本文的表格中，i 、i i 、i 和分别代表了 原生植被、轻度放牧地、中度放牧地和重度放牧地的。表2 中的+ 代表四个植 物群落类型中的每个样地里的物种存在。 汐” 坻她豫i ：2 孙 孔i m 玩弧i埙巩织i珐孤勰u ” h n 坦 地琏施i魄圮强i 表2基于霾个栉蟪t 3 8 令荤嚣的瞬究之上瓣豹植物静缀或 t a b l e 2p l a n ts p e c i e sc o m p o s i t i o nb a s e do l l1 3 8c e ll $ i n v e s t i g a l ：i o na te a c ho ff o u rs a m d j 旭s i t e s s p e c i e s ii imi v 端溉 ii i ii v r o e g n e r i an u t a n s + 勉w 娶镕积m m a , - b x+ p a l a g r o s t i sd i c h o t o m a + d d p h m i u r a b o n v a l o t f f f r a n c h+ 抛妇啦嘲脚+ p e d i c u l a r i s 勋痢慨 一 f l 8 粕” p a m o l p v a z t u b i f o r , n i s ( k l o = ) t s o o n g a g r o s t i sw i n i it u r c z +v e m n w w s z e c h u a n 妇舶砒+ s t t p a c a p i l t a c e a k e n g + e u p h r a s i ao ：, c i n a l i s l + k o e l e r i a c r 0 t a t a+a 旃d 妇如k s u e n s i s m 棚+ e t y m u sn u t a n sg r u e b +l a m e at i b e t m a h o o l c f i e t l t h o m )+ a c k 嘲s p k 酶 每 王工磷。l 氇e 斑椎秘。豳 娃蜀强端。 k o b r e s i as t e c h w a n e s f s粼 + g 蹦妇船c 咖p 州舰缸勘矿， + - m a 蹴 k o b r e s e aa b e a c a+ h a l e n i a e l l # t i c a d , d o n + k o b r e s i a h u m 船+ g e n t i a n o p s 括p a l u d o s a ( h o o k f ) 1 1 4 a + s e l r p u s p u m i l u sv a h l + t o n g o l a g r a c # 自l - z 悯扩 + 囟洲国喇+ +c a r u m e 西皤厶手+ b 口鼬 t h e r m o p s i s i a n c e o l a t a r b r + p l e u r o s p e r m u m c a 舭c t m o e u m + 十 o 钟，q 蹦f 蠡妇嗽b u n g e +嬲嬲榭瓣翻“+ + s t e n o p h y l l u m o x y o o p i s o c h r o c e p l m l a b u n g e +十 r u m e x c r i s p u s k + a s t e r a i p o m s l + s c u t e l l a r i a 确蟛始珏蛀 + 毒 e 舭妇幽吐脚龇r 删办埘 s a u s s u r e a d i g a n t h a f r a n d a + f ：m a _ 埘r n “踟i l t nc y , w u e t s c h u a a j a n f at e n u i f o l i a ( j a c q ) t z v e l +a n e m o n e n k 【d 田妇+ 1 2 劢n m 只l c 7 咿p f n +p l a n t a g od e p r e s s ag q l l d ,+ z e o n t o p o d i u mp a n c h e a t + g e r a n i u mc a r o l i n i a n u ml+ a n a p h a l i s l a c t e a m a x i m +p o t e n t i l l a a n s e r i n a l + + a r t e m i s i as c o p a r i aw a l d s t + p o t e n t i l l a f r a g w i o i d e s 厶 + + a r t e m i s i ah e d i n f io s t e n f i+ +t r o l l i u s 丘w ，f + t a r a x a c u ml e u c a n t h u m+a d i n ar u b e l l ah a n c e + + c i r s i u ma l b e s c e n s i e+g a l i u r av e r u l + 姆撕 + 跏m 纰删c h a m e t s c h l e c h t + v i r g a u r e a ( m a x i m ) m a c 矿 b r a c h y p o d i u ms y l v a t i c u m + c a p s e l l ab u r s a - p a s t o r i s + a n e m o n e w u l l i f o l i av 枷n e a r i s + t h l a s p ic a e r u l e s c e n s + ，哇珊撇而溉枷+ + e u p h o r b i ap c k i n e 触脚 + - m i n o r e t h a l i c t r u ma l p i n u m+ s t e l l e r ac h a m a e j a s m e i , + 尺翻口口圮如b r o t h e r u s i if r e y n + v a r t a n g u t i c u s ( m a x i m ) t a m u r a 3 2 不同放牧强度高寒草甸植物群落物种组成和结构 4 个类型共统计出了2 2 科5 6 属6 4 种植物。4 个类型1 3 8 个样方的物种组 成见表2 ：每一类型的群落结构特征见表3 。 类型i 主要由5 1 种植物组成，隶属1 9 科4 5 属，。植被总盖度为9 2 8 8 ， 优良牧草( 禾本科和莎草科植物) 占2 8 8 2 。群落以四川嵩草( k o b r e s i a s t e c h w a n e s i sh a n d - m a i z z , ) 和瑞令草( s a u s s u r e ad i g a n t h af r a n d a ) 为优势 种，优势度为0 0 0 5 2 ，以芒剪股颖( a g r o s t i st r i n i it u r c z 人恰草( k o e l e r i a c r i s t a t a ) , 莓叶委陵菜( p o t e n t i l l af r a g a r i o i d e sl 入条叶银莲花( a n e m o n e t r u l l i f o l i av 黜1 i n e a r i s ) 为次优势种，优势度为0 0 0 7 6 ，主要伴生种有：丝颖针 茅勰枷c a p i l l a c e a k e n g ) , 米口袋( g u e l d e n s t a e d t i a v e r n a ( g e o r g i ) b o i s s ) , 小 花草玉梅( a n e m o n er i v u l a r i sv a r f l o r e - m i n o r e j 、狭叶圆穗蓼( p o l y g o n u m m a c r o p h y l l u my a y , s t e n o p h y l l u m ) 等。若以科属的重要值计算，它们依次为禾本 科( 2 2 6 ) 菊科( 1 5 9 ) 毛茛科( 1 4 4 ) 豆科( 1 2 7 ) 莎草科( 1 2 2 ) 伞形科( o 8 6 ) 龙胆科( 0 8 5 ) 蔷薇科( 0 5 1 ) 蓼科( o 4 6 ) ，其余1 0 科1 4 属重要值为1 5 l 。属于原生植被。 类型i i 主要由3 2 种植物组成，隶属1 5 科2 9 属，植被总盖度为8 9 2 0 ， 优良牧草( 禾本科和莎革科植物) 占2 6 6 3 ，以垂穗披碱草( e l y m u sn u t a m g r i s e b j 为优势种，优势度为0 0 0 5 8 ，以恰草( k o e l e r i ac r i s t a t a ) , 小花草玉 梅( a n e m o n er i v u l a r i s v a r f l o r e - m i n o r e ) 、肉果草f l a n c e at 协e t i c a h o o l f e t ( t h o m s ) ) 、芒剪股颖( a g r o s t i st n n i it u r c z 人水杨梅( a d i n ar u b e l l a h a n c e ) , 高原毛茛( r a n u n c u l u sb r o t h e r u s i i f r e y nv a r t a n g u a c 凇( m a x i m ) a 短嘴 老鹳草( g e r a n i u mw i l f o r d i i ) 为次优势种，优势度为0 0 2 9 8 ，主要伴生种为莓 叶委陵菜( p o t e n t i l l a q a g a r i o i d e sl 入细叶亚菊( a j a n i at e n u i f o l i a ( j a c q ) t z v e l 人黄花棘豆( o x y t r o p i so c h r o c e p h a l ab u n g e ) 、四川嵩草( k o b r e s i a s t e c h w a n e s i sh a n d - m a i z z 人黄帚橐吾( l i g u l a r i av i r g a u r e a ( m a x i m , ) m a c t f 人鹅 绒委陵菜( p o t e n t i l l aa n s e r i n al ) 等。若以科属的重要值计算，它们依次为禾 本科( 1 7 7 ) 毛莨科( 1 4 6 ) 菊科( o 9 7 ) 蔷薇科( o 8 1 ) 莎草科( o 5 7 ) 玄参科( o 5 5 ) 茜草科( o 5 2 ) 栊牛儿苗科( o 5 1 ) ，其余7 科8 属重要 值为1 1 1 ，属于轻度退化的草场类型。一 。 类型i i i 主要由3 7 种植物组成，隶属1 8 科3 4 属，植被总盖度为8 0 1 4 ， 优良牧草( 禾本科和莎草科植物) 占2 1 6 1 ，以鹅绒委陵菜( p o t e n t i l l aa n s e r i n a l 沩优势种，优势度为o o l l ，以水杨梅( a d i n ar u b e l l a h a n c e ) , 平车前( p l a n t a g o d e p r e s s ai t i l l d ) 为次优势种，优势度为0 0 1 5 7 ，主要伴生种为四川嵩草( k o b r e s i a s t e c h w a n e s i sh a n d - m a i z z ) 、小花草玉梅( a n e m o n er i a a d a r i sv a k f l o r e - m i n o r e ) , 发草( d e s c h a m p s i ac a e s p i t o s a ( l ) b e c m j 、莓叶委陵菜( p o t e n 疗l l a 1 4 f r a g a r i o i d e sl ) 等。若以科属的重要值计算，它们依次为禾本科( 0 9 6 ) 蔷薇科( 0 9 4 ) 毛茛科( o 8 0 ) 茜草科( o 。5 8 ) 莎草科( o 5 2 ) 菊科( o 5 1 ) 车前科( 0 5 0 ) ，其余l l 科1 4 属重要值为1 2 6 ，属于中度退化的草场类型。 类型主要由1 9 种植物组成，隶属1 2 科1 7 属，植被总盖度为6 4 9 3 ， 优良牧草( 禾本科和莎革科植物) 占2 2 6 3 ，以垂穗披碱草( e l y m u sn u g a n $ g r i s e b j 为优势种，优势度为0 , 0 3 7 5 ，以荠菜( c a p s e l l ab u r s a - p a s t o r i s ) 为次 优势种，优势度为o 0 2 6 7 ，主要伴生种为葛蓝菜( t h l a s p ic a e r u l e s c e n s ) , 平车 前( p l a n t a g od e p r e s s al 张l l d 土洽草( k o e l e r i a 砷v a t a ) 若以科属的重要值计 算，它们依次为禾本科( o 9 8 ) 十字花科( 0 5 7 ) 菊科( 0 4 7 ) 车前科( o 3 7 ) 甘蓝科( o 3 1 ) ，其余7 科8 属重要值为o 5 1 ，属于重度退化的草场类型。 从植物群落组成、植被盖度、优势种及优良牧草等方面分析，类型i 属于 原生植被( 以四川嵩草为优势种，植被盖度高9 2 8 8 ，优良牧草比例达 2 8 8 2 ) 。 类型i i 草甸中，原生植被优势种四川嵩草被禾本科垂穗披碱草替代，优良 牧草比例降为2 6 6 3 ，物种组成降为3 2 种，主要是禾本科、豆科、龙胆科和 玄参科物种的减少，这是由于禾本科和豆科牧草适口性较好，多数牧草种类为 优良牧草，被放牧家畜首先挑食和喜食；再加上牲畜的践踏，使得类型i i 植物 群落物种组成减少。此外，植被盖度降为8 9 2 0 0 , 4 ，这表明，高寒草甸由于害 鼠的破坏形成了许多斑块状的裸露地，此时的退化处于量变过程，属于轻度放 牧地类型。 类型中，鹅绒委陵菜占绝对优势，优良牧草比例降为2 1 6 1 ，杂草( 如 平车前、水杨梅) 比例继续增加，伴随一、二年生的毒杂草如荠菜、亚洲蒲公 英、兰石草、细穗密花香薷、瑞香狼毒等的入侵，该类型植物群落的物种数目 上升到3 7 种。此外，植被盖度下降到8 0 1 4 ，斑块状的裸露地继续增大，这 是中度退化的表现，如果不及时禁牧保护，在枯草季节极易成为裸露的“黑土 滩。属于中度放牧地类型。 类型中，荠菜、葛蓝菜、平车前、臭蒿、大蓟、细穗密花香薷、皱叶酸 膜等杂草占有很大的优势，而优良牧草的比例仅2 2 6 3 ( 优势种为垂穗披碱 草可能是由于人为补播的因素) 。群落物种数稀少，仅1 9 种。植被总盖度仅 6 4 9 3 ，这说明此类型退化高寒革甸中裸露地面积很大，而且群落中不可食的 杂类草多为草地严重退化后侵入的先锋植物，这是草地重度退化的表现。这种 草地类型在畜牧业生产中利用价值不大，尤其在枯草季节大部分杂类草经家畜 践踏、风吹易成为裸露的“黑土滩。属于重度放牧地类型。 综上所述，高寒嵩草草甸草地由于超载过牧等因素的影响，导致原生植被 向退化演替方向发展，群落结构特征发生重大变化，物种数急剧减少，覆盖度 下降，优良牧草的比例锐减。 1 6 表3青藏高原东部高寒草甸不同放牧强度类型下植物群落结构特征 t a b l e3t h es t r u c t u r a if e a t u r e so fd l f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t yt y p e so fp l a n tc o n m j n i t i e si ne a s t 0 i n g z a n gp l a t e a ur e g i o n s a i p i n em e a d o w 四川嵩草+ 瑞令草 ik o b r e s i as t e c h w a n e 曲h a n d 5 1 此【眩+ d i g a n t h af r a n d as 嘏邸脚 垂穗披碱草e 咖时 枷 3 2 3 2 g r i s e b 鹅绒委陵菜p o