（材料物理与化学专业论文）镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用.pdf

青岛科技大学研究生学位论文 镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 摘要 本文研究了镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用。主要包括2 4 h l c 。和4 8 h l c s o 的测定、浓缩系数的测定和它们对羽摇蚊幼虫1 3 器的致畸作用等内容。实 验结果简述如下： n i 、h g 和五氯酚对羽摇蚊幼虫2 4 h l c 5 0 和4 8 h - l c 5 0 分别为5 7 9 l 、1 4 l ； 3 5 4 m g l 、2 6 4 m g l 和o 1 l m l 、0 0 9 m g l 。这说明羽摇蚊幼虫对镍、汞和五氯 酚的敏感性为五氯酚 汞 镍，羽摇蚊幼虫对镍的耐性比较高。镍的l c ；。达到了 g l 的数量级，虽然高浓度的镍不能马上使羽摇蚊幼虫致死，但会明显抑制其生 长。汞对羽摇蚊幼虫的l c s o 比其它昆虫要高，这可能与汞的作用机理有关，对于 一般的昆虫，如三角涡虫都有比较复杂的解毒机制，汞很容易破坏其解毒机制而 使其致死，而摇蚊幼虫没有复杂的解毒机制所以对汞的耐性稍高。 羽摇蚊幼虫对1 0 1 a g l 汞的7 d b c f 为4 3 0 ；对1 0 m g l 镍的7 d b c f 为1 7 6 ； 对0 0 2 m g l 五氯酚的7 d b c f 为3 0 。这说明羽摇蚊幼虫对镍、汞和五氯酚的富集 作用汞 镍 五氯酚。 镍、汞和五氯酚都会对羽摇蚊幼虫的口器产生致畸作用。汞作用七天后，羽 摇蚊幼虫的口器变得较脆，其下唇板上的牙齿变得不对称，且中间的牙齿被磨损 严重；绝大多数大颚只有四个牙齿甚至更少，且大颚剩余的牙齿变得不再锋利； 二十天后观察到羽摇蚊幼虫的口器变得更加脆，几乎稍触即碎，其下唇板上的牙 齿几乎磨损殆尽，且左右不对称更加严重，中间出现明显的裂痕。大颚上的牙齿 几乎磨平，尤其是前面用于取食的牙齿，大颚容易弯曲。 镍作用七天后的羽摇蚊幼虫，和七天汞作用下的羽摇蚊幼虫口器相比，变得 更加脆弱甚至很难将其剥离。其大颚严重变形，有的甚至大颚上一个牙齿也没有， 大颚普遍变得细长；其下唇板上的牙齿几乎脱光，中间部分明显裂开。二十天后 羽摇蚊幼虫的1 3 器变得更脆，其下唇板被磨损更加严重，缺口更多，但左右磨损 e b 较对称，这说明镍的存在不影响其取食习惯。 五氯酚作用下摇蚊幼虫1 3 器致畸作用比镍和汞都要复杂。镍和汞对摇蚊幼虫 口器的致畸率很高，且最终结果极其相似，而五氯酚作用下摇蚊幼虫口器的畸形 镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 和程度都有很大不同。大颚磨损情况很相似且都不是很严重，而下唇板的致畸情 况有很大差别，有的下唇板左右畸形不对称，左边牙齿几乎磨损殆尽而右边则依 然锋利，有的下唇板牙齿磨损殆尽但两边还很对称，还有的下唇板甚至没有多少 磨损但牙齿顶部还是稍微变平了。在口器剥离过程中发现，摇蚊幼虫的口器变得 柔软有韧性，这可能是他们下唇板致畸情况差别很大的原因，因为柔软的牙齿在 力的作用下会发生变形而较难被磨损。 关键词：羽摇蚊幼虫；l c 5 0 ：富集系数； 致畸作用 青岛科技大学研究生学位沦文 t h et o x i c i t ye f f e c to f n i 、h ga n d p c pt oc 王职d 们z u sl a r v a a b s t r a c t t h i sp a p e rs t u d i e dt h et o x i c i t ye f f e c to fn i 、h ga n dp c po nc h i r o n o m u s l a r v a i n c l u d i n g2 4 h l c s oa n d4 8h l c s o 、t h eb c fa n dt h et e r a t o g e n e s i si nt h e m e n t u ma n dm a n d i b l e so fc h i r o n o m u sp l u m o s u sl a r v aw e r eo b s e r v e d t h e r e s u l t so fe x p e r i m e n ta r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： t h e2 4 h l c s 0o f n i 、h ga n dp c pt oc h i r o n o m t t s p l u m o s u sl a r v aa r e5 7 9 l 、 3 5 4 p g l 、0 1 l m g l ，r e s p e c t i v e l y ；t h e4 8 h - l c s oa r e1 4 9 l 、2 6 4 t t g l 、0 0 9 m g l ， r e s p e c t i v e l y t h er e s u l t ss h o wt h a tt h es e n s i t i v i t yo fc l t i r o n o m u sp l u n t o s u sl a r v a t on i 、h ga n dp c pi sp c p h g n i t h ee n d u r a n c eo fc h i r o n o m u sp l u m o s u s l a r v at on ii sh i g h e rt h a nt oo t h e r s t h el c s oo fn ir e a c h e dg ll e v e l ，t h o u g hh i g h c o n c e n t r a t i o no fn ic a n tb r i n go nt h el a r v a sd i ei m m e d i a t e l y i tc a ni n h i b i tt h e g r o w t ho ft h el a r v a so b v i o u s l y - t h el c s oo fh g t oc h i r o n o m u sl a r v ai sh i g h e r t h a no t h e ri n s e c t s ，t h i sm a yb er e l a t e dw i t ht h ea c t i o nm e c h a n i s mo fh g ，t o g e n e r i ci n s e c t s ，s u c ha sd u g e s i aj a p o n i c a ，t h e yh a v ec o m p a r a t i v e l yc o m p l i c a t e d d c t o x i f c a t i o nm e c h a n i s m ，t h eh gc a nd e s t r o yt h ed e t o x i f c a t i o nm e c h a n i s me a s i l y t h a tm a k e st h ed u g e s i a j a p o n i c ad e a d t h ee n d u r a n c eo fc h i r o n o m u sl a r v at oh g i s h i g h e r t h a nd u g e s i aj a p o n i c ab e c a u s eo ft h es c a r c i t y o f c o m p l i c a t e d d e t o x i f c a t i o nm e c h a n i s m t h e7 d - b c fo fc h i r o n o m u sp l u m o s u sl a r v at oh go fl o p g li s4 3 0 ，t on io f 1 0 m g li s1 7 6a n dt op c po f0 0 2 m g li s3 0 ，r e s p e c t i v e l y t h er e s u l t ss h o wt h a t t h et r e n do f c o n c e n t r a t ee f f e c to f n i 、h ga n dp c p i sh g n i p c p n i 、h ga n dp c p c a bp r o d u c et e r a t o g e n e s i st ot h em o u t h p a r to fc h i r o n o m u s p l u m o s u sl a r v a a f t e r7d a y se x p o s e dt oh g ，t h em o u t h p a r to f c h i r o n o m u s 镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 p l u m o s u sl a r v ab e c a m ev e r yb r i t t l e ，a n dt h et e e t ho nt h em e n t u mb e c a m e a s y m m e t r y ，t h et o o t hi nt h em i d d l ew a sf r a y e dh e a v i l y m o s to ft h em a n d i b l e s h a v eo n l yf o u ro rl e s st e e t hl e f t ，a n dt h er e m a i n d e rb e c a m en ol o n g e rt a r t n e s s a f t e r2 0d a y s e x p o s e dt oh g ，t h em o u t h p a r to fc m r o n o m u sp l u m o s u sl a r v a b e c a m em o r eb r i t t l e ，a l m o s tab i tt o u c hc a nm a k ei tb r o k e n ，t h e r ew e r en ot e e t h l e f to i lt h em e n t u m ，a n dt h ea s y m m e t r yb e c o m ew o r s e ，ac r a c kc a nb es e e ni nt h e m i d d l e t h et e e t ho nt h em a n d i b l ew e r er u b d o w n ，e s p e c i a l l yt h et e e t hu s e dt og e t f o o d ，t h em a n d i b l e sa r ee a s i l yc u r v e d t h em o u t h p a r to fc h i r o n o m u sp l u m o s u sl a r v ae x p o s e dt on i o f7d a y s c o m p a r e dw i t ht h eo n e se x p o s e dt oh go f7d a y s ，b e c a m em o r eb r i t t l ee v e nh a r d t op e e lt h e mo f f t h em a n d i b l ed i s t o r t e dh e a v i l y ，s o m ee v e nh a v en ot e e t hl e f t ， m o s to ft h em a n d i b l e sb e c o m et h i na n dl o n g ；t h e r ee v e nn ot e e t hl e f to nt h e m e n t u m ，a n dt h em i d d l ep a r ts p l i to b v i o u s l y 2 0 d a y sl a t e r ，t h em o u t h p a r to f c h i r o n o m u sp i u m o s u sl a r v ab e c a m em o r eb r i t t l e ，t h e r ea r em o r eg a p so ni t ，b u t t h e r ei su oa s y m m e t r y , w h i c hs h o w e dt h a tt h ee x i s t e n c eo fn id i d n ta f f e c tt h e f o o dg e t t i n gh a b i t t h em o u t h p a r tt e r a t o g e n e s i so fc h i r o n o m u sp l u m o s u sl a r v ae x p o s e dt op c p i sm o r ec o m p l e xt h a n e x p o s e dt o n ia n dh g t h et e r a t o g e n e s i sr a t eo ft h e m o u t h p a r te x p o s e dt on ia n dh g a r eh i g ha n dt h er e s u l t sa r ea l m o s tt h es a m e ，b u t t h ea b n o r m a l i t ya n dt h ed e g r e ew h i c he x p o s e dt ot h ep c pa r eq u i t ed i f f e r e n t t h e a b r a s i o nc o n d i t i o no ft h em a n d i b l e sa r en o ts oh e a v y , b u tt h e r eg r e a td i f f e r e n c ei n t e r a t o g e n e s i so ft h em e n t u m ，s o m eo ft h em e n t u ma r ea s y m m e t r y , t h e r ew e r en o t e e t hl e f to nt h el e f tb u tt h et e e t h0 ut h er i g h ta r es t i l lv e r ys h a r p ，s o m eo ft h e m e n t u ma r ew e a ro u tb u tv e r ys y m m e t r y , t h eo t h e r sa r ef r a yj e s s w ea l s of o u n d t h a tt h em o u t h p a r tb e c o m ef l e x i b l e ，t h i sm a y b et h ec a u s a t i o no fg r e a td i f f e r e n c e t ot h em e n t u me x p o s e dt op e p , s o f tt e e t hc a nd i s t o r tu n d e rf o r c ea n db ed i f f i c u l t t ob ef r a y e d k e yw o r d s ：c h i r o n o m u s p l u m o s u sl a r v a l c 5 0 b c ft e r a t o g e n e s i s 青岛稠技大学研究生学位论文 刖茜 随着工农业生产的发展，越来越多含重金属及有机污染物的废水被排入水 体，这些污染物通过一系列物理化学过程不断形成沉积物沉入水底，沉积物又通 过溶解作用不断释放到水体中，造成污染物长时间滞留于水体及沉积物中。生长 在其中的动植物通过富集作用将污染物富集到体内造成发育不良甚至畸变，这方 面的研究正在越来越多的受到人们的重视。 摇蚊幼虫种类多，分布广，其生物量约占底栖生物总量的7 0 8 0 ，是水生 食物网的重要环节，是许多经济鱼类的重要饵料，所以摇蚊幼虫对重金属等污染 物的敏感程度以及富集程度直接关乎人类身体健康，对摇蚊幼虫的毒理学研究也 就迫在眉睫。 对摇蚊幼虫的研究，国内外存在较大差别，这主要是由于摇蚊幼虫在实验室 内难以驯养造成的。在国内多将摇蚊幼虫当作一种对水质有污染的害虫，研究方 向集中在如何将其去除，即使研究其本身的特点和生存条件，也是为将其杀灭服 务的。而在国外，研究主要集中在用摇蚊幼虫监测水质、污染物对摇蚊幼虫的影 响及遗传毒理学等方面。通常情况下，环境中的污染物成分比较复杂，很难将每 一种污染物的作用及含量搞清楚，再加上污染物分布不均匀，污染物之间联合后 表现拮抗或协同作用等因素，描述某地污染情况就更加困难。用摇蚊幼虫监测环 境污染状况就显得尤为重要，主要包括可以用于摇蚊幼虫的l c 5 0 、浓缩系数和对 其口器致畸作用等来综合的评价水质和环境污染状况。 青岛科技大学研究生学位论文 文献综述：摇蚊幼虫研究现状及本文研究内容 第一节摇蚊幼虫研究现状 摇蚊属于双翅目长角亚目昆虫。目前世界上已知种类有5 0 0 0 多种，中国已 记录5 0 0 多种【l 】。摇蚊幼虫是昆虫纲双翅目摇蚊科幼虫的总称，分布广，种类很 多，在全世界已经鉴定的约有3 5 0 0 多种。摇蚊幼虫是水生食物链网的重要环节， 是许多经济鱼类的饵料生物，其生物量约占底栖生物总量的7 0 8 0 【2 】。摇蚊幼 虫，俗称为红虫，是完全变态的昆虫。摇蚊的整个生长发育过程包括4 个阶段， 即卵、幼虫( 红虫) 、蛹和成虫( 摇蚊) 。卵在水中孵化，幼虫和蛹也在水中生长发育， 成虫则陆上生活，因而生活史出现水中和陆生两个明显不同的时期1 3 嘲。 摇蚊幼虫1 6 17 j 是水休中分布范围很广的一类水生昆虫，它们的一些种类对水质 的变化，如营养盐、重金属、p h 和溶解氧等极为敏感，另有些种类则对有机污 染、重金属类毒物较为敏感。利用摇蚊幼虫对水质的敏感性以及由于污染产生的 口器或触角形态的变化，可将其作为指示生物有效的监测河流和湖泊的水质【扪。 对于这方面的研究，国内做得还比较少，而在国外，这方面的研究已比较成熟。 1 。国内研究现状 国内对摇蚊多偏重于成虫的分类学研究【9 】，对幼虫则多利用其评价水质1 0 q 引。 摇蚊幼虫是影响城市供水水质的主要污染物，因而对其处理方法的研究也比较多 1 1 3 - j6 】。毒理学方面的研究也取锝了一定进展。 1 1 摇蚊幼虫生长的环境因素 物理因素 平静的水面是多数摇蚊幼虫正常生活的重要条件之一，微小的波浪就能使在 水体表面取食的摇蚊幼虫频繁的潜入水中，不利于它们正常的发育和成长。实验 证明，雌摇蚊对于水流动极为敏感，产卵时总是避免流动的水体。温良对摇蚊幼 虫的生长具有显著影响，某些幼虫在实验室的冰水中可存活数月之久，另外一些 则可以孽生在4 0 。c 以上的温泉中。另外，摇蚊幼虫孳生要有理想的筑巢场所，观 察发现，在水处理流程中平流式沉淀池由于只有四壁可以适合幼虫的筑巢，所以 摇蚊幼虫污染现象比较轻微，而采用斜板式沉淀池的水厂，因为斜板表面粗糙， 易于沉积矾花淤泥，因而是摇蚊幼虫理想的栖息和繁殖场所。 镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 化学因素 化学因素对摇蚊幼虫孽生的影响通常包括无机盐类、有机物质和溶解气体等 方面。不同的摇蚊幼虫种类对无机盐有不同的耐受力，能对现行的水处理工艺造 成污染的通常指在淡水中生存的一类幼虫。生长在清水和污水中的摇蚊幼虫种类 明显不同，有些种类可以孽生在受有机物高度污染的水体中，而另外些生长在 清水中，有机污染对摇蚊幼虫的孽生产生了有利条件，因而摇蚊幼虫也被视为水 体污染的一种重要的指示生物。i 、i i 类水质( 清洁水体) 摇蚊幼虫的种类多， 特别是寡角摇蚊亚科、长足摇蚊亚科及其它亚科的稀有种经常出现。i i i 类水质( 轻 污染水体) 摇蚊幼虫种类较多，寡角摇蚊亚科的种类几乎不存在，直突摇蚊亚科 和摇蚊亚科的种类占优势。类水质( 中污染水体) 摇蚊幼虫的种类少，种的个 体数量有所增加，耐污种类如前突摇蚊、环足摇蚊、水摇蚊、多足摇蚊、二叉摇 蚊属的种类经常出现。v 类水质( 重污染水体) 摇蚊幼虫种类单一只出现双线环 足摇蚊、三带环足摇蚊及羽摇蚊等少数涮污染种类。超v 类水质中无摇蚊幼虫分 布i 引。 摇蚊幼虫被公认为底栖动物中指示水质和水体富营养化重要的生物类群之 一。武汉东湖底栖动物群落研究结果表明，底栖动物密度和总氮、总磷之间具有 相关性，摇蚊幼虫对水体底泥中的氨氮和磷酸盐向水体中的释放起着促进作用， 释放速度与摇蚊幼虫数量成正相关，释放到水中的氨氮和磷酸盐很容易被藻类吸 收，从而促进藻类生长，促进了水体富营养化进程。p h 值也是影响摇蚊幼虫生 长的环境因素之一。研究证明，p h 值为3 时，摇蚊幼虫几乎停止生长，p h 值 4 时摇蚊幼虫可以正常生存；p h 值在7 o 8 0 之间摇蚊幼虫成长状况最好；p h 值 超过9 时，摇蚊幼虫生长速度下降。在实际的水厂生产中，各流程水的p h 值一 般都控制在7 o 8 0 ，是摇蚊幼虫生长的最佳p h 值范围，为摇蚊幼虫的孳生提 供了良好的水质环境。水中溶解的氧和二氧化碳量一般与摇蚊幼虫孽生无重大关 系，但在实验中，当含氧量降低到1 5 1 0 4 4 0 1 0 4 时，可致使有些摇蚊幼虫 死亡。 生物因素 摇蚊幼虫孽生场所的生物因素主要包括水生植物、食料和天敌3 个方面。水 生植物除可供作食料并起改变水的化学因素的作用外，又是摇蚊幼虫栖藏和附着 物。因而在较大面积和较深的水体，水生植物是摇蚊幼虫孽生的重要条件。反之， 植物生长过密，也不利于它们的生活。水中的单细胞生物、绿藻等是行滤食性摇 蚊幼虫的主要食料之一，但也有不少生物以摇蚊幼虫为食或作为寄生的寄主。摇 蚊幼虫的捕食性天敌主要有某些鱼类以及松藻虫、华红娘、蜻蜒幼虫和龙虱幼虫 等。此外，植物中的狸藻能捕食摇蚊幼虫，也是它们的天敌之j “1 。 青岛科技大学研究生学位沦文 1 2 摇蚊幼虫的分类学研究 对于摇蚊幼虫分类的研究，中国科学工作者作了大量的研究。在1 9 8 7 年6 月1 9 8 8 年5 月对武汉南湖7 个采样站，1 5 次采样中主要发现了三种摇蚊幼虫， 中国长足摇蚊( t a n y p u s c h i n e n s i sw a n g - p e l o p i as p ) 、六附器德永摇蚊 ( t o k u n a g a y u s u r i k a s e x p a p i l o s u s ( y a n & r e ) - c h a e l o c l a d i u s s e x p a - p i l o s u s y a n & y e ) 、半褶皱摇蚊( c h i r o n o m u s p l u m o s u s fs e m i r e d u c l u sl e n z ) 。中圈长足摇 蚊幼虫营自由生活，不筑巢，但也能深入淤泥几厘米深处。六附器德永摇蚊和半 褶皱摇蚊的幼虫虽筑巢生活，但有迁移现象。迁移有水平和垂直迁移两种方式， 水平迁移不仅存在于第一龄幼虫筑巢前( 大多数摇蚊幼虫有筑巢习性) 的自由生 活阶段，高龄幼虫也有类似现象( 如换巢时) ，且大部分在夜间进行，季节的变 化影响较小，同种摇蚊幼虫的不同龄期表现出相似的活动规律。对于六附器德永 摇蚊和半褶皱摇蚊的幼虫，其水平迁移可能是大范围的，但季节不同迁移方式会 有明显的差异，尤其是六附器德永摇蚊，在5 1 0 月问进行的是大范围的垂直迁 移。摇蚊幼虫的食性通常分为食微粒、食植物活组织、寄生和肉食性等，绝大多 部分摇蚊幼虫是食微粒的，它还可分为食碎屑、食藻类和食藻类碎屑三类。南湖 中的这三种摇蚊幼虫其主要食性都可以说是食碎屑的，它们都不同程度地摄食藻 类，尤其是硅藻，在三种幼虫食物中比其它的藻类出现率都高【l 。在洪湖底栖生 物的研究中，发现了多种摇蚊及幼虫，有菱跗摇蚊( c l i n o z a n y p u s ) 、前突摇蚊 ( p r o c l a d i u s ) 、粗腹摇蚊( t a n y p u s ) 、假寡角摇蚊( p s e u d o d i a m e s a ) 、环足摇蚊 ( c r i c o i o p u s ) 、德永摇蚊( t o k u n a g a y u s u r i k a ) 、隐摇蚊( c r y p i o c h i r o n o m u s ) 、二 叉摇蚊( d i c r o i e n d i p e s ) 、异腹鳃摇蚊( e i n j b l d i a ) 、内摇蚊( e n d o c h i r o n o m u s ) 、 雕翅摇蚊( g l y p i o i e n d i p e s ) 、拟长跗摇蚊( p a r a t a n y t a r s u s ) 、多足摇蚊( p o l y p e d i l u m ) 、 长跗摇蚊( t a n y t a r s u s ) 等多种摇蚊【1 9 1 。在青山水库中也发现了摇蚊科的刺夹长 足摇蚊( t a n y p u s p u n c t i p e n n i s ) 、花翅前突摇蚊( p r o l a d i u sc h o r e u s ) 、异腹鳃摇蚊 ( zi n s o b t a ) 、雕翅摇蚊( g l y p t o t e n d i p i ss p ) 、大红德永摇蚊( t o k u n a g a y u s u r i k a d k a m u s ) 等摇蚊【2 0 1 。除淡水环境各种不同种类的摇蚊幼虫是底栖生物的重要成员 外，在盐碱池塘内也存在摇蚊幼虫。如在高青【2 l 盐碱鱼塘的底栖生物中就发现 了羽摇蚊( c h i r o n o m u s p l u m o s u s ) 、半折摇蚊( c h i r o n o m u ss e m i r e d u c t u s ) 、和盐生 摇蚊( c h i r o ”d 搠“ss a l i n a r i u s ) 。其中，羽摇蚊幼虫是高青盐碱池塘占绝对优势的 底栖动物。通过对随机选取的6 2 个大小不同的羽摇蚊幼虫的体重和体长的测量 m m 2 ，回归分析表明( 图1 ) ，羽摇蚊幼虫的体长与体重之间呈显著的正相关，其 方程式为：m = 1 1 1 6 2 e 0 1 4 1 5 l ( r 2 = 0 7 0 8 1 ，n = 6 2 ，p 碳酸盐结合态 氧化铁锰结合态 有 机物和硫化物结合态。总的来说，水体重金属的生物有效性有如下规律：水可溶 态重金属具有高度的生物可给性，而阳离子可交换态重金属是沉积物中不稳定的 一部分，对生物也具有较高的可给性，碳酸盐结合态金属在弱还原及氧化环境中 也可溶解，具有一定的生物可给性。至于铁锰氧化物结合态和有机物结合态，在 一般条件下是比较稳定的部分，但是在环境变化时，能部分解析，具有潜在的生 物可给性。残渣态一般认为没有生物可给性a 重金属的毒性还受非生境因素( 如p h 、温度、硬度、游离离子浓度、有机 镍、汞和矗氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 物的络合作用等) 和生境因素( 如大小、重量、生长期、竞争和演替能力等) 的 制约。环境因素的变化将引起重金属的形悉和生物毒性发生变化。 很多有机物也会对摇蚊幼虫产生致畸或致死作用，例如三丁基锡对不同龄的 摇蚊幼虫的毒性作用不同，它对德永摇蚊的化蛹率还会产生影响，当它的浓度达 到0 5 p g l 时，就会对羽援蚊幼虫的口器产生致畸作用伫 。 2 国外研究现状 国外对摇蚊幼虫的研究起步较早，研究内容也比较丰富和深入，有些甚至已 研究到分子水平衅”。摇蚊是一种其幼虫在淡水环境中广泛分布的昆虫，他们通常 是底泥沉积物中占主导地位的初级消费者，由于绝大多数摇蚊幼虫喜欢栖息于管 状井内，所以它们通常选择食物充分且有利于筑巢的沉积物生存。实验表明，食 物的丰富程度确实会影响摇蚊幼虫的丰度。他们一旦选择了栖息地，在经过1 2 小时左右的p q 部清理后，就会以所筑巢周围的沉积物为食，很少再发生迁移f 2 9 1 。 在分类学方面通过完成幼虫和成虫的各个阶段形态学描述来确定摇蚊幼虫的分 类学特征 3 0 j 。由于环境问题日益凸现，在环境激素和自然选择的作用下，摇蚊幼 虫不断变异甚至出现新的品种，因此，通过对新品种的发现，来完善摇蚊幼虫的 分类学研究 m 3 4 3 。 2 i 影响摇蚊幼虫生存的因素 2 1 1 沉积物对摇蚊幼虫的影响 由于沉积物是摇蚊幼虫的主要生活场所，所以它本身的性状对摇蚊幼虫的影 响不可忽略。p a u lk s i b l e y 等p 捌评价了沉积物中微粒的粒径f f t c h i r o n o m u st e n t a n s 摇蚊幼虫在一个生命周期内的生存、生长、化蛹和再繁殖的影响，还研究了c t e n t a n s 幼虫对底泥的选择。在生命周期评价中分别用了平均粒径为8 ，1 4 6 ，2 1 8 ， 3 0 6 ，4 4 8 并n 5 9 2 微米的颗粒。结果表明，除粒径为8 微米的沉积物中摇蚊幼虫的存 活率较低外，其余的都差不多，幼虫生长状况并不和粒径大小系统相关；粒径为 8 年t 1 5 9 2 微米的条件下摇蚊幼虫的化蛹率要比其它粒径沉积物中明显的低( 分别为 5 0 和5 3 1 ) ，特别是在8 微米粒径的沉积物中，第一个蛹出现用的时间也最长； 在所有沉积物中，产卵量基本相同，5 9 2 和8 微米沉积物中卵块的量稍少。试验中 在食物充足且平均分配的情况下，摇蚊幼虫表现出对稍小的粒径有微弱的偏好， 但并不系统相关，当沉积物中食物分配不均时他们会优先选择食物充足的沉积 物。 r v s z a r d k o r n i j 6 w i 3 6 1 发现：c h i r o n o m u sf 1 p l u m o s u s 幼虫( 按大小分类：o 5 ， 5 1 0 ，】o 1 5 ，1 5 - - 2 0 和 2 0r a m ) 在底层沉积物中表现出明显的垂直分布，幼虫 重璺型丝查兰! ! 壅竺堂些堕兰 越大在沉积物中栖息的越深。g 余0 - 5m m p b 其他类别的所有幼虫的密度受池塘表面 植物密度和沉积物粒径( 0 一v 2 ， 2 5 和5 1 0c m ) 的影响都不大。栖息于表层的幼 虫也不会因为躲避鱼类的掠食而钻到底层。幼虫的垂直分布，还是受食物丰富程 度的影响更大。 虽然沉积物的粒径对摇蚊幼虫生长的影响不是很大，但不同种类的沉积物还 是会对摇蚊幼虫产生影响。r r i b e i r o 等研究了四种培养基( 碎纸和毛巾布，粗粒 沙子( d o 2 2 0 ) ，细沙( d 0 2 5 0 1 ) ，粘土，) 对摇蚊幼虫生长、存活的作用和对 其颏的磨损作用( 定义了三种磨损程度：轻度、中度和高度) 。在这四种培养基 中，颏磨损的摇蚊幼虫数量没什么不同，基本上都有不同程度的损伤，然而，颏 轻度磨损的摇蚊幼虫数量却有很大不同，其顺序为粗沙砾 碎纸和布 黏土细 沙砾。摇蚊幼虫在这四种基质中单位面积的生物数量和存活状况没什么太大不同 ( p 0 0 5 ) ，但是有沙子中死亡率偏高的趋势【3 7 】。 为避免上文中存在的不足，我们可以为摇蚊幼虫合成一种更稳定且适合其生 存的人工基质。自然界的沉积物都是由有机馏分、粘土和沙子组成，对于其人工 沉积物，粘土部分由高岭土代替，因为它在土壤粘土部分是一种常见的铝矽酸盐 矿物，相对于其他粘土矿物有微弱的吸附能力，不同形式的沙子在土壤和沉积物 中随处可见，有机馏份可由腐殖质和试验用的a l p h a + 纤维素组成。因而，有机馏 份的组成就比先前用的有机组成简单得多 3 0 1 。 2 1 2 氧浓度对摇蚊幼虫的影响 摇蚊幼虫栖息于富含有机物的底层沉积物中，并且参与沉积物的氧化过程， 因而溶氧也是影响摇蚊幼虫生存的重要因素。z d z i s t a w k a j a k t 4 1 1 在一个富营养化水 库中将一个4 0 7 0c m 的盘予悬挂于底层沉积物上方，一段时间后观察到此处的 优势种摇蚊幼虫的丰度大大提高了。底泥和盘子中幼虫的数量随季节的变化而不 同。在初夏( 六七月份) ，当底泥中摇蚊幼虫的丰度最低时，盘子中却出现了最 大值，这个差距主要是由于溶解氧浓度的不同引起的。当水中或沉积物中溶氧浓 度较低时，就会影响摇蚊幼虫正常的生长，例如ca g g t i s ( f 1 r e d u c t u s ) 的幼虫在氧 浓度低于1m g 1 埘就不能利用氧气了，cp l u m o s u s ( 1 p l u m o s u s ) 的幼虫只有在水 中的氧浓度高于0 7m g l 时才能正常呼吸。该物种的蛹和cb o r o k e n s i s ( f1 p l u m o s u s ) 在氧浓度低于0 4m g 1 才能正常生存。ce n t i sa n dcm u r a t e n s i s ( b o t h 6 f 1 s e m i r e d u c t u s ) 在氧浓度高于时才能正常生长。但摇蚊幼虫有时可以栖息于溶氧浓 度很低甚至是零的条件下，这可能是摇蚊幼虫体内血淋巴内的溶氧在起作用。血 淋巴蛋白质的9 0 是血色素，w a l s h e 的实验证明幼虫体内氧化血色素的氧气和缺 氧条件下其释放的氧气量相当，这就证明血色素只有在溶氧不足的情况下才起作 1 4 2 , 4 3 1 。n a s h o b a n o v 在p l u m o s u s 摇蚊幼虫的血色素电泳光谱中，可发现血色素 镍、汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 由三个片段组成：活性片断( 活性o 。8 5 ) ：中问活性片断( o 5 8 4 活性4 0 ，8 3 ) ； 不活跃片断( 活性0 4 3 ) 。通过对样品不断的冷冻融化，发现最不稳定的活 性片断蛋白质组分在储量上明显增加；中间活性片断数量最多，有很多蛋白质和 很高的过氧化酶活性；不活跃片段的特点是有很低的过氧化酶活性但蛋白质含量 很高。血色素的三个片断在功能上是不同的，活性0 8 5 的活性片断是高分子量 札色素退化的产物；o 5 8 活性o 8 3 的中间片段对氧气有很高的亲和力并且在 水中溶氧很低的情况下可以被利用；活性0 4 3 的不活跃片段有很高的摩尔量并 且可以通过缓冲作用防止在厌氧条件下中间部分的酸基平衡发生混乱i 舭娟 。 2 1 3 赫度对摇蚊幼虫的影响 由于海水的涌入、盐工业、市政排污、还有灌溉，淡水有机体承受的盐度越 来越高。很多摇蚊种例! i w c h i r o n o m u ss a l i n a r i u sk i e f f e r ，c h a t o p h i l u s ，和 m r i c r o c h i r o n o m u sd e r i b a e ( k i e f f e r ) 忍受盐度的范围越来越宽，并成为有盐昧水体中 动物群的重要组成。有记录md e r i b a e 能生活在盐度为4 2p p t 的条件下，并且是海 水渗透水体的主要居住者。t a n y t a r s u sb a r b i t u r s i sf r e e m a n 的幼虫经常占据海水与 淡水交汇的环境和盐湖，盐度在2 0t o1 7 0p p t 的范围内。p a r m aa n dk r e b s ( 1 9 7 7 ) 曾 记录了1 3 种生活在有盐味的沟渠内的摇蚊，其中包括c h i r o n o m u sr i p a r i u s u m m i ) ，一种典型栖息于淡水河和淡水湖的摇蚊幼虫，它甚至可以生活在盐度 为1p p t ( 0 5gc l l ) 的条件下。在弗兰德斯( b e l g i u m ) - - 个氯化物浓度为3j l 的地方 甚至也发现了c r i p a r i u s 。由此可见，要蚊幼虫对于盐度有很高的耐性。这也是世 界上摇蚊种类繁多且分布广泛的一个重要原因1 4 7 j 。 2 2 摇蚊幼虫对沉积物氮磷释放的影响 摇蚊幼虫生活在底层沉积物中，他们在底层沉积物中的频繁活动也会对沉积 物本身产生影响。j o n a s m 等【4 8 通过对每平方米含有2 0 0 0 个c h i r o n o m u s p l u m o s u s 幼虫管状井的沉积物监测表明：含有生物管的沉积物的好氧量比普通的增加了两 成，这可以用撂蚊幼虫的呼吸作用来解释。在含管的沉积物中放置一个氨的网状 释放器。这其中只有1 1 r 4 5 可以用幼虫的排泄来解释。随着硝酸盐浓度的增加， 有管的沉积物比没管的沉积物中硝酸盐的反硝化作用增加到一个更高的范围，然 而硝酸盐的脱硝作用在整个硝化反硝化过程中并不受影响。这说明摇蚊幼虫的管 状巢对湖底氮的转化有很大的影响，通过将氨释放到水中和沉积物中的缺氧地带 减少硝酸赫溶解的障碍。在有氧条件下，和没管的沉积物相比，有关的富营养化 沉积物中无机氮更容易下沉。另外，在富营养化的浅塘中，摇蚊幼虫还是控制浮 游植物浓度的最主要因素。摇蚊幼虫通过他们的呼吸作用，增加底泥中微生物的 活性、加快有机物质的分解，使得沉积物中的氧浓度增加了3 倍。再加上藻类提 青岛科技大学研究生学位论文 n t c 0 2 、n h 4 + 和o p 的释放，3 6 天后过剩的有机c 、n 和p 释放出来补偿没有 幼虫的沉积物，其含量变为加了藻类的6 5 ，3 1 干, 5 8 。加t c h i r o n o m u s p l u m o s “s 摇蚊幼虫的沉积物中c ，n 和p 是参l 匕的1 4 7 ，4 5 和7 3 ，这表明来自于本土沉 积层的有机物质的矿化也受摇蚊幼虫的影响4 9 1 。 2 3 摇蚊幼虫在生物监测的应用 2 3 1 摇蚊幼虫在生物监测方面的特点 在特殊环境范围内检测毒物对栖息于其内物种的影响是非常有必要的。在环 境中，不可能对所有毒物进行化学分析，而且，极少量的污染物质对生物也不会 产生什么影响，因为他们的生物利用度受多种因素的影响，且污染物浓度本身就 很低。另外，简单态的化学物质还可能产生联合毒性作用。利用典型生物体对环 境中毒物的反应可以比用化学分析方法提供更完整的信息。把生物体用作生物检 测有很多优点，因为生物体可以以有效的方式反映所有化学物质( 己知的或未知 的) 的综合作用。摇蚊几乎在所有类型的水生环境中都能存在，且它们对毒物敏 感、数量丰富，还是其它物种的重要食物，所以它们是淡水环境指示生物的最佳 选择 ”1 。一般认为缺陷诱导物质为放射性物质、油类化合物和p a h s 、有机氯杀 虫剂、p c b s 、还有像n i ，c o ，c r ，h g ，a s ，c d ，c u ，p b ，a n dz n 等重金属。 摇蚊幼虫种最敏感的是第一龄的幼虫，但它们在一定条件下本身的存活率较低， 这就增加了毒物作用的死亡率区别于背景死亡率的难度口l ，”j 。经过a l a r r a i n 等 的实验表明，最适合的生物检测物种并不是最敏感的第一龄幼虫，而是第四龄的 幼虫【】。根据曝光时间理论，在污染物输入不变的情况下，第四龄摇蚊幼虫在温 度较低时缺陷发生的更频繁和严重，但经过m a r i aj 等的试验，并没有发现不对 称变动随月或季有很大的变化，这证明不对称变动水平并不受气候变化的影响 5 4 1 。 在利用摇蚊做生物检测的研究中，经常用以下几个终点，如幼虫孵化率，口 器畸形，不对称变动水平( 主要指摇蚊幼虫头部触角节1 长度、触角节2 氏度、 颏宽度和梳毛咽上牙齿数) 【55 1 ，多线染色体失常等。最终多数学者认为可以用摇 蚊幼虫唾液腺内的多线染色体监测基因毒性，染色体结构和功能异常的出现和污 染物的存在直接相关【5 6 1 。摇蚊幼虫口器的缺陷和他们多线性染色体的失常是亚致 死量毒物的作用，这些结果经常被用作沉积物污染程度的指示【57 ”j 。取自一个主 要污染物为杀虫剂的污水处理厂的下游的c h i r o n o m u sr i p a r i u s 摇蚊第三龄幼虫， 随后将其置于实验室中盛有取地沉积物和水的养鱼缸内。1 6 天后，个别摇蚊幼虫 羽化为第四龄，在羽化的几个小时里，该幼虫被保护起来。出现了i ：1 器的缺陷 ( m e n t u r n ，m a n d i b l e s ，a n dp e c t e ne p i p h a r y n g i s ) 并评估了活性集团的百分率。颏有 镍，汞和五氯酚对摇蚊幼虫的毒性作用 缺陷的幼虫多线染色体内的活性核予明显比未羽化幼虫影响范围大。因为多数量 活性核予一般意味着r r n a 合成的增加，未羽化的幼虫似乎比一般的幼虫表现出 高的蛋白质合成。多于蛋白质的合成可能增加了未羽化幼虫对毒物的刑性【”埘】。 2 3 2 重金属对摇蚊幼虫的毒性作用 在过去1 5 0 年里，随着工业的快速发展，水生环境中的重金属含量越来越高。 虽然很多重金属是生物学系统需要的微量营养素，但对多数水生生物来说，比所 需量稍微高的浓度下，他们就变成了毒物。由于沉淀、吸附作用和微粒沉降，很 多像铜这样的重金属就沉积在湖、河、海的沉积层中。在金属活性受限和被生物 摄取是潜在的这样的假象下，埋藏在沉积物中或许是金属污染物最安全的归宿。 但是环境条件的改变可能促进金属释放到水体中，例如，变化的环境条件如e h ， p h ，温度，盐度，生物活性，配合体类型和浓度等都能影响金属的价态和络合， 甚至