（环境科学专业论文）同域分布的2种形态和声波相似菊头蝠的食性及共存.pdf

a b s t r a c t t h em o r p h o l o g y ，e c h o l o c a t i o n ，d i e ta n df o r a 百n gt i m eo f t 、os y n 叩a t n cm o 叩h o l o g l c a l i y s i m i l a rh o r s e s h o eb a ：t s 俾办胁o ，印j f l 螂s f 玎记“sa n dr 够玎括) w e r es t u d i e d w ea n a l y z e dt h e s p a t i a l1 1 i c h e ，仃0 p h i cm c h ea n dt e m p o r a l1 1 i c h eo ft h et w os p e c i e s ，a n dc o n c l u d e d t h es t a b l y c o e x i s t e n tr e a s o n si nt h es a m ec a v e t h em a i nr e s u l t sw e r e 嬲f 0 1 1 0 w s ： 1 尺s 觑记淞a n dr q 历玎括a r eb o t l lm i d d l es i z e dh o r s e s h o eb a t s ( f o r e 锄1 e n g t h ：5 0 一5 5 m n n n os e x u a lm o r p h o l o 舀c “d i f f e r c n c ew 硒d i s c o v e r e di n 尺5 切f c 船a n d 尺彬访西b u t t h e r ew e r es i 鲥f i c a n td i 虢r e n c e so nf o r e 锄l e n g m ，b o d yw e i 班a n dw i n gl o a d ，a n do t h e r p a r 锄e t e r ss u c h 邪w i n gl e n g t ha n dw i n gs p a nw e r en o ts i 伊i f i c a n t l yd i 行e r e m - d 3w a s n o t s i 嘶f l c a n td i 髓r e n c e ，b u t 尼珈西h a das i 印i f i c 赫tl l i 曲e rd 5v a l u e ，a n da l s oh a dal l i 曲e r a s p e c tr a t i o na i l dal o w e rw i n g1 0 a d s ow ec o n c l u d et h a t 尺够刀括m a yn y1 1 i 曲e ra 1 1 dm o r e m a j l o e u w a b l e ， a n df 0 r a g emm o r ec o m p l e xv e g e t a t i o n t h a nr s 加 姗 s p a t i a lm c h e p a r t i t i o n i n gm a y o c c l l r e db e t w e e nt h e m 2 e c h o l o c a t i o nc a l l so fr s 洲c 螂a n dr 够玎担e m i t t e dw h e nh a i l 舀n gw e r eb o t h 呻1 c a l f m c m f m ，w i mp e a k 骶q u e n c y7 8 8 5k h z 僻s 加f c 淞：7 9 6 - 8 4 2k h z ，r 钐切西：8 3 4 8 5 4 姐z ) t h ec a l l su s u a l l yi 1 1 c l u d e d1 2h 锄o m c sa n d 3 - 4p u l s e s o b v i o u ss i 鲥f i c a n ts e x u a l d i f r e r e n c ew a sf o u n di nr 够玎括b mn o ti nr s 切记螂，a n di n t e r s p e c l t i cd l n e r c n c ew a s 伊e a t e r m a ni n t r a s p e c i f l cd i 仃e r e n c e t h ep e a l 【矗e q u e n c i e so fr s 妣“s 舭dr 够玎括w e r es i 嘶f i c a n t d i 仃e r e n t ，a n dt l l ew a v el e n 舒l l sw e r e 4 2 4a n d4 1 1 ，r e s p e c t i v e l y a c c o r d i n gt 0a l l o t o n l c 仃e q u e n c yh y p o t h e s i s ，t l l ep r e ys i z ew o u l d b e s i i i l i l a rb e 似e e nt h e m t h es m a nd i 行e r e n c e so f e c h o l o c a t i o nc a l l sb e 俩e e nr s 加良聊a n d 尺够玎西m a yn o te n o u 班t o l e a dt 0 仃o p m c p a n i o i l i n g o tt l l 锄 3 f e c a la n a l y s i sd i s c o v e r e dt h a tl e p i d i p t e r a ，c o l e o p t e r a ，h y m e n o p t e r a ，d i p t e r aa n d h o m o p t e mc o l l 】【p o s e dm em a i nd i e to f 尺s 加七z 岱a n dr 珈西( t o t a lv o l 啪ep e r c e r i t 9 0 ) ， s m a up e r c e n t a g eo fh e m i p t e r a ，n e u | o p t e r a ，0 n h o p t e r aa i l dt r i c h o p t e mw e r ed i s c o v e r e d ，a l s o i n c l u d es m a l lp e r c e n t a g eo f 疵d e n t i f i e di n s e c t s ( v o l 哪ep e r c e n t 3 0 ) 回声定位声波， 且通常连续发出3 - 4 个脉肿，下调带宽大于上调带宽。 1 3 2 中菊头蝠的回声定位声波特征 中菊头蝠悬挂状态下的回声定位声波属于典型的调频恒频调频( f m c m f m ) 型声 波，中菊头蝠声波峰频在8 3 4 8 5 4k h z 之间，雌性声波峰频更高( 本研究有显著差异) 。 通常含有1 - 2 个谐波，能量主要集中在第2 谐波，属于高能率环( 3 0 ) 回声定位声波，且 通常连续发出3 - 4 个脉肿，下调带宽大于上调带宽。中菊头蝠的回声定位声波与中华菊 头蝠的有较大重叠，所以声波不是鉴定二者的显著特征。 1 4 菊头蝠的食性及研究方法概述 现有研究表明，菊头蝠科几乎所有种类都在植被表面或里面捕食【l o 】，它们的翼型和 声波适合在复杂的环境中捕食【1 1 1 4 1 。菊头蝠一般通过三种方式捕食：空中飞行捕食、鸫 式捕食和掠食【3 1 。一些菊头蝠科蝙蝠如布腊氏菊头蝠俾向f 挖d 却办淞6 厶嚣功u5 j 和鲁氏菊头蝠 【1 6 】等可进行地面拾遗式捕食。菊头蝠均以昆虫为食，主要包括鞘翅目( c o l e t e r a ) ，鳞翅目 ( l 印i d o p t e r a ) ，双翅目( d i p t e m ) ，膜翅目( h y m e n 叩t e m ) 和直翅目( o m l o p t e r a ) 等，其中鞘翅 目和鳞翅目昆虫为菊头蝠的主要食物。 2 0 世纪8 0 年代以前食虫蝙蝠的食性研究主要以分析蝙蝠胃溶物的方法为主1 1 7 2 1 j 。 然而胃溶物分析法有两个主要缺点：首先蝙蝠需要被杀死，所以当蝙蝠数量稀少或受到 法律保护肘，该方法就会受到道德和实践上的限制；其次，因为胃溶物粘液的存在覆盖 了昆虫的碎片，所以不易鉴定昆虫种类【2 2 1 。也有学者通过分析蝙蝠栖息地捡拾的蝙蝠进 食后的昆虫残次研究蝙蝠的食性【2 3 2 7 1 ，但这种方法得到的食谱是不完整的，因为通常情 况下大量猎物在蝙蝠捕食过程中就被吃掉。目前国际上常用的是粪便分析法【1 4 娜q 8 1 ，即 晚上在洞口用雾网捕捉捕食归来的蝙蝠装入布袋中( 每个布袋装一只蝙蝠) ，蝙蝠进食后 一般2 个小时内即排便，收集粪便自然风干后待分析。因为蝙蝠不消化几丁质【3 卅，所以 在显微镜下仍然可以观察到蝙蝠粪便中昆虫被消化后的残余部分( 昆虫的翅、足及触角 等) ，然后对照在捕食生境中诱捕的昆虫，鉴定蝙蝠捕食昆虫的种类。目前这种方法一 般只能鉴定到目，少数可精确到科或种。粪便分析法的缺点是各种猎物消化的程度不同 如小的软体昆虫可能被彻底消化而不能被识别和鉴定，但由于这种采样方法简单易行且 对蝙蝠的干扰很小从而得到了广泛应用。 东北师范大学硕士学位论文 1 5 蝙蝠物种共存的国内外研究现状 目前国内对蝙蝠共存的研究较少，主要集中在生态位分化研究方面。如对隶属不同 科的马铁菊头蝠( 尺厅f 玎d 却 螂尼，础聊叼“砌甜聊) 、大足鼠耳蝠( 蚴岣廊毗妇仃o 、水鼠耳蝠 ( 朋加瞻如”6 绷幻刀栅及白腹管鼻蝠( 胁，切口彪甜c 馏珊幼) 的营养生态位及回声定位声波的 分化研究【删；对共栖的黑髯暮蝠( 却厅d z d 郴聊e 伽9 p 9 矽玎) 、菲菊头蝠职办扔d ，印办淞p 淞f 刀淞) 及高颅鼠耳蝠( 胁d 如j 玎f g d 翮s 括) 营养生态位及时空生态位的研究【4 1 1 。科内水平仅见 z h a n g 等【4 2 枷】对扁颅蝠( 砂肠缈c f p 胁p 口以炉淞口) 和褐扁颅蝠( z 加6 淞胁肠) 的研究及j i a n g 【4 4 】 等对中菊头蝠和皮氏菊头蝠俾p 阳船d 玎f f ) 共存的研究。 国外对蝙蝠共存的原因和机制做了大量研究，如同域分布的蝙蝠能够稳定共存可能 与捕食时间的分化【4 5 4 7 】、利用生境的不刚4 8 5 1 1 有关，或二者兼而有之【4 5 1 ，这可能是因 为形态特征、声波结构或捕食策略存在差异【l3 1 ，而这些分化最终可能都与食物的分布和 丰富度有关【1 4 一。形态和声波常被用来推测蝙蝠的生境利用和资源分化，形态和声波差 异较大的蝙蝠有不同的捕食策略和生境利用模式，从而影响食性。如水鼠耳蝠( m 如“6 e 船幻，l f ) 和大耳蝠( 户怡砒，口“r 豇淞) 共栖时利用不同的生境、捕食不同大小的猎物俐。 形态和回声定位声波相似的物种也可以在某些尺度发生分化从而稳定共存。同域分布的 大鼠耳蝠( 蜘d 胁聊归舾) 和尖耳鼠耳蝠( m6 劬锄f f ) 捕食生境的不同导致空间生态位分化 【3 4 1 ；形态相似的尸勿西施，螂矽增聊口p 螂和普通伏翼( 尸p 勿西抛刀姗) 分别偏爱河岸生境和落 叶林，从而导致资源分化，进而促进两者共存【4 9 1 。m 撕1 1 1 1 0 f i l h o l 5 2 】对同属形态相似( 重 叠) 果蝠的共存研究得出，食物资源分化是共存的主要原因。b 1 l n 】n l l l g s r i l 5 3 j 认为食物大小 和生境利用是资源分化的主要决定因素。灯l e t t a z 等1 5 l j 对形态相似的2 种鼠耳蝠及 c 锄p b e n 等【5 4 】对4 种果蝠的共存机制的研究认为微小的形态差异和资源利用的不同足 以消除其它维度的重叠，从而允许和潜在的竞争者共存。尺厅f 玎d ，印办螂聊砌e 纱f 和尺p “删彪 的亲缘关系虽然很近，共栖时显示了不同的生境偏好【5 5 1 。另外共栖物种食物大小的分化 和生态位宽度的不同也可促使蝙蝠共存【5 引。 1 6 研究目的和意义 同域分布物种的共存一直是动物生态学研究的热点。对形态和回声定位声波相似的 蝙蝠的共存原因的研究较少特别是对形态和回声定位声波均相似的菊头蝠科蝙蝠的共 存研究还未见报道。中华菊头蝠与中菊头蝠的形态、回声定位声波均十分相似。本文首 次深入研究二者的形态特征、回声定位声波、食物组成、对猎物大小的选择及捕食时间 等，比较研究了二者的空间生态位、营养生态位及时间生态位，从而明确二者的生态位 是否发生了分化及分化程度，探讨形态和回声定位声波相似的中华菊头蝠与中菊头蝠共 存的原因及机制。 由于人为干扰，如旅游景点的开发、森林的砍伐以及大量人工设施的修建导致了蝙 蝠生境的破碎化和栖息地的丧失。另外，蝙蝠的低繁殖率和高死亡率、杀虫剂的过量使 4 东北师范大学硕士学位论文 用和严重的工业污染、过量捕杀和外来物种入侵等因素都导致了蝙蝠的数量和种类在 减少。因此对蝙蝠的保护研究将是未来保护生态学研究的一个热点。蝙蝠生态学的研究 中，食物组成及捕食策略等一直是国内外的研究热点，蝙蝠是一种益兽且近年来数量正 在急剧减少，很多种类被世界自然保护联盟( i u c n ) 列入受威胁物种红色名录。我们的研 究也发现这2 种菊头蝠近年来有减少的迹象，因此蝙蝠食性的研究和对当地昆虫丰富度 和多样性的调查将为蝙蝠的保护提供重要的学术参考价值和理论意义。 东北师范大学硕士学位论文 第二章材料与方法 2 1 研究区域环境概况 经过2 0 0 5 2 0 0 6 年两年的前期野外调查后，2 0 0 7 年8 月底到1 1 月底，在云南省昆 明市晋宁县双河乡双河厂村胡燕洞m2 4 03 0 2 1 17 ，e1 0 2 02 0 3 9 17 ) 开展野外实验。该山洞 为溶洞，洞口垂直向下且只有一个洞口，深1 0 0m ，宽6m ，高5m ，洞内栖息着大约 4 0 0 只中华菊头蝠和2 5 0 只中菊头蝠僻筋甩西) ，另外还有较少的大足鼠耳蝠。该地区海 拔20 6 4m ，洞口四面环山，以南2 0 0m 外有一个池塘。当地属北纬亚热带典型的温带 气候，日照长，霜期短，年平均气温1 5 。森林覆盖良好，主要有常绿阔叶林、灌木及 草地等生境类型。植被类型多样，优势种有云南松( 尸觑淞膨刀刀口刀p 珊括m ”c 厅) ，核桃 舢懈妇) 等，灌丛较为发达，为蝙蝠提供了良好的栖息和捕食环境。 2 2 野外工作方法 2 2 1 粪便收集及形态测量 于黄昏蝙蝠出飞后到凌晨蝙蝠捕食归来期间( 第一个捕食高峰期) ，在洞口用雾网捕 捉捕食归来的蝙蝠，装入干净的布袋中，每个布袋装1 只蝙蝠。同时用温湿计测量洞内 的温度和湿度。将蝙蝠带回室内收集粪便( 一般2 个小时以后) ，粪便风干后装入自封袋 中保存。 依据d i e t z 等【5 7 】的方法( 图2 1 ) 用游标卡尺测量前臂长( f o r e 锄1 e n g m ，f l ) 、掌i i i ( 不 包括腕关节) ( 1 e n g t ho f t h i r df i n g e rw i t h o u tw r i s t ，d 3 ) 、掌v ( 不包括腕关节) ( 1 e n 砷o f f i f u l f i n g e rw i t h o u tw 打s t ，d 5 ) 及耳长( e a rl e n 舒h ，e l ) 等体型参数，精确到0 0 2m m 。将蝙蝠固定 在坐标纸上，依据n o r b e 略和r a y n e r 【1 3 】的方法( 图2 2 ) 画出身体的右半部分翼型并计算 翼展( w i n gs p a n ，w s ) 、翼面积( 、矾n ga r e a ，w a ) 、翼载( w i n g1 0 a d ，w l d ) 、翼展比( a s p e c tr a t i o ， a a ) 、翼尖面积比( t i pa r e ar a t i o ，t a a ) 及翼尖指数( 、m n 舀i pi n d e x ，w i ) 。用托盘天平称量蝙 蝠体重( b o d yw e i 曲t ，b w ) ，精确到0 1g 。虽然中华菊头蝠和中菊头蝠形态极为相似，但 依据顶叶形状鉴定它们非常容易( 中菊头蝠顶叶较尖，而中华菊头蝠顶叶则较钝) 。依据 骺间距的愈合程度区别成体和亚成体1 58 ，记录性别后带回原地点放飞。 2 2 2 蝙蝠潜在食物资源丰富度的调查 利用超声波探测仪u 3 0 ( u l t r as o u n da d v i c e ，u k ) 在蝙蝠可能的捕食生境中探测蝙蝠 的活动情况，并结合跟踪观察，确定采集昆虫的地点。 在蝙蝠活动频次较高的生境中，悬挂一块白布( 2m 2m ) ，用强力探照灯( 2 5 w ) 和 应急灯照明以诱捕昆虫，用昆虫网将昆虫捕捉后装入毒瓶中，并用粘蝇纸在附近的草面、 6 东北师范大学硕士学位论文 灌丛及树枝上随机捕捉各类爬行性昆虫。次日将收集的昆虫用大头针钉在纸板上，体型 较小的用酒精浸泡保存在试剂瓶中，统计各目昆虫的数量。食物资源丰富度的调查与蝙 蝠粪便的采集同步进行。 采用辛普森指数( s i n l p s o nh l d e x ，d ) 计算食物资源的多样性： d = 卜( ) 2 ( 1 ) f = l p i 为环境中诱捕的第i 种昆虫的数量百分比。 采用m a r g a l e f ( 刃丰富度指数5 9 1 计算生境中食物资源的丰富度： d = ( s 一1 ) 刎 ( 2 ) s 为食物资源的类型数，n 为各类型食物资源的总数目。 图2 1 体型测量示意图( 引自d i e 乜等) 。 f 蟾2 1s k e t c ho fb o d ym e a s u n m e n t ( f m m d i e t se t a d 图2 2 翼型测量示意图( 引自n o r b e r g 和r a y n e r ) 。 f 蟾2 - 2s k e t c ho fw i n gm e a s u n m e n t ( f 咖n o r b e r g a n dr a y n e r ) 2 2 3 蝙蝠捕食时间的调查 黄昏后( 1 8 点左右) 在洞口张网捕捉出飞的蝙蝠，当蝙蝠撞网后，记录种类、时间， 以此作为蝙蝠的捕食出飞时间，后立即将蝙蝠放飞。同样捕捉捕食返回( 凌晨1 点以前) 的蝙蝠，记录种类、时间，以此作为蝙蝠的捕食返回时间，后立即将蝙蝠放归洞内。为 尽量减小对蝙蝠的干扰，本研究调查的均为蝙蝠的第一次捕食高峰期，每月调查6 8 次。 2 3 室内工作方法 2 3 1 声波的录制和分析 用u 3 0 连接超声波处理仪( p u s p u 1 t r as o u i l da d v i c e ，u k ) 录制蝙蝠悬挂状态下的回 声定位声波，麦克风正对蝙蝠头部，距离1m 录音，采样频率为4 4 1 0k h z ，声波导入手 提电脑并作记录；用b a t s o u i l d3 o ( p e t t e r s s o ne l e k 仃0 1 1 i ka b ) 分析回声定位声波，分析衰 减为1 2 0d b 。分析参数包括峰频( p e a k 丘e q u e n c y ，p f ) 、持续时间( p u l s ed w a t i o n ，p d ) 、间 7 东北师范大学硕士学位论文 隔时间( i i l t e 印u l s ei n t e r v a l ，m i ) 、能率环( d u t yc y c l e ，d c ) 及下调带宽( b a n d w i d t ho f d o 、n f m ，b d f m ) 等参数。用公式：波长( m m ) = 1 0 0 0 声速( 2 5 和8 0 的相对湿度， 3 4 7 6 5 叫s ) 频率【6 0 1 ，计算2 种菊头蝠的回声定位声波的波长，选择悬挂的回声定位声波 以排除多谱勒频移的影响。 2 3 2 粪便分析 分析前将粪便放入7 0 酒精中浸泡至少1 2 小时。每只蝙蝠随机选取5 颗粪便进行 分析【6 1 1 ，若粪便样本总数少于5 颗的则不作分析。在有格载玻片上将粪便用解剖针挑开， 在双筒显微镜下( 放大倍数为4 0 ) 分析昆虫的残次6 2 1 ，对照生境中采集的昆虫标本，鉴定 到目，目测各目昆虫残次所占体积百分比( 精确到5 1 0 ) 。测量生境中采集的鞘翅目 昆虫的跗骨长与体长( 精确到0 0 2m m ) ，作出跗骨长与体长的回归方程。参照j a c o b se t a l ( 2 0 0 7 ) 的方法测量粪便中残余的鞘翅目昆虫的跗骨长( 精确到o 0 2i 姗) ，根据回归方程 计算昆虫的体长( 以此作为猎物大小) 。因鞘翅目昆虫占食物组成的体积百分比较高 ( 4 0 ) ，其它昆虫的跗节太少、太碎，因而不能作为估计猎物大小的可靠量度6 3 1 ，因此 本研究以鞘翅目昆虫的大小衡量2 种菊头蝠猎物的大小。 采用莱文斯( 1 e v i n s ) 生态位宽度指数计算食物生态位宽度( f o o d n i c h eb r e a d m ， f n b 、【6 4 1 。 ，” f n b = 1 p ，_ ，2 ( 3 ) ，f - 1 只为食物中第i 种猎物的体积百分比，变化范围从o 到k ，k 是猎物类型的总数目。 营养生态位重叠度用s c h o e n e r 的生态位重叠指数( n i c h eo v e r l 印1 1 1 d e x ，n o i ) 计算 6 5 】。 七 n o i = 卜( 1 2 ) i 一刑 ( 4 ) i = 1 只为蝙蝠物种i 和h 的第i 种猎物的数量百分比，n o i 变化范围从o 到l ，0 表示没有利用相同 的资源，1 表示完全重叠，k 是猎物类型的总数目。 2 4 统计分析 所有数据的统计和分析均在s p s s1 4 o 软件中进行，作图使用s i 舯a p l o tl o o 软件。 对数据进行正态性检验( k o l m o g o r o v s m i m o vt e s tu s i n gl i l l i e f o r sa d 印t a t i o n ；尸 3 0 ) ，且通常连续发出3 4 个 脉肿，下调带宽常大于上调带宽，图3 3 为2 种菊头蝠的能量谱图。 3 2 1 中华菊头蝠的回声定位声波特征及性别差异 中华菊头蝠悬挂状态下的回声定位声波属典型的f m c m f m 型，峰频在7 5 8 3k h z 之间( 图3 1 ) ，平均值为8 2 0 7k h z ，其中雄性为8 1 3 6k h z ，雌性为8 2 9 8l 【h z 。通常只含 有1 2 个谐波，能量主要集中在第2 谐波，且通常连续发出3 4 个脉冲，能率环4 2 。从表 3 2 中可看出，中华菊头蝠回声定位声波的峰频有显著的性别差异( t = 6 1 6 0 ，彤= 6 1 ，p = o o o o ) ，而下调带宽，持续时间、间隔时间及能率环没有显著的性别差异( 表3 2 ) 。 3 2 2 中菊头蝠的回声定位声波特征及性别差异 中菊头蝠悬挂状态下的回声定位声波同样属于典型的f m c m f m 型，峰频在7 8 8 5 k h z 之间( 图3 1 ) ，平均值为8 4 4 ll ( h z ，其中雄性为8 4 2 3k h z ，雌性为8 4 6 5k h z 。通常只 含有1 2 个谐波，能量主要集中在第2 谐波，。且通常连续发出3 4 个脉肿，能率环3 9 。对 中菊头蝠来说，回声定位声波参数除间隔时间差异不显著外，其它参数均存在显著的性 别差异( 表3 2 ) 。 。 3 2 3 中华菊头蝠与中菊头蝠回声定位声波特征比较 中华菊头蝠和中菊头蝠的回声定位声波参数除能率环差异显著( t = 3 4 8 8 ，矽= 1 6 0 ， p = 0 0 0 4 ) 外，其它参数差异均达到极显著水平( 尸 9 0 ) 。鞘翅目以步甲科为主，膜翅目以姬蜂科为主。其次是膜 翅目、双翅目、同翅目及毛翅目( 图3 6 ) ，其中未识别项昆虫体积百分比 o 2 ( 图3 6 ) 。 中华菊头蝠还捕食少量的脉翅目、半翅目及直翅目昆虫( 3 种昆虫体积百分比之和 o 0 6 ) ，而在中菊头蝠的粪便中没有发现脉翅目和半翅目昆虫，直翅目昆虫只在2 粒粪 便中出现过。 3 3 1 中华菊头蝠的食物组成及性别差异 中华菊头蝠以鳞翅目( 4 4 8 1 ) 和鞘翅目( 5 2 9 2 ) 昆虫为主要食物，其次是膜翅目 ( 4 9 5 ) 、双翅目( 2 4 5 ) ，其它目总和 2 ( 图3 _ 4 ，表3 3 ) 。其中雄性中华菊头蝠捕食的 鞘翅目昆虫大于鳞翅目，雌性则相反；捕食膜翅目昆虫的量相当，双翅目所占的体积百 分比则雄性大于雌性，但4 种主要猎物体积百分比均没有显著的性别差异( 图3 4 ，表3 3 ) 。 3 3 2 中菊头蝠的食物组成及性别差异 中菊头蝠也以鳞翅目( 5 2 9 2 ) 和鞘翅目( 3 9 5 1 ) 昆虫为主要食物，其次是膜翅目 ( 2 - 8 1 ) 、双翅目( 2 3 3 ) 、同翅目( 1 5 9 ) ，其它目相加总和 1 ( 图3 5 ，表3 3 ) 。与中华 菊头蝠不同的是，雄性和雌性中菊头蝠捕食鳞翅目的量均大于鞘翅目；相似的是捕食膜 翅目昆虫的量相当，双翅目所占的体积百分比则雄性大于雌性，但4 种主要猎物体积百 分比均没有显著的性别差异( 图3 5 ，表3 3 ) 。 耋 隶三 征 垂l 东北师范大学硕士学位论文 3 3 3 中华菊头蝠与中菊头蝠食物组成的比较 中华菊头蝠捕食鳞翅目昆虫的数量少于中菊头蝠；捕食鞘翅目昆虫的数量大于中华 菊头蝠；中华菊头蝠比中菊头蝠捕食更多的膜翅目和鞘翅目昆虫( 图3 6 ，表3 3 ) ；对同 翅目的选择中菊头蝠明显高于中华菊头蝠，对毛翅目和直翅目的选择相当但都占很小比 例( o 5 ) ，在中菊头蝠的粪便中没有发现半翅目和脉翅目昆虫的残次( 图3 6 ) 。二者除 对鳞翅目昆虫的选择有显著差异外( u = 5 5 2 o o ，= 8 0 ，p = o 0 3 6 ) ，其余各目均没有显著 差异( 表3 3 ) 。中华菊头蝠和中菊头蝠的食性生态位宽度分别为2 3 8 和2 2 8 ，二者食性生 态位重叠度为o 9 0 7 。在中华菊头蝠与中菊头蝠的粪便样本中分别测量了2 8 个和1 6 个鞘翅 目昆虫跗骨的长度。依据鞘翅目昆虫跗骨长( t l ) 与体长( b l ) 的回归方程( 1 0 9 t l = 1 1 1 8 l o g b l o 7 7 2 ，r = o 8 6 1 ，尸 o oiiu一己 喇喊掣怕“ 专勺爵2 0 qiiu一卜d 螂艉掣怕州一diqv皿彀鼷 一暑h一el殿鹫 一一。已皿璎簿 一旨1)皿蹶罄 钆 靼j 一夺n i 邑篇譬鼹bi蹦 n ”i 己 bl，g_fsb葛 馨水垛壬 兽水谈抖壬 钆 靼； 一卜i 己 叼吣 一n n i n ) 叼屯 钆 趔f l 一寸n i 邑 阱阱 岔一i 苔 瓮。邕j00臭巴 呛叼 粼嚣s 缸 一壹-一骧水垛壬 一警盘点鼍一骧甙垛斟d】 盘-s毽口昌矗幻鼍盘点奶_，o口o=u一ohoi盘皇删日葺-o口。矾一1矗盘_葺ou明。一uo盘io-皇州弓口高明一ouo盘四i-皇一c-n o o 臣铎丑厘熏冥霍熏g餐嗣霉啦随州骤水擦七b岬骧球垛斟壬c-n群 仪袋掣朴书酲朴k锹虽芸帐 东北师范大学硕士学位论文 4 0 3 0 2 0 1 0 l：。4 二夤j _ 、e 出( 片( j ，j ，7 f 、，i 1 = j 3j 口【 鸫、鲻m ( ，j 1 i 二q - 耵一一 猎物种类( p r e yc a t e g or i e s ) 图3 6 中华菊头蝠与中菊头蝠食物组成的比较 f i g 3 6c o m p a r i s o no fp r e ys e l e c t i o nb e t w e e n r h i n o p h n ss i n i c 醒sa n dr 噶r n i s ，华菊又蝠 ，镝头蝠 t r i n i c “ ) t r 朝j n i x l 种类( s p e c i e s ) 图3 7 中华菊头蝠与中菊头蝠的猎物大小( 以鞘翅目昆虫 的跗骨长度衡量) 分类 f i g3 - 7s i z ec l a s s e so fp r e y ( r e p r e s e n t e db yt h el e n g t ho f t a r s a lo fc o l e o p t e r ai n s e c t s ) 3 4 中华菊头蝠与中菊头蝠出飞时间和返回时间 从表3 4 中可以看出，8 一1 1 月，捕食出飞时间越来越早，而捕食返回时间越来越晚。 按月份比较，中华菊头蝠与中菊头蝠的捕食出飞时间相差不大( 9 0 ，另外还捕食少量的毛翅目、半翅目、脉翅目及直翅目，另外还有少量的 未识别昆虫( 体积百分比 o 2 ) 。其中鞘翅目以步甲科为主，膜翅目以姬蜂科为主。二 者仅对鳞翅目昆虫的选择有显著性差异，二者生态位宽度分别为2 3 8 和2 2 8 ，生态位重 叠度达o 9 0 7 ，二者营养生态位高度重叠，对猎物的大小( 以鞘翅目昆虫腿节的大小衡量) 的选择也没有显著差异( t = 0 0 3 9 ，= 4 2 ，p = o 5 6 9 ) 。 ? 4 中华菊头蝠与中菊头蝠由于飞行动力学的不同可能发生了空间生态位的分化。2 种菊头蝠微小的声波差异可能导致了二者空间生态位和捕食微生境的分化，但不足以导 致二者对猎物大小选择的分化。时间生态位没有明显分化，中菊头蝠捕食持续时间较长， 可能是因为中菊头蝠的捕食成功率较低，也可能与它的捕食范围较大有关。二者食物组 成的体积百分比仅鳞翅目有显著差异( 表3 3 ) ，二者所选择的猎物大小无显著差异( t = o 0 3 9 ，彤= 4 2 ，尸= 0 9 6 9 ) ，即营养生态位也没有发生明显的分化。生境中昆虫的丰富度 和多样性指数较高( m a r g a l e f 指数为3 9 9 1 ，辛普森指数为o 6 9 3 ) ，充足的食物资源弱化 了二者的种间竞争，促进了二者共存。 2 0 东北师范大学硕士学位论文 参考文献 【1 】h i l lje ，s l l l i t l ljd b a t s ：a n a t u r a lh i s t 哪b 尚s hm u s e n m 】l o n d o n ，1 9 8 4 【2 s 曲m o 璐ja b i gb r o w nb a t sa n dj eb e e t l e s ：m u l t i p l ep u l l s u i ts 仃a t e 舀e s p r e d 砷d 卜p r e ys y s t e m j 】a c o i l s t i cr e s e a r c hl e t t e r s0 1 1 l i i 坞，2 0 0 5 ，6 ( 4 ) ：2 3 8 2 4 2 3 】c s o r b ag ，u j h e l 姐p ，1 m 舔n h 0 r s e s h o eb a t so fm ew 0 r l d ( c l 曲p t i 啪_ = 砒l i n o l o p h i d a e ) j 】 s h r o p s h 讹：a l 锄ab o o k s ，2 0 0 3 ，7 8 - 8 0 【4 】冯江著蝙蝠回声定位行为生态研究吉林：吉林科学技术出版社，2 0 0 1 5 】j o sg s c a l 魄o f e c h o l o c 撕0 nc a l lp 锄艘觚i nb a t s j 丁t h ej o u m a lo f e x p e 哳啪t a lb i o l o g y ，1 9 9 9 ， 2 0 2 ：3 3 5 9 3 3 6 7 6 l i n l ( a ，m 舢gn e u w e i l e rgm o v 锄肌t 髂as p e c i 丘cs t i m u l u sf o rp r e yc a l c h 吨b e l 洲o r i n 棚n o l o p l l i d 锄dm p p o s i d 嘶d b a t s 【j 】j o 叩1 a 1o fc o m p a m t i v ep h y s i o l o g ) ，a ，19 8 6 ，15 9 ( 3 ) ：4 0 3 4l3 【7 s i i i l m o n sja e c h o l o c a t i o ni i lb a t s ：s 谤lp r o c e s s i l 唱o fe c h o 懿f o