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利用稳定碳氮同位素分析徐闻珊瑚礁鱼类的营养层次 摘要 珊瑚礁对全球气候变化和海水环境的变化非常敏感和脆弱，随着环境的只益恶 化，珊瑚礁的生存状况已引起了社会公众的普遍关注。徐闻珊瑚礁是广东省目前仅有 的三个海洋类国家级自然保护区之一，然而，礁区许多珊瑚开始死亡，这已引起了国 内学者对此生态系统的日益关注。为加强对徐闻珊瑚礁生态系统的认识以更好地保护 利用其资源，本论文选取珊瑚礁生态系统中与人类关系最密切的鱼类作为主要研究对 象，对2 0 0 6 年9 月至2 0 0 7 年8 月期间在徐闻珊瑚礁保护区采集到的鱼类样本分类鉴 定后，运用稳定碳、氮同位素方法进行鱼类营养层次的研究，在此基础上对四个季节 都有捕获、不同体长体重的7 种鱼类作了分析比较。此外，选取了5 4 种鱼类与其他 海区的胃含物法分析结果作对比。最后，构建了徐闻珊瑚礁生态系统的营养结构图及 对食物网能流途径作了简单阐述。 对采集到的鱼类样本鉴定后可知，徐闻珊瑚礁保护区有鱼类2 纲1 3 目5 5 科9 1 属1 3 5 种，软骨鱼纲有l 目3 科3 属6 种，硬骨鱼纲有1 2 目5 2 科1 2 9 种，其中鲈形 目种类最多，约占总渔获物种类数的5 4 1 。徐闻珊瑚礁保护区的鱼类按水层、深度 可分为中上层鱼类、中下层鱼类和底层鱼类。底层鱼类主要有匀斑裸胸鳝、中华海鲇 等鱼类6 9 种，占鱼类总种数的5 1 1 ；中下层鱼类主要有沙带鱼、龙头鱼、大黄鱼 等鱼类3 5 种，占鱼类总种数的2 5 2 ；中上层鱼类主要有丽叶鳢、银鲳、裘氏小沙 丁鱼等鱼类3 2 种，占鱼类总种数的2 3 7 。 稳定碳、氮同位素组成的测定结果表明，6 侣c 值和61 5 n 值的跨度都很大，61 3 c 值的范围为- 2 0 9 8 一9 0 5 ，相差1 1 9 3 ；61 5 n 值的范围为1 1 6 6 - 1 8 1 5 ，差值达6 4 9 。 61 3 c 值没有随营养层次的升高而递增，61 5 n 值则有着明显的富集趋势，即随着营养 层次的逐级提高，61 5 n 值也相应地增大。61 3 c 值和61 5 n 值两者之间几乎没有相关性。 由6 塘n 值计算出来的营养层次表明，徐闻珊瑚礁鱼类分布在两端( 杂食性鱼类 与高级肉食性鱼类) 的只占少数，绝大多数居于中间的层次( 低级肉食性鱼类与中级 肉食性鱼类) 。在1 3 4 种鱼类中，超过一半的种类是以条尾鲱鲤、少鳞鳍为代表的低 级肉食性鱼类，有7 0 种，占鱼类总数的5 2 ；其次是以细鳞劂、龙头鱼为代表的中 级肉食性鱼类，有4 7 种，占鱼类总数的3 5 ：以斑鲦、前鳞骨鲻为代表的杂食性鱼 类和以宽尾斜齿鲨、杂食豆齿鳗为代表的高级肉食性鱼类各有1 1 种、6 种，分别占 鱼类总数的8 和5 。这种中间大、两头小的营养层次模型在其他海域中也普遍存在。 分析比较了四个季节都有捕获、不同体长体重的7 种鱼类后发现，各种鱼类的 碳氮稳定同位素值会有明显的变化。6 馏c 值没有随着体长体重的增加而产生富集， 但是6 恃n 值与体长体重有一定的相关性。金钱鱼、银鲳、沙带鱼和中华海鲇的61 5 n i 值与体长逐渐呈现出明显的正相关线性关系，说明这些鱼类随着个体的增大，食性发 生转变，其摄食的饵料趋向于更高营养层次的生物。细鳞铡、大黄鱼和黑斑鲱鲤的6 1 5 n 值与体长没有或只有较弱的负相关线性关系，可能是因为所分析的样本体长体重 差异不够显著，或者是这些鱼类所处的生命阶段的饵料种类的变化较小，抑或是其由 于所处的生态环境的差异，导致饵料来源的不同，从而引起其体内稳定同位素的差异。 61 5 n 值与相应的体重也有类似的线性关系。以上反映了许多鱼类对周围环境的适应 性并存在杂食性的特点，也可反映出海洋食物网的复杂性和多变性。 随机选取了有可比数据的5 4 种鱼类与其他海区胃含物法分析结果作比较后发 现，稳定同位素分析法与传统的胃含物分析法所得的结果有很好的一致性。对所收集 到的可比较数据的5 4 种鱼种而言，约8 5 的鱼种采用两种方法测定的结果在0 5 个 营养级的误差范围内一致，只有少数鱼种的差值大于0 5 个营养级。在相差比较大的 几种鱼中，有些与所采集鱼标本的体长体重过小有关，另一个可能的原因是采集样 本的季节不同、所在的海域坏境不同，因此，可能有比较大的营养位置的跨度。最后， 胃含物分析法的数据来自文献，没有进行营养吸收校正，这也有可能造成偏差。根据 与胃含物分析法的对比结果可以认为，稳定同位素分析法是一种研究海洋食物网营养 层次的有效方法。 徐闻珊瑚礁生态系统的食物关系主要由浮游植物、底栖藻类一浮游动物一杂食性 鱼类一低级肉食性鱼类一中级肉食性鱼类一高级肉食性鱼类这条基本的海洋食物链 构成。珊瑚礁生态系统食物网的能量流动可简要归纳为以下4 条途径： ( a ) 底栖藻类一杂食性鱼类( 如前鳞骨鲻) 一低级肉食性鱼类( 如褐菖鲐) 一中级 肉食性鱼类( 如半花黄姑鱼) 高级肉食性鱼类( 如宽尾斜齿鲨) o ( b ) 底栖藻类一浮游动物一低级肉食性鱼类( 如少鳞鳝) 一中级肉食性鱼类( 如 点带石斑鱼) 一高级肉食性鱼类( 如小带鱼) 。 ( c ) 浮游植物一浮游动物一杂食性鱼类( 如斑鲦) 一低级肉食性鱼类( 如条尾鲱 鲤) 一中级肉食性鱼类( 如龙头鱼) 一高级肉食性鱼类( 如细颌鳗) 。 ( d ) 浮游植物一浮游动物一低级肉食性鱼类( 如长颌棱鲲) 一中级肉食性鱼类( 如 长蛇鲻) 一高级肉食性鱼类( 如杂食豆齿鳗) 。 以上所列都是理想化的高度概括的食物链，实际上很多食物链到了中级肉食性鱼 类时就已经到达顶端。 关键词：营养层次，稳定同位素，鱼类，徐闻珊瑚礁 s t u d y o n t r o p h i cl e v e l so f f i s h e su s i n gs t a b l ei s o t o p ei n t h ex u w e nc o r a lr e e f a b s t r a c t c o r a lr e e f sa r es e n s i t i v ef o rt h ec h a n g i n go fg l o b a lc l i m a t ea n dt h ei n h a b i t i n g e n v i r o n m e n t t h ex u w e nc o r a lr e e fi so n eo fo n l y3n a t i o n a lo c e a ne o n s e r v a t i o na r e a ss o f a ri ng u a n g d o n gp r o v i n c e ，h o w e v e r , s o m eo fc o r a lr e e f sh a sb e g u nd 姐n g t ou n d e r s t a n d d e e p l yt h ee c o s y s t e r no ft h ex u w e nc o r a lr e e f , f i s h e sw e r ec h o s e nt ob es t u d i e du s i n gt h e s t a b l ei s o t o p ea st h e ya r et i e du pc l o s e l yw i t hh u m a nl i f e f i s hs a m p l e sw e r es o r t e da n d a n a l y z e dt om a k es u r ew h i c ht r o p h i cl e v e l st h e yb e l o n g e dt o 7f i s hs p e c i e sw i t hd i f f e r e n t s i z e s ，c a p t u r e di nd i f f e r e n ts e a s o n s ，w e r ec o m p a r e d f u r t h e r m o r e ，5 4f i s hs p e c i e sw e r e c h o s e nt oc o m p a r e dw i t ht h o s et h a ta n a l y z e db yg u t c o n t e n t sa n a l y s i s t h et r o p h i c s t r u c t u r ew a sb u i l ta n dt h ee n e r g yf l o ww a ss i m p l ya n a l y z e da t1 a s t t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r ea tl e a s t13 5s p e c i e s ，w h i c hb e l o n g st o2c l a s s ，13 o r d e r s 5 5f a m i l i e sa n d91 g e n u s e s 6s p e c i e sb e l o n gt o 3f a m i l i e si n1o r d e ro f c h o n d r i c h t h y e s 1 2 9s p e c i e sb e l o n gt o5 2f a m i l i e si n12o r d e r so fo s t e i c h t h y e s t h e s p e c i e so fp e r c i f o r m e s t h em o s ta b u n d a n to n e ，a c c o u n t e df o r7 3s p e c i e sa n df o r5 4 1 o f t h et o t a ls p e c i e s a c c o r d i n gt ot h ei n h a b i t i n gd e p t h ，a l lf i s h e sw e r ec l a s s i f i e dt o3t y p e s i n t h eb o t t o m ，t h e r ew e r e6 9s p e c i e s ，w h i c ha c c o u n t sf o r51 1 ，i nt h em i d d l ea n di nt h e s u r f a c e 2 5 2 a n d2 3 7 r e s p e c t i v e l y s t a b l ei s o t o p er a t i oo ff i s hs a m p l e sw e r ea n a l y z e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r e b i gs p a n si n 61 3 cv a l u e sa n d61 5 nv a l u e s 6 cv a l u e sw e r ef r o m 2 0 9 8t o 一9 0 5 61 n v a l u e sw e r e1 1 6 6 - - - l8 15 t h e r es h o w e da ne n r i c h m e n tu p t r e n di n6 ”nv a l u e sw h i l et h e t r o p h i cl e v e l si n c r e a s e db u t6 cv a l u e sn o t i ts e e m e dt h e r ew a sn od i r e c tr e l a t i v i t y b e t w e e n61 3 ca n d61 5 nv a l u e s t r o p h i cl e v e l sw e r ec a l c u l a t e db v6 1n v a l u e s t h er e s u l t ss h o w e dm o s to ff i s h s p e c i e si nx u w e nc o r a lr e e fw e r el o w e rc a m i v o r e sa n dm i d d l ec a r n i v o r e s t h er e s tw e r e o m n i v o r e sa n dh i g h e rc a r n i v o r e s i na l lf i s hs p e c i e s ，m o r et h a nah a l fw e r el o w e r c a m i v o r e s w h i c ha c c o u n t e df o r7 0s p e c i e sa n df o r5 2 o ft h et o t a ls p e c i e s t h e nt h e m i d d l ec a r n i v o r e sh a d4 7s p e c i e sa n da c c o u n t e df o r3 5 t h eo m n i v o r e sa n dh i g h e r c a r n i v o r e s ，r e s p e c t i v e l y , a c c o u n t e df o r 儿，8s p e c i e sa n df o r8 ，5 s t a b l ei s o t o p er a t i oo ff i s h e sc h a n g e do b v i o u s e l yb yc o m p a r i n g7f i s hs p e c i e sw i t h d i f f e r e n ts i z e s ，c a p t u r e di nd i f f e r e n ts e a s o n s t h e r ew a sn oo b v i o u se n r i c h m e n tu p t r e n di n 6 cv a l u e sb u tac o r r e l a t i o nb e t w e e n61 nv a l u e sa n dt h es i z e s t h e r ew a sap o s i t i v e c o r r e l a t i o nf o r4f i s hs p e c i e sw h i c hm o w e dt h e i rf e e d i n gc h a n g e dw h e nt h e yg r e wu p a w e a kn e g a t i v ec o r r e l a t i o np r e s e n t e df o rt h er e s t3s p e c i e s ，ap o s s i b l er e a s o nw a st h a to n l y s i m i l a rs i z es a m p l e sw e r ea n a l y z e da n dt h eo t h e rr e a s o nc o u l db et h a tt h o s ef i s h e sh a d s i m i l a rf e e d i n gw h i l et h e yw e r ei nd i f i e r e n tl i f ep e r i o d a l la b o v er e f l e c t e df i s h e sc o u l d a d a p tt ot h ee n v i r o n m e n ta n dt h es e af o o dw e bw a sc o m p l i c a t e d 5 4f i s hs p e c i e sw e r ec h o s e nt oc o m p a r e dw i t ht h o s et h a ta n a l y z e db yg u t c o n t e n t s i i i a n a l y s i s a b o u t8 5 o ft h ef i s hs p e c i e sd i f f e r e dl e s st h a n0 5t r o p h i cl e v e lb y2m e t h o d s t h e r ew e r e3r e a s o n sf o rf e ws p e c i e st h a td i f f e r e dm o r et h a n0 5t r o p h i cl e v e l f i r s t l y , t h e s i z eo fs o m es a m p l e sw a st o os m a l l s e c o n d l y , t r o p h i cl e v e l sc h a n g e db e c a u s eo fd i f f e r e n t s e a s o n sa n di n h a b i t i n gc o n d i t i o n s t h i r d l y , t l l er e s u l t so fg u t c o n t e n t sa n a l y s i sw e r ef r o m r e f e r e n c e s ，t h i sc o u l dm a k es o m ew a r p t h e r ew a sab a s i cf o o dc h a i nc o m p o s i n go fp h y t o p l a n k t o no ra l g a z o o p l a n l ( t o n - o m n i v o r e s l o w e rc a r n i v o r e s - - - m i d d l ec a m i v o r e s h i g h e rc a r n i v o r e si nt h ec o r a lr e e f e c o s y s t e m t h ee n e r g yf l o wc o u l db es u mu pt o4r o u t e s ，h o w e v e r , a l lt h e s ec h a i n sw e r e g e n e r a li nt h i sp a p e rw h i l ea c t u a l l yt h e r ew e r en o ts ol o n gf o o dc h a i n sm o s t l yi nt h e e c o s y s t e m k e yw o r d s ：t r o p h i cl e v e l s ，s t a b l ei s o t o p e ，f i s h ，t h ex u w e nc o r a lr e e f i v 插图和附表清单 图4 - 1 徐闻珊瑚礁保护区试验区与核心区示意图8 图5 - 1 同位素质谱仪结构简图l o 图5 - 2 稳定碳氮同位素分析流程1 1 图6 - 1 61 值与6 拍n 值的关系m m moqo 1 9 图6 - 2 金钱鱼的61 5 n 值与体长的关系2 0 图6 - 3 银鲳的61 5 n 值与体长的关系2 1 图6 - 4 沙带鱼的61 5 n 值与体长的关系2 2 图6 - 5 中华海鲇的61 s n 值与体长的关系2 3 图6 - 6 细鳞鳞l j 的6 撼n 值与体长的关系2 3 图6 - 7 大黄鱼的61 5 n 值与体长的关系2 4 图6 - 8 黑斑鲱鲤的61 5 n 值与体长的关系2 5 图6 - 9 徐闻珊瑚礁生态系统营养结构简图2 8 表5 - 1 对尿素标准中碳、氮同位素测定的结果1 2 表6 - 1 浮游动物、浮游植物及部分藻类的61 5 n 值1 4 表6 - 2 徐闻珊瑚礁鱼类的61 3 c 值、61 5 n 值、营养层次及样品数1 5 表6 - 3 不同季节、不同体长体重的金钱鱼的比较2 0 表6 - 4 不同季节、不同体长体重的银鲳的比较2 1 表6 - 5 不同季节、不同体长体重的沙带鱼的比较2 1 表6 - 6 不同季节、不同体长体重的中华海鲇的比较2 2 表6 - 7 不同季节、不同体长体重的细鳞蜊的比较2 3 表6 - 8 不同季节、不同体长体重的大黄鱼的比较2 4 表6 - 9 不同季节、不同体长体重的黑斑鲱鲤的比较2 5 表6 - 1 0 稳定同位素分析法与胃含物分析法所得结果的比较2 6 广东海洋大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得 的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个 人或集体已经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律后果由本人承 担。 作者签名：蔷易国亨众 2 0o8 年月jb 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和 借阅。本人授权广东海洋大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于l 、保密口，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密团。 ( 请在以上相应方框内打“4 ) 端辜昌尝詈 广东海洋大学硕士学位论文 第一章绪论 1 1 徐闻珊瑚礁保护区概况 分布在广东省雷州半岛西南部徐闻县和雷州市沿岸一带的珊瑚礁，可以说是唯一 的中国大陆沿岸现代珊瑚礁，是我国大陆沿岸面积最大、珊瑚种类最多，连片最为完 整的珊瑚礁，其主要分布在角尾、西连两乡的西海岸一带浅海区，宽2 0 0 - 15 0 0m ， 呈南北走向的狭长带状分布于北纬2 0 。1 0 6 0 - 2 7 。0 0 ，东经1 0 9 。5 0 2 07 - - - 5 6 。4 07 之间，距徐闻县城4 0k m 。据调查珊瑚礁有腔肠动物门的珊瑚1 8 科6 5 种，尚 还有未被发现的种类；礁栖无脊椎动物包括软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门、 环节动物门、腔肠动物门和海绵动物门的5 5 科1 1 5 种n 1 ，鱼类2 纲1 3 目5 5 科1 3 5 种乜1 。徐闻县级珊瑚礁保护区1 9 9 9 年8 月成立，2 0 0 3 年6 月晋级为省级保护区，2 0 0 5 年1 2 月正式升格为国家级自然保护区，面积1 43 7 8 5h m 2 ，其中核心区43 7 6 6l n 2 ， 缓冲区57 4 8 7h m 2 ，试验区42 5 3 2h m 2 。徐闻珊瑚礁迄今已有上万年发育史，大约可 分为1 0 个层次，不少珊瑚已突破了3m 的高度。除我国西沙、中沙和南沙群岛珊瑚 礁广泛发育外，在徐闻境内发现如此大面积的珊瑚群礁，国内实属罕见。 然而，徐闻珊瑚礁虽已宣布为国家级自然保护区，但管理工作未到位，自发组织的 旅游业者的载客牛车横行于礁坪上，载客船艇频繁活动于珊瑚丛生水域带，柴油汽油 星星点点散落于该水域中，使珊瑚礁受损严重。据有关资料表明，放坡村西北礁前长 约l k m 的水深1 - - - - 5 m 的鹿角珊瑚等有3 0 - - - - 7 0 死亡口1 ，加强对珊瑚礁的认识和保护 已是刻不容缓。 1 2 本论文研究的目的及意义 珊瑚礁是热带和亚热带海域中富有特色的浅水海洋生物群群落，被认为是所有生 物群落中最富有生产能力、种类繁多、美学上极富盛名的生物群落之一。珊瑚与藻类 共生而形成完整的海洋生态系统，为各种海洋生物提供生存环境和营养供应地，故具 有“海洋中热带雨林 之美称。而其惊人的生物多样性和极高的初级生产力，被人们 视为“蓝色沙漠中的绿洲 ，为海洋生态系统进化所能达到的上限。在对人类的贡献 方面，珊瑚礁不仅为人们提供食物、旅游、休闲、美学和海岸防护等方面的实际效益， 对国家和整个区域的社会经济和文化也有重大意义。珊瑚礁的生态功能除了抵御波 浪、过滤海水、吸收和固定大量的二氧化碳之外，更重要的是生物群落聚集功能，在已 知的海洋鱼类中有1 4 生活在珊瑚礁带中。 利用稳定碳氮同位素分析徐闻珊瑚礁鱼类的营养层次 珊瑚礁的生长极为缓慢，对全球气候变化和海水环境的变化办非常敏感和脆弱， 一旦破坏，将难以恢复，生活在其中的数千种鱼类和其他海洋生物也将逐渐丧失其觅 食和避难的场所。有研究报告指出，全球有1 4 的珊瑚礁已经消失，近6 0 的珊瑚礁 正遭受不同程度的破坏。随着社会经济的快速发展，沿海海洋环境质量的不断恶化， 珊瑚礁的生存状况已经引起了社会公众的普遍关注。只有加快对珊瑚礁这种特殊的海 洋生态系统的认识，才能更加科学有效地保护和利用珊瑚礁生态系统。 海洋食物网是维系海洋生态系统发展的基础，也是其重要组成部分，因此海洋食 物网的研究成为海洋生态系统研究中非常重要的内容。海洋鱼类营养结构与食物网是 其中最重要的组成部分，也是海洋生态学基础理论研究的主要内容之一，它通过对多 种海洋鱼类的综合分析( 主要是食性分析) ，了解其种问关系，构建食物网，阐明营养 级的能流途径，可为海洋生态系统修复、改善海洋生态环境、保护海洋生物多样性、 进一步合理开发利用资源提供科学依据。 本论文选取海洋生态系统中与人类关系最密切的鱼类作为主要研究对象，利用碳 氮两种稳定同位素对徐闻珊瑚礁生态系统中鱼类的营养层次进行研究，期望能在确定 分析各种鱼类的营养层次、构建食物网营养结构图的基础上，在阐明鱼类营养级的能 流途径等方面取得新的进展，为未来完整的海洋食物网营养结构研究打下一个良好的 基础，为珊瑚礁生态系统的保护恢复、合理开发利用资源和科学管理提供依据。 1 3 国内外研究概况 1 3 1国内外对珊瑚礁生态系统的研究概况 珊瑚礁生态系统是微小与巨大，短暂与长久，简单与复杂的混合体。早在1 9 世纪 c h a r l e sd a r w i n 时代的科学工作者们就对珊瑚礁的生物学、地质学有所研究。德国生 物学家赫克尔对“生态学”的提出及其在海洋科学研究中的应用，为珊瑚礁生态学的 发展提供了基础。接着，生态系统的概念也被引入到珊瑚礁的研究中。山里清h 1 指出 早期对珊瑚礁生态的研究是集中在珊瑚的形态、生长方式、生长环境上，因而认为珊 瑚礁生态学是以珊瑚为主体，研究其与环境因子之间的相互作用关系，并进一步揭示 珊瑚礁生物群落的结构和功能的科学。但由于其研究多限于小尺度( 地方的、局部的 尺度) 范围内，属于经典生态学中的个体生态学和群落生态学的范畴，解决问题的能力 有限，因而需要从较大的尺度一生态系统上来提出新的概念。从2 0 世纪2 0 年代开始， 人们就对整个珊瑚礁和邻近生态系统的有机碳和营养物的流通进行研究。w i e b e 等嘲 对氮、磷和硅等营养元素的生物地化循环及其与珊瑚礁生产量的关系方面做了许多工 作。o d u m ( 1 9 8 1 年) 和l e w i s ( 1 9 5 5 年) 等对珊瑚礁生态系的营养关系、生产力和能量 平衡做了研究，解释了虽然营养物以浮游生物和碎屑形式输出到邻近海水中，但同样 有无机营养物进入珊瑚礁系统中，以维持能量平衡和极高的生产力( 是周围热带海水 2 广东海洋大学硕士学位论文 的5 0 - - - , 1 0 0 倍) 。另外物质、能量在各营养层次间的高效流通( 生产量与呼吸量之比约 为1 ) 也提供了丰富的珊瑚礁生物和极高的多样性。2 0 世纪7 0 年代以后，国外显著加 强了对珊瑚礁生态系统营养结构的生物地球化学循环研究。 我国对珊瑚礁生态学方面的研究开展较迟，马廷英1 9 3 7 年发表的“造礁石珊瑚的 生长率及其与海水温度的关系 ，是我国最早涉及到的珊瑚礁生态学的研究。从2 0 世 纪6 0 年代开始，国内学者对珊瑚礁生态学有了更多的研究。庄启谦和其他学者7 0 年代 起陆续对南海诸岛和大陆沿岸海岛的珊瑚礁做生态调查，描述了造礁石珊瑚的分布规 律和珊瑚礁生态的自然分带，但多为定性的工作。邹仁林1 对我国现代石珊瑚的生态 类型、生存环境和生长方式等特点进行了描述。9 0 年代起，于登攀等盯1 对造礁珊瑚群 落的结构、多样性和演替方面有所研究：宋金明阳1 通过对南沙珊瑚礁生态系统高生产 力的探讨，提出了“拟流网理论 。吴成业等阳1 开展了对南沙群岛环礁泻湖的初级生 产力和营养动力学的研究，并提出了珊瑚礁高生产力成因“营养高循环一水位变动 的观点。陈绍勇等n 们对南沙群岛海域珊瑚礁生态系生物的1 3 c 1 2 c 进行了测定与比较。 从目前的研究来看，国内利用稳定氮和碳同位素分析食物网主要生物种的营养层次的 研究主要是在近海大尺度范围的生物资源要素研究和局部海域食物网的碳氮同位素 研究，对海洋中典型的珊瑚礁生态系统的营养层次与食物网研究极少，这不利于人类 认识和保护珊瑚礁生态系统。 1 3 2 食物网与营养层次的研究状况及发展趋势 随着对食物网的深入研究，人们认识到确定生物种间的食物关系是建立复杂食物 网的主要途径，更能有效地对生态资源进行评估和持续利用。用来定量描述食物网中 生物种营养层次的传统方法主要是胃含物分析方法。该方法直接分析生物体消化道和 胃中残留物的组成来计算生物体的营养层次n 1 1 ，在一定程度上它反映了生物体在采样 时期的食性和确定该食物网的基本结构和食物关系。但是，由于捕食者的食物种类分 散于不同营养层次，并随季节和地域发生变化，采用这一方法研究复杂的海洋生态系 统食物网，需要在采样区域进行长年采样分析才能建立准确的营养层次关系，工作量 十分巨大，也受到了时间和空间的限制n 2 j 引。因此，只能采取“简化食物网 的方法， 突出主要资源种的营养成分和食物质量转换关系。另外，该方法还存在对于分析浮游 动植物、底栖生物和其他小型生物的可操作性差的缺点。 迄今为止，国内海洋食物网营养结构的研究方法仍然以胃含物分析法为主。邓景 耀等n 帕根据1 9 9 2 年 - - 1 9 9 3 年渤海增殖生态基础调查大面定点底拖网试捕的渔获物进 行胃含物分析，研究了渤海主要生物种间关系和食物网；张月平n 钉对1 9 9 7 - 2 0 0 0 年在 南海北部湾渔场调查中搜集的4 9 种鱼类进行食性分析，研究了南海北部湾主要鱼类的 食物网和营养层次。 国外的许多研究已经证明，利用生物体体内的稳定碳和氮同位素比值能准确定量 3 利用稳定碳氮同位素分析徐闻珊瑚礁鱼类的营养层次 描述食物网中主要物质( 碳源) 的来源和生物种的营养层次n p 删。因为该方法根据消费 者稳定同位素比值与其食物相应同位素比值相近的原则来判断此生物的食物来源，进 而确定食物贡献，所取样品是生物体的一部分或全部，能反映生物长期生命活动的结 果。稳定同位素还能对低营养层次或个体较小生物的营养来源进行准确测定，进而为 确定生物种群间的相互关系及对整个生态系统的能量流动进行准确定位。目前，国内 用稳定同位素对海洋食物网和营养结构进行研究还较少。洪阿实等n 鲫用添加法研究了 养殖生态系统中氮同位素在食物链中的传递规律；蔡德陵等啪2 订用坩c 堙c n 位素比值 对1 9 9 2 - - - 1 9 9 5 年崂山湾海洋植物碳同位素组成的季节性变化及各类生物的营养层次 作了5 个季度月的研究，并将崂山湾水体食物网和底栖食物网的碳同位素组成分布与 全球其它海区生态系统做了比较。随后又对渤海悬浮体、浮游生物、底栖生物和沉积 物样品的1 3 c 1 2 c 值及其营养位置进行了测定分析口羽。陈绍勇等n 伽对南沙群岛海域珊瑚 礁生态系统生物的1 3 c 1 2 c 进行了测定与比较。 用来分析食物网生物种问食物关系和营养层次的稳定同位素有氮、碳和硫等，其 中氮和碳同位素最为常用。稳定氮同位素比值由于富集因子较高( 3 0 - - 5 ) 主要用来 确定生物种在食物网中的营养层次。1 9 6 7 年，m i y a k e 等人口3 3 第一次发现61 5 n 值在食 物网中随营养层次升高而增大的现象。1 9 8 1 年，d e n i r o 等人心钔在室内培养实验中证 实这一结果。1 9 9 4 年，c a b a n a 等人乜钉利用稳定氮同位素比值作为连续定量描述营养 层次的综合指标研究了在加拿大2 4 个湖泊中水银的生物放大现象。近年来，稳定氮 同位素比值成为研究污染物在食物网生物富集和放大效应的重要参数，开始被应用于 水生生态系统污染物的环境行为研究中啪删。稳定碳同位素比值也常用于生态系统食 物链结构的分析乜2 嬲1 ，但该比值随营养层次的富集不明显( 富集因子约为1 o ) ，所以 稳定碳同位素比值主要用来确定生物种的食物组成以及追踪生态系统中的主要物质 ( 碳源) 的来源汹 3 。稳定同位素也用于直接研究较长时间尺度的食物网营养结构变化 h 引，以及外来因素如季节变化嘲、e ln i n o 效应m 1 等对食物网的影响。近2 0 年来，特定 化合物同位素分析技术( c o m p o u n ds p e c i f i ci s o t o p ea n a l y s i s ，c s i a ) 的发展，将食物网的 研究扩展到分子水平上，通过分子水平上的稳定同位素信息，如脂肪酸的61 值、氨 基酸的61 5 n 值，揭示食物网中更本质的引起生物组织中同位素分馏的物质和能量传 递过程的规律，这对澄清食物网关系中一些模糊的、令人困惑的问题很有帮助啪1 。目 前，c s i a 技术在海洋食物网研究中的应用主要涉及如下几个方面：热液系统m 硼1 、 p o m ( 悬浮颗粒有机物) 、浮游生物、底栖生物、大型动物等，也应用于河口、海湾、 大洋等传统的海洋生态系统的食物网研究中。 4 广东海洋大学硕士学位论文 第二章鱼类营养层次及其划分标准 2 1鱼类营养层次 海洋食物链是海洋生物之间相互关系的一种表现方式，它由若干环节或营养级构 成。营养级，又叫营养层次( t r o p h i cl e v e l ) ，就是指食物链上按能量消费等级划分的 各个环节。海洋生物之间的关系是很复杂的，一种生物为另一些生物所摄食，而这种 生物同时又可以摄食其他多种生物，这样就形成许多长短不一的食物链，各食物链相 互紧密地连结在一起，形成错综复杂的食物网。营养层次越高，其生物量越少，也就 是说营养层次越高它所需要的食料生物越多或所消耗的能量越多，所以一般生态系统 的营养层次呈金字塔形。 2 2 鱼类营养层次的划分标准 海洋食物网营养层次的划分标准主要有两种，国外学者普遍采用1 - 5 级的划分标 准啪 4 1 。，而国内学者则大多采用0 - 4 级的划分标准h 2 4 制，其中第1 营养级是自养营养 级( o 级) ，海洋植物属于这个营养级。第2 至第4 营养级是异养营养级( 1 0 - - - 4 0 级) ， 海洋动物属于这些营养级。第2 营养级包括草食性动物和杂食性动物，草食性动物 ( 1 o 1 3 级) 主要摄食海洋植物和残屑，杂食性动物( 1 4 1 9 级) 主要摄食海洋植 物以及草食性动物和残屑。第3 营养级包括低级肉食性动物( 2 0 - - 2 8 级) 和中级肉 食性动物( 2 9 - 3 4 级) 。第4 营养级即高级肉食性动物( 3 5 - - - 4 0 级，顶级) 。两种标 准的不同之处在于，前者将绿色植物的营养级定为1 ，而后者却定为0 h 引。 为便于本文结果与国内其他学者分析结果的对比，本文拟采用o 一4 级的划分标 准，即把第1 营养级( 自养营养级) 定为0 级，以比较本文所用稳定同位素分析法与传 统的胃含物分析法的差异。 第三章稳定同位素方法原理 3 1同位素效应与同位素分馏 质子数相同而中子数不同的原子称为同位素。根据稳定性不同，同位素被分为放 射性同位素和稳定性同位素两大类。能自发的进行某种核蜕变的同位素称为放射性同 位素，而不能进行核蜕变的同位素称为稳定性同位素。无论是放射性同位素还是稳定 5 利用稳定碳氮同位素分析徐闻珊瑚礁鱼类的营养层次 性同位素，自然界天然存在的同位素被称为天然同位素，而通过人工合成得到的同位 素被称为人工同位素。本文中使用的碳和氮两种同位素均为天然稳定性同位素。 3 1 1 同位素效应 由于同位素不同，引起单质或化合物在物理、化学性质上发生变化的现象称为同 位素效应。同位素效应可以分为物理同位素效应、热力学同位素效应和动力学同位素 效应三个方面。同位素效应是一种物理现象，它主要影响分子的扩散速率、化学反应 速度等。 3 1 2 同位素分馏 同位素分馏是指在一个系统中，某元素的同位素以不同的比值分配到两种物质或 两相中，是同位素效应的反应。由于引起同位素效应的根本原因在于同位素质量的差 异，所以质量差越大，同位素分馏效应也越显著。例如，在水的蒸发过程中，轻的水 分子h 2 埔0 比重的水分子d ：博o 易蒸发而富集于蒸汽相，在凝聚中重的水分子优先凝结， 导致在液、汽相间发生氢和氧同位素的分馏。 随着稳定性同位素质谱的出现和发展，科学家得以精确地测量某种元素的稳定性 同位素在不同物质中的含量，并结合稳定性同位素独特的物理性质和化学性质，例如 同位素质量平衡效应及同位素分馏效应，以此探讨物质和能量在生物圈乃至全球范围 的流动和循环。 3 2 同位素组成的表示方法 同位素组成可以用同位素比值或者6 值来表示。在稳定同位素早期的研究中，是 用两种同位素的丰度比值来表示的，如h d 、1 2 c 1 3 c 、h n 1 5 n 、埔o 1 8 0 和3 2 s 3 4 s 等，但 由于这种表示法不便于相互对比，后来就改为用6 值表示，即将所测样品的同位素比 值与相应的标准物质的同位素比值作比较，其表达式为 6 ( ) = ( r 样品r 标准一1 ) x1 0 0 0 公式( 3 1 ) 式中，r 一表示重同位素与轻同位素的比值； 6 一指样品中某元素的稳定同位素比值相对于标准相应比值的千分偏差。 用6 值可以很清楚地反映出同位素组成变化的方向和程度。样品的6 值越高，反 映重同位素愈富集。 由于样品的值总是相对于某个标准而言的，对同一个样品来说，如果比较的标准 不同，得出的值也就不同。因此，进行样品的稳定性同位素分析首先要选择合适的标 准物质，以此保证样品分析的准确性和可比性。 3 3 稳定性同位素分析的国际标准 稳定性同位素标准物质一般是成分均一、性质稳定、易合成和测定的物质。其同 6 广东海洋大学硕士学位论文 位素比率大致处于天然稳定性同位素比率变化范围的中间或者在极值的附近，以便供 绝大多数的样品测定使用。稳定性同位素标准物质的标准值也是经过世界范围内的多 家权威实验室反复测定和检验过的。稳定性同位素标准物质的出现，使得世界范围内 的科学工作者在应用稳定性同位素技术作为研究手段时有了一个共同的标准，也使得 在不同区域和时间采集和测量的样品数值有了可比性。目前国际通用的稳定性同位素 标准是由国际原子能机构( i n t e r n a t i o n a la t o m i ce n e r g ya g e n c y ，简称i a e a ) 和美国国 家标准和技术研究所( n a t i o n a li n s t i t u t eo fs t a n d a r da n dt e c h n o l o g y ，简称n i s t ) 制定和 颁布的。 以下是本文所用到的碳和氮稳定同位素的国际标准的简介： 碳稳定性同位素，其分析标准为p d b ( p e e d e eb e l e r n n i t e ) ，为美国南c a r o l i n a 州 白垩纪p e e d e e 组的美洲拟箭石化石，其1 3 c 1 2 c 值为( 1 1 2 3 7 2 士9 0 ) 1 0 。6 ，其61 3 c 值被定义为0 0 。由于p d b 的标准物质样品已经用尽，所以该标准已经升级为v i e n n a p d b ( v p d b ) 标准。v p d b 在以美国国家标准和技术研究所提供的n b s 一1 9 方解石为标 准的条件下，其稳定性同位素比率是1 9 5 。 氮稳定性同位素，其分析标准为空气( a r 或是a t m o s p h e r i cn i t r o g e n ) ，其1 5 n 1 4 n 值为( 3 6 7 6 5 士8 1 ) 1 0 - 6 ，61 5 n 值被定义为0 0 。 第四章样品的采集 4 1采样方案 2 0 0 6 年9 月至2 0 0 7 年8 月期间，在徐闻珊瑚礁保护区的试验区( 水深约2 0 米) 和核 心区( 见图4 1 ) 设置站点，以鱼类为主要调查对象，按夏、秋、冬、春四个季节进 行采样，试验区以定置网作业为主，核心区以刺网作业为主。定置网作业8 - 1 2 个小 时，在起网后把囊网里的全部渔获物倒在甲板上，估计渔获物总重量，渔获物总重量 在3 0 - - 4 0 k g 以下时，全部取样分析，大于4 0 k g 时，从中挑出大型的和稀有的标本后， 从渔获物中随机取出1 0 - - 2 0 k g 渔获