（应用数学专业论文）leslie型捕食者食饵模型的性态分析.pdf

两南大学硕士学位论文 摘要 l e s l i e 型捕食者一食饵模型的性态分析 生物数学专业硕士研究生谢文鑫 指导老师王稳地教授 摘要 本文主要考虑了具有竞争，阶段结构，食物链的l e s l i e 型捕食者食饵模型。 全文分为四张，第一章简要介绍l e s l i e 型捕食者一食饵模型的基本情况。 第二章将竞争引入捕食者中，假设两种捕食者同时捕食一种食饵，并且它们 之间存在竞争，这时我们得到了解的一致最终有界区间，并分析了正平衡点的全 局渐进稳定性。 第三章假设食饵具有阶段结构，并且捕食者仅捕食成年食饵，得到了系统一致 持续生存和正平衡点全局渐进稳定的条件。 第四章考虑l e s l i e 型食物链，分析了边界点的不稳定性，说明系统也是持续生 存的，此外，讨论了正平衡点的存在性，并证明了其全局稳定性。 关键词：一致持续生存阶段结构捕食者一食饵全局稳定 q u a l i t a t i v ea n a l y s i so fa l e s l i ep r e d a t o r - _ p r e y s y s t e m m a j o r ： s p e c i a l i t y ： n a m e ： s u p e r v i s o r ： a p p l i e dm a t h e m a t i c s m a t h e m a t i c a lb i o l o g y x i e ，e n x i n w a n gw e n d i a b s t r a c t i nt h i sp a p e r ，w ec o n s i d e rl e s l i ep r e d a t o r - p r e ym o d e l sw i t hc o m p e t i t i o n ，s t a g e s t r u c t u r ea n df o o dc h a i n t h i sp a p e rc o n s i s t so ff o u rp a r t s i nc h a p t e r1 ，w ei n t r o d u c e b a s i cc o n t e n to fl e s l i ep r e d a t o r - p r e y i nc h a p t e r2 , ac o m p e t i t i v el e s l i em o d e li sp r o p o s e d w ep r o v et h a tt h es y s t e m s s o l u t i o ni su l t i m a t e l yb o u n d e da n dd e r i v et h es u f f i c i e n tc o n d i t i o n so ft h eg l o b a l s t a b i l i t yo ft h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h em o d e l i nc h a p t e r3 , as t a g e - s t r u c t u r ep r e d a t o r - p r e ym o d e li ss t u d i e d w ec o n s i d e rt h a t i m m a t u r ea n dm a t u r ei n d i v i d u a l so ft h ep r e yp o p u l a t i o no r ed i v i d e d w eo b t a i nt h e s u 伍c i e n tc o n d i t i o n so ft h eu n i f o r mp e r s i s t e n c ea n dt h eg l o b a ls t a b i l i t yo fp o s i t i v e e q u i l i b r i u m i nc h a p t e r4 ,a f o o dc h a i nm o d e li ss t u d i e dw ef i n dt h a tt h et r i v i a le q u i l i b r i u m a n ds o m eb o u n d a r ye q u i l i b r i u ma r ea l w a y su n s t a b l e t h i ss h o w st h a tt h es y s t e mi s p e r s i s t e n t b yc o n s t r u c t i n gl y a p u n o vf u n c t i o n ，w ep r o v et h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u m i s a l s og l o b a ls t a b l e k e y w o r d s ：u n i f o r mp e r s i s t e n c e ，s t a g es t r u c t u r e ，p r e d a t o r - p r e y , g l o b a ls t a b i l i t y 1 1 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者： 砾史众签字日期： p 7 年岁月勿日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：痧和丈镜 签字日期：9 彳年莎月日 导师签名： 签字日期：年 月 日 西南大学硕士学位论文 第1 章绪论 第1 章绪论 1 1引言 种群生物学研究中的一个重要问题就是种群的个体数量和结构是如何随着时 间的变化而演变的。种群数量的变化规律主要由：出生率、死亡率、迁入、迁出 等规律造成。但无论如何，种群数量的增长无一例外的都要受到物种生存所依靠 的资源环境的制约。1 9 3 8 年，p f v e r h u l s t 提出了著名的l o g i s t i c 方程。即：假设 在一确定的环境内考察某一单一种群，并假设在该种群内不区分阶段结构，种群 没有迁入和迁出情况发生，该区域内种群所赖以生存的资源供给始终保持不变。 在这样的假设情况下，如果种群的规模增大，那么每个个体所获得的平均食物量 必然减少，从而使种群规模的增长率减少。于是，v e r h u l s t 假设种群规模的相对增 长率：三瓮是种群规模z 的线性减少函数，从而得到l o g i s t i c 方程 1 】： 如 ，z 、 - d i2r z 【上一石j 其中尼( 七 0 ) 反映了资源丰富的程度。l o g i s t i c 方程实际上表明：种群规模的相对 增长率与当时所剩的资源份量成正比，这种种群密度对种群规模增长的抑制作用 称为密度制约。 在真实的自然界中是不存在单一的物种的。实际上，不同的物种之间都存在 着密切的相互关系，比如，竞争，捕食，互惠。为研究种群间的相互作用关系， 生物学家和数学家都做了大量的工作，其中最经典的反映种群问相互作用的便 是由美国种群学家l o t k a 与意大利数学家v o l t e r r a 分别独立提出的l o t k a ，v 6 l t e r r a 模 型 2 】： 一dx：z(口1+61z+c1可)dt 2 z 【口1 + d 1 z 十c 1 圳 譬= ( 眈+ b 2 x + c 2 可) 其中，6 1 和c 2 分别反映两种群的密度作用因素，称为种内作用系数；c 1 与幻反映了 两种群相互作用的因素，称为种间作用系数；a 1 和a 2 分别表示两种群的内禀增长 率。 l o t k a - v o l t e r r a 模型按照其生态意义可以分为三种情况：一、捕食与被捕食关 系，其中的一种种群是令一种群的食饵，此时c l b 2 0 则表示 除z 外，还有其他食物资源。若c l 0 ，b 2 0 ，则可是被捕食者；二、竞争关系，即 每一种群的存在对另一种群的增长产生抑制作用，它们可以是相互捕杀，也可以 1 两南大学硕十学位论文 1 1 引言 是共同竞争资源。在这种情况下，c 1 0 无论是l o g i s t i c 方程还是l o t k a - v o l t e r r a 方程，其反映的种内作用系数都是常 数，而实际自然界中，种群赖以生存的的资源环境量都是一个动态变化的过程， 鉴于此，l e s l i e 提出了新的模型，即假设捕食者的环境容纳量与食饵的数量成比 例l e s l i e 型捕食者一食饵模型如下f 3 1 ： 警钠日咱日2 一f l h p 面d p = r ( 1 - - 等- - ) p l e s l i e 假设捕食者依旧满足l o g i s t i c 增长规律，而将环境负载由常数改成由食饵 的密度决定。近年来也有许多学者研究或改进l e s l i e 型捕食者一食饵模型，并将 时滞，脉冲，食物链，功能性反应函数，环境污染，随机系统，反应扩散等条 件引入并加以研究。s z e - b ih s u 和t z y - w e ih u a n g ( 1 9 9 5 ) 4 】，将功能性反应 函数引入l e s l i e 模型，得到了平衡点全局渐进稳定的条件，y i l o n gl i 和d o n g m e i x i a 0 ( 2 0 0 7 ) 5 】证明了l e s l i e 型模型存在分支现象。z h i q i n gl i a n g 和h o n g w e ip a n ( 2 0 0 7 ) 6 】找到了l e s l i e 型模型极限环存在的条件g u n o gs e o 和m a r kk o t ( 2 0 0 8 ) 7 比较 了l a i s s e z 型模型和l e s l i e 型模型，并做了定性分析。m a a z i z - a l a o u i 和m d a h e r o k i y e ( 2 0 0 3 ) 2 9 i 正明了具有h o l l i n g - i i 型的l e s l i e 型模型的一致有界和全局稳 定。z h i q il u 和x i al i u ( 2 0 0 8 ) 3 3 将时滞引入，并得到的全局稳定的条件。s u n i t a g a k k h a r 和r a i dk a m e ln a j i ( 2 0 0 3 ) f l o j 通过数值模拟发现了l e s l i e 型食物链具有复 杂的混沌现象。m a a z i z a l a o u i ( 2 0 0 2 ) 1 1 1 对捕食者满足l e s l i e 项的三种群食物 链做了定性分析，并通过数值模拟的方式展示了分支的现象。 在这些模型中，大多依旧考虑的是一个捕食者，而自然界中，由于资源的有 限，往往是多个物种同时竞争有限的资源。一方面，食饵的增长受制于捕食者的 数量，而捕食者赖以生存的资源便是有限的食饵的数量，捕杀过多的食饵会最终 导致生存资源的绝灭，最终导致捕食者自己的灭亡，另一方面，来自于其他物种 捕食者的觊觎，也会侵占已经有限的资源，进而影响自己群落的生存，那么，除 了在种内与其他同类竞争食物，与其他种群的捕食者竞争来保证自己种群的生存 也是同样重要了。 此外，物种的增长，总会有一个生长发育的过程，即从幼年种群到成年种 群。在每一个阶段，种群都会表现出不同的特征，比如，幼年种群没有生育能 力，捕食能力，生存能力和与其它种群竞争有限资源的能力都比较弱，容易死 亡，容易被捕杀，并且难以作大区域的迁徙等。而成年种群则不仅拥有很强的生 2 西南大学硕士学位论文 1 1 引言 存能力，捕食能力也能够作大区域的迁移与别的种群去竞争有限的生存资源。另 外，成年种群与幼年种群之间也存在的密切的相互关系，同样也影响着种群的的 生存或灭亡。早在1 9 9 0 年，a i e l l o 和f r e e d m a n 就建立了单种群具有时滞的阶段结 构模型。文献 1 2 】中运用种群动力系统的建模方法建立如下阶段结构的模型： 肌( ) = b ( t ) 一d t ( 亡) 一w ( t ) n m ( ) = a ( t ) w ( t ) 一d m ( t ) 在这个模型中将种群区分为成年阶段与幼年阶段，成年具有繁殖能力，幼 年不具备繁殖能力，经历幼年期并且能够生存下来的幼年将转化为成年个 体。m ( ) ，m ( 亡) 分别表示幼年种群和成年种群在t 时刻的密度，b ( t ) 表示幼 年在时刻t 的出生数目，d i ( t ) 和d 。( t ) 分别表示幼年和成年在t 时刻的死亡数 目，w 表示在t 时刻成熟转化为成年的幼年数目，o ( t ) 则表示幼年阶段的成 活率。如果假设上述模型的出生率服从m a l t h u s 定律，则b ( ) = o m ( t ) ，如果幼 年和成年个体的死亡率满足l o g i s t i c 规律，并且从幼年转化为成年的转化率与幼 年种群密度成正比，即d ( t ) = r i 凡( t ) + 玩孵( 亡) ，d m ( 芒) = r m n m ( t ) + b m n 未( t ) ，并 且w ( t ) = b n i ( t ) ，所以陈兰荪等在文献 2 】中建立了非时滞单种群阶段结构模型： m ( t ) = o r m ( ) 一r i m ( 亡) 一玩孵( ) 一6 m ) m n ( ) = 6 m ( ) 一r m n m ( 亡) 一6 仇、焉( t ) 这里b = 1 丁表示单位时间内幼年长大转化为成体的转化率，丁表示成熟率，基 于此思想，有有很多学者研究了不同类型的阶段结构种群模型，如w a n g 和c h e n ( 1 9 9 7 ) 1 3 ，m a g n u s s o n ( 1 9 9 9 ) 1 4 ，c h e n 和n e u m a n ( 2 0 0 0 ) 1 5 ，w a n g ，m u l o n e 和s a l e m i ( 2 0 0 1 ) 1 6 ，s o n g 和c u i ( 2 0 0 2 ) 1 7 1 ，x i a o 和c h e n ( 2 0 0 3 ) 1 8 ，c u i 和s o n g ( 2 0 0 4 ) 1 9 ，p e t e r 和c h r i s t o p h e r ( 2 0 0 5 ) 【2 0 】，c u i 丰ht a k e u c h i ( 2 0 0 6 ) 2 1 】，c a i $ 1s o n g ( 2 0 0 7 ) 2 2 ，x u 和m a ( 2 0 0 8 ) 2 3 等都提出了很多考虑食饵或捕食者区分阶段结构的捕食模型，并且发现 引入阶段结构可能使系统出现周期解并可使系统产生更为复杂的动力学行为。 再者，生态系统中，由于食物关系，把许多种生物联接起来，一种生物以另 一种生物为食，另一种以第三种生物为食一环套一环，彼此形成一个以食物 联接起来的链锁关系，这种关系称为食物链。食饵种群的增长是线性密度制约的 食物链模型通常可由一个自治的常微分方程组描述： d xz 鬲= r x ( 1 一i ) 一1 ( z ) 可1 d ，i 等= y l ( - d l + 1 ( z ) ) 一妒2 ( y 1 ) y 2 警= y 2 ( 一d 2 + 也( 可1 ) ) 3 西南大学硕十学位论文1 1 , - j i 言 其中z ( ) ，y l ( t ) ，y 2 ( t ) 分别代表食饵种群，被捕食种群及捕食种群的密度k 是环境 的容纳量1 一丢为食饵种群z 的增长率1 ( z ) 和也( z ) 称为h o l l i n g j j 型功能反应 函数，分别表示被捕食种群玑对食饵种群x 的捕食能力和捕食种群y 2 对被捕食 种群y l 的捕食能力，r 表示食饵种群z 的内察增长率，d 1 和d 2 分别表示y 1 ，y 2 的死亡 率，nd 1 ，d 2 均为正常数 近几年，种群生态学中食物链模型的研究同样也引起了广大数学工作者和生 物学家的广泛关注。文献2 4 1 研究了一类具有功能反应函数的三种群模型，得到了 平衡点局部渐近稳定和全局渐近稳定的结论，并给出了该模型对于不同参数的分 歧图文献 2 5 对时变环境下恒化器中的食物链模型的作了定性分析运用单特征值 分歧定理得到了周期解存在的条件，用c r a n d a n - r a b i n o w i t z 定理证明了单种群分 歧解的稳定性，文献 2 6 】对消耗率参数进行了考虑，利用常微分方程的定性理论 分析了系统平衡点的稳定性，证明了系统存在正向不变集，得到了非常数消耗率 单食物链模型中两种微生物共存与微生物本身的参数及环境参数之间的关系性文 献【2 7 】通过构造l i a p u n o v i 函数的方法研究了由三种群组成的竞争模型的解的全局 性质，得出了该竞争系统全局稳定的充分条件文献 2 8 】研究了具有线性密度制约 项的捕食一被捕食模型，建立了系统解的渐近行为与参数之间的关系 但具有l e s l i e 项的食物链模型研究的比较少对于三个种群相互作用的模型， 如果考虑在三种群中存在营养基、被捕食者、捕食者的关系时，也要考虑种群自 身存在密度制约，并且引入l e s l i e 项，那么模型将会更为复杂，但是研究这类模型 将会更有意义 本文以l e s l i e 模型为主线，采用建立数学模型的方法来对具有l e s l i e 项的捕食 者一食饵模型进行性态分析。全文分为三个部分，第一个部分，将捕食者引入竞 争，并且假设捕食者种群内部之间，捕食者与种群以外的其他捕食者之间的密度 制约都是与食饵的数量有关。第二个部分，假设食饵要经历两个阶段：幼年与成 年，考虑捕食者具有只依赖成年食饵密度的比率依赖反应函数构建新的函数，其 中捕食者的资源负载两依旧与食饵的数量有关。第三个部分，我们考虑食饵，被 捕食者，捕食者三者的关系，被捕食者的资源负载与食饵的数量有关，捕食者的 资源负载两与被捕食者的数量有关，由于自然界中任何生物都不是严格依赖某一 种食物的，所以在这里，对l e s l i e 项做了变动。通过对这些模型平衡点的分析，可 以发现很多边界平衡点并不是稳定的，这说明系统是持续生存的，并且通过构建 李雅普诺夫函数我们得到了正平衡点如果存在时是全局渐进稳定的条件。 4 两南大学硕士学位论文 1 2 预备知识 1 2 预备知识 定义1 1 系统( 1 ) 的解( t ，t o ，z o ，y o ，动) 在辟中最终有界，如果存在紧集ac r 辜和t t 时，有 妒( t ，t o ，3 9 0 ，y o ，z o ) a 设有一维常微分方程 万d u ：w ( u )一= y y i7 _ 出 一r 。 其中w c ( r + ，冗) 定义1 2 若该方程任一具有正初值u o 的解u = 妒( t ，0 ，坳) ，对一切t ( 0 + 。1 满足 l i m s u p 妒( t ，0 ，u 0 ) 0 则称该方程为持久型。 定义1 3 若该方程任一具有正初值u o 的解u = 妒( t ，0 ，u o ) ，对一切t + ( 0 + 。) 满足 l i m s u p 妒0 ，0 ，u o ) 0 则称该方程为绝灭型。 引理1 4 若咖是绝对连续函数，且满足微分不等式掣+ h ( t ) k 2 亡o ，其 中( 后。，忌2 ) r 2 ，k o 则对于o ，有咖( t ) 惫一( 卺- e 一州一两 引理1 5 a 0 ，b o ，且圣( ) z ( 6 一a x a ) ，o 为正常数，如果| o o ，使当 t o 时有x ( t o ) o ，则有 z c 幻c s ，( 兰) 壶 1 + b x - _ 兰( t o ) 一1 ) e - b q ( t - t o ) 一可 引理1 6 ( r o u t h h u r w i t z 亨 l ：y t ) 设象= 舭为礼维实系数线 生微分方程组， ，( a ) = d e t ( a e a ) = a “+ a n 一1 a n 一1 + + n l 入+ a o ，( a ) = 0 的所有根都具有负实部的充要条件为： - = l 口- i o , a 2 = 1 a l n o o 2l 。，竹= 5 o o 0 口2 0 0 2 n 一2 a n 0 m 啦； 弦 0 西南大学硕士学位论文 1 2 预备知识 引理1 7 ( 1 i y a p u n o v 稳定性定理，考虑集合wc 形，：w 一册连续可 微，z 彬z 是系统z = ，( z ) 的平衡点，如果是虿的邻域，uc 彤有函数y ： u _ r 1 ，在【厂上连续，在u 一面上可微，满足： p ) y ( 瑟) = 0 ，y ( x ) 0 ，当z 虿； 俐v = 岳( y 0 ( t ) ) ) o ，当z 虿，其中z ( ) 是系统z 他) = ， ) 的轨线，则_ 是稳定 的。 p ) 若函数y 还满足y 7 0 ，y ( 0 ) 0 ，r ，8 ，k ，h 0 其中z 表示食饵，y 表示捕食者，食饵遵循l o g i s t i c 增长，r 是食饵的自然增长率，k 是食 饵的环境容纳量，p ( z ) 是功能性反应函数，捕食者的环境容纳量与食饵的数量成正 比，即七( z ) = 妥， 为食饵转化为捕食者的度量 本文考虑i b 有两个捕食种群相互竞争的l e s l i e 模型假设捕食者可1 ，耽都以食饵z 为 生，其环境容纳量都与食饵z 的数量成正比，模型如下： z ( t ) = r x ( 1 一尝) 一m l x y l m 2 x y 2 ， 秒1 【亡) ：可1 ( s 1 l l y l + ，a y 2 ) ， 抛i 亡) ：眈( s 2 1 2 y 2 ，f 卢y 1 ) 其中z 表示食饵，y 1 和沈表示捕食者1 ，2 ，m 1 和m 2 表示捕食率，1 1 ，1 2 分别表示捕食者1 ，2 在 缺少对手时的食饵转化为捕食者的度量，o l ，p 表示竞争系数8 l ，8 2 分别为捕食者1 ，2 的 自然增长率 通过无量纲化，令虿= 丢z ，万= 孕y 1 ，甄= 孚耽，d r = 7 d t ，并重新标记符号得： z 0 ) = x ( 1 一z ) 一x y l x y 2 ， 影1 “) = 6 1 可1 池一华) ，( 1 ) 耽i t ) = 5 2 y 2 ( f i 2 h 2 y 2 ，+ y 1 ) 其帕= 彘，如= 岳，伪= 帮，侥= 弩，忙瓣，砧溉 由于系统生态学上的意义，本文仅考虑解在第一象限的情况记 辟= ( z ，y l ，y 2 ) r 3 ，z 0 ，y 1 0 ，y 2 o ， 7 西南大学硕十学位论文 2 2 解的自界性 i n t ( ，醒) = ( z ，y 1 ，y 2 ) r 3 ，z 0 ，y 1 0 ，y 2 o 2 2 解的有界性 定理2 1 ，疵( 兄罩) 是系统( 1 ) 的正不变集 证明：由微分方程解的存在唯一性定理知，正解不与坐标轴相交，得证 定理2 2 定义集合 a = ( z ，y l ，y 2 ) 琏：0 z 1 ，0 z - i - y 三l ，0 z - i - y + z 冬l 2 ， 其中l a = l + 竖 裹甍 兰，l ：= 1 + 蝶+ 垦 差甍 z ， 则： ( 1 )集合a 是系统( 1 ) 的正不变集i ( 2 )系统( 1 ) 的任意的初值为正的解最终有界，且最终进入集合a 由系统( 1 ) 知，对比( o ) o ，满足微分不等式家x ( 1 一z ) ，令宅铲乏s ( t ) ( 1 s ( t ) ) ，s ( o ) = z ( o ) o ，由比较原理，对v o ，z ( 亡) 南，其中c ；02 贺b l ，因 为z ( o ) a ，所以c o o ，所以对v t 0 ，x ( t ) 1 令盯l ( t ) = z ( t ) + 可l ( t ) ，则 等= 鲁+ 警咱+ 2 x - - x 2 + ( 1 + 尻剐可1 一m 1 耖；， 蝌，所以玺怕1 - l 十蝌兰乩由引理， 盯1 ( t ) l 1 一( l 1 一盯l ( 于) ) e o 一于) ，( 2 ) 令于= o ，因为( z ( o ) ，y 1 ( o ) ) a ，所以对觇o ，盯1 ( t ) = z ( t ) + 秒1 ( ) l 1 同理，令a 2 ( t ) = z ( t ) + 影1 ( ) + 沈( t ) ，则 鲁= 象+ 警+ d d y 2 一眈+ z ( 2 - z ) + ( 1 柏局) 纩骗衍+ ( 1 + 如仍) 沈一溉谚， y m a x 抛r + ( 1 + 如侥) 耽一如 2 谚】= 蝌，所以卺+ c r 2 1 + 嶝+ 嶝兰玩由引理有， 观 0 ，3 t 1 o ，使得z ( 亡) 1 + 每，对丑，对( 2 ) 式令t = 乃，则对v t 丑o 有 0 1 ) l 1 一【l 1 一( x ( t 1 ) + y l ( 乃) ) 】e 一( 一乃) l 1 一【l 1 e n 一( z ( 乃) + y l ( 乃) ) e 乃e 一 l 1 一【l 1 一 ( t 1 ) + y l ( 正) ) e ne 一。， 所以对v t 噩o ，有盯1 ( 亡) = x ( t ) + y l ( t ) ( l 1 + 妄) 一【( l 1 + 妄) 一( z ( 乃) + 可1 ( 五) ) e 乃】e - - t 取死丑o ，使对t 2 有i ( 三1 + 每) 一0 ( 噩) + 拶1 ( t 一 e t li e 一 每，则仃1 ( 亡) = x ( t ) + y l ( t ) 己1 + ，对忱2 t 2 成立，所以l i m s u p ( x ( t ) + y l ( 亡) ) l 1 同理，对w 0 ，3 t 3 o ，当t t 3 时，z ( t ) + y l ( t ) l 1 + 每，对( 3 ) 式，令t = t a ，则 a 2 ( t ) l 2 一 l 2 一( z ( t 3 ) + 耖1 ( 死) + y 2 ( t 3 ) ) e 一( t - t 3 ) l 2 一f l 2 e 码一( z ( 忍) + y l ( ) + 沈( 死) ) e 乃】e 一 l 2 一 l 2 一( z ( t 3 ) + 可1 ( 乃) + 耽( t 、e t 3e 一， 所以对耽t 3 o ，有a 2 ( t ) ( 己2 + 差) ( ( 三2 + 墨) 一( x ( t 3 ) + y l ( t 3 ) + y 2 ( t 3 ) ) e t 3et , 取噩 t 3 o , 使e v t t 4 有i ( l 2 + 参) 一0 3 ( t 3 ) e 乃l e 一。s 妄，则c r 2 ( t ) = z ( 亡) + 秒l ( t ) + 抛( ) 三2 + e e v t 乃成立，所以l i ms u p ( x ( t ) + 可1 ( ) + 陇( t ) ) l 2 综上，( 2 ) 得证 由上面的讨论得知l i m s u p z ( t ) l ，所以对比 0 ，3 t 0 ，当t t 时，有x ( t ) 1 + ，则当 t 时有 警咖1 洒一h l z y l ) 勘1 池一雨h l y l ) ， 由引理有1 瞬? 们( 亡) 鱼马 堂，令e _ o ，则l i 。m _ + + s o 。u p 玑( t ) 焦1 ，_ + ”1 t _ + o o ” 同理当 t 时有 面d y 2 如抛( 侥一h 2 z y 2 ) 如耽( 尾一蕊h 2 y 2 ) , ， 由引理有1 磐罗陇( t ) 掣，令一o ，则l i 扣m + s u p y ：( 芒) 詹 令m = m a x t 、石，襞 ，如果m o ，仍一尚 o ，则j e 9 面d y l 6 l y l 胁一知玑+ 圳 5 1 y l ( 历一等圹磊2 ( m + 瓤 由引 有liminfyl(t)归1一杀(m+墨)】舞，令s_o,贝il扣im+ioonfyl(亡)(风一t- - - * - l - o o 。 一1 杀m ) 舞 务如抛池一知时】 锄( 菇一尝抛一未( m + 瓤 由引理有l 翘。i n f 耽( t ) 慨一杀( m + 墨) 】爱，令e o , 贝j j l 。i 。m + i o 。n f y 2 ( t ) ( 尾一 十o o 。 一一。 。一。 杀m ) 菝 所以有如下定理： 定理2 3 若满足下列条件之一， ( 日1 ) 角 尾，九2 2 p 1 + 2 ，h 1 警； ( 日2 ) 岛 胁，h 1 2 p 2 + 2 ，忍2 瞥； 则系统( 1 ) 一致持续生存 同理可证满足条件( 凰) 时的情形 2 3平衡点及其稳定性分析 经计算，系统( 1 ) 有4 个平衡点：局= ( 1 ，o ，o ) ，易= ( 历争瓦，o ，两譬瓦) ，忍= ( 万争石，万争石，。) ，日= ( 甲，学，廛芦) ，其中秒= 风 z + 尾九，+ r m 札 玎 批 铷 对 z 1阿叫狙捕 胗疵面喇邓 tu2有n2 固畔驴v 胁卜斛 整一 即“怜恻 叭急加乎 争d 一 抛删如m 掣怖毛鲁忿汀 t ， 们耐佃地 1”前：萤一 叫晰脚 尔附贿鄹 两南大学硕+ 学位论文 2 3甲衡点及其稳定性分析 ，1 2 x y l y 2 一z z ，：l 纽掣骗2 5 1 z h l y l 一擎 一挚ix- i 、业掣 一擎 如侥一2 5 2 z h 2 y _ 2 一挚 ( a 一垒学) ( a 2 + 垒l 三专笋入+ 如仍) = 0 求解得a 1 ：亟塑掣，又a 2 + 入3 ：一地与喾錾鬟- 避 o ， 所以a 2 0 ，入3 0 时，易局部不稳定，当岛h 2 一尾 0 时，岛局部稳 ( 入一垒学) ( 入2 + 垒l 弓掣a + 6 ，历) = 。， 求解得a l ；垒塑掣，又a 2 + 入3 ：一堕与乎磐亲- 丝 o ， 所以入2 0 ，卢1 h 2 一伤 尾h 2 一侥 0 ，仍危1 一胁 历一风 0 ，p = 1 九2 1 + 胁 2 一统+ 侥 1 一夙 0 ，所以邑有意 义，同理可证满足条件( 玩) 时的情形 经计算j ( e 4 ) ，得特征方程为： 入3 + 0 1 a 2 + a 2 a + a 3 = 0 ， 1 1 西南大学硕士学位论文2 3 甲衡点及茛稳定性分析 其中 。l - - - - - x * + 5 l h f l y 一；+ 5 2 h f 2 y 一； o ， z z 。= 6 。可：( 角+ 。) + 6 ：虻( 侥+ 危2 ) + 垒垒型塾掣 。， 驴鼍掣 o ， 。1 n 2 一伽= 1 【。1 z * 2 ( z 2 酊十6 l 1 可1 2 ) ( 1 + 防) + 如z + 2 ( x * 2 y ；+ 6 2 h 2 虻2 ) ( 九2 + 侥) + 6 1 如z + 2 ：虻( p 1 + 侥+ 2 h l h 2 ) + 6 1 如贫玩( 6 1 危l 可：+ 6 2 h 2 y ；) ( h l h 2 1 ) 】 r o u t h - h u r w i t z 定理，且局部渐进稳定 定理2 6 若满足1 仍，h 2 m a x 4 卢l ，2 3 1 + 2 ) ，h i 角，h i m a x 4 3 2 ，2 仍+ 2 ) ，h 2 ，则非零平衡点e 4 全局 证明：若满足条件尻 仍，h 2 m a x 4 3 1 ，2 伪+ 2 ) ，h i 函数： 足条件伤 李雅普诺夫 m m ，耽) = 筹( z 。n ；) + 扣叫“- n 赛) + 妾( 耽一醒一y 2 m 则 d y 砒 2 p 1z z + x o z 1 z + 石 y 1 一坑 y 1 1 可1 + _ 0 2 = 2 z p l 。( x - z * ) 2 一鲁( 玑_ 2 一 丝二丛睨 y 2 孙叫卜( 筹一舡卅( w - v ；) 一( 2 z 3 。1 - 一譬) ( z z ) ( 沈一坊) 一兰( v l - v ；) ( 抛一虻) ， 利用a 2 + b 2 2 a 6 ，当t p o 时有z ( t ) 警，则碧一鲁 o ，丝x o 一鲁 0 ， 面d v 一学( x - - x * ) 2 一扣+ 百f 1 一墅x 0 1 ) ( w - v 护 一扣+ 譬一等- 1 ) ( 耽叫) 2 ， 因为 ，+ 鲁一丝x 0 1 九2 + 售一等一1 角( 丝写) + 售+ 1 ，z 。= 2 1 铮h 2 4 侥，由【6 ，推论5 2 】，日全局渐进稳定 同理可证情形( 2 ) 1 2 满 p 造 威锭 胸 2 一 磊 2 一 警撒警 西南大学硕士学位论文2 4 数值模拟 2 4数值模拟 2 5讨论 1 3 西南大学硕十学位论文第3 章具有阶段结构的l e s l i o 型捕食者一食饵模型的定忭分析 第3 章具有阶段结构的l e s l i e 型捕食者一食饵模型的定 性分析 3 1引言 种群是成长通常需要经过两个阶段：幼年阶段和成年阶段。并且在不同的 阶段个体表现出不同的特征。近年来，有许多研究l e s l i e 型捕食者一食饵模型的文 章l e s l i e 型捕食者食饵模型并未考虑种群的阶段结构，然而实际中，种群的阶段结 构对种群的生存发展具有巨大的影响本文考虑食饵具有阶段结构的l e s l i e 型捕食 者食饵模型，模型如下： x l ( t ) = a x 2 ( t ) 一r l x l ( t ) 一b x l ( t ) ， z 2 i ) = 妇- ( 亡) 一嘲( t ) 一而a l x 而2 ( t ) y ( t ) ，( 1 ) 施内 s ( 1 一器) 其中，a 表示幼年食饵的出生率与成年食饵的数量所成比例，r 1 表示幼年食饵的死- f t 率，6 表示幼年食饵到成年食饵的转化率，6 ，表示成年食饵的密度制约率，而争表 示比率依赖函数，s 表示捕食者的自然增长率， 表示食饵转化为捕食者的度量 通过无量纲化，令乱1 = 罢z 1 ，让2 = z 2 ，钞= 幻，打= s d t ，并重新标记符号得： z 1 ( t ) = a x 2 ( t ) 一r l x l ( t ) 一b x l ( t ) ， 翻铀“积旷糕，( 2 ) 施向( 1 一器) 其中o ，r l ，b ，b l ，a 1 ，m 均大于零 本文只考虑系统( 2 ) 即可，系统( 2 ) 满足的初始条件为： z 1 ( 0 ) 0 ，x 2 ( o ) o ，y ( o ) 0 ， ( 3 ) 根据解的存在唯一性定理，系统( 2 ) 有满足初始条件( 3 ) 的唯一的解 3 2系统的一致持续生存 定理3 1 系统( 2 ) 的满足初始条件( 3 ) 的所有解都是正解并且最终有界 1 4 西南大学硕十学位论文 3 2系统的一致持续乍存 证明：设( 。1 ( t ) ，z 2 ( t ) ，可( t ) ) 是系统( 2 ) 的满足条件( 3 ) 的任一解，令r 1 a o ，定义 p l ( t ) = z 1 ( t ) + b x 2 ( t ) ， 沿着系统( 2 ) 的解计算p 1 ( ) 的导数，得 础) = 。z 2 ( t ) 一r z ，( t ) 一6 6 ，z 翔一而a x b 而x 2 ( t ) y ( t ) = 一a p 。( t ) + a i 1 ) z 。 ) + ( 厶6 + 凸) z 。 ) 一6 6 z ； ) 一：耥 一a p l ) + ( a b + o ) z 2 ) 一b b l z ；( ) 一4 p ，( t ) + 皇垒笔# 由比较原理可得 l i ms u p 删, i , a 掣u u l ：= 尬t + + o o 所以j 叫 舰，和7 、 0 ，便得当t 2 l 时，有p l ( t ) 地，和马 o ，使得当t 死时，有应( ) 象成立，则满足初始条件( 3 ) 的系统( 2 ) 一致持续生存 证明：设( z 1 ( t ) ，z 2 ( t ) ，可( t ) ) 是系统( 2 ) 的满足条件( 3 ) 的任一解，由系统( 2 ) 的前两 个方程可得： 考虑比较系统： x l ( t ) = a x 2 ( t ) 一r l x l ( t ) 一k 1 ( t ) ， z 2 如) z ， ) 一6 。z ；( t ) ， 牡1 ( ) = a u 2 ( t ) 一r l u l ( t ) 一b u l ( t ) = p l ( u l ， 2 ) ， 抛( t ) = 牡1 ( 亡) 一b l u 2 ( t ) = q 1 ( 钍1 ，u 2 ) ， 通过计算，它有两个平衡点( o ，0 ) ( 面t ，- 2 ) ，其中瓦，= 南，砀= 页舞可，通过 计算在此两点处的雅可比矩阵，可以得到( o ，o ) 是鞍点，( 瓦1 ，瓦2 ) 局部渐进稳定定义杜 拉克函数b ( 乱1 ，u 2 ) = 让f l u ；- 2 , 可得 = 一u r 2 钍i 3a u ；+ 2 u 2 ) 0 ，j 五 0 ，当t 五时，有u l ( t ) 面1 + ，u 2 ( z ) 砚+ e ，由比较原理可得：l i m s u p ：b 1 ( t ) 面1 + ，、 t 。+ o o e ，l i m s u p x 2 ( t ) 2 + e ，又由1 7 y ( 1 一巍) ，可得l i m s u p y ( t ) 砀+ + o o z 。 t + o o 令_ 0 ，可以得到 l i m s u p x l ( t ) 面1 ，l i m s u p x 2 ( t ) 砀，l i ms u p 矽( ) - 2 _ + t _ + o 。_ + 同理，由系统( 2 ) 的前两个方程可以得到： 考虑其比较系统： u l ( t ) z l ) = a x 2 ( t ) 一r l z l ( t ) 一6 2 1 ) ， z 2 ( t )z ( ) “- z 翔一象 = a u 2 ( t ) 一r l t 1 ( t ) 一b u l ( t ) = 岛( u l ，u 2 ) ， 砚i t ) = 珏1 ( 亡) 一6 1 遁( ) 一磊a l 铭2 = q 2 ( 珏1 ，屹) ， 1 6 d 一 鳗讹 a 一 堕c 砉i a 西南大学硕十学位论文3 3 甲衡点及其稳定性分析 通过计算，它有两个平衡点( o ，o ) ，( 面t ，砚) ，其中面1 = 考，砀= 石1 ( 百一a m l ) ，通 过计算此两点的雅可比矩阵，可以得到( 0 ，0 ) 是鞍点，( 魂，奶) 局部渐进稳定定义杜拉 克函数b ( u l ，u 2 ) = 牡f 1 钆i 1 ，可得 掣+掣=一面a一石bl一碡1 0 ，当t 正时，有u 2 ( t ) 衙1 一，u 2 ( t ) 2 一，由比较原理 徒j l ：l i 。m i n f z l ( t ) 菘1 一 ，l t i 。m + i o 。n f x 2 ( t ) 砀一，又由雪y ( 1 一卫u 2 - -) ，n - - 彳鼍j l l h i m 十i o o n f y ( t ) 砀一g 令_ 0 ，可以得到 得证 峰掣磬z 1 ( ) 面l ，l 。i 。m + i 。n fx 2 ( t ) 砀，l i m i n fy