（生态学专业论文）遮光和施肥处理对獐毛无性系实验种群表型可塑性的影响.pdf

中文摘要 克隆整合( c l o n a l i n t e g r a t i o n ) 和表型可塑性( m o l p h o l o g i c a lp l a s t i c i t y ) 是克隆植物种 群生态学研究的热点问题。以松嫩草地南部羊草( l 印册晰幽i 鲫s f s ) 草甸内分向的匍匐茎 型无性系植物獐毛( 爿p ，“聊淞f m o 阳胁w r 曲馏瑚扫) 为实验材料，在简易温室内对獐毛 实验种群进行了三个光照梯度、三个旌肥水平处理、遮光与施肥互作处理以及间隔子 ( s p a c e r ) 相连与断丌处理的实验，观测了獐毛种群分株高度( h e i g h to f r 锄e t s ) 、平均叶 长( m e a i ll e n g t ho f1 e a v e s ) 、分蘖数( n 啪b e ro f t i l l e r s ) 、总生物量( t o t a lb i o m a s s ) 、根根冠 比( r o o tb i o m a s s ，s h o o tb i o r n a s s ) 指标，并进行了单因素方差分析和平均数多重比较，阐 明了獐毛种群对遮光及施肥处理的表型可塑性反应，通过同质和异质环境下相连分株和 分离分株的生长反应的对比实验，讨论了整合作用是否存在及其调节分株对间表型可塑 性中的作用。研究结果表明： ( 1 ) 克隆植物獐毛实验种群的分株对在遮光影响下，无论是间隔子相连还是断开， 遮光处理分株即被遮光的分株均发生了表型特征变化，尤其是分株高度和总生物量对遮 光反应最为敏感。在低光照下獐毛分株平均叶长的增大、分株的高度增大，是有利于分 株获取更多光资源的适应性反应。 ( 2 ) 重度遮光( 4 0 全光) 更能引起獐毛分株对的表型可塑性反应，而相对轻度 遮光处理则由于整合作用的存在消除了相连分株间的表型特征差异。与间隔子相连接的 情况相比较，间隔子断开情况下处理分株有较多的表型特征发生了可塑性变化。 ( 3 ) 在高光照( 全光或6 0 全光) 条件下，两处理分株间各项指标差异并不显著， 而在4 0 全光的低光照条件下，相连分株对的处理分株更具有高生长、叶伸长和生物量 积累的优势。 4 0 全光和6 0 全光两个光照水平下，相连分株b 与断开分株b 总生物量差异显著 ( j i ) o 0 5 ) ，且都是有间隔子相连的相连分株b 的总生物量小于无间隔子相连的处理 分株b 的总生物量。说明遮光条件下相连分株对( a b ) 发生了整合作用。 ( 4 ) 营养处理导致獐毛实验种群可塑性反应的表型特征主要是分蘖数、生物量和根冠 比，而叶长、高度变化不显著。叶长、高度对光照的反应比对施肥处理反应更为敏感。 ( 5 ) 在光照与施肥交互处理实验中，叶长和分株高度在各分株间差异显著( 尸 4 0 全光，且全光的生物量及分蘖数与4 0 全光处理相比差异 显著( 尸 o 0 5 ) ，这与张淑敏( 2 0 0 0 ) 对绢毛匍匐委陵菜进行遮光处理的结果相同， 遮光必然影响光合速率和光合产物的积累。而叶长的变化显示，随着光照变弱，叶片长 度呈增加趋势，且全光和4 0 全光处理差异显著( p o 0 5 ) 。不同光照下的根冠比差 异不显著。 上述结果表明， 瓜、m l l 、n t 、t b 四项指标均发生了可塑性反应。总生物量随 着光强的减弱而呈减小趋势。显然遮光处理影响了光合效率合净初级生产量的积累。 表2 相连分株对中的处理分株( a ) 的特征比较 汽：字母相同者差异不显著，字母不同肯差异显著( p ( 0 0 5 ) 。咀下表格中与此相同。 表3 为不同遮光水平下相连分株对中的相连分株( b ) 各项指标平均值。数据显示，不 同遮光处理的处理分株比较，不同光强度下的分株高度差异不显著。6 0 全光和4 0 全 光平均叶长( m l l ) 大于全光照处理，且差异显著( 尸 0 0 5 ) ；而6 0 全光与4 0 全 光差异不显著。而分蘖数三者差异均不显著，但生物量全光者大于两个遮光处理，且差 异显著( 尸 4 0 全光，且全光处理的相连的生物量与4 全光处理相比，差异显著( p o 0 5 ) ： 而全光处理和6 0 全光处理差异不显著。平均叶长、根冠比的数据显示，三个光照水平 间差异不显著，但是叶长的增加也有利于植物对光的吸收。 总体上，间隔子断开后的处理分株的h r 、t b 两项指标对不同光强发生了可塑性反 应。 表4 断开分株对中的处理分株( a ，) 的特征比较 表5 为断开分株对中断开分株的形态特征比较，除去平均叶长，其他各指标差异均 不显著。由于断开分株断开了与处理分株相连的间隔子，且均未进行遮光处理，加之营 养与水分条件都相同，这可能是分株本身个体差异造成的。 这组数据也证明了实验开始时分株对的选择是比较均匀一致的。 表s 断开分株对中的断开分株( b t ) 的特征比较 性状 h r ( c m )m l l ( c m ) n t t b ( 鲁，株) r b ，s b 全光2 7 2 8 7 5 a 9 7 8 2 5 a9 5 0 0 0 a4 4 8 4 4 a o ，9 7 0 7 a 6 0 全光2 5 7 8 7 5 a7 9 9 8 8 b 1 3 6 2 5 0 a46 3 5 4 a 】2 5 0 1 a 4 0 全光 2 5 0 7 5 0 a 7 8 7 8 8 b 9 5 0 0 0 a4 4 8 7 9 a 1 0 7 1 4 a 】0 综上所述，克隆植物獐毛的分株对在遮光影响下，无论是间隔子相连还是断开，处 理分株即被遮光的分株的表型特征发生了变化，尤其是分株高度和总生物量表现最为突 出。獐毛在低光照下的这些反应包括平均叶长的增大、分株的高生长等，都是有利于分 株获取更多光资源的适应性变化。而在相连分株之间，尤其是断开了间隔子的处理间， 这些变化不大。因此，我们可以初步得出结论：獐毛分株对在遮光条件下存在表型可塑 性反应；间隔子相连时，可能发生了从处理分株向相连分株的营养或能量转移，即发 生了整合作用。 3 1 2 相同光照处理条件下分株对中两个分株的特征比较 3 1 2 1 相连分株对 相连分株对的处理分株和相连分株各项指标的方差分析结果见表6 。在全光处理水 平，处理分株和相连分株的高度、分蘖数、总生物量、平均叶长等指标差异均不显著。 造成这样结果的原因是相连的处理分株和相连分株在营养、光照等方面的条件是相同 的。这也再次证明实验开始时的分株对比较均匀一致，实验过程中的施加营养液、浇水 等辅助措施也是均一的，没有造成分株对间的显著差异。但是，根冠比差异显著( p o 0 5 ；+ ：p 0 0 5 ；+ + ：p o 0 1 ) 在6 0 全光处理中，相连的处理分株和相连分株各项指标差异不显著。这显然与间 隔子的存在有关。我们推论，由于间隔子的存在，相连接的两个分株间通过整合作用使 表型特征基本保持一致，尤其是生物量( t b ) 。换言之，由于发生了整合作用，c 消除” 因遮光造成的两个相连分株间的表型差异。这一结果再次支持了前文推测存在整合作用 的结论。当然，另一种解释可能是，由于遮光程度较轻不足以造成分株对间的显著差异。 1 1 在4 0 全光处理中，处理分株与相连分株叶长差异极显著( p o 0 1 ) ，这是遮光对 獐毛生长的影响。分株生物量、根冠比差异显著( 尸 0 0 5 ) 。对比在6 0 全光处理中各 项指标差异均不显著，我们推论：在相连的分株对中，只有其中之一遮光达到一定的水 平，被遮光的分株才会发生某些形态上的改变来适应这种低光照的环境。换言之，分株 对遮光的可塑性反应是在光照强度很低时才出现的。 3 1 2 2 断开分株对 表7 为间隔予断开的分株对中处理分株和断开分株各项指标的平均值。在全光处理 水平下，间隔子断开的獐毛处理分株和断开分株在分株高度、分枝数、叶长等指标差异 均不显著；而根冠比、生物量差异显著( 尸 o 0 5 ) 。由于全光处理的分株对的光照条 件是相同的，理论上各项表型特征指标应当没有显著差异。这里根冠比、生物量差异显 著的原因有待进一步分析研究。 在6 0 全光处理中，断开分株对中的处理分株和断开分株高度、分枝数、平均叶长 等指标差异显著( p 0 0 5 ) ，但总生物量和根冠比差异不显著。 在4 0 全光处理中，处理分株与断开分株的分株高度、平均叶长和总生物量差异较 显著( p o 0 5 ：十：p o 0 5 ；+ ：p o 0 1 ) 综上所述，可以得出以下几个结论：首先，重度遮光更能引起獐毛分株对的表型可 塑性反应，而相对轻度遮光处理则由于整合作用的存在消除了相连分株间的表型特征差 异；与间隔子相连接的情况相比教，间隔子断开情况下处理分株有较多的特征发生了可 塑性变化( 对比表6 、表7 中的两个遮光处理水平) 。 3 1 3 不同遮光条件下处理分株( a 与a ) 间的特征比较 图4 为不同处理的处理分株间的分株高度的比较。全光和6 0 全光条件下，两处理 分株间差异不显著。这是由于相连分株间可能存在整合作用，相连分株对的相连分株b 向处理分株a 传输光合产物或无机养分造成的。而在4 0 全光处理中，相连分株对的 处理分株a 高度大于断开分株对的处理分株a ，且差异显著( p 0 0 5 ) 。 舍 。 世 口匿 蜷 求 1 2 l o 要8 娄e 霜 牛4 4 0 6 0 全光 口相连株对中的处理分株a 一断开株对中的处理分株a 图4 不同处理处理分株高度比较 h 仆川 4 0 6 0 全光 口相连株对中处理分株a 断开株对中处理分株a 幽5 不同处理处理分株平均叶长比较 如图5 ，在全光和6 0 全光处理中，和断开分株对的处理分株的平均叶长差异不显 著，而4 0 全光处理中，相连分株对处理分株叶长比断开分株对的处理分株叶长要长， 且差异显著( p 0 0 5 ) 。 踮 撕 孙 坫 m 0 0 在图6 中，数据显示三个光照水平的处理分株的分蘖数，只有在4 0 全光光照条件 下，相连分株对处理分株与断开分株对处理分株差异显著( p o 0 5 ) ，这可能是4 0 处 理中断开的处理分株光合产量低的缘故，而相连的处理分株分蘖数高是因为它与相连分 株间整合作用的结果。 a a a ! _ 4 0 6 0 全光 口相连株对的处理分株a - 断开株对的处理分株a 图6 不同光照处理处理分株分蘖数比较 图7 为不同光照处理中两处理分株总生物量比较，可见在4 0 光照条件下，有间隔 子与之相连的处理分株有更大的生物量。 - a l 4 0 6 0 全光 口相连株对中处理分株a 嗣断开株对中处理分株 图7 不同光照处理处理分株总生物量比较 综合以上结果，在高光照( 全光或6 0 全光) 条件下，两处理分株间各项指标差异 并不显著，而在4 0 全光的低光照条件下，相连分株对的处理分株更具有高生长、叶伸 1 4 埔 h 他 加 8 6 4 2 0 辐粼求 4 3 2 1 o 咖嚣“踽 长和生物量积累的优势。这再次支持了较低光照强度下存在表型特征可塑性反应及整合 作用的推论。 3 2 施肥处理 3 2 1 不同营养处理条件下分株对特征比较 3 2 1 1 相连分株对特征 表8 相连分株对中的处理分株( a ) 的特征比较 注：字母相同者差异不显著，字母不同者差异显著( p 00 5 ) 。c k 为对照组，以下表格中与此相同。 在不同营养处理下，随着施加营养液的增加，獐毛分株对中处理分株的高度( h r ) 、 分蘖数( n t ) 根冠比( r b s b ) 差异不显著。而两个施肥处理水平的分株生物量与对照 组差异显著( 尸 0 0 5 ) ，这显然是由于施肥增加了生物量积累。8 m 1 w 营养液的处理平 均叶长( m l l ) 与其他两个差异显著( 尸 0 0 5 ) 。一般高施肥量可能促进了叶片长度增 加，但是这里高旖肥量下叶长反而减小，可能是由于实验误差造成的。 表9 相连分株对中的相连分株( b ) 的特征比较 表9 中，相连分株( b ) 是与处理分株( a ) 通过间隔子相连的分株，末施营养液，两 个处理水平及对照组中高度( h r ) 、平均叶长( m l l ) 、分蘖数( n t ) 、根冠比( r b s b ) 和t b ( g 株) 差异均不显著。这说明上述表型特征对施肥处理未发生可塑性反应。 施加营养液的两个处理分株的匍匐茎总生物量( w s ) 与对照差异显著( 尸 0 0 5 ) ( 图8 ) 。两个施肥处理间的匍匐茎总生物量差异不显著。这可能是由于两个施肥水平 梯度差异较小的缘故。 因此，我们可以认为，施肥处理对獐毛表型可塑性的影响主要在于生物量( t b ) 和 匍匐茎生物量( w s ) 。充足的营养可以促进植物生物量的积累，这一点是毋庸质疑的； 而施肥处理促进匍匐茎的生长，推断认为处于高营养生境中的獐毛产生较多的匍匐茎， 增大了獐毛把分株放置在有利生境中机会，这对于整个无性系的发展是有益的。 奄 雠】| 蜊 面 扉 ：孔 0 4 o 0 ；l 口一一 0 m l w 口相连株对处理分株a 相连株对相连分株b 图8 不同营养处理中处理分株与相连分株匍匐茎生物量比较 3 2 1 2 断开分株对特征 在断开的分株对当中，三个梯度的处理分株( a ) 的高度( h r ) 、平均叶长( m l l ) 、 根冠比( r b s b ) 差异均不显著；而施加营养液的处理分株和对照( c k ) 比较，生物量 ( t b ) 及分蘖数( n t ) 都出现了显著差异( p 0 0 5 ) 。这与3 2 1 1 中的结果相同。 表1 0 断开分株对中的处理分株( a 的特征比较 原因是，断开株对的处理分株( a ) 与相连株对的处理分株( a ) 经历了相同的营养液处 理。董鸣等( 2 0 0 0 ) 研究发现，匍匐茎草木蛇莓的根冠比在低养分条件下最大，高养分 次之，中养分最小1 2 “，这有利于分株对贫乏资源和丰富资源的充分吸收和利用。而根冠 比差异不显著。本实验中将匍匐茎记入地上生物量。初步分析认为，由于分株产生的匍 匐茎对根冠比产生了某种影响。 表1 1 为不同处理水平断开分株对中的断开分株( b 0 的特征比较。由于b 未施加营养 液并且与a 没有间隔予相连，所以它们各项指标之间不应有显著性差异。但是，在表1 1 中，5 m l w 处理的根冠比与其他两个处理差异显著( p o 0 5 ) ，认为这是实验材料间的 差异造成的。