（应用数学专业论文）以生物化学计量学原理为基础的食植系统的研究.pdf

摘要 近年来，以生物化学计量学原理为基础的食植系统被广泛研究已研究的成果表 明，食饵的营养质量会影响到捕食者的生长率甚至会导致种群灭绝。而食饵一捕食者之 间的关系也由传统的( + ，一) 型转化为( 一，一) 型已研究的模型大多数是关于时间连续 的，但是由于在自然界中很多生物都是非叠代繁殖的，并且实验数据也是离散时间下收 集的，因此，研究离散模型将更切合实际本文我们将先对文献1 1 司中的连续的植物 食草动物模型进行定性分析，然后着重研究其离散鋈萎釜了懒：j 5 j ；冰凋蕊囊骂扪：关保囊 舯朝蚓蛳羹聪燃静型誊豁，矧弘疆 j “懿! 羹搿蠹裴氅弧器帮乩麓媳罄麓疆瓣锚腻隔 巍简纠! 莉磁盘融张轴日冀菲鹳龆裂鹜孽妻囊鬻邕瞄粼掣虢磊姒墓馨鎏碥南i 毒墓滞? ；i ：；螂# i 复! ；l d 如? ；二容缔天有关鞑瑶徉煎塑羹参慰经蒸俘位论文在解密后适用本授权书 学位论文作者签名：l l i ：i盔指导教师签名：丝 日 期：型：! ：丝 日 期：趟宣丛 引言 数学模型在种群动力系统的研究中扮演着越来越重要的角色通常在构建种群模型 时，我们只考虑能量流动l l ，z 铷，在物质循环方面，假设所有的营养层的化学组成都 是齐性的，即，生物体都是由具有相同能量的单一成分组成的但是，在自然界里，任 何一种生物体都是由各种不同的化学成分混合构成的嘲，比如碳( c ) 。氮( n ) ，磷( p ) 以及其他元素州即使两种生物体都是由同样的化学元素构成，这些元素的组成比例 也是不同的除此之外，不同的生物体对于化学元素有不同的阈值嘲这意味着任何 生物体对于化学元索都有最低含量的要求如果某化学成分的量低于其闽值，这个生 物体就无法生存逸一事实已经被大量的实验所证明研究学者已经就此问题发展了很 多理论，例如l i e b i g s ( 1 9 4 0 ) “最小值理论”以及b 1 瞅m ( 1 9 0 5 ) “限制元素理论” 等等 如果我们在进行数学建模时假设生物体具有化学齐性，研究过程将会简化但是， 这样产生的研究结果会存在很大的缺陷，因为简化方程的同时，我们就忽视了化学异质 性给整个种群系统带来的影响众多实验显示慨9 ，l u ，l ，化学异质性在种群系统研 究中扮演着非常重要的角色 l o l a d z e 等在文献i “j 中，所研究的实验是在拥有充足阳光和有限磷的营养器环境 下进行的在这个实验中，作者假设磷从腐蚀以及死亡个体中再循环是瞬时的并且可 以被食饵立即吸收。因此，在这个系统中不存在自由磷这篇文献提出了很多重要的结 论，同时也仍然存在某些不足之处，此研究忽略了自由磷的存在这一忽略在深海系统 中可以成立，因为在营养有限的深海环境中自由磷的浓度是非常低的，但是对于陆地系 统，空气、土壤以及其他吸收鳞的环境造成自由磷的出现，会使陆地系统比在水环境下 复杂的多匡阳等在文献【 中研究了个更具代表性的植物- 食草动物( 食植系统) 模型，此模型的研究背景仍然是限制磷的环境，并且研究发现文献 “j 中的l k e 模型 是此模型的一个特例此模型是在d r 0 0 p 方程基础上推出的，并且取消了自由磷的再循 环是瞬时的这一假设，因此在此系统中存在自由磷文献【j 揭示生物化学计量学对于 生态模型研究的重要性并发现食饵质量的变化确实对食植系统产生了影响，尤其是在环 境容纳量变化时这一结论是通过数值模拟获得的，并无理论分析 另一方面，我们以前利用生物化学计量学所研究的模型在时间上都是连续的然 而，事实上我们的实验数据都是在离散时间下收集的，并且很多自然界中的生物都是非 而。事实上我们的实验数据都是在离散时间下收集的，并且很多自然界中的生物都是非 叠代繁殖的种种原因下，离散模型的建立成为必要范猛等在文献【1 4 】中对连续的 l k e 模型及其离散模型在定性理论与数值模拟上都进行了对比，指出食饵质量确实对 离散的种群系统产生了影响 本文我们将详细研究连续以及离散的植物一食草动物模型第一节将对文献【拍l 中 连续的植物一食草动物模型进行定性分析第二节将对其离散模型进行分析并对两种模 型加以比较在第兰节中，我们将币螺im a t l a b 7 o 对模型进行数值模拟，通过图形分析 食楦系统的动力学行为 2 1 连续k h e 模型 首先，我们引入文献【l 铆中的连续植物一食草动物模型，本文我们为了方便起见简 记为k h e 模型假设： ( a 1 ) 在整个系统中磷的总量是固定的，即系统对磷封闭 ( a 2 ) 植物中的磷碳比( p ：c ) 是变化的，但是这个比率不会低于一个最小值；食草动 物中磷碳比( p ：c ) 是一个常值 ( 凡) 系统中的磷分三个部分t 植物中的磷，食草动物中的磷，自由磷 基于以上的假设以及d r 0 0 p 方程【1 5 16 1 ，匡阳等在文献【1 3 】中提出连续的以生物 化学计量学为基础的植物一食草动物模型： 掣( - ，黪一) 卜池- ， b 2 。+ 只+ p ，q 2 g + 瓦等面( r q z 一目s ，) ( 1 - 2 ) 由文献【1 2 】( 附录a ) ，可知对于任意的。 0 ，我们有 溉p ( z ) = ，( o ) o o ，( z ) 鲫呻协肛州。毋 2 i 一群， 础吨+ m 肛舭加口) 解方程。f ( 。，f ) = o ，管g ( 。，暑) = o 我们可以得到方程( 1 1 ) 的平衡点其中易得( 1 1 ) 的边界：f 衡点为蜀= ( o ，o ) a n d 局= ( 七，o ) 为了确定平衡点的稳定性，我们考虑( 1 1 ) 的雅可比矩阵 m 川= ( 以曩蕊警圳g 搿魏可，) 。， 定理1 2 方程( 1 _ 1 ) 的边界平衡点蜀= ( o ，o ) 是鞍点对于平衡点e l = ( 惫，o ) ， 若g o ) o ，则毋为鞍点；若g ( 是，o ) o ，则蜀为局部渐近稳定的 5 j c 岛，一( 6 ( 1 一棼二) ，j c 局，：( 1 6 售芝g ，) o d ，”ul = ，u 可直接得出结论一 注1 1j 当q 日时我们不能决定瓯的符号，因此我们无法利用中值定理去确 定g ( z ，) = o 的解以及像文献【j a 中一样限制有界平衡最的稳定性区域 现在我们研究( 1 1 ) 内部平衡点的局部渐近稳定性易知一( b 日) 和一( g 。q ) 分别表示植物和食草动物等倾线在平衡点扛，掣) 的斜率设e + ( 矿，旷) 是某一内部平衡 点，即，f ( z + ，旷) = o ，g ( 矿，旷) = 0 则在e + 上雅可比矩阵为 j c 矿，旷，一( ；笺譬：荽j ；盏暑：；j ) 它的行列式和迹分别为 d e t ( l ，( 茹，暑，+ ) ) = z + 可+ ( b g j 日g ；) r r ( j ( 。+ ，s ，+ ) ) = 石4 足+ 可g 0 ( 1 1 0 ) ( 1 1 1 ) 令 n 1 = ( z ，! ) ： r 口一( 。+ 肛m 一g p m o 口) 定理1 3在区域n l j 一如果植物的等倾线在e 4 是下降的，则驴是局部渐近稳定的 一如果植物的等倾线在驴是上升的，则矽是源 在区域q 2 7 一若一g 。g ， 一足e 且( f 礼，( 。+ ) ) 7 ( p 。_ 1 + 矿) 一1 o 进一步， s i 口n ( j r r ( j ( z ，g + ) ) ) = s t g n ( r ) = s i 9 扎( 一专；) f 6 如果植物的等倾线在e + 是下降的，即，一足b o ，是源 若p n 2 ，由( 1 8 ) 得出在点( z + ，旷) ，乃 o ，g o 且 嘶棚( 功_ s 咖( 疋瓯一删= 哟扎( 警旧酬鼍_ ( 铷 若一戗瓯 一圮日，即食草动物等 倾线在f 的斜率要大于植物的等倾线在e + 的斜率，则d e “国为正进一步，如果 ( 1 n ，( 矿) ) ( p 。d _ l + 矿) 一1 一鲁 u ， 再由日 o 我们可知疋 o 。我们无法直接判断e 的 正负，因此我们无法判断n ( j ( z + ，旷) ) 的符号我们可以选择某一包含z 的子集合可 以帮助我们确定n ( t ，( ，旷) ) 的符号，但是这将使讨论过程变的繁琐 注1 3 在文献【l2 】中，除了在区域n 2 中的情况，其他对于l k e 模型的讨论都和 上述讨论一样在l k e 模型中，g ； o 这就意味着其内部平衡点是局部渐近稳定的 但是在上述讨论中论证过程比l k e 模型中的类似讨论复杂，其原因在于k h e 模型所 使用的参数比l k e 模型多一些，同时这也使k h e 模型比l k e 模型更具普遍性 7 2 离散k h e 模型 高等圳1 _ m a x ( 掣而篓每卜帮，眨。， 高警= 一n 芈撇q t 她1 2 ，。： 坤旧唧伸卜一c 警，瓦老辈蠡) 】_ 避铲m ， 一 ( 6 p m ) ( p m n 一1 + 兰 ：兰：芝) 。v v 篡= i i 嚣产 _ 掣k ， 嚣地【1 一弼两卜“甸玑 ( 2 - 3 ) 鲁= e 嘲( 1 喾荆j 二却 _ 叫 两个部分：食草动物中的磷和植物中的磷，即在系统中没有自由磷的存在( p ，= o ) 砌阳酬a 鼍警志卜等掣l 泣。、 可( 叶1 ) ：( 礼) e 印 e 胁( 1 ，掣) m ( n ) ) 一四。 。 - “ q ( 珏) 5 面南汜一9 v ( 珏) + g q 。1 ) k h e 模型将退化为离散的l k e 模型( 14 】： 麓三瓣旦焉鬟剩一掣h 。，咖圳刊e 印泌( - ，帮群州z 酃 z ( n ) sm a x p ( o ) ，詈。印 6 一1 ) ) ：= 以3 ，( n ) sm a x 可( o ) ，t ，) e 印 2 e ，( 矿) 一2 田， = k 咖o 。 等唧p - 1 ) 0 ，( o ) 下面我们将研究方程( 2 2 ) 平衡点的稳定性为便于研究，我们将方程( 2 ，2 ) 改写为 瓣装湍嚣豁嬲； 仁s ， f ( n + 1 ) = y ( 札) e ) ( p g ( 。( 礼) ，掣( n ) ) ) 、7 f ( 刚) - 6 _ 6 m 略，际积h ( 2 7 ) g ( 砌) = e 曲( 。，等) p ( z ) 一d 。 9 m 剐= ( 唧怛? 2 茬弱铬譬兰蹦霸驯唧g 。i 舞凳：能盘。刚，) c z 固 r = _ 二6 m ( 去，而瓦而石五j l _ 骊) 一( 掣) 玑 ，一_ p ，川型鼍笋趟+ h n 。+ 锑 j ”。i ：i j i 静p ( 。) v ( 二甓：z 二妻冕。，。， fe 扫( + 每矿( $ ) 】，掣 鲫呻+ 刖a 聊加 q 2 i 一篇，v 即岫+ 胁肛脚) 隅，：f ，唧 6 ( 卜焉) ) 。1 隅，= ( 1i6 。0 篙) 皿 这里 g ( 即) = e 州礼( 七号啪( ) 一d 由引理2 1 ，我们可得到与文献f 1 4 】中定理4 1 相似的定理如下： 1 0 一如果植物的等倾线在p 是下降的( 即， 。+ 矿r 6 ，则驴是局部渐近稳定的 一如果植物的等倾线在e + 是下降的( 即， ；矿b 瓯一2 ，则驴是不稳定的 在区域q 2 中； b o ) ，且；矿乃g 一2 b 足 圹咒q 或矿b 一如果在驴点植物等倾线的斜率大于食草动物等倾线的斜率( 即，一g 乞q 一足b ) 且音z + 旷 b 瓯一兄q 】一2 矿b + ! ，g 。 矿旷f 日g 一兄g 一， 更叶e + 是局部 x 3 数值模拟 本节中，我们对( 1 1 ) 和( 2 2 ) 进行数值模拟这里我们选择m o n o d 型函数作为 食草动物的功能性反映函数，即，( z ) = ( 。+ z ) 表格1 中的参数为l 0 1 a d z e ， k u a n ga n de l s e r ( 2 0 0 0 ) 中的参数，a n d e r 8 e ( 1 9 9 7 ) ，u r a b e 及s t e r n e r ( 1 9 9 6 ) 曾对这些 参数进行修正所应用的参数都具有实际的生物意义所有的数值模拟图都是利用软件 m a t l a b7 0 实现的 我们发现，当石= o 5 ( i n g c l - 1 ) ，= o 2 5 ( m g c i - 1 ) 时，运用上述参数值， ( z n ，( z ) ) ( 卢。n _ 1 + 茁) 一1 o 成立进一步，可得g 。i ol口2dlmo山工) 里。未o-mo山)j cid凸山工)i 翻塑 结论 我们知道所有的生物体都是由多种化学元索以一定的比例构成的【删一并且任 何生物体对子所需的基本元索都有个阏值因此，本文我们运用化学计量法来研究连 续和离散的植物一食草动物模型，研究背景是充足的光和有限的磷，得到了一系列结论 l k e 模型和我们研究的k h e 模型的区别在于；在区域n 2 中，对于k h e 模型我 们无法知道g 二的符号，因此当0 目时，我们需要在不同的定义域内讨论( & 的符 号如果我们选择，( z ) 为第四部分数值模拟中的h 0 1 u n g 二型反映函数并且参数值满 足( f n ，( 口) ) 7 ( 芦。a - 1 + $ ) 一1 o ，那么本文中k h e 模型的平衡点的稳定性和文献【上4 】 中的稳定性一样因此我们可以猜测，尽管当0 口时6 ：的符号无法确定，但是在生 物意义下我们所测试的参数数据将永远使g 。 0 ( q 口) 在上述所研究的连续及离散模型中，所有的生物体都在争夺有限磷，这榉使得我们 所研究的相空间分为两个部分在区域n l 中，植物的质量很好，因此模型完全由植物的 数量来约束，即由充足的碳来控制植物的生长，此时的模型属于传统的捕食者一食饵模 型，模型存在一个正的平衡点( 食草动物密度高，植物密度底) ( 参看图1 ( a 1 ) ( b 1 ) ) 当k 增加时，植物生长率的增加导致了食草动物密度的增加但是在平衡点植物的密度 并没有改变( 参看图2 ( e ) ( f ) ) ，这说明植物的任何增长量都被食草动物吸收然后k 的进一步增长通过一个h o p e 分支破坏了摸型的稳定性，并且