（环境工程专业论文）富营养化水体中浮游动物对藻类的控制作用研究.pdf

摘要 摘要 在全球范围内，水体富营养化已经成为一个日趋严重的问题，影响经济发 展和人民生活。近年来，如何防治富营养化的产生，是水体污染控制领域的一 个研究热点。 本研究采用室外现场实验和室内受控生态系统实验相结合的方法，研究了 富营养化水体中浮游动物对藻类生长的控制作用。采用于桥水库原水接种后， 人工设置营养盐浓度梯度以及其它不同的理化条件，模拟不同的水体，以研究 浮游动物的生长情况，及其控制藻类生长的作用。对浮游动物与藻类的计数与 测量数据，利用s p s s 统计软件进行了方差分析( l s d 多重比较法) 和相关性 分析。 通过实验，得出如下主要结论： ( 1 ) 室外实验中，在3 3 咖2 鲢、1 6 咖2 鳙的处理中，甲壳类个数与叶绿素含 量显著相关、与蓝藻个数、藻类生物量极显著相关，浮游动物总个数与藻 类个数显著相关、与叶绿素含量极显著相关，说明在水体中鱼类密度适当 的条件下，浮游动物群体能够得以较好的保全，并发挥对藻类生长起有效 的控制作用。而当鱼类密度过高时，会影响浮游动物对藻类的摄食能力。 ( 2 ) 不同理化条件室内实验的各处理中，浮游动物总生物量、甲壳类总生物量 与叶绿素含量、蓝藻数量的显著相关和极显著相关关系，说明浮游动物群 体，尤其是甲壳类群体，在适当条件( 氮、磷含量，温度) 下，可以对藻 类群体生长的起有效的控制作用，对于其中蓝藻群体也有一定的控制作 用。从浮游动物总数量、轮虫总数量和总生物量来看，高氮处理与空白对 照差异不显著，说明总氮含量对浮游动物生长的影响不及总磷含量的影响 大；加入底泥的处理中，由于底泥中营养物质释放而促进藻类生长的作用 大于浮游动物对藻类的控制作用，浮游动物对藻类生长的控制作用受到影 响。 ( 3 ) 营养盐浓度过高时，可能会对轮虫的生长产生抑制作用，而甲壳类动物的 总数量基本由营养盐浓度决定。 ( 4 ) 不同营养条件的室内实验中，3m g n l 、o 0 2m g p l 的处理中动物总数、 t 摘要 轮虫总数与叶绿素含量显著相关，动物总量、甲壳总数、甲壳总量与藻类 总数之间显著相关，说明该营养程度下，浮游动物整体以及甲壳类和轮虫 都能够对藻类起到较强的控制作用。 ( 5 ) 3 5m g n l 、0 0 6m g p l 的处理中，藻类数量以及叶绿素含量在实验中期 以后的大幅增加，说明在该营养程度下，浮游动物对藻类生长的抑制作 用已经很有限，因此营养盐浓度过高时，浮游动物的控藻作用受影响。 ( 6 ) 大型植物的存在，可以为浮游动物躲避鱼类捕食提供有效的庇护。 关键词：浮游动物生物操纵富营养化浮游植物藻类 i i a b s t r a c t w a t e re u t r o p h i c a t i o nh a sb e c o m eam o r ea n dm o r es e r i o u sp r o b l e ma l lo v e rt h e w o r l d ，a n di ta f f e c t se c o n o m i cd e v e l o p m e n ta n dl i f eo f p e o p l eg r e a t l y r e c e n ty e a r s ， h o wt o c o p ew i t hw a t e re u t r o p h i c a t i o ni saf o c u si nt h ea r e ao fw a t e rp o l l u t i o n c o n t r 0 1 t h ec o n t r o l l i n ge f f e c t so fz o o p l a n k t o no na l g a ei n e u t r o p h i cw a t e r sw e r e s t u d i e du s i n gb o t ho u t d o o ra n di n d o o re x p e r i m e n t s w a t e ru s e di n e x p e r i m e n tw a s i n o c u l a t e db yr a ww a t e rf r o my u q i a or e s e r v o i r d i f f e r e n tl e v e l so fc o n c e n t r a t i o no f n i t r o g e na n dp h o s p h o r o u s ，a n do t h e rp h y s i c a lo rc h e m i c a lc o n d i t i o n sw e r es e tt o s i m u l a t ew a t e r si nd i f f e r e n ts i t u a t i o n g r o w i n go fz o o p l a n k t o na n dc o n t r o lo f p h y t o p l a n k t o nb yz o o p l a n k t o nw e r es t u d i e d t h ed a t ao fm e a s u r i n gz o o p l a n k t o na n d a l g a ew e r ea n a l y z e di ns p s sp a c k a g e e r r o rv a r i a n c ea n a l y s i s ( l s dm u l t i p l e c o m p a r i s o nm e t h o d ) a n dc o r r e l a t i o na n a l y s i sw e r eu t i l i z e d m a i nc o n c l u s i o n sa r ei i s t e da sf o l l o w s ： ( 1 ) i nt h et r e a t m e n to f3 3g ms i l v e rc a r pa n d16g m b i gh e a di no u t d o o r e x p e r i m e n t ，t h e r ew e r es i g n i f i c a n to rv e r ys i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sb e 懈e e nm e a m o u n to fz o o p l a n k t o na n dp h y t o p l a n k t o n i tm e a n tt h a tu n d e rp r o p e rd e n s i t yo f f i s h e s ，z o o p l a n k t o nc a nc o n t r o la l g a eg r o w t he f f e c t i v e l y , b u tt h ee f f e c tc a nb e d e p r e s s e du n d e ro v e rh i 曲d e n s i t yo ff i s h e s ( 2 ) i nt h et r e a t m e n to fd i f f e r e n t p h y s i c a l o rc h e m i c a lc o n d i t i o n so f i n d 0 0 r e x p e r i m e n t ，t h e r ew e r ea l s os i g n i f i c a n to rv e r ys i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e 铆e e n z o o p l a n k t o na n da l g a e i tm e a n tt h a tu n d e rp r o p e rc o n d i t i o n s ( 1 e v e lo fc o n c e n t r a t i o n o fn i t r o g e na n dp h o s p h o r o u s ，t e m p e r a t u r e ，e t c ) ，z o o p l a n k t o n , e s p e c i a l l yc r u s t a c e a n s c a l lc o n t r o la l g a eg r o w t ht os o m ee x t e n t m o r ei m p o r t a n t ，i tc a r la l s oa f f e c t t h e g r o w t ho fb l u ea l g a e t h e r ew e r en os i g n i f i c a n tv a r i a t i o n sb e t w e e nt r e a t m e n to f h i g h n i t r o g e nl e v e la n dc o n t r o le x p e r i m e n t t h er e s u l ts h o w e dt h a tt h ee f f e c to ft o t a l p h o s p h o r o u so nz o o p l a n k t o ng r o w t hw a sg r e a t e rt h a nt o t a ln i t r o g e n m u dw a so f v i t a li m p o r t a n c ei ne c o s y s t e m ，a n di tc a ni m p a c tt h ee f f e c to f z o o p l a n k t o no na l g a e ， i i i a sar e s u l to f r e l e a s eo f n u t r i t i o nf r o m i t u v 盯l l i 曲c o n c e n t r a t i o n so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r o u sm i g h t i m p a c tt h eg r o w i n g o tr o t i f e r s ，b u tt h eq u a n t i f i e so f c r u s t a c e a n sw e r e i n c r e a s i n gw i t h 删t r i t i o nl o a d ( 4 j ) i nt h et r e a t m e n to f3m g n l 、0 0 2m g p lo fi n d o o re x p e d m e n t ，m e r ew e r e s 1 班n c 觚to rv 唧s i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e n z o o p l a n k t o na n da l g a e nm e 锄 t h a tu n d e rt h i sn u t r i t i o nl o a d ，t o t a lz o o p l a n k t o n ，c r u s t a c e a na l l d r o t i 蠡潲c a l lh a v e e f f e c t i v ec o n t r o lo na l g a e ，a n dt h ec o n t r o l l i n ge f f e c tw a s o p t i m a l 【”i nt h et r e a t m e n to f 3 5m g n l 、0 0 6m g p lo f i n d o o re x p e r i m e n t ，m e 锄o u n t o f p h y t o p l a l ：l l ( t o na n dc h l o r o p h y l lai n c r e a s e dg r e a t l yf r o mm i d t e r mo f t h ec x p 豳e n t i tm e a n tt h a tu n d e ro v e r h i g hn u t r i t i o nl o a da st h i s ，t h ec o n t r 0 1 1 i n ge 虢c to f z o o p l a n k t o no np h y t o p l a n k t o nw a si n h i b i t e d ( 6 ) m a c r o 。p h y t o p l a n k t o nc a np r o v i d ee f f e c t i v er e f u g ef o rz 。o p l a n k t o n 丘o m6 s h p r e d a t i o n k e yw o r d s ：z o o p l a n k t o n b i o m a n i p u l a t i o n a l g a e i v e u t r o p h i c a t i o n p h y t o p l a n k t o n 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定， 同意如下各项内容：按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版 本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并采用影印、缩印、 扫描、数字化或其它手段保存论文；学校有权提供目录检索以及提供 本学位论文全文或者部分的阅览服务；学校有权按有关规定向国家有 关部门或者机构送交论文的复印件和电子版；在不以赢利为目的的前 提下，学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于学术活动。 学位论文作者签名： 豁雨彬 e t 硼p 年j 月硝 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 旅丽杖 解密时 间：年 月 日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人所作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集体， 均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任由本 人承担。 学位论文作 第一章绪论 1 1 1 湖泊的富营养化 第一章绪论 第一节水体的富营养化 目前，随着人类社会经济的发展，全球性的水体污染、水体富营养化现象 日趋严重，富营养化是由于水体中氮、磷营养物质的富集，引起藻类及其它浮 游生物迅速繁殖、水体溶解氧量下降、鱼类及其它生物大量死亡、水质恶化的 现象 1 1 。 富营养化分为天然富营养化和人为富营养化两种：天然富营养化是湖泊水 体生长、发育、老化、消亡整个生命史中必经的天然过程，其过程漫长，常常 需要以地质年代或世纪来描述其进程；人为富营养化则是因人为排放含营养物 质的工业废水和生活污水所引起的水体富营养化现象，它演变的速度非常快， 可在短期内使水体由贫营养状态变为富营养状态。水体出现富营养化现象主要 表现为浮游生物大量繁殖，由于占优势的浮游生物的颜色不同，所以水面往往 呈现蓝色、红色、棕色、乳白色等，这种现象在江河湖泊中称为“水华 ，在海 洋则称为“赤潮 。 初级生产是水生生态系统中食物链的最初环节，是整个系统中物质循环和 能量流通的基础。初级生产的过快增长是水体富营养化的主要表现。水体中初 级生产者有浮游植物、水生高等植物和底生及着生藻类等。大多数水体中，富 营养化多表现为浮游植物的大量增长，即所谓“藻型”湖泊。 富营养化已经成为我国湖泊的主要问题，它不但制约了湖泊资源的可利用 性，而且直接影响着人类的健康生存与社会经济的持续发展。湖泊富营养化的 危害主要表现在以下几个方面： ( 1 ) 破坏水体生态系统的平衡，加速湖泊老化。富营养化使水体中藻类及 浮游生物急剧增殖，藻类只是在水体表层能接受阳光的范围内生长并排出氧气， 在深层的水中就无法进行光合作用而出现耗氧，在夜间或阴天也将耗氧。藻类 的死亡和沉淀把有机物转入深层或底层的水中，在此聚集大量待分解的有机物， 第一章绪论 由于没有足够的溶解氧供应，而变为厌氧分解状态，使大量的厌氧细菌繁殖起 来，加剧了水体底部的厌氧发酵，引起微生物种群、群落的演替，改变了原来 的生态环境。 ( 2 ) 影响饮用功能。湖泊是巨大的天然水库，它可以被用来作为饮用水和 浇灌水。随着湖泊富营养化的日益严重，水中氮、磷有机物的含量也相应增加， 藻类过度繁殖，易使人们在饮用后致病，对人们的健康产生很大影响。 ( 3 ) 破坏水产资源。富营养化湖泊中有一种生物神经毒素，可以使鱼类等 水生生物中毒、病变和死亡。而且水中藻类过度繁殖，大量藻类覆盖于水面， 大气中的氧不易溶于水而造成缺氧，使鱼类等水生生物无法生存【2 】。如2 0 0 7 年 出现的太湖“蓝藻 事件，给人民生活带来了巨大的影响。 所以，水体富营养化的治理日益迫切。但富营养化的防治是水污染治理中 十分棘手而又代价昂贵的困难问题，导致水质富营养化的氮、磷营养物质既有 天然源，又有人为源；既有外源性，又有内源性；既有点源，又有非点源，这 给控制污染源带来了显而易见的困难。同时，富营养化状态一旦形成，水体中 营养元素被水生生物吸收，成为其机体的组成部分。在水生生物死亡后的腐烂 过程中，营养元素又释放入水体中，再次被生物利用，形成植物营养物质的循 环。因此，富营养化的水体，即使切断外界营养物质的来源，也很难自净和恢 复，营养物质去除难度高，至今还没有任何单一的生物学、化学和物理措施能 够彻底去除废水中的氮、磷营养物质。 1 1 2 水库的富营养化 水体的富营养化现象，在水动力交换条件比较差的水库表现得尤为突出。 水库除有防洪、灌溉、发电、航运和养殖等一般功能外，大多数还有供水或旅 游功能。生物所需的n 、p 等营养物质大量进入水库，导致水体富营养化。富 营养化改变了水体的理化性质，使水味变得腥臭难闻，透明度明显下降，溶解 氧降低，并释放出有毒物质，破坏生态平衡。水质日趋恶化，不但不能满足饮 用、娱乐、旅游、水产养殖和工农业用水的需要，还会对人体健康带来危害， 造成严重的经济损失。 水库富营养化是水库水质污染主要特点之一，水库水质的好坏，直接影响 水库水资源的利用。水库的富营养化，是供水水库最主要的水质问题，过量的 2 第一章绪论 藻类和水生植物的生长，不仅恶化水库的生态环境，引起水质下降，同时还因 水厂水处理的困难造成经济损失。因此，水库的富营养化问题已受到人们的广 泛重视【3 1 。 第二节我国湖泊富营养化成因 湖泊是相对封闭的水体，其富营养化是由多种因素造成的，主要可以归纳 为以下几种： ( 1 ) 生活污水的大量排放增加了湖泊中磷的含量 我国大部分湖泊流域内人口平均密度较大，生活污水任意排放对湖泊的污 染不可忽视，其中洗涤剂所含的磷是造成湖泊富营养化的主要因素。研究证明， 氮、磷是形成富营养化的限制物质，其中磷是多数湖泊形成富营养化的最关键 的限制物质。资料显示，随着生活污水的大量排放，使湖水的氮、磷比例越来 越适宜藻类生长。因此，水生生物的正常生长遭到破坏而大量死亡，促使富营 养化加剧，形成恶性循环。 ( 2 ) 不可忽视的工业污染和旅游污染 水资源充足的地方往往适合发展工业，但是我国现在的工业排污达标率低， 大部分污水未经处理就直接排入江河湖泊，严重污染了水体。此外，一般湖泊 的风景优美，有利于发展旅游业，但旅游业却对湖泊造成了污染，加速了湖泊 富营养化的进程。 ( 3 ) 农用化肥的使用增加了湖泊中氮的含量 农用化肥是湖水中氮的主要来源。随着农业的发展，我国化肥使用量逐年 递增，但化肥使用有效率低，每年氮肥的损失率平均为6 0 ，其中1 5 经农田 排水和地表径流进入水体，造成水体中氮的含量增多。 ( 4 ) 水产养殖业的发展造成湖泊富营养化 由于水产养殖业大量投放饲料，过量的饲料滞留在湖水中，使湖水富营养 化加剧。据测定，某地一湖泊的湖底淤积饲料及水生物排泄物深达1m ，即使 停止水产养殖，水中的氮磷至少需要5 0 年才能消耗完。 ( 5 ) 底泥中营养盐释放对湖泊富营养化的作用 在一定条件下，湖泊底泥营养盐可能成为其富营养化的主导因子。来自各 种途径的营养盐经过一系列湖泊物理、化学及生物化学作用，其中一部分沉积 3 第一章绪论 到湖泊底部，成为湖泊营养盐的内负荷。在底泥中营养盐的积累己成为湖泊营 养盐循环的重要组成部分，大大加速了湖泊的富营养化进程。当湖泊的外部污 染源受到控制以后，由于沉积物中营养盐内负荷的存在和释放，湖泊仍然可发 生富营养化，甚至出现“水华 ，这时底泥中的营养盐就成为湖泊富营养化的主 导因子【4 1 。 1 3 1 于桥水库简介 第三节于桥水库的富营养化 于桥水库流域面积约2 0 6 0k m 2 ，其主要的入库河流有沙河( 流域中最大的一 条河流) 、淋河和梨河( 同时做为引滦输入水渠道) ，三条河流的年径流量为4 6 5 1 0 6m 3 ，在引水工程完工之后，大约7 0 0 1 0 6m 3 a 的水从引水工程经由梨河 进入水库。 于桥水库是天津市重要的水源地，也是引滦入津工程的大型调蓄水库。于 桥水库富营养化程度直接影响着引滦水质的好坏，也是关系天津人民身心健康、 社会稳定和国民经济发展的大事。 1 3 2 于桥水库的水质状况 近十多年来，随着于桥水库流域经济的增长以及城乡居民生活水平的提高， 各种生活污水、工业废水的排放量成倍增加，特别是含氮磷废水，通过河道流 入水库，使水库中氮磷浓度逐年增加。引滦入津工程投入使用后，于桥水库同 时接纳本流域来水和滦河来水，水质特性受两大水系的影响。随季节、气候的 变化，于桥水库的水质呈明显的周期性变化，冬季水质好于夏季：一般1 、2 月 份水质最好，透明度最高；夏季7 、8 月份藻类大量生长，透明度极低，水质最 差。由于流域内大量污染物向库区排放，使得水库水质、水体生态状况不断恶 化。国家环保总局发表的2 0 0 6 年环境状况公报显示，于桥水库的水质为五类水， 呈中度富营养化状态，营养状态指数4 7 ，主要的污染指标为总氮。富营养化造 成水库内藻类的大量增长，水华时有发生，严重威胁着天津市的供水安全。因 此，如何控制于桥水库的富营养化成为亟待解决的问题【5 j 。 4 第二章生物操纵法控制水体富营养化 第二章生物操纵法控制水体富营养化 第一节生物操纵法概述 2 1 1 生物操纵法的产生 近年来，随着对水生生态系统构成的认识不断深入，通过改变食物网结构 达到控制富营养化水体藻类数量成为新的研究热点。研究者们早就意识到，生 态系统中各生物体之间以及它们与环境之间存在着相互作用，然而对食物网内 部联系的深入了解直到2 0 世纪6 0 年代才正式开始。 1 9 6 1 年，h r b a c e k 等提出，浮游动物的生物量不仅是营养负荷的反映，而 且取决于鱼的存在，因为鱼能够降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植物生 物量的提古【6 i 。 1 9 6 5 年，b r o o k s 和d o d s o n 发现鱼的捕食能够使浮游动物向小型个体和种 类转变，进而提出了“体型一效率假说”( s i z e - - e f f i c i e n c yh y p o t h e s i s ) 7 。 1 9 7 5 年，s h a p i r o 等提出了新的恢复方法一生物操纵( b i o m a n i p u l a t i o n ) ，即 通过去除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动 物的生物量增加和体型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，降低 浮游植物的数量瞄芦j 。这种方法也被称作食物网操纵( f o o d - - w e bm a n i p u l a t i o n ) 。 1 9 8 5 年，c a r p e n t e r 等提出了“营养级联相互作用 ( c a s c a d i n gt r o p h i e i n t e r a c t i o n s ) 的概念。其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化，通过体型大 小的选择性捕食，在营养级中自上向下传递，对初级生产力产生较大影响。水 体的营养状态决定湖泊可能实现的生产力大小，处于相同营养状态的水体生产 力的差异则是因食物“网、链作用的结果。例如，大型枝角类等草食性浮游 生物被浮游生物食性鱼类选择性捕食，因此使体型较小的浮游生物增加。而当 这些鱼类不存在时，由于肉食性浮游动物对小型浮游动物的捕食和植食性动物 之间的竞争，体型较大的浮游动物占优势，与同等生物量的体型较小的浮游动 物相比，体型较大的浮游动物的食谱较广，能摄食各种浮游植物，且分泌的营 养物较少，水体营养循环速率降低，因此，以较大型透明潘属动物占优势的湖 5 第二章生物操纵法控制水体富营养化 泊中藻类生物量和生产力较低【l o 】。 与此同时，“上行下行”( b o t t o m u p t o p d o w n ) 理论也得到了发展，该理论 认为浮游植物生物量是由上行力与下行力共同决定的，而非营养物质单独决定。 既考虑捕食者的影响( 下行作用) ，也考虑到营养物等资源的影响( 上行作用) ， 综合了营养物质_ 浮游植物_ 浮游动物_ 鱼类的上行作用和鱼类种群生物 量和年龄组成变动的下行作用的影响。这个假说预测，浮游植物可达到的最大 生物量取决于营养物质的多少，但实际实现的生物量则取决于上行一下行作用 的共同影响 1 1 , 1 2 】。 2 1 2 生物操纵法的分类 生物操纵、营养级联反应和上行下行理论虽然在概念的表述上存在差异， 其实并无本质的区别，都是以浮游动物为调控的主要因子，以控制肉食性鱼类 或浮游生物食性鱼类为主要手段的理论，可以将其视为同一理论体系。 经典的生物操纵理论模式可以用图示为： ( 1 ) 经典的生物操纵法( 传统模式) ： 肉食性鱼类一浮游生物食性鱼类_ 浮游动物_ 藻类_ 营 养物质 其主要思路是利用浮游动物控制藻类，达到抑制藻类、改善水质的目的。 通过浮游动物的摄食( 下行作用) ，可以达到直接控制浮游植物的目的。研究者 针对不同的湖泊生态特征，筛选可控制优势种藻类的浮游动物直接投加。为了 使浮游动物发挥其作用，必须要有特殊的条件和保证浮游动物不被幼鱼食用。 ( 2 ) 非经典的生物操纵法 滤食性鱼类浮游动、植物营养物质 按照这种思路，食物链短、能量消耗少，同时鱼类的种类、大小和数量的 改变方便，食物链传递快，因而发展了的生物操纵法比经典的生物操纵法更具 有优势。其具体实施方法就是直接向水体中投放浮游植物食性鱼类( 如鲢、鳙) 来控制水华的产生。但是该方法可能会导致浮游动物的减少，产生一些负效应。 生物操纵、营养级联反应、上行一下行理论都强调浮游动物的中心地位。 6 第二章生物操纵法控制水体富营养化 因此，浮游动物对浮游植物牧食力的研究、浮游动物对富营养水体的浮游植物 控制、滤食性鱼类对富营养水体的影响是生物操纵的重要研究内容。 第二节生物操纵法的发展 2 2 1 生物操纵法的应用 生物操纵较典型的是用于小而浅的、相对封闭的湖泊系统，在浅水湖泊由 于生物分布垂直空间差异较小，因而生物操纵在一定时间内对某些浮游植物控 制效果较好。对应于传统的营养盐控制技术，生物操纵是管理生物相组成，通 过管理湖泊内较高层次的消费者生物，而控制藻类，实现水质管理目标【l3 1 。 生物操纵相对于物化工程技术来说，对环境的扰动较轻，是以太阳能为驱 动力的。富营养化湖泊进行过内源和外源污染物的截污后，再作进一步的生态 恢复时，生物操纵无疑是适合的后续手段。 自从生物操纵概念提出，许多学者进行了深入研究。目前，生物操纵的主 要措施有：通过改变捕食者的种类和组成( 即改变以浮游动物为食物的鱼类) 来操纵浮游动物的群落结构，促进滤食效率高的植食性大型浮游动物，特别是 枝角类种群的发展，进而降低藻类生物量，以达到改善水质的目的；人工放养 藻食性鲢或浮游动物来控制水体中藻类生物量。具体方法多为减少5 0 - 一10 0 的浮游生物食性鱼类，或者高密度放养鱼食性鱼类来减少浮游生物食性鱼 类。具体操作上有的用化学方法( 如鱼藤酮) 毒杀、选择性网捕、电捕、垂钓、 增加鱼食性鱼类、控制或清除以浮游生物和底栖生物为食的鱼类，来促进大型 浮游动物和底栖无脊椎动物的发展【1 4 7 1 。 2 2 2 生物操纵法的限制 生物操纵提出的初期，人们对生物操纵在水质管理方面起到的效果持非常 乐观的态度，但是众多的研究表明，试图通过生物操纵来改善水质，存在着一 些非常棘手的问题，如蓝藻的控制、长期稳定性等。w e t z e l 1 8 1 就对生物操纵法 的有效性提出了强烈的置疑，其理由是：( 1 ) 对富营养水体的生物操纵，仅仅 具有短期的效果，因为营养盐( 特别是磷) 只是从湖泊的一个营养库暂时地转 7 第二章生物操纵法控制水体富营养化 移到了另一个营养库，而这些营养盐的一部分肯定将再循环及被后续的光合生 产再利用；( 2 ) 浮游植物及相伴的敝水区微生物的补偿能力是成倍增加的、多 样的和快速反应的，在维持潜在生产力可持续的营养盐条件下，对生态系统如 此简单的扰动将不会长时间持续下去；( 3 ) 大量研究表明，大型浮游动物的摄 食可暂时性地导致藻类生物量的下降，却常常导致超微藻和不能被浮游动物有 效摄食的蓝藻水华的急速增加。 。 目前，关于生物操纵法适用范围的争议主要集中在以下两个关键问题上： ( 1 ) 生物调控的效果是否与湖泊的营养水平有关；( 2 ) 大型浮游动物( 枝角 类) 是否能控制形成水华的丝状或群体蓝谢1 9 】。 关于生物调控的效果与湖泊营养水平的关系，j e p p e s e n 等 2 0 】提出湖内磷含 量在1 0 0 , g l 以下是浅水湖泊生物操纵法有望取得长期效果的临界浓度。生物 调控的成败依赖于湖泊的营养水平：生物操纵在轻微营养化或中营养化深水湖 泊中容易成功；而在富营养一超营养的深水湖泊中难以成功，因为通过生物操 纵虽有可能导致可利用磷的降低，但不足以改变表水层的磷含量而启动有效的 对浮游植物的上行控制( 磷限制) 。 8 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 第一节水体中的浮游动物 3 1 1 浮游动物的定义和分类 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是一个生态学概念，是指悬浮于水中的水生动物。它 们或者完全没有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能做远距离的移动，也不足 以抵抗水的流动力。浮游动物的种类组成极为复杂，包括无脊椎动物的大部分 门类：从最低等的原生动物到较高等的尾索动物，差不多每一类都有永久性浮 游动物代表。同时，还包括许多无脊椎动物( 特别是底栖动物) 的幼虫。不过 在养殖业和生态系统结构、功能和生物生产力研究中占有重要地位的一般有轮 虫( r o t i f e r a ) 、枝角类( c l a d o c e r a ) 、桡足类( c o p e p o d a ) 和原生动物( p r o t o z o a ) 四 大类【2 1 1 ，本文所研究的浮游动物系指除原生动物外的其它三大类。 轮虫体微小，一般仅在4 0 2 0 0i t m 之间，可分头、躯干和足( 或尾) 几个 部分。轮虫最主要的形态特征有3 点：( 1 ) 身体前端或靠近前端存在一个有纤 毛的特殊区域，叫做头冠或轮盘，其上的纤毛经常摆动，形如毡轮，故名轮虫； ( 2 ) 在口腔或口管下面的咽喉部分，有一个膨大的咀嚼囊，囊内有很发达的肌 肉，并有一套由砧板和槌板组成的咀嚼器；( 3 ) 排泄系统是一对原肾管，分列 于假体腔两侧，管之末端有焰茎球 2 2 】。轮虫因身体不分节，两侧对称，有假体 腔，所以自z e l i n k a 以来，一直将其置于线形动物f - j ( n e m a t h e l m i n t h e s ) 作为一 个纲。与该门的线虫纲( n e m a t o d a ) 、线形纲( n e m a t o m o r p h a ) 、腹毛纲 ( g a s t r o t r i c h a ) 、动吻纲( k i n o r h y n c h a ) 、棘吻纲( a c a n t h o c e p h a l a ) 和鳃曳纲( p r i a p u l a ) 一起统称为假体腔动物( p s e u d o c o e l o m a t a ) ，亦可称原体胶动物( a s c h e l m i n t h e s ) 。 但近代不少动物系统分类学家在仔细研究了轮虫的胚胎发育过程和超微结构 后，发现轮虫和其它几个纲，在形态和发生等方面相差甚远，认为将这类动物 提升为一个独立的门更合适【2 3 1 。轮虫是由缺少体腔的后生动物过渡到具有体腔 的后生动物之间的一类假体腔动物，它们在无脊椎动物的系统发展中具有重要 意义。深入研究这类动物的起源、演化有助于阐明无脊椎动物间相互关系。 一 9 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 枝角类通称潘，俗称红虫，是一类小型甲壳动物，一般体长为0 2 3 0i l l n l ， 身体左右侧扁，分节不明显，具有1 块由两片合成的甲壳包被于躯干部的两侧。 枝角类的头部有显著的黑色复眼，第二触角十分发达，呈枝角状，为主要的运 动器官，身体末端有一对尾爪l z 4 】。枝角类隶属于节肢动物门( a r t h r o p o d a ) ，甲壳 动物纲( c r u s t a c e a ) ，鳃足亚纲( b r a n c h i o p o d a = 脚l l o p o d a ) ，双甲目( d i p l o s t r a c a ) ， 枝角亚目( c l a d o c e r a ) 弘川。 桡足类是一类小型的甲壳动物，体长在o 3 3 0n l n l 之间，一般小于2m m 。 其身体窄长，体节分明，一般由1 6 或1 7 个体节组成，但由于若干体节的相互 愈合，其实际体节数目不超过1 1 个。其躯体可分为较宽的头胸部和较窄的腹部。 头部有1 眼点、两对触角和3 对口器，胸部具有5 对胸足，腹部无附肢，身体 末端具有1 对尾叉，雌性腹部两侧或腹面常常带1 个或1 对卵囊阱】。桡足类隶 属于节肢动物门，甲壳纲，桡足亚纲( c o p e p o d a ) 。依据格尼的分类系统，桡足 亚纲下设7 个目，即：哲水蚤目( c a l a n o i d a ) 、细尾水蚤目( m i s o p h r i o i d a ) 、怪水 蚤目( m o n s t r i l l o f 如) 、猛水蚤目( h a r p a c t i c o i d a ) 、剑水蚤目( c y c l o p o i d a ) 、背囊水 蚤目( n o t o d e l p h y o i d a ) 和鱼虱目( c a l i g o i d a ) 。淡水自由生活的桡足类隶属于哲水 蚤目，猛水蚤目和剑水蚤卧z o j 。 浮游动物的群落结构处于一个动态变化的过程中。捕食与竞争均为决定浮 游动物群落结构的重要因子，虽然捕食能减轻竞争的强度，但这两种因子对浮 游动物群落的影响不是相互排斥的，即使是非常高的捕食压力也不能消除竞争 作用的存在，而是仅仅改变了资源竞争的范围。捕食是一种直接的相互作用， 捕食者直接作用于被捕食的生物。捕食的一方称作捕食者( p r e d a t o r ) ，另一方则 称作被捕食者( p r e y ) 。目前，捕食被确认为是决定浮游动物群落的密度与结构及 导致浮游动物群落演替的最主要的因子。淡水中浮游动物的捕食者可以分为无 脊椎动物捕食者和脊椎动物捕食者两大类，二者捕食均可以极大地改变浮游动 物的群落结构 2 7 。o 】。 3 1 2 浮游动物的生态分布 绝大多数轮虫终生生活于各类淡水水体中，但亦有少数种类可生活于盐淡 水和海水中，据调查有5 0 种轮虫完全属海洋种类。海洋中轮虫的丰度远不及小 型甲壳动物，但在沿岸带或潮间带的生物群落中常可见到，有时在生物量上占 1 0 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 优势地位。轮虫营浮游、底栖或周丛生活，广泛分布于湖泊、水库、河流、池 塘、沼泽、稻田等水域及潮湿土壤和苔藓中，是后生动物中拥有最强散布能力 和最高繁殖速率的一个类群。它们能以最快的增殖速度占领生态系统中的空生 态位，有效地将环境中不同的食物资源转化为可以被次级消费者利用的高质量 的生物体【3 1 3 2 1 。 绝大多数的枝角类生活在淡水中，海洋里种类稀少，数量也不多。在淡水 水域中，枝角类主要栖息于湖泊中，尤其在水草丰富的沿岸带种类特别丰富。 江河中枝角类的种类和数量都相当贫乏。水库上游种类和数量也都较贫乏，但 其下游区域枝角类的种类和数量就较为丰富。池塘底部通常蔓生水生植物，其 枝角类种类组成与湖泊沿岸带十分相似阱】。 桡足类中的哲水蚤目是海洋浮游动物的主要组成部分，仅有一小部分生活 于淡水和咸淡水中。猛水蚤目是一个庞大的类群，但绝大部分的种类均生活于 海洋，仅有1 0 余科的一部分种类分布于淡水及咸淡水中，严格地说，真正纯淡 水的种类全部隶属于异足猛水蚤科( c a n t h o c a m p t i d a e ) ，在该科中也只有一部分 的属是淡水种类的代表。淡水自由生活的剑水蚤均隶属于颚口水蚤亚目 ( g n a t h o s t o m a ) 啪j 。一般说来，哲水蚤营浮游生活，通常生活于湖泊的敞水带、 河口及池塘中。猛水蚤营底栖生活，栖息于除敞水带以外的各类水域中，其栖 息的生态环境多种多样，如湖泊、池塘、沼泽的沿岸带，河底的泥沙间，苔藓 丛，叶腋间及地下水等。剑水蚤介乎上述两大类之间，有的种类( 如毛饰拟剑水 蚤p a r a c y c l o p s f i m b r i a t u sf i s c h e r ) 生活于水底，有的种类( 如剑水蚤、中剑水蚤、 温剑水蚤) 生活于湖泊的敞水带 2 4 1 。 各湖泊和水库的浮游动物优势种大多是一般常见种。分布最为广泛的轮虫 类有臂尾轮虫、晶囊轮虫和龟甲轮虫。枝角类以象鼻潘和秀体潘分布较广。桡 足类的优势种人各水体很不相同，差异性大，以近邻剑水蚤分布较广。 原生动物、轮虫、枝角类、桡足类的种数各个浮游动物总种数的百分比， 在非城市湖泊是较衡定的。轮虫的种数在各水体中都是最多的，原生动物次之， 桡足类最少，种数变动的幅度依次为：轮虫3 7 5 6 7 ，原生动物2 0 2 8 3 ， 枝角类1 5 2 2 ，桡足类4 1 5 。 一般来说，水体中浮游动物含量愈少，表明水体富营养化的程度愈低，水 质较好。有人提出：浮游动物数量小于1 0 0 个l 时属贫营养型水体，1 0 0 0 2 0 0 0 个l 时属中营养型，3 0 0 0 个l 以上属富营养型。同时，根据对水体自净过程生 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 物演变的观察结果看出，愈近污染源原生动物愈多，而轮虫和枝角类、桡足类 等愈少，甚至没有 3 1 。 第二节浮游动物对藻类的控制作用 3 2 i 浮游动物对藻类的摄食作用 经典的生物操纵，是通过改变捕食性鱼类的结构组成或多少来操纵植食性 浮游动物群落的结构，促使滤食效率高的植食性大型浮游动物，特别是枝角类 种群的发展，进而降低藻类的生物量，提高水体的透明度，改善水质。高密度 放养鱼食性鱼类能减少浮游生物食性鱼类的生物量，使得大型的浮游动物和底 栖无脊椎动物大量生长。食藻的浮游动物主要是潘，如透明潘、僧帽潘、长刺 潘等大型潘和长肢秀体潘、蚤状潘，主要捕食小型藻类 3 3 1 。 浮游动物是生物操纵的关键因子之一，而大型浮游动物则是最重要的、最 可能压低浮游植物数量的因素。滤食性鱼类可以调控浮游动物，减少鱼类捕食 压力，有利于大型植食浮游动物种群的发展；而其密度的增加反过来又能很好 的控制浮游植物的过量生长。减少鱼类对浮游动物的捕食压力，可以通过生物 操纵来实现，如减少捕捞滤食性鱼类使其维持适宜的密度、增加食鱼性鱼类或 者为浮游动物提供庇护措施等。在浅水湖泊中，大型水生维管束植物能为浮游 动物提供很好的庇护所；在深水湖泊中，由于浮游动物能在较冷的、溶氧较低 的、较深的水层成活，也可使浮游动物存留下来。从群落水平上看，大型植食 性浮游动物能把藻类生物量控制在极低的水平。研究表明，大型植食性浮游动 物不仅能控制狭形纤维藻、单角盘星藻、小型月牙藻、栅列藻等绿藻，而且还 能控制硅藻( 如直链藻) 和蓝藻( 如优美平列藻) 等。通过合理的生物操纵， 例如直接添加大型植食性浮游动物、维持适宜的滤食性鱼类的密度，以及为浮 游动物改善生境，提供庇护措施等，能够建立有效的浮游动物种群，从而控制 浮游植物的过量生长，改善水质。因此，利用大型浮游动物是控制浮游植物过 量生长的一种有效方法【34 1 。 1 2 第三章浮游动物在生物操纵法中的作用 3 2 2 对于浮游动物控藻的争议 在学术界，对于浮游动物的控藻作用也有不同的观点。植食性浮游动物能 对浮游植物产生两种相对的影响，即通过捕食造成的直接影响、通过营养物质 再生( n u t r i e n tr e g e n e r a t i o n ) 所造成的间接影响。y a s u n o e 3 5 】等就曾指出，浮游动物 的捕食作用能够控制可食性自养生物的生物量，从而影响初级生产。但是也有 研究者称，浮游动物的捕食作用对浮游植物可能有积极影响，原因是可能刺激 非食用性藻类的生长【3 6 1 。根据体型一效率假说预测，在较低的鱼类捕食压力下， 大型浮游动物在竞争中占有优势，原因是：( 1 ) 大型浮游动物具有更广泛的食 谱；( 2 ) 具有更高的滤食效率；( 3 ) 由于较低的个体呼吸率而形成的较高的代 谢效率。因此，尽管由于鱼的减少使浮游动物总的生物量的增加可能导致对浮 游植物更高的捕食压力，但是向大型浮游