（环境科学专业论文）渤海湾浮游动物群落结构及水质生物学评价.pdf

a b s t r a c t i t i sa i li m p o r t a n tp a r tt oz o o p l a n k t o ni nt h em a r i n ee c o s y s t e m ，t h ea c t i o ni s p u m p i n ga c t i o nw h i c hi sac o n n e c t i n gl i n kb e t w e e n t h ep r e c e d i n ga n dt h ef o l l o w i n gi n m a t t e rc y c l i n g t h ed i s t r i b u t i o na n dt h ec o m m u n i t yr e l a t i o nt ot h ee n t i r o n m e n tv e r y m u c ht h a th a si n d i c t i o na c t i o nt ot h em a r i n ee c o s y s t e m ，f u r t h e r m o r e t h er e s u l ti n d i c a t e dt h a tt h ea b u n d a n c eo fz o o p l a n k t o nr a n g ef r o m3 2 8 9 i n d j m 3 t o2 6 51 5 i n d m 3w i t ha na v e r a g eo f2 6 51 5 i n d m 3b yt h r o u g ha n a l y z i n gt os t r u c t u r eo f c o m m u n i t yi nb o h a ib a yi np a p e r t h ec o p e p o dw a sm a j o rc o m p o n e n ti nz o o p l a n k t o n a n di t sn u m b e rw a sm o r et h a no t h e r sa n ds h o w e di t s e l fd y n a m i cs e a s o n a l l y t h e r e w a sap e a ki ns p r i n gb e s i d e st h e r ew e r et o ws m a l lp e a k si ns u m m e ra n di na u t u m n b e c a u s et h ep a r a c a l a n u sp a r v u s 、a c a r t i ap a c i f i c a 、o i t h o n as pw h i c hw e r e d o m i n a t e di nz o o p l a n k t o nw e r ei nas t a t eb e i n gp r o p a g a t i n gi ns p r i n g t h e r ew e r e s o m ec o p e p o d so f p a r a c a l a n u sp a r v u s 、p a r a c a l a n u sc r a s s i r o s t r 西、o i t h o n as pa n d s o m el a r v a sw h i c hi nt h es a m es t a t eb e i n gp r o p a g a t i n gi ns u m m e ra n di na u t u m n ， b a s e do nd a m sr e s e a r c h e da n ds a m p l e di nb o h a ib a yf r o m 2 0 0 3t o2 0 0 4 t h e r ew a sat r e n dw h i c hi n d i c a t e dt h a tt h ea b u n d a n c eo fz o o p l a n k t o nw a sm u c h i ns h o r em o r et h a nf a rs h o r el i t t l eb yl i t t l ef r o mi ns h o r et of a rs h o r e ，i ti ss h o wi t s e l f d y n a m i cs p a c eo b v i o u s l yb a s e do nd a t ao fa b u n d a n c eo ne v e r ys t a t i o ni ne v e r ys e a s o n f r o m2 0 0 3t o2 0 0 4b yt h r o u g hc o n s t r u c t i n gf i g u r eo fs u r e ra n de x c e l t h ed i s t r i b u t i o no fz o o p l a n k t o nr e l a t i o nt ot h eg e n e so fe n t i r o n m e n tv e r ym u c h ， f o re x a m p l et e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y , p h ，c h l o r o p h y l la n ds oo n ，i tc a nb es e e nt h et r e n d i so p p s i t i o nt ot h ed y n a m i ct e m p e r a t u r ea n dt h ed y n a m i cs a l i n i t yi nl o ww a t e rp e r i o d ， b u to p p s i t i o nt ot h ed y n a m i cs a l i n i t ya n ds a m ew i t hd y n a m i ct e m p e r a t u r ei nh i g h w a t e rp e r i o db yt o o lo fs u f e ra n de x c e l ，o nt h ew h o l e t h e r ei sah i g ha b u n d a n c ef r o m 7 9t o8 0t op h ，m o r e o v e r b a s e do nd a t ai n v e s t i g a t i v ec e p o r t i n gt oz o o p l a n k t o ni n b o h a ib a y i t i ss h o wt h a tt h es e aa r e ao fb o h a ib a yh a sb e e np o l l u t e dc o m p a r a t i v e l yb y o r d u r ef r o ml a n da n dd e v e l o p i n go fm a n n ep r o d u c tb yt h r o u g ha s s e s s m e n tt ow a t e r q u a l i t yc o m b i n ed i v e r s i t yi n d e xi np a p e r k e y w o r d s ：z o o p l a n k t o n ，c o m m u n i t y , d i v e r s i t yi n d e x 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得苤壅叁堂或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：佤吃儿 签字日期： 2 ，7 年，月髟日 学位论文版权使用授权书， 本学位论文作者完全了解墨鲞盘堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权墨鲞盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名：怩轧 导师签名： 签- 7 - b 期：2 7 年f 月形日 事朽 签字日期：j 叼年月孕目 第一章绪论 1 1 前言 第一章绪论 当今海洋学研究的前沿课题之一就是探讨与全球环境变化研究有关的海洋 生物群落变化过程的问题。生物群落与生态环境之间是一个相互依存、相互制约、 共同发展的自然整体。生物群落只有在外界环境条件相对稳定的条件下，才能有 相对稳定的组成出现。近岸生物群落因为常常受到各种各样的干扰，包括自然和 人为因素，从而使其组成在时间和空间上不断地发生变化。浮游动物是海洋生态 系统的重要组成部分，其群落结构的变化与生态环境之间有密切的关系【l 】。 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是依据其生活方式而划分的一类生物类群。由于这类 动物生活在水体中，运动能力不足以克服水流的阻力，大多呈被动迁移，故称之 为浮游动物。本论文所指的浮游动物大多为个体大小介于2 0 0 u m 26 1 1 1 之间，又 称为e e d , 型浮游动物( m e t a z o o p l a n k t o n ) ，它们数量大、种类繁多、分布极广，而 且对环境比较敏感，能够显示和反映水质特征，是海洋生态系统中不可缺少的组 成部分。浮游动物种类多，且在形态、营养方式上差异很大，不同的种类之间、 种类与环境之间存在着不同的联系方式。较陆地植物、底栖生物群落而言，由于 海流的存在、水团分布的季节变化以及浮游动物分布的不均匀性，使得浮游动物 群落的地理分布具有很大的不确定性，群落间的界限不明显，且具有较为突出的 季节变化和年间变化，因此群落与生境如水团、海流、其它生物之间关系，以及 生物多样性的形成机制是浮游动物群落结构研究的重点所在。 浮游动物一直以来被认为是被动地“随波逐流”，因此很多学者对其群落空 间结构与水文、海流的关系进行了深入的研究，并揭示了众多对浮游动物的分布、 数量变化起重要作用的环境因子。但是浮游动物的时空分布在不同的层次上受制 因素是不同的，在l o m i k m 层次上，浮游动物的行为方式与物理过程( 如湍流、 海流和潮汐) 等有密切的关系，在小范围内如ll l m l - 1 0 m 内，个体的行为如生殖、 逃逸捕食等则表现较强的“主动性”，甚至能逆物理过程而进行。在一定范围内， 浮游动物群落结构可以维持3 h r 以上，即使存在很强的湍流混合作用，物理海流 等因子只能解释约5 2 的浮游动物群落结构的空间分布变异，其它的变异则应归 功于生物因子，如捕食和逃逸1 2 ，浮游动物的垂直移动、斑块分布为研究中较为 关注内容。 1 垂直移动 大多数的浮游动物都表现了明显的昼夜垂直移动现象。浮游动物的口垂直变 第一章绪论 化主要表现为三种模式：昼沉夜升和昼升夜沉以及无明显移动。但是以第一种模 式最为常见【”。关于其形成的机理大体上有两种假说：一是代谢说【4 】，即浮游动 物夜间上升至水温高、饵料丰富的表层，白昼下沉到水温低、饵料稀少的深层， 在能量收支上可以达到最大收益、最低消耗；二是捕食说，即浮游动物为了逃避 捕食者在视觉下的直接捕食在长期进化过程中所形成的适应，即夜间上升到浮游 植物丰富的表层索饵，白昼下沉到深层来逃避捕食者，同时使浮游植物有进行光 合作用扩大种群数量的机会【5 】。从目前报道的文献来看，越来越多的学者支持后 一学说，且提供了许多证据【6 】。h a y s ( 1 9 9 6 ) 在对浮游动物的日垂直移动与鱼群数 量的关系长期变化与模式进行研究中，发现海区内鱼群的数量与影响浮游动物日 垂直移动幅度大小变化具有很强的相关性。另外有些种类为逃避上述具有“夜升 昼沉”的其它种类捕食，而表现与之相反的“昼升夜降”的垂直移动模式。不同 的种类表现的日垂直移动的幅度随个体的形态、色彩和大小以及所含油脂颗粒量 的不同而有所差异，一般来说，体态狭长的、个体较大或油脂较丰富的浮游动物 垂直移动的幅度较小【7 1 。同一属的不同种的浮游动物的昼夜垂直移动具有一定的 相似性，因此有认为浮游动物的日垂直移动与各种类的遗传多样性有关【8 1 。 2 斑块分布 所谓斑块分布( p a t c h i n e s s ) ，即指浮游动物分布的不均匀性，在某些水体或水 层中高度的聚集，而在邻近的水体或水层却很少甚至没有。其中心与周围的数量 差异可至1 0 3 倍以上。斑块分布形成的可能机制大致源于物理驱动和生物驱动。 之前的研究较多集中于物理驱动如光、潮汐和湍流、风等【9 】对浮游动物群聚的影 响，但随着对浮游动物行为机制研究的深入，对造成其聚集行为的生物驱动因子 日益受到学者的关注。引起浮游动物斑块分布的生物驱动因子大致可以分为4 个：目垂直移动、逃避捕食、寻食、交配。日垂直移动在通常意义上，是最广泛 和最有力的生物驱动因子【l0 1 ，通过日垂直移动，浮游动物实现了在不同时间不 同水层的聚集。被捕食是造成浮游动物空间斑块分布的最直接的因烈1 1 】。不过在 另一方面，浮游动物为逃避捕食所产生的行为，如垂直移动、游泳速度加快等， 这些对斑块分布的形成显得更为重要。捕食者的化学信号有助于一些枝角类水平 向的群聚行为。浮游动物针对捕食者所作出的聚集反应可以降低单个个体被捕食 的概率。对食物的寻求也是浮游动物斑块分布的驱动力。食物浓度聚集的地方有 利于浮游动物的生长、繁育。但是浮游动物的分布并不完全根据食物的分布而定， 在其它因子如捕食者存在的情况下，浮游动物的分布及行为会发生很大的改变。 寻求交配也是另一个驱动浮游动物聚集分布的有力因子。在大范围的物理迁移过 程中，浮游动物获得交配的可能绝大部分依于其斑块出现的机率，在一些局部范 围内，浮游动物可以利用水体传送其化学信号来实现【4 9 1 。 2 第一章绪论 对海洋生态系统中浮游动物类群的结构、功能进行研究具有重要的意义。这 是因为：首先，浮游动物在海洋物质循环中起着承上启下的作用，是对能量、物 质循环起调控作用的关键功能群。浮游动物通过摄食及其垂直移动，能够有效地 将上层的初级生产量主动“泵入其它水层，成为真光层颗粒有机物的沉降输出 过程中“生物泵”，在海洋生源要素循环( 如海洋垂直碳通量传递) 中起着重要枢 纽作用。另外，浮游动物还对许多重要海流、水团分布以及气候变化具有“生物 指示”作用。浮游动物特殊的“随波逐流”的生活方式，使之对海洋中的各种水 文因子的变化非常敏感，种类的分布、数量变化总是与一定的水文状况、水团、 海流甚至气候相对应。气候对物理环境的影响所引起的季节变化和长期变化也迫 使浮游动物产生了不同程度的响应。因此，浮游动物的分布以及季节、年间变化 为海洋生境各个要素、物理环境变化提供有力的生物证据。再有，大多数的浮游 动物是许多经济鱼类的饵料来源，掌握浮游动物的数量分布和变动可为探索鱼 群、寻找渔场提供科学依据。由上所述，浮游动物在海洋学、海洋生物学以及其 他相关的环境学研究中受到普遍关注。在众多国际及区域性的的海洋研究计划 中，如全球海洋通量研究计划( j o i n tg l o b a lo c e a nf l u xs t u d y , jg o f s ) 、全球海洋 生态系统动力学计划( g l o b a lo c e a ne c o s y s t e md y n a m i c s ，g l o b e c ) ，均将浮游动 物的相关研究列为其重要内容之一。 由于浮游动物的特殊生活习性及其与环境的关系也越来越受到大家的关注， 众多环境因子对浮游动物产生不同程度的影响时，某些特定种类与一些具体环境 因子的变化紧密关联，就可将该种类作为此环境变化的生物指示种”i n d i c a t o r ”。 最为经典的例子，如r u s s e l l ( 1 9 3 9 ) 在b r i t i s hi s l e 发现s a g i t t as e t o s a 和s a g i t t ae l e g a n s 的数量变化，反映了海区沿岸低盐水和外海高盐混合水的水系的分布区域的转 变。且s s e t o s a 与s e l g a n s 周期性数量长期变化反映了海区水温、磷酸盐的变化 以及海区优势捕捞鱼种的更替。飞马哲水蚤的长期数量变动与北大西洋涛动指数 ( n o r t ha t l a n t i c ao s c i l l a t i o n ( n a o ) i n d e x 的变化趋势基本相符，因此该种类数量的 变化可作为n a o 强弱的重要生物证据。许多海区的研究表明，浮游动物的群落 变化对水质、气候的变化也具有指示作用【l2 1 。在选取典型的指示种时，必须满 足以下几个要素，指示种必须是相应环境中极为常见的种类，易鉴定，其数量分 布中心较为稳定，繁育条件较为严格。 1 2 中国近海浮游动物群落结构研究概述 对我国近海的浮游动物研究较其它海区而言起步较晚，主要从2 0 世纪5 0 年代开始。但之后对各海区进行了较大范围、多层次调查，掌握了较为详细的中 国近海浮游动物资料。其中较为全面的重要调查有，1 9 5 8 - - 1 9 5 9 年由国家科委 第一章绪论 主持的1 9 5 8 - - 1 9 5 9 年全国海洋普查、1 9 6 0 - 1 9 6 2 年北部湾海洋综合调查以及国 家海洋局开展的1 9 8 0 - 1 9 8 6 年全国海岸带和海涂资源调查、1 9 9 7 - 2 0 0 1 年“我 国专属经济区和大陆架勘测”。涉及到浮游动物的其它专项调查的还有，1 9 5 3 1 9 5 8 年烟、威贻鱼渔场调查、1 9 7 5 1 9 7 6 年南黄海北部石油污染调查、1 9 7 5 1 9 7 8 年东海大陆架调查、1 9 8 2 年黄海污染调查、1 9 8 6 1 9 9 4 年中日黑潮合作调 查、1 9 9 0 1 9 9 9 年全国海洋污染调查、1 9 9 7 - - 2 0 0 0 年渤海生态系统动力学与生 物资源可持续利用、1 9 8 4 - - - 2 0 0 1 年开展的对南沙群岛及邻近海域的综合调查项 目，以及正在进行的“黄、东海生态系统动力学与生物资源可持续利用 等，另 外，还有对台湾海峡、长江口、珠江口以及胶州湾、大亚湾等也进行了相关的区 域调查。这些调查获得了较多详细的资料，为了解中国近海浮游动物种类组成、 结构奠定了基础。 对5 0 - - 9 0 年代我国浮游动物的研究状况和成果，肖贻昌( 1 9 9 0 ) 曾进行了较 为详细的总结。从以往的研究结果来看，我国近海浮游动物的特征为：黄、渤海 浮游动物以暖温带沿岸种类主体，其动物区系属于北太平洋温带区系的远东亚 区，东海浮游动物中既有一些暖温带种，又包括许多热带外海暖水种，属于印度 西太平洋区系的中国日本亚区，东海舟山群岛以南、台湾海峡与南海海域则不 仅出现暖温带种、热带外海暖水种，还包括一定数量的热带大洋深水种，属于热 带太平洋区系【l3 | ，在黄、东海交界和东海西北部一不同水系交汇区，还存在暖 温带种和热带种交汇的混合带；浮游动物的生物量、丰度的分布趋势为中纬度海 区高于低纬度、沿岸高于外海；种类丰富度的变化趋势与上述相反，中纬度低、 低纬度高；黄、渤、东海的浮游动物组成表现较为明显季节更替，南海变化不大， 终年保持相对平衡状态；黄、渤海影响浮游动物垂直移动的重要因子可能是温跃 层，厦门港、北部湾的浮游动物的垂直分布则明显受到盐跃层的制约【1 4 1 ；黄、 东海( 2 8 7 n 以南，1 2 4 0 e 以西) 的浮游动物群落可划分为7 个，渤海低盐群落、辽 宁南岸低盐群落、山东沿岸低盐群落、黄海中部低温高盐群落、苏北沿岸低盐群 落、江口及浙江沿岸低盐群落和东海外海高温高盐群落( 暖流群落) ，南海北部可 分为广东沿岸群落和南海外海群落，各群落生活小区的边界随所在海域水系、水 团的消长呈季节性变化( 中国科学院海洋研究所浮游生物组，1 9 7 7 ) ；海区出现了 一些典型的地方种，如中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 和中华假磷虾( p s e u d e u p h a u s i a s in i c a ) ，中华哲水蚤以黄海为分布中心，北上可扩布到渤海，南部 可至北部湾，中华假磷虾为主要分布于东海西部的暖温带地方性特有种【1 5 】。 近十年以来，浮游动物的调查范围进一步扩大，特别是对东海黑潮区、台湾 海峡周围海域、南海中部的调查增多，有关的报道如，另外还有对一些海岛、河 口及港口周围的浮游动物组成进行多次( 层次) 的研究，这些研究有利于对中国近 4 第一章绪论 海的浮游动物群落特点有更全面、系统的了解，同时为研究各海区生态系统的长 期变化、动力学机制奠定基础。 在众多文献报道中，从较大尺度上对中国近海端足类、毛领类、水媳水母出 现的种类的地理分布，生态类型进行了总结。孟凡、蒋双和王真良对黄海浮游动 物种类组成、生态类群作了阐述。对中国近海的浮游动物生态类群划分中，除传 统的根据浮游动物对温、盐的适应性来划分生态类型外，将主要分布于水深大于 2 0 0 m 处的种类如深海真虫( e u k r o m i t ab a t h y p e l a g i c ) 、漂浮箭虫( s a g i t t ap l a n k t o n i s ) 等归为深水类群，这一类群大多出现于南海中南部，东海外海也有少量分布。在 对中国近海的浮游动物区系归属中，张金标提出将南海中南部和台湾以东、东海 黑潮流域的划归为印度一西太平洋区印一马亚区；将黄、渤海划为北太平洋区东 亚亚区；长江1 ：3 至朝鲜半岛西南角联线以南，东到日本西南，西沿东海近海( 东海 以黑潮为界) 和南海北部近海( 约l o o m 等深线为界) 及北部湾划作印度一西太平洋 区中一日亚斟1 6 j 。 在有关浮游动物对水系的指示作用研究中，杨关铭认为中华哲水蚤可作为台 湾以北沿岸水影响势力的强弱的指标种，春季隆线拟哲水蚤( c a l a a o i n d e s c a r i a n t u s ) 与上升流有关，海洋真刺水蚤( e u c h a e t am a r i n a ) 的分布反映了黑潮表层 水的影响程度。马兆党认为中型莹虾( l u c i f e ri n t e r m e d i u s ) 可作为东海黑潮区混合 水的指标种，正型莹虾( l u c i f e rt y p u s ) 可作为黑潮水的指标种，刷状莹虾( l u c i f e r p e n i c i l l e r ) 可作为台湾暖流的指示种【l 7 1 。 在浮游动物的垂直分布研究方面，林景宏对东山湾的浮游动物、徐兆礼对长 江口锋面、王克对东、黄海主要的浮游动物种类，张金标对台湾以西水娘水母和 管水母、林妙灵对不同海区出现的浮游介形类、张谷贤对南沙群岛海域毛额类垂 直分布进行了阐述。他们还探讨了水文因子、饵料以及光对不同种类的分布的影 响作用。 浮游动物季节变化方面，种类的更替、小型挠足类在生态系统中的作用日益 受到关注。姜胜研究中发现拓林湾的浮游动物群落结构小型化趋势较明显。王荣 对渤海的小型挠足类的周年变化进行了研究，认为小型浮游挠足类的数量高峰持 续时间长，且适宜作为仔、稚鱼的饵料，故在近海生态系统中，小型挠足类较之 大型挠足类起着更为重要的作用。另外，还有不少学者对不同海区的浮游动物生 物量、种类组成、数量分布的季节变化进行了阐述，并对浮游动物与环境因子的 关系进行了探讨【l 圳。 在群落结构研究方面，林景宏根据浮游介形类的分布，将东海南部及南海北 部1 2 n o - 3 2 n o 划分为近岸群落、大陆架缘区群落和外海群落。近岸群落以低盐 暖水种为主，大陆架缘区群落结构以广温广盐种类为主，外海群落则以高温高盐 第一章绪论 类群为主。各群落的边界随季节不同而不同，冬季，外海群落边界南移，近岸群 落分布的范围向东扩大。陈亚瞿认为长江口锋区内浮游动物由五个生态群落组 成，即低盐近岸生态群落、温带外海高盐群落、热带高温高盐群落、半咸水性河 口群落和没水生态群落。低盐近岸生态群落为长江口羽状锋区内最基本的生态群 落。徐兆礼对长江口浑浊带研究中发现，该区域种类少，群落结构虽呈现多种复 合的结构，以河口丰咸水性种类真刺唇角水蚤、火腿许水蚤、虫肢歪水蚤等为优 势种。 由上可知，近几十年来，我国的浮游动物群落研究的范围、深度都有所扩大， 但是，在较大层次、范围内对渤海的浮游动物的研究却相对较少。1 9 9 9 - 2 0 0 4 年国家重点基础研究规划项目8 6 3 “渤海生态系统动力学与生物资源可持续利 用”的开展，该项目涉及物理、化学和生物等诸多的研究领域，为系统、综合了 解渤海浮游动物群落的特点及其在生态系统中的功能作用提供了条件。本论文即 根据该项目对渤海进行了数次专项调查所获得的有关数据，对渤海浮游动物群落 结构进行划分，对渤海浮游动物的垂直结构、浮游动物的季节变化进行了分析， 以期查明渤海浮游动物群落结构、分布特点、种类更替和数量消长，及其与水团 或环流等水文因子的关系，从而更好了解浮游动物在渤海生态系统的地位，为渤 海生态系统动态变化机制的研究提供基础认识和相关资料。 1 3 浮游动物群落结构及其动态变化方面的研究进展 h u s k i n 研究了 s u b t r o p i c a la t l a n t i cn e a r t h ea z o r e s 浮游动物种类组成、丰度和 总生物量的分布及其变化【1 9 】。h o r s t 和z i m m e r m a n n 等( 1 9 9 8 ) 研究德国的e l b e 湾浮 游轮虫的丰度及其种群的动态变化，并阐述了其与e l b e 湾生物和非生物因素之间 的关系。科学家通过多年调查，对世界海洋( 包括南大洋和北冰洋) 浮游动物的时 空分布有了一定程度的了解，从平面分布和海流的关系中找出了世界各海流的 指示种【5 2 1 。前苏联和东欧各国水生生物学家曾组织庞大的科学考察队对有代表 性水域的浮游动物进行了广泛的调查。 此外，其它国家的海洋生物学家通过对本国河口、海湾等水体的资源调查， 出版了一系列浮游动物的专业文献。在印度西海岸的孟买湾，n e e l a m 和 v i i a y a l a k s h m i ( 1 9 9 7 ) 调查研究了桡足类的分布及其丰度。他们发现，在该湾所记 录的4 6 种桡足类中有4 0 种属于哲水蚤，就其丰度和多样性指数而言，外湾的 比内湾的高，这表明了来自内陆河的工业或生活污水对其的分布的影响。 在沿岸水体，由于陆地和海洋的共同作用，生态环境因素的变化就更为显 著，因而沿岸浮游动物群落的时空变化的研究对理解沿岸生态系统的功能就更 为重要。b o u g i s 在研究浮游生物的季节变化时，以浮游生物的生活史为依据，提 6 第一章绪论 出了浮游生物日历( p l a n k t o nc a l e n d a r ) 的概念，同时v i v e s ( 1 9 6 6 ) ，r e g n e r ( 1 9 8 5 ) ， l a k k i s ( 1 9 9 0 ) 和f o n d a u m a n i ( 1 9 9 2 ) 等人分别研究了地中海沿岸地区浮游动物群 落的年变化【5 3 1 。 i s i o k o u f r a n g o u 等( 1 9 9 6 ) 对爱琴海的s a r o n i k o s 湾的浮游动物群落为期两年 的调查研究发现：该湾浮游动物丰度的最大值分别出现在夏末秋初和春季，且 在全年大多数时候桡足类总是浮游动物的最重要的组成部分，其常见利，有 c l a u s o c a l a n u sf u r c a l u s ，p a r a c a l a n u sp a r v u s ，t e m o r as t y l i f e r a 和o i t h o n as i m i l i s ，然而 枝角类( p e n i l i aa v i r o s t r i s ) 在夏季和9 月份为最优势种。两年的调查数据之间没有 大的变化，而相关分析表明，浮游动物的季节变化与温度、水文特征等环境因 素密切相关【5 4 j 。 埃及i 拘a q a b a 湾是_ 个研究得比较多的海湾。g o d e a u x 等( 1 9 6 0 ，1 9 8 6 ) 研究了 被囊动物和毛领动物的种群动态变化；h a l i m 和k i l m e r 分别研究了浮游腕足类和 腔肠类的群落结构及其变化，并分析了各种环境因素对它们的影响；a l m e i d a 研 究了浮游动物最重要的类群桡足类的种类组成、丰度和多样性，并深入分析了 温度、盐度及海流对其种群动态的影响。而m a g d y 对此湾的研究则涉及到浮游动 物各类群，包括桡足类、枝角类、轮虫、毛颚类、被囊动物和原生动物等等。 他们的研究发现，从群落组成上看，桡足类是浮游动物群落中最大的一类，其 次为各种阶段性的浮游幼体：从季节变化上看，浮游动物的丰度最高峰出现在1 月，最低值出现在9 月，而多样性指数较高值出现在湾的南部，向湾的北部逐 渐降低【5 5 】。 在国内，厦门大学的海洋生物学家他们参加了多项有关台湾海峡浮游动物 的研究，结合以往台湾海峡的调查资料，综合分析了有关浮游动物的资料，总 结归纳了台湾海峡浮游动物主要生态特点。中国科学院研究生院的左涛博士对 东、黄海浮游动物群落结构做了研究，并得出一定的结论【5 0 】。郑重先生就海洋 浮游动物的摄食生态、斑块分布等进行了深入研究。郑重在1 9 8 4 年出版了海 洋浮游生物学一书，得到同行高度的评价，并撰英文版向国外发行。此外， 郑重还写了浮游生物学概论、海洋浮游生物生态学论文集、郑重文集、 郑重文集( 续) ，与其他人合写中国海洋浮游桡足类( 上、中) ，并于1 9 9 2 年发表了海洋桡足类生物学。陈清潮在1 9 9 2 年出版了( ( z o o p l a n k t o no f c h i n a s e a s ) ) 一书。这些专著的出版，有力地推动了我国浮游动物生态学研究的发展。 1 4 浮游动物对环境指示的研究现状 用浮游动物来监测评价水质，己有许多报道，但主要集中在淡水方面。李明 德研究了天津水上公园东、西湖浮游动物的周年变动，测定了浮游动物数量及生 第一章绪论 物量，根据浮游动物的耐污性，结合优势种分析得到：两湖均为b 一中污染，属 有机污染，东湖属富营养型，西湖属中富营养型。许木启对京密运河一北京排污 河进行了不同季节的浮游动物生态状况调查，按照浮游动物不同时间和空间群落 结构的变化，对河流水质进行生物学评价，将河流水质划分为五个等级，并筛选 出作为京密运河及北京排污河水质与变化趋势的指示种类。王如平等报道了南京 玄武湖浮游动物种类组成和现存量的周年调查结果，浮游动物以原生动物为主， 并通过各站点浮游动物种群和数量变化及污染指示种的分析，有效地评价了该湖 水的污染状况。与1 0 年前调查结果比较发现原生动物的优势种发生了演替，浮 游动物的种类在减少，而个体数量在增加，说明污染在继续。黄海魁等应用 s a n d e r s 氏稀疏曲线法及s h a n n o n w e a v e r 多样性指数法对滇池不同水域浮游动物 种类和数量进行分析，结合指示种的分布情况分析表明：草海处于a 一中污染阶 段，外海处于b 一中污染阶段；滇池污染呈梯度变化：草海趋于池沼泽化。同时通 过浮游动物的监测结果分析，整个滇池正处于中度富营养化阶段。 唐鑫生等通过四次定点采样，对新安江浮游动物组成进行了定性和定量研 究，初步探讨了浮游动物的季节变化规律，并从浮游动物的密度和生物量得出该 段水体处于中营养水平。胡春英在1 9 9 3 一- - 1 9 9 4 年四次采样，对湖北省保安湖五 个湖泊浮游动物的种类组成、密度、多样性进行了研究，结果表明五个湖泊在种 类组成、密度上均以小型原生动物和轮虫占绝对优势。浮游动物多样性指数随着 水草生物量的增加而增加。作者推论：随着水体富营养化的进展，浮游动物的密 度增加，种类减少，多样性指数也随之降低。宋玉珍在1 9 9 4 - - 1 9 9 5 年4 5 月、 9 1 0 月分别采样，调查了黄河兰州段的浮游动物，研究了浮游动物的种类组成、 分布和浮游动物区系，为水质监测与评价提供基础资料。孙胜利等根据1 9 9 6 1 9 9 8 年4 - - - 5 月和9 1 0 月的采样结果，研究了黄河兰卅l 段浮游动物种类构成特 征，利用其优势种群原生动物的污生指数值对水质污染进行了评价，结果表明黄 河兰州段水质以有机物为主要污染特征。 在国外，k a h e m l 9 9 4 年对w a d ih a n e e f a h 河进行浮游生物调查，研究了浮游 生物适应的温度和p h 值范围，得出浮游动物在4 月份形成数量高峰，并指出浮 游动、植物的种类分布与水环境中的一些理化性质变化相关【5 6 】。k o m a l a 等对一 些酸度较大的湖泊进行浮游动物种类调查，发现浮游动物的种类较少，并在被调 查的6 个湖泊中均发现有共同的优势种出现【57 1 。h a n a z a t o 等在水池里试验了杀虫 剂对浮游动物群落的影响，化学物质在低浓度时仅对枝角类有影响，在较高的浓 度时对桡足类、部分轮虫及枝角类会产生毒害作用。当停止使用化学物质后，枝 角类却没有得到恢复p 引。 尽管国内外对浮游动物生态学和浮游动物变化与生态环境变化的关系方面 第一章绪论 进行了大量的研究，但研究成果主要集中生态学方面，对浮游动物评价海洋水质 及其海洋环境方面缺乏深入的研究。我国在这方面的研究比较薄弱，渤海湾这方 面的研究几乎是空白。 海洋中水体的物理、化学因子、海流和水团以及气候变化，鱼群组成等对浮 游动物的分布、数量的变化、种类更替都会产生不同程度的影响。目前相关的研 究中，除进行许多局部区域浮游动物群落与上述因子的关系研究外，主要侧重于 以下两个方面。 第一，浮游动物对环境的指示。众多环境因子对浮游动物产生不同程度的影 响时，某些特定种类与一些具体环境因子的变化紧密关联，就可将该种类作为此 环境变化的生物指示种”i n d i c a t o r ”。最为经典的例子，j t l ：l r u s s e l l 在b r i t i s hi s l e 发现 s a g i t t as e t o s a 和s a g i t t ae l e g a n s 的数量变化，反映了海区沿岸低盐水和外海高盐混 合水的水系的分布区域的转变。且s s e t o s a 与s s e g a n s 周期性数量长期变化反映了 海区水温、磷酸盐的变化以及海区优势捕捞鱼种的更替。飞马哲水蚤的长期数量 变动与北大西洋涛动指数( n o r t ha t l a n t i c ao s c i l l a t i o n ( n a o ) i n d e x 的变化趋势基本 相符，因此该种类数量的变化可作为n a o 强弱的重要生物证据。许多海区的研 究表明，浮游动物的群落结构变化对水质、气候的变化也具有指示作用【1 2 】。在 选取典型的指示种时，必须满足以下几个要素，指示种必须是相应环境中极为常 见的种类，易鉴定，其数量分布中心较为稳定，繁育条件较为严格。 第二，长期变化，所谓的长期，是一个相对的时间概念。一般来说，超过 1 0 年以上、以至上百年都属于“长期变化”的研究范畴。实际相关研究时，要 求数据必须具有较强的连贯性，具有一定的空间和时间分布的广度。众多研究表 明，浮游生物的丰度和种类组成在年代际的尺度上发生显著的变化，并与期间发 生的气候变化、鱼类种群结构变化相对应。在影响浮游动物长期变化的因子中， 气候变化对浮游动物的影响虽不是直接的，但却是最重要的，且对浮游动物的影 响是在全球水平上。它主要通过海流的间接作用，并能从浮游动物传替至更高水 平，如鱼和鸟种群。气候变暖期间，暖水种类数量增加，分布范围扩大；相反， 冷水种减少，分布区域缩t j 、( s o u t h w a r d ，1 9 9 5 ) ，另外，在c a l i f o r n i a 南部，大型浮 游动物的生物量下降了8 0 ，小型浮游动物的种群数量增加。在浮游动物数量、 种类组成改变的同时，渔业结构和产量也发生着类似的变化，这是因为幼鱼生长 和存活率不仅依赖于可被捕食的浮游生物的数量，而且在于被捕食的生物组成， 由不同的浮游动物组成的群落所构造的捕食环境也可能是决定幼鱼生长率和种 群大小结构的重要因素p 4 。 人类的活动对于浮游动物的长期变化起着不可忽视的作用。在人类活动频繁 的近海岸，特别是河口，水质富营养化，浮游动物群落结构也随之发生较大的变 9 第一章绪论 化。例如，在过去的几十年中，黑海( b l a c ks e a ) 的富营养化导致浮游动物群落发 生明显的变化，海区内种类趋向单一化，适于富营养盐生活的种类，如 a c a r t i a t o n s a ，数量、分布的区域急剧增加，且成为该海区主导种类，其它种类数 量则大幅度减少甚至消失，挠足类在浮游动物生物量所占的比例逐年下降，海区 渔业产量也呈下降趋势，但海区浮游动物总生物量却有所增加，胶质生物如夜光 虫，p l e u r o b r a c h i ap i l e u s 和a u r e l i aa u r i t a 的数量增加。其它海区也有相似的报道。 1 5 水体污染的生态学评价方法研究现状 长期以来，水生生态系统中生物的结构组成以及它们在种类、数量、丰度上 随水污染程度变化这一现象受到人们的极大关注，生态学家一直致力于使这些变 化量化并与水体质量建立联系，从而有效地监测和评价水污染状况。 经过生态学家的努力，产生了多种生态学评价方法，如：污水生物系统、指 示生物法、生物指数、多样性指数和相似性指数等。生物指数是利用筛选的指示 生物或生物类群与水体质量的相关性，特别是考虑它们与污染物之间的关系，从 而划分不同污染程度的水体。多样性指数和相似性指数是利用群落的结构和功能 参数为基础建立的。 1 污水生物系统 德国学者k o l k w i t z 和m a r s s o n 于1 9 0 8 ，1 9 0 9 年总结了河流受有机污染后的 自净规律，发现随距污染源距离的增加，污染程度逐渐减轻，水体的理化性质发 生改变，生物群落的组成也发生相应变化。他们根据这一现象把河流划分为四个 带，指出每一带中都有不同的生物种类出现，形成了污水生物系统。许多学者在 此基础上又不断进行了修改、补充和发展，提出各种划分污染带的系统和指示生 物名录，目的是使利用指示生物来划分污染带的根据更加充分。 2 指示生物法 指示生物是指环境中对某些物质( 包括进入环境中的污染物) 能产生各种反 应或信息而被用来监测和评价环境质量现状和变化的生物。指示生物法是最经典 的生物学评价方法，其根据对水环境中有机污染或某种特定污染物敏感的或有较 高耐受性的生物种类的存在或缺失，来指示其所在水体或河段内有机物或某种特 定污染物的多寡或分解程度。选作指示种的生物最好是生命周期较长，比较固定 生活于某处的生物，因为它能在较长时期内反映所在环境的综合影响。浮游动物 一般用于静水环境，底栖生物或着生生物一般用于流水环境，鱼类也可作为水质 指示生物。 3 生物指数 生物指数是利用代表群落结构和组成的指示生物来反映水体污染的。指示生 l o 第一章绪论 物有污染专一性和地区专一性，从各种指示生物衍生出的指数也具有“专一性”。 环境污染后，种群数会减少，耐污种类出现。由于污染造成某些清洁指示生物的 消失才是使用生物指数指示污染的正确方法。目前比较经典的生物指数主要有 b e c k 生物指数，g o o d n i g h t 和w h i t l e y 生物指数，t r e n t 生物指数和c h a n d l e r 计 分制等，这几种生物指数主要是针对底栖无脊椎动物进行评价的。姜建国等在研 究各种生物指数的方法时发现，所有这些生物指数不是直接建立在水质化学分析 结果的基础之上。为了解决这一方法的不足，姜建国等以原生动物作为对象，以 化学数据为基础处理生物数据，提出了种类污染值( s p e c i e sp o l l u t i o nv a l u e ，s p v ) 和群落污染值( c o m m u n i t yp o l l u t i o nv a l u e ，c v v ) 的概念。利用化学综合污染指数 这一普遍接受的水质化学评价方法，将原生动物对污染的反映属性直接建立在化 学参数的基础之上而得以数量化获得种类s p v ，使依赖于s p v 的生物指数c p v 能更客观地反映水质状况。姜建国等经过几个水系的反复验证，证明c p v 能较 客观地反映水质状况。 4 多样性指数 该指数是根据一般生物结构组成中种的数目，或各个种的个体数目在分配上 有一定的特点而设计出的一种数值指标。它试图将一个群落中种类的丰度信息缩 并为一个单独的数值，种数越多或各个种的个体数分配越均匀，多样性就越大。 从理论上说，当水生生态系统群落受到环境胁迫时，种类数和个体数都全减少， 导致多样性指数降底。常用的多样性指数有以下几种；s h a n n o n w e a v e r 多样性 指数，主要是根据信息论的原理建立的；s i m p s o n 多样性指数，是根据概率论的 理论提出的：m a r g a l e f 多样性指数等。 5 相似性指数 相似性指数是测定两个群落组成相似程度的指数。一般认为在环境条件相近 的情况下，群落种类的组成也趋于一致。通过比较一些特殊种的丰度( 共同拥有 种的面积相似性) 或所有种的丰度( 种的数量、面积相似性) ，可得出污染地区的污