（生态学专业论文）种群动力学行为与生物资源的最优开发策略.pdf

摘要 本文的研究方向是数学生态学中的一些相关问题，主要包含两个方 面的内容：一是种群的动力学行为；二是可再生生物资源的合理开发问 题全文共分五章内容： 第一章是绪论部分，是预备知识和准备工作简单介绍数学生态学 中的一些常用的名词和研究问题所用的数学手段一通过数学建模的方 法，将一个实际的生态问题量化为一个数学问题，给出常用的单种群增 长的数学模型和具有种问关系的多种群数学模型 第二章是研究种群的动力学行为，包括系统解的存在性，有界性和 持久性( 种群是灭绝还是持久生存) 以具体模型为例，用l i a p u n o v 第二 方法和拓扑度理论，研究种群周期解、概周期解的存在性和稳定性条件 ( 受外界影响的种群是否能够保持一种动态的平衡) 第三章是可再生生物资源的最优开发与利用对于一般的单种群和 具有年龄结构的单种群的开发问题，和j 用p o n t r a g i n 最大值原理和b a n g b a n g 奇异控制原理进行分析，给出资源管理者所制定的具体开发目标 下的最优开发策略 第四章是研究生态保护区对污染环境下避免种群灭绝的意义讨论 一个具体模型，可以在两个斑块间扩散的单种群，其中一个斑块受污染 ( 非保护区) ，另一个斑块内没有污染( 保护区) ，给出扩散系数( 人为干预 因素，例如保护区的规模) 对种群的持续生存与灭绝的影响 第五章是r 3 中推广的p o i n c a r e 球面+ 将平面上的研究多项式系统 的无穷远奇点的方法推广到r 3 空间中以进行天气预测的l o r e n z 方程 为例，讨论l o r e n z 系统在无穷远奇点的一些简单性质 关键词：数学生态学，种群模型，种间关系，周期解，概周期解， l i a p u n o v 函数，拓扑度理论，最优捕获策略，最大值原理，持续生存， 灭绝，推广的p o i n c a r e 球面 a b s t r a c t t h i sp a p e ri n v e s t i g a t em a i n l ys o m ep r o b l e m sa b o u tt h em a t h e m a t i c a l e c o l o g y ，t h e yc a nb ed i v i d e di n t ot w om m np a r t s ：o n ei st h ep o p u l a t i o n d y n a m i c s ；a n o t h e r i st h eo p t i m a l h a r v e s t i n gp o l i c y f o rr e n e w a b l e b i o l o g i c a l r e s o u r c e s t h i sp a p e rc o n s i s t so ff i v ec h a p t e r s c h a p t e r li si n t r o d u c t i o n ，c o v e r ss o m e p r e p a r a t i o n si nm a t h e m a t i c s a n d e c o l o g y w ew i l li n t r o d u c es o m e d e f i n i t i o n si nt h em a t h e m a t i c se c o l o g y a n dt h em a t h e m a t i c a lt h e o r i e sa n dm e t h o d s m e t h o d sf o rs t u d d i n gt h ep o p u l a t i o ne c o l o g yo rt h ei n u r eo r d i n a r ye c o l o g ya r eb ys e t o n gu pt h em a t h e m a t i c a lm o d e l i n g s w ew i l lg i v et h ee x a m p l e so ft h es i n g l ep o p u l a t i o nm o d e l s a n dt h ep o p u l a t i o nw i t hi n t e r a c t i o nm o d e l s c h a p t e r 2i st h e p o p u l a t i o nd y n a m i c st h a t i n c l u d i n g 出ee x i s t e n c e ，b o u n d e d ， s t a b i l i t ya n dp e r m a n e n t ( p o p u l a t i o ng o e st oe x t i n c t i o no rp e r m a n e n t ) w e s t u d ym a i n l y t h ee x i s t e n c ea n d s t a b i l i t yo f p e r i o d i cs o l u t i o n sa n d a l m o s t p e r i o d i cs o l u t i o n sf o rt h ep o p u l a t i o nm o d e l sb yt h el i a p u n o vs e c o n dm e t h o d a n dt h et o p o l o g i c a ld e g r e et h e o r e m ( i fp o p u l a t i o nh a sd y n a m i cb a l a n c eo r n o t ) c h a p t e r 3 i s t h e o p t i m a l e x p l o i t a t i o n p o l i c y f o r t h e r e n e w a b l e b i o l o g i c a l r e s o u r c e st h e o p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c yc a r lb eg i v e n t ot h em a n a g e rw h o h a st h ee x p l o i ta r r a n g e m e n to ft h ep o p u l a t i o ns u c ha sas i n g l ep o p u l a t i o n a n das t a g e s t r u c t u r ep o p u l a t i o n t h ea p p r o a c h e st ot h eo p t i m a lh a r v e s t i n g p o l i c ya r e t h em a x i m u m p r i n c i p l e a n d b a n g b a n gs i n g u l a r c o n t r 0 1 c h a p t e r 4i st h e p r o b l e m t h a tt h ed i f f u s i o ne f f e c t so nt h e p e r m a n e n t a n d e x t i n c t i o no ft h ep o p u l a t i o ni nt h e p o l l u t e d e n v i r o n m e n t t h a tt os a y ，i ti st h e s i g n i f i c a n c eo f t h ee f f e c t s o f p r o t e c t i v e p a t c ha n d c o n c l u d e t h a t i t i se f f e c t i v e f o rt h ec o n s e r v a t i o no f p o p u l a t i o n f a c et ot h ep o l l u t e de n v i r o n m e n t c h a p t e r 5i st h eg e n e r a l i z ep o i n c a r e s p h e r e i nr 3 ，t h a ti s ，t h em e t h o d n t os t u d y t h e g l o b a ls t r u c t u r eo f t h e o r b i t c a n b e g e r a l j z e d i n t h es p a c e 舟3w e w i l lg i v et h ee x a m p l e b y t h el o r e n ze q u a t i o n k e yw o r d s ：m a t h e m a t i c a le c o l o g y ：p o p u l a t i o nm o d e l ；i n t e r a c t i n g p o p u l a t i o n ；p e r i o d i cs o l u o o n ；a l m o s tp e r i o d i cs o l u t i o n ；l i a p u n o vf u n c t i o n ； t o p o l o g i c a ld e g r e et h e o r y ；o p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c y ；m a x i m u mp r i n c i p l e ； p e r m a n e n t ；e x t i n c t i o n ；g e n e r a l i z ep o i n c a r es p h e r e i i t 独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中 不包含其他人已经发表的研究成果，也不包含他人为获得东北师范大学 或其它教学机构的学位或证书而取得的研究成果 签名：立稻日期：塑恤 关于论文使用授权的说明 本人了解并遵守东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：学校有权保留、向国家有关部门送交学位论文的复印件，允许论文 被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、 缩印或其它复印手段保存论文 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 作者签名： 日期： 迎：21 ： 指导教师签名： 日期： 砭匕 边堑：f2 第一章绪论 数学生态学( m a t h e m a t i c a le c o l o g y ) 是介于数学( m a t h e m a t i c s ) 与生 态学( e c o l o g y ) 之间的交叉边缘学科什么是生态学? 一直以来，许多 生态学家给出过不同的定义 1 【2 1 通常可以概括为：生态学是研究生 物体与它们周围环境之间相互作用的过程及其规律的科学隶属于生物 学范畴所谓数学生态学是指，用线性代数、微分方程、积分方程、差 分方程、泛函微分方程、动力系统、随机过程、统计方法及算子半群等 一些常用的数学理论和工具去研究由种群生态学乃至更普遍的生态学 中所提出的种群之间关系及种群与环境之间关系的数学模型从而利用 这些模型来研究一些生态现象，达到对一些实际问题的控制利用 环境( e n v i r o n m e n t ) 是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及 直接间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和包括水、土 壤、温度、阳光及一些微生物和细菌等种群是指一定时间内，占据 一定空间的同一物种的个体总和生态系统是指生物群落与无机环境 之间由于物质循环和能量交换而形成的统一体 数学生态学使用数学方法研究和解决生态学问题，主要是通过建立 数学模型，就可以把一个复杂的生态学问题转化为数学问题，而后对模 型进行数学的逻辑推理，计算和求解，达到研究目的建立数学模型有 三个需要注意的问题：第一，如何将实际问题转化为数学模型；第二， 估计模型中的未知参数；第三，根据已经获得的数据对参数作出判断 一般的可以将种群模型基本分为两类：如果不考虑随机因素对种群的 影响所建立的模型，称其为确定性模型；如果把随机因素考虑在内的模 型，称其为随机模型无论是确定性模型还是随机模型，依照种群本身 是否世代重叠，又可以划分为离散模型稚连续模型两类本文的研究方 向是数学生态学中的种群生态学问题，主要包含两个方面的内容：一是 种群的动力学行为；二是可再生生物资源的合理开发问题本文所研究 的都是不考虑随机因素的确定性模型 i 1 单种群模型 1 7 9 8 年，英国经济学家，人口学家m a l t h u s 提出的人口模型 4 拿：肛，( 1 1 ) 出 7、 是种群生态学中最早建立的一个数学模型模型中的z ( f ) 表示f 时刻的 种群密度( 或种群数量) ，r 0 表示种群的内禀增长率，r 可以解释为当种 群处于最适当的条件下( 例如：食物，空间等不受限制，理化环境处于 最佳状态，没有天敌出现) 的种群瞬时增长率这是一个可以求解的微 分方程，解的表达式为 x ( t 1 = x ( o ) e ” 分析m a l t h u s 模型解的性质，可知在种群增长的初期( 时间t 在有限范围 内) ，解曲线与实际数据吻合的相当好，但是随着时间的增加( 时间t 趋 于无穷大) ，它表现出种群数量呈指数增长的趋势，这与种群增长的实际 情况不符产生这一问题的根本原因在于，建立模型时没有考虑有限的 资源对于种群规模增长的影响，因为经过一段时间后，种群个体会为争 夺有限的资源而竞争，即种群密度对于种群规模的增长是有抑制的，这 在种群生态学上被称之为密度制约为了改进m a l t h u s 模型的不合理之 处，生态学家们相继提出了很多的优化模型，其中反映资源有限的最有 影响的，最经典的就是l o g i s t i c 模型 1 8 3 8 年，生物数学家e e v e r h u l s t 在他的同事a l j q u e t e l e t 所提出 的增长阻抗概念的启发下，提出了著名的l o g i s t i c 方程 5 】 6 ，用以描 述资源有限的种群模型； 窘= 邮一i x ) ， ( 1 2 ) 五2 蹦【1 一砂 其中r 0 为种群的内禀增长率，k 0 表示环境的容纳量，可以解释 为环境资源能容纳此种群个体的最大数量是k ，当种群规模达到环境容 纳量后，即z = k 时，种群的规模就不再增大解释l o g i s t i c 模型需要 2 一些理想假设：假设种群没有迁入迁出，不区分种群的个体差异，种群 在特定的生存环境内分布均匀，则当环境容纳量为k 时，每个个体所需 资源量为吉，r 时刻种群消耗的总资源为：半，此时的剩余资源为1 鲁 a 1j r v e r h u l s t 假设种群的相对增长率二竿是种群规模z 的线性减少函数，或 r za g 者说是剩余资源1 一吾的正比函数l o g i s t i c 方程是一个可解方程，在 初值4 0 ) = x o 条件下，方程的显式解为 工( f ) 2 面写莎k x o i 磊 使变化率面d x = 0 的点为系统的平衡点，易知l o g i s t i c 方程有两个平 衡点，一个为不稳定的平衡点工= 0 ，另一个为全局稳定的平衡点x = k 以上我们都认为种群的增长率依赖于现在时刻的种群密度，而于时 间的依赖性不大，一般的单种群增长模型可以用一个一阶自治微分方 程表示： 掣刮怖( f ) ) ( 1 3 ) 如果种群的增长率依赖于现在时刻的种群密度，而且又依赖于时 间，这样的单种群增长模型可以用一个阶非自治微分方程表示： 掣= 妣r ) ( 1 4 ) 例如非自治的l o g i s t i c 模型 掣_ r ( 蝴) ( 1 一蒜】 以上所介绍的模型，无论是具体的还是一般化的，都有一个共同的 特征，就是用微分方程来描述种群动态，用来说明种群的世代重叠且个 体数量很大的增长过程但是现实世界中，有一些种群的增长过程是世 代几乎不重叠的，第二代出生以前，第一代全部死亡，成熟期为一年一 次例如，蚕就是世代不重叠的生物对于具有这样特征的种群，就应 该用差分方程作为数学模型来描述勘，+ 1 分别表示第n ，n + 1 代的 3 种群数量，建立一般种群模型为 + l2 r x n ( 1 一繁) 掣= 呻) l l 一掣 ， 掣刮r ) 厂f i x ( ) 也 ；三t 陋1 y - r l x ，堆叫一 e ， i 再( f ，) + ( f ，口) + “) x ( r ，d ) = 0 ， x ( o ，f ) = 付”p ( 口) ，( d ，t ) d a ， ( 1 7 ) lx ( 口，0 ) = x o ( a ) 还有一个重要因素是种群的迁徙( 包括迁入和迁出) ，表现在数学模型 上，就是我们通常所说的带有斑块的种群模型，最早是在文献【8 4 1 中提 出的，例如：一个种群可以在两个斑块间扩散的最简单的模型为 j j ( f ) = ( f ) 【r ( f ) 一d ( r 沁( f ) 】+ d ( r ) ( f ) 一工( ) ) ， ，o 、 ly ( t ) = y ( t ) r ( t ) 一6 ( f ) y ( f ) + d ( f ) b ( f ) 一y ( f ) ) ， 、 。 其中x ( r ) ，y ( t ) 表示第i 个斑块中的种群密度i = l ，2 因为种群在斑块l 和斑块2 中存在密度差，因此两个斑块之间一定会有种群的迁徙，我们 称之为扩散，扩散系数为d ( f ) 由于每一个种群都有自己独特的生活习性和生理特征，因此不可能 用一个具体的数学模型来描述所有的单种群增长过程，因此文献中还有 许多的描述单种群增长的数学模型，本文就不一一列举了 1 2具有种间关系的种群模型 单种群的增长模型是一种理想化的模型，它可能只有在生物学家的 实验室中存在现实世界中，生态系统中的种群关系可谓错综复杂，任 何一个物种的存在，都有可能威胁和制约其它物种的生存，同时又必须 依赖由于其它物种，例如般我们可以把种群关系分为捕食者食饵关 系，竞争关系，互惠关系等等，事实上很难区分两个种群间确定是属于 哪一种特定的关系，有可能各种关系交叉存在于种群之间为了便于叙 述，下面以两个种群存在关系的最重要的数学模型l o t k a v o l t e r r a 模 型为例来说明种间关系，三种群及三种群以上的种间关系将在具体模型 中给出【2 l x ) t k a v o l t e r r a 模型的一般形式为 x a l + b l x + c l y ，, y a 2 + b 2 x + c 2 y t i u )l ，= ， 其中五y 代表两个不同的种群，a l ，a 2 是内禀增长率；b l ，c 2 为种内作 用系数，表示种群的密度制约；c 1 ，b 2 为种间作用系数 l o t k a - v o l t e r r a 模型是由数学生态学家a j l o t k a 和数学家v v o l t e r r a 5 同时建立的，因此以二人名字命名该模型能够反映自然界中常见的几 种重要的种群关系： ( 1 ) 捕食者食饵关系模型( 1 1 0 ) 中的系数满足c 1 0 ，表示种 群y 捕食种群x ，a 2 0 表示y 仅以x 为食；a 2 0 表示y 除x 外还有其 它食物c l o ，b 2 0 表示种群x 捕食种群y ，模型( 1 1 0 ) 表示的是具 有捕食者食饵关系的种群模型 ( 2 ) 竞争关系竞争通常是指两个种群为了生存而进行的资源竞争 模型( 1 1 0 ) 中的系数满足c l 0 时，模型( 1 1 0 ) 表示的是具有互惠关系的种群模型 l o t k a v o l t e r r a 模型是最简单的种间关系模型，文献中还有许多种 间关系模型，还有3 种群模型及更高维数的种群模型【2 ，我们也不一一 介绍了 从1 7 9 8 年m a l t h u s 提出的人口论模型起，数学生态学已经开始萌 芽，直到1 9 0 0 年，意大利著名数学家v v o t e r r a 的演讲”应用数学于生 物和社会科学的尝试”是数学生态学标示性的开始随着社会的发展和 人类文明的进步，人类对于自然的认识也越来越深刻，人们意识到生态 系统是一个具有复杂性的统一体，当使用数学模型来描述生态系统时， 要求模型的内容越来越丰富，各种模型相互交叉，把生态系统的复杂关 系尽量在模型中得到量化，从而使数学生态模型越来越进步和成熟这 一方面可以促进数学生态学取得发展，另一方面也说明数学理论在实际 应用的过程中，理论本身也得到丰富和发展作为基础研究工具的数学 与实际的生态问题结合就会越来越紧密尤其是近些年来，随着研究队 伍不断壮大，研究成果越来越深入我们相信随着认识的深入和更多专 家学者的努力，这门学科一定会有更好的发展 6 第二章种群动力学行为 生态学中越来越受关注的问题是物种的多样性和竞争排斥原理的 关系所谓竞争排斥原理是指习性类似的两种群在同一小生境中不能 共存如果共同相处，则竞争的结果必然导致其中的一个种群灭绝如 何使更多的物种的共存，保护物种的多样性，已经成为当今生态学中一 个重要问题生物多样性的生态功能价值也是巨大的，它在自然界中维 系能量的流动、净化环境、改良土壤、涵养水源及调节小气候等多方面 发挥着重要的作用丰富多彩的生物与它们的物理环境共同构成了人类 所赖以生存的生物支撑系统本章以含有捕食者一食饵关系，竞争关系 及互惠关系的具体种群模型为例，研究其动力学行为，主要包括种群的 持续生存，灭绝，全局渐近稳定性( 由于环境或外界因素的影响，使种 群的初始规模发生变化，随着时间的推移，种群能否恢复到原来的平衡 状态) ，周期解，概周期解( 种群规模的动态平衡) 的存在唯一性等几方 面的内容对于连续系统，我们采用用比较原理和构造l i a p u n o v 函数 的方法讨论了种群模型的持久性和全局渐近稳定性；用b r o u w e r 不动点 定理和通过伴随系统作l i a p u n o v 函数的方法讨论了周期和概周期意义 下，周期解和概周期解的存在唯一性和全局吸引性的充分条件；对于离 散系统，我们利用拓扑度方法讨论周期解的存在性问题 为方便起见，本文采取以下记法： 对r 上的有界连续函数g ( f ) ，令： g “：= s u p g ( t ) ， g ：= i 鳟占( f ) 工= ( x l ，x 2 ，n ) r 罩：= 工：x i o ，i = l ，2 ，i ) 以n 维l o t k a v o l t e r r a 种群模型为例，介绍一些相关概念和引理 掣瑚) 【r 小) 嘻州蝴m f = 1 ，2 ，n ( 2 1 ) 7 具有正的初始条件 x i ( 1 0 ) 0 i = 1 ，2 ，月( 2 2 ) 持久性最早是由f r e e d m a n 和w a l t m a n 等人提出的 9 9 1 0 ，这是生 态学中一个重要的概念，自7 0 年代提出后，人们对它产生极大的兴趣， 很多人开始研究生态系统的持久性，文献【9 】【1 0 】【1 7 1 【1 8 1 9 】【2 0 【2 l 】 【2 2 h 2 3 】 2 4 1 【2 5 1 持久性意味着系统内的种群可以长期共存，不会灭 绝研究持久性有重要的实际意义下面我们就给出持久与一致持久的 定义： 定义2 1 对生态系统( 2 1 ) ，如果存在t 0 ，使得系统的任何满足正 初始条件f 2 2 j 的解z ( f ) = ( x l ( t ) ，x 2 ( f ) ，( f ) ) 满足j i m ，i n f x i ( t ) 0 ，则 称系统是持久的；若存在某个，使得l i m x i ( t ) = 0 ，则称系统是非持久 的；若对于任意的l f n ，l i m x i ( t ) = o j 则称系统是灭绝的 定义2 2 对生态系统( 2 1 ) ，如果存在正常数m 和m 使得系统的 任何满足正初始条件( 2 2 ) 的正解x ( t ) = ( x l ( f ) ，娩( r ) ，( f ) ) ，都存在 t o ，当t t 时，有m 埘( f ) m ( i = l ，2 ，n ) 即， m 卜仆i n f 。x i ( 琏s u p 。圳s m ( k 1 ，2 + ，“) 则称系统是一致持久的，或者称生态系统( 2 1 ) 是一致持续生存的 定义2 3 对生态系统( 2 1 ) ，如果对f f - e 何满足正初值条件( 2 , 2 ) 的 正解x ( f ) = ( 工1 ( f ) ，也( f ) ，x n ( t ) ) ，都有；既满足l i a p u n o v 意义下的稳定 又对其它正解r ( ) = ( 工 ( 1 ) ，z ；( ) ，t z ：( f ) ) ，有，坚艮；三k ( f ) 一x t ( t ) l = 0 ， 则称系统是全局渐近稳定的，或者是全局吸引的 引理2 1 设，是定义在 0 ，+ w ) 上的非负函数，在 0 ，+ 。) 上可积， 而且在 o ，+ 叫上一致连续，则1 i m ，( f ) = 0 引理2 2 ( b r o u w e r 不动点定删设q 是r 3 中的有界闭凸集，连 续算子p 将q 映到q 自身，则在q 中必有一个不动点r ，即p x + = r 8 定义2 4 1 3 0 1 对于函数 ( f ) ，如果对任意序列 a n ) ，存在一个子序 列 口：) t 使得l i _ mh ( t + ：) 在r 上一致存在，则称函数 ( f ) 是概周期函 e l ；# - i - 函数v ( t ，工) ，如果对任意序列 ，存在一个予序列 d ： ，使得 l i m 矿( f + 口：，并) 在r k 上一致存在，则称函数v ( t ，x ) 对f 关于石是一 致概周期的 考虑概周期系统 一= f ( t ，工) ， ( 2 3 ) 这里f ( t ，x ) c ( r s b * r “) ，s b ，= 扛：川 0 是一个常数； g t i 上述系统在r xs s 中具有唯一概周期解，且此解是大范围一致渐近 稳定的 为了证明离散系统的正周期解存在，我们引入m a w h i n 重合度理论 中的延拓定理 3 6 1 3 7 ： 设x ，z 是实赋范线性空间，l ：d o m l c x z 为线性映射，j ： x z 为连续映射，如果d i m k e r l = c o d i m l m l k l 时，先验证第一个不等式成立 g ( k ) 一占( 女1 ) = 0 时，必有x 癣) 0 ( i = l ，2 ，3 ) 因此，系统( 21 2 ) 满足正初 值的解可以保持恒正，故集合r 辜是系统( 2 1 2 ) 的正不变集 _ 引理21 2若下列条件 咖n 如 晦2 埘 薏十弩uu 川，2 ) 成立，则集合 r = 扛1 ，x 2 ，x 3 ) r 3 + l o m l ，同前面的讨论 相同，存在p 0 ， 有， ( t ) l 。( r ) c 。f j x l ( t ) ， 故存在可t o 0 ，当t 可时，有 x l ( t ) 2 m 1 同理可以由系统( 2 1 2 ) 的第二个方程得，存在：- - + t 7 ，使得当t 砭 时，有恐( f ) m 2 对系统( 2 1 2 ) 的第三个方程有 弓( f ) x ，( f ) ( 一口+ 石e i d i 3 1 而x l ( t ) + 矽躺) 工，( t ) ( 一口+ 石五磊a 嚣t 3 1 而m l + 霹蚕石a i 5 j _ 2 m 丽2 ) 2 趵o ) ( 一硝+ 薯i 孝善；i + 赤 州f ) ( 叫+ 蔫器) 埘+ 叫鲁，塑m 2 ) 一aj训m*x3(+(t)(m x 3t1 、警咱( f ) )+ + 、口：肘+ 。“ ：黑( m 3 + 一趵( f ) ) 2 而蕊( 棚一趵 当x 3 ( t o ) ? n 3 时，有x 3 ( t ) m 3 ；否则当x 3 ( t o ) m 3 时，存在，使得当 f 叫时，有x 3 和) m 3 这就证明了引理2 1 2 i 适当选取m = 聊抽 m j ，m 2 ，m 3 ) s 肘= m a x m 1 ，m 2 ，肘3 ) ，m 茎。臻。出) 茎 s u px i ( t ) m ( f = 1 ，2 ，3 ) ，直接可以得到下面的定理： t _ 0 1 5 定理2 1 1 对生态系统( 2 12 ) ，如果存在正常数m 和m ，使得系统的 任何正解满足引理2 1 2 的条件，则系统是一致持续生存的 定理2 1 2 对生态系统( 2 1 2 ) ，如果( 1 ( f ) ，- e 2 ( t ) ，而( f ) ) 是一个有界 正解，存在正常数m 和m ，使得系统的任何正解满足引理2 1 2 的条件， 并且下面条件成立： ，i 。n 旯f a i i ( f ) 一4 f ( f ) 一( a i 3 ( ( t 6 ) f 3 + 。a ) m 3 i ( 3 t + ) b 。i 3 ( f ) t 2 ) ) m 3 ， 。， f i n r f a 3 i ( t ) b i 3 ( t ) 一口i 3 3 o ，j = 1 ，2 ( i j ) ， 则采统( 2 ，1 2 ) 的解旧( f ) ，而( f ) ，x 3 ( t ) ) 是全局渐近稳定的 证明令( x l ( f ) ，x 2 ( t ) ，。3 ( f ) ) 是系统( 2 1 2 ) 任意一个具有正初值的 解，由引理2 1 2 知r 是系统( 21 2 ) 的一致最终有界域，则存在一个r ， 当t 幻+ 丁时，解瓴( f ) ，x z ( t ) ，x 3 ( t ) ) r 考虑下面定义的l i a p u n o v 函 数， y ( ，) = i l n x i ( t ) 一l n , i ( t ) l ， 直接计算沿系统( 2 1 2 ) 的解的上右导数有： = d + l l n x i ( t ) 一l n g i ( t ) l i = 1 = s g n x 1 0 ) 一噩o ) ) 一a l l ( ) i l ( f ) 一曩( r ) - a , 2 ( o * 2 ( t ) 一娩( ) l a l s ( t ) x s ( t ) ，a l s ( t ) i s ( t ) b 1 3 ( t ) x 3 ( f ) + x l ( t ) 。b l s ( t ) 0 9 3 ( t ) + 斯( t ) 。 + j g n ( x 2 ( t ) 一而( ，) ，卜a 2 1 ( t ) i x l ( ，) 一面0 ) j a 2 2 ( t ) x 2 ( t ) 一x 2 ( t ) a 2 3 ( t ) x 3 ( t ) a 2 3 ( t ) 3 ( t ) b 2 3 ( t ) x 3 ( t ) + x 2 ( t ) b 2 3 ( t ( 哆寸庇 坳胁( f ) 刊m 番茏畜 a 3 1 ( 咖- i ( t )口3 2 ( f ) x 2 ( f ) b 1 3 ( t ) 9 3 ( t ) 士曩( t ) b 2 3 ( t ) x 3 ( t ) + 靶 一丝型垄竺l 、 b 2 3 ( t ) ，f 3 ( t ) + x 2 ( t ) 。 1 6 陋l l ( t ) a 2 1 p ) 两( a 1 3 再( t ) + a 研3 1 ( t ) b 1 3 ( t ) ) f 3 再( t ) b 1 3 ( t ) x 3 ( t + x lt ) ) ( b 1 3 ( t ) f 3 ( ti 而t ( r )()() + 曩( ) ) “r a 2 2 ( t ) a 1 2 ( t ) 堕坐2 竺塑堕塑超盟 ，( b 2 3 ( t ) x ( 3 口( 3 t 1 ) ( f + ) 6 x 2 1 3 ( ( t f ) ) ) ( 一b 2 口3 l ( 3 t ( ) f f ) 3 汹( t ) ( + f ) x - 2 ( t )r( 口3 l ( f ) 6 1 3 ( f ) 一口1 3 ( f ) 汹( f ) 。扫1 3 x a 3 - ；0 1 ) + b 2 2 3 f - 0 5 ) 坚6 a - a 1 3 3 “( t 1 ) 蜀) x 矗“( 1 t 产面。() 一) 1+。(。1b。2。3。(。t。)。x。3。(。t。)。+。x。2。(t。)。)。(。b。2。3。(t。)。x。3。(。t)。+。：。-f。2。(一) s - - a l l ( t ) 一a 2 1 ( ，) 一堕尝b 型掣m f ) 一矗( ，)f t 3 ( t ) m 3 + m 1 ) 2 ”“1 ”7 - a 2 2 ( t ) 一a 1 2 ( t ) + a z 3 。( t 。) ，+ 。a ，3 。2 ，( t + ) b 。e a 。( t ，。) ) m 3 1 1 也( f ) 一忍( f ) ( a 3 1 。5 t 2 3 - b l 3 ( t 7 二a ”2 1 2 3 ( t 。) ) m l 。”() 一 堕蹩b鳖鎏墼!撇卜郇，23(t)m3m 2 ) 3 2 ( f ) 扫2 3 ( f ) 一4 2 3 ( i ) ) m 2 1 i ，一， f+ 2 1 ”。”73 r7 由定理的条件可知，存在一个正的常数i t 0 使得 f x z ( t ) 一壶 j x 3 ( t ) 一而 d + y ( f ) 一p l 翦p ) 一毒0 ) f ，f t o + t i = l 两边从t o + t 到t 积分 则 由此 y ( ，) + p 【壹 x i ( s ) - i i 。) i d 。曼y ( f o + r ) o ， 其中f ，j = l ，2 且i j 、同定理2 1 2 的讨论相同，证明了引理2 3 的条 件3 ) ，从而由引理2 3 知系统( 2 1 2 ) 存在唯一全局渐近稳定的正概周期 解 2 2 5 2 2 非自治一捕食者两互惠食饵模型的动力学行为 f ( f ) = x 1 ( f ) ( ，1 ( f ) 一：订i f ；x l t i ( t 丽) 一c ( f ) x 1 ( f ) d 1 ( f ) y ( f ) ) ， 1 拙) = 删( 咖) 一面丽x 2 丽( t ) 丽q ( f ) 龇) 础) y ) ， 由生物学意义，只在区域i n t r 3 + 内考虑系统( 2 2 1 ) ，即对解乜l ( f ) ，x 2 ( t ) ，y ( f ) ) 2 2 1 持久性和全局渐近稳定 引理2 2 1r 辜是系统( 2 2 1 ) 的正不变集 征明同2 1 节， 引理2 2 2 令扛l ( f ) ，也( t ) ，y ( r ) ) 是系统( 2 2 1 ) 满足正初值条件的 解，若下列条件 1 ) d m l + d t g m 2 e “ 0 ， 2 ) r f 一吖n 0 ， 成立，则存在一个t 0 ，使得 m i 麓( f ) 尬( i = 1 ，2 ) ，n y ( t ) n ，t 芝t 其中 晖= 筹( ，z 肚些号型 聊r o ) ，存在 0 ，当 f t o ，t o + ) 时，有五( f ) 慨，由已知条件有，( t ) l 噩“m i 茎一位， 故存在正2 t o 0 ，当r 五时，有x i ( t ) m i 对系统( 2 2 1 ) 的第三个方程，有 y 7 ( f ) y ( t ) ( - e 一f y ( t ) + d 似1 + d ! 埘2 ) 于是 y ( f ) d u l m 1 + 可d ! m 2 一- e l ：n + j 同前面的讨论相同，当y ( t o ) s n 时，有y ( t ) 曼；否则y ( t o ) n 时，存 在码，当t 7 3 时，有y ( t ) n 考虑系统( 2 2 1 ) 的前两个方程， 于是 ( f ) x i ( f ) ( 一爿产一c ? z r ( f ) 一d ? j v ) 盈( f ) ( ， 一d u n 一( 壶+ c ? ) 柳( f ) ) 州蛇鞲； 3 ) 若x f ( t o ) m l ，有z l ( t ) 2 m l ，对t 2 t o ； 4 ) 7 若x i ( t o ) m i ，有卫( f ) m i ，否则，若x i ( t ) 0 ， 有， ( r ) i ( r ) c 呐p ，故存在掣t o 0 ，当t t 时，有x i ( t ) m 对系统( 2 2 1 ) 的第三个方程有 y l ( f ) y ( t ) ( - e “一，“y ( t ) + d ( t ) m l + d ! m 2 ) = y ( t ) ( d m l + d ! m 2 一一f u y ( t ) ) 于是 y ( f ) d m l + d 万l m 2 - e u ：n + 当y ( t o ) n 时，有y ( t ) n ；否则当y ( t o ) 。， n r f i f ( t ) 一a l ( ) 一d 2 ( f ) po ， 则系统( 2 , 2 1 ) 的解( r ) ，而( f ) ，歹( f ) ) 是全局渐近稳定的 证明 令( x 1 ( f ) ，x 2 ( t ) ，y ( f ) ) 是系统( 2 2 1 ) 任意一个具有正初值的 解，由引理2 2 2 知r 是系统( 2 2 1 ) 的一致最终有界域，则存在一个r ， 当t t o + t 时，解旧( f ) ，而( f ) ，( r ) ) f 考虑下面定义