（环境工程专业论文）凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响.pdf

中文摘要 摘要 随着沿海城市的发展，内陆径流、城市排污口向近岸输入的大量营养盐，导 致浅水、内湾等近岸海域营养盐水平显著提高，富营养化严重。有关富营养化对 浮游植物的生态效应以及赤潮等生态灾害相关性方面已经有很多研究，但富营养 化对底栖海藻群落的生态效应还缺乏系统研究。 本论文拟以大连凌水河排污口和旅顺黄金山海域为研究地点，研究了城市排 污河入海后，营养盐结构和浓度的空间分布情况，探讨了不同营养盐浓度区域底 栖海藻的分布情况。同时以缘管浒苔和柔质仙菜为研究对象，通过二者在营养生 理学和生活史策略方面的比较研究，剖析了陆源排污对潮间带海藻群落的影响机 制，主要的研究结果如下： 1 陆源污水经排污口入海后，随距离增加，营养盐浓度迅速衰减，氮源营养 由高氨低硝酸根逐渐演变为高硝酸根低氨。陆源排污引起的营养盐浓度升高，改 变了底栖海藻群落结构，导致物种丰富度降低，优势种优势度增加。 2 缘管浒苔和柔质仙菜对n 0 3 和p 0 4 孓的吸收机制相同，均属于主动吸收，缘 管浒苔对n h 4 + 的吸收的机制为被动扩散，柔质仙菜则为主动运输。在高浓度下， 缘管浒苔对n 0 3 和n h 4 + 具有更强的吸收能力；在低浓度下，对n 0 3 。、n 吖的亲 和力更强，竞争能力更高。缘管浒苔尽管生长速率快，但其对营养盐的浓度要求 也比较高，即其对营养盐的亲和能力或者利用效率不如柔质仙菜。 3 r - 生态策略的底栖海藻通常具有较高的种群数量增长能力和繁殖力，很容易 形成优势类群，但这类生物的生长和繁殖对营养资源需求较高，在低营养情况下， 种群的内禀增长率和繁殖力受到限制，所以占据的空间生态位有限，为其它种类 的生存提供了条件。而高营养的环境则满足了r - 对策者对资源的需求，海区生长基 质被占据，导致群落结构出现物种单一，优势度较高的现象。 关键词：陆源排污；底栖海藻；营养生理；生活史策略 英文摘要 a b s t r a c t m o s to ft h ew 础d sc o a s t a lz o n ew e r ee u 仃o p h i c a t e db yi n c r e a s e dn u t r i e n t1 0 a d s 舶ms u r f a c em n o f ra l l dc i t ys e w a g ew i t ht h ed e v e l o p m e n to fc o s t a lc i t y m a n ys t u d i e s w e r er 印o r t e do nm ee 腩c to fe u 仃d p h i c a t i o no nt h ep h y t o p l 撕k t o na 1 1 dr e dt i d e s ，w h i l e t h er e p o r to ft h ee 艉c to fe u t r o p h i c a t i o no nt h ec o m m u n i t yo f s e a w e e dw 弱s t i l lr a r e t h ef i e l ds u r v e yw a sc o n d u c t e di nt h eo u t f a l lo ft h el i n g s h u ir i v e ri nd a l i 锄a n d h u a n 翻i n s h a l la r e ai nl v s h u n t h es p a t i a lv 耐a t i o no fs 仇l c t u r ea 1 1 dc o n c e n t r a t i o no f n u 砸e n t s 劬ms e w a g e ，a i l dt h ec 0 舢m u n 时o fs e a w e e di nd i 毹r e l l tn u t r i e n tz o n ew e r e s t u d i e d ma d d i t i o n ，t l l e c 0 m p a r a t i v es m d i e sb e 觚e e n 上汤，p 7 切聊d 印砌，忱口a i l d 阳历f 姗f 阴e f 聊“研b yt l l en 锄dpn u t r i t i o np h y s i o l o 蹦锄d1 i f eh i s t o r ys 眦e 黟 t h er e s u l t sw e r e 嬲f 0 1 1 0 w s ： 1 t h ec o i n c e n t 础o no fn u t r i 朗t s 自o ms 唧a g pw e r er e d u c t e dr 印i d l y f 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i rd o m i n a t i o ni nc o m m u l l i 吼d u et om el l i 曲e rd c i i l 锄d t 0t 1 1 en u t r i e l l t s ，t l l ei 肌a t er a t eo fi n c r e 髂e 锄df 缸i l i t yo f t h e s es p e c i e sw e r ei 1 1 l l i b i t e di n t l l es t a t eo fl o wn u t r i t a c c o r d i n 羽y ，s p a l i a ln i c h ew 觞s a v e d ，w h i c hp r o v i d e dt l l e c o n d i t i o n st oo t l l e rs p e c i e s w h i l ei i lt l l es t a t eo fe u 仃o p h i c a t i o n ，h i 曲n u t r i t sw o u l d m e e ct l l ed e m a n do fr - s 廿a t e g ys p e c i e s ，s ot i l a t t l l ea v a i l a b l es u b s 仃a t aw e r em o s t l y o c c u p i e d ，w h i c hr e s u l tmt l l e l o s so fb i o d i v e r s i t y 锄dt h e 鹊即d i n go fd e 伊e eo f d o m i n a n c eo fm a i ns p e c i 懿 k | e yw o r d s ：s e w a g ee f n u e n t s ；s e a w e e d s ；n u t r i t i o np h y s i o i o g y ；l i f eh i s t o r ys t r a t e g y 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 第1 章绪论 1 1 近岸海域海水富营养化的成因 随着沿海人口增长，城市扩张以及工农业发展，大量陆源营养随地表径流、 城市排污河等注入河口、内湾、泻湖等近岸浅海海域，导致沿岸海域富营养化现 象严董【1 2 】。2 0 1 0 年中国海洋环境质量公报显示，全国8 6 的排污口邻近海域水质 劣于第四类海水水质标准，其中的主要污染物是无机氮和活性磷酸盐。目前，近 岸海域的富营养化，已经公认为是海洋生物群落结构改变、生物多样性下降，海 洋生物灾害频发、海洋疾病、海草床和珊瑚礁退化等发生的主要原斟3 矧。 与发达国家相比，我国民众的环保意识相对薄弱，城市排污系统普遍不完善， 农业和水产养殖发展普遍不规范，污染物肆意排放，综合起来，造成我国近岸海 域富营养化的原因主要有如下几方面： 1 、城市生活污染 随着沿海地区社会经济的快速发展、城市的扩张，城镇和农村的生活污水排 放量大幅增加，而现有市政污水处理设施滞后，导致大量氮、磷污染物随城市排 污口或小型河流排入进入浅水内湾海域，形成污染强度较高的点源污染，是目前 沿海海域主要营养物质来源。 2 、农业污染 目前我国农业的发展还存在很多不规范的地方，化肥和农药过量使用、禽畜 粪便随意露天堆放，在雨水的冲刷下，土壤表层大量营养物质随雨水汇入地表径 流，这些营养物质或直接排入海域，或通过江河汇入海域，成为近岸海域污染物 质的又一重要来源。 3 、水产养殖污染 近3 0 多年来，我国海水养殖业发展迅猛，2 0 0 9 年海水养殖产量已达到3 6 2 0 万吨。然而，随着海水养殖业的迅速发展，规模的盲目扩大导致的负面效应日益 显现，养殖环境呈现恶化趋势，养殖病害发生频繁。目前在海区开展的鱼类网箱 养殖，大多都投喂外源性食物，过量残饵、养殖生物的排泄物沉积在海湾内，经 过微生物的降解，形成大量富余的无机氮磷、溶解和颗粒有机物，造成养殖区域 第1 章绪论 富营养化。f u n g e s m i t h d 等曾对精养虾池中的物质平衡作过研究，发现在养殖过 程中只有1 0 的n 和7 的p 被收获，其他都以各种形式进入环境【7 1 。虽然与人类 经济活动向海洋排污相比，水产养殖排污所占比重较低，但由于海区养殖大部分 位于水动力较小的泻湖或港湾，水体交换能力差，易产生累积污染，因此，水产 养殖排污也是近岸海域富营养化的原因之一【引。 1 1 1 富营养化分级 1 ) 常用的富营养化评价计算公式为【9 】： e = ( c o d d i n d i p1 0 6 ) 4 5 0 0 式中：e 为富营养化指数：c o d 为化学耗氧量( m g l ) ；d i n 为无机氮含 量( m g l ) ；d i p 为活性磷酸盐含量( m g l ) 。当e l 时，表明水体呈富营养化 状态，e 值越高，说明水体富营养化程度越严重，具体等级划分见表1 。 表1 1 水质富营养等级划分指标 孙耀等认为根据赤潮发生富营养化临界值， 建议将c o d 为l 3 m l ，d i n 为0 2 o 3 m g l ，d i p 为o 0 1 5 o 0 2 m l 为富营化阀值【9 1 。 2 ) 郭卫东等认为营养级的划分应同时兼顾氮、磷含量及n ：p 值。根据氮、 磷含量高低，划分出贫营养、中度营养和富营养三级【1 0 】，见表2 。 表1 - 2 根据单项冈素确定的营养等级划分 级别营养级 ( 品，) ( ：蕊3 ) n p ( m n l ，一竹。ll m n l ，f l m ， 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 3 ) 我国海水水质标准 按照海域的不同使用功能和保护目标海水水质分为四类：其中根据我国海水 水质标准中对营养盐的规定见表1 3 。 表1 3 我国海水水质标准( 对n 、p 规定) 单位：“m o l d m 3 序号项目第一类第二类第三类第四类 1 1 2 营养盐在海水中存在的形式 在自然海水中，氮元素的存在形式为无机氮和有机氮，其中无机氮形式为n 2 、 n 0 3 。、n 0 2 、n h 4 + ，有机氮又分为溶解有机氮( 尿素、游离氨基酸、酰胺和维生素) 和颗粒有机氮( 有机碎屑和浮游生物碎屑) 。 几乎所有的海藻都能利用n h 4 + 、n 0 3 、n 0 2 ，但高浓度的n h 4 + ( 3 0 5 0 p m o l l 1 ) 和n 0 2 ( 1n u n 0 1 l - 1 ) 对藻类生长能产生抑制。海水中的一些有机氮如 尿素、酰胺、氨基酸( 特别是甘氨酸、丝氨酸、丙氨酸和谷氨酸) 等也是某些海藻的 氮源之一【1 1 1 。 在自然海水中，磷主要以3 种游离形式存在于一个平衡体系中，h p 0 4 2 。、p 0 4 3 一和h 2 p 0 4 2 ，其中h p 0 4 2 。所占比例最高，达到9 5 。海藻主要利用无机正磷酸盐， 此外，一些大型海藻可通过分泌胞外碱性磷酸化酶，水解并利用有机磷( 如磷酸甘 油) 。当环境介质中无机磷浓度较高时，碱性磷酸化酶的合成受抑制，细胞利用有 机磷的能力降低。当介质中无机磷耗尽后，随着细胞内储存的多聚磷酸盐和正磷 酸的消耗，碱性磷酸化酶的活性增高【1 2 】。w d c h 等报道，在环境中磷限制或强光下， 石莼( 己刀v 口，口c f 材c 口) 和部分微藻藻体内碱性磷酸化酶的活性容易被激活1 3 1 4 1 。 1 2 大型海藻的生态意义。 分布于基岩海岸的大型底栖海藻是浅海生态系统中重要的植物类群之一，包 括蓝藻、绿藻、红藻和褐藻四类。它们与海草一起构成近岸海域重要的初级生产 第l 章绪论 者，为草食及碎屑食物链提供很高的营养水平，它们在不到海洋总面积1 的沿 岸带，形成了海洋总初级生产力的1 0 【1 5 】。因此，大型海藻在近岸碳循环中起着 特别重要的作用。以底栖海藻群落为主导结构的海藻床生态系统是生物多样性丰 富和生产力高的生态关键区域，不仅为底栖和游泳动物提供饵料和栖息场所，而 且对维系沿岸海洋生态系统的稳定和减少海底地貌的侵蚀起着十分重要的作用。 1 3 底栖海藻对营养盐的吸收利用机制 1 3 1 营养盐离子进入细胞的途径 ( 1 ) 离子吸附 营养盐离子透过细胞与介质的临界面，穿过细胞壁进入细胞内基质的过程称 为吸附。细胞周围临界面的厚度将会影响离子吸收速率。当大型海藻处于营养盐 丰富的介质中时，很快出现一个不依赖于代谢耗能、短暂的快速吸收阶段，这是 由于营养盐离子进入细胞质外的无阻空间的原因。这种无阻空间包括水自由空间 和道南空间，位于空间内的部分离子能扩散而进入细胞内，另一部分离子则以扩 散或离子交换的形式重新进入介质空间内【1 6 】。 ( 2 ) 被动扩散 被动扩散是指顺着电化学势梯度不需要消耗能量的传递过程。许多气体和不 带电荷的分子( 如水和尿素) 可透过脂质双分子层直接进入细胞内。海藻对氨的吸收 方式主要以n h 4 + 离子的形式顺着电化学势梯度进入细胞。 ( 3 ) 易化扩散 与被动扩散类似，易化扩散也是顺着电化学势梯度进行传递，但传递速度较 快。易化扩散有饱和现象，所以具有主动传递的特性，符合米氏方程。与主动传 递的区别是异化扩散的能量支出是直接的。 ( 4 ) 主动运输 主动运输是指离子或分子逆着电化学势梯度进入细胞的传递过程，这个过程 必须依赖能量消耗提供动力，代谢抑制剂的存在或温度的改变均会影响能量的释 放，进而影响离子的吸收效率。海藻细胞内的营养盐离子( 如n 0 3 。，p 0 4 3 1 通常为 m m o 忱级，远远高于环境介质中的离子水平( 岬o l l 1 ) ，可见主动运输在海藻营 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 养盐吸收当中的地位。 1 3 2 营养吸收动力学及研究方法 开展海藻营养动力学的研究目的在于获得海藻对营养盐吸收和利用的相关动 力学参数，并通过这些参数了解海藻对营养盐的吸收机制、对不同浓度营养盐的 亲和力和吸收利用能力，从而掌握海藻的营养生理特性，进而对海藻在自然界中 的分布、种群数量等做出客观的阐释。营养吸收动力学的研究依赖于海藻对营养 盐的吸收机制，对于被动扩散，营养盐的传递速率与电化学势梯度( 即外界营养盐 浓度) 成比例，而易化扩散和主动传递则表现出随外界营养盐浓度的增加，膜载体 的饱和现象。营养盐离子吸收速率与介质中相同离子浓度之间的关系可用酶动力 学方程描述：v = v 一s ( k + s ) 。对于营主动吸收方式的大型海藻，营养盐的吸收 能力可用vm 缸和磁描述。但它们对营养盐的吸收速率也并不完全遵循简单的饱 和动力学，与介质中营养盐的存在形式、藻类自身的生理状态也有关系。当处于 营养盐限制状态的海藻突然营养丰富的介质中时，营养盐的吸收速率明显增加， 营养限制的程度与vm a x 增加呈现一定的相关性。 目前，海藻营养吸收率的测定主要有两种技术，即放射性或稳定性同位素法 和营养盐消耗的化学测定法。同位素方法存在的问题在于藻体的不同部位对同位 素的积累率不同，所以要对藻体不同部位进行多处取样测平均吸收率，误差较大。 目前，在大型海藻营养吸收研究中多采用营养盐消耗法。如果吸收速率随时间而 发生改变，则测定时须将多瓶法和扰动技术结合使用。通常海藻对营养盐吸收速 率按时间进程表现为3 个阶段：快速吸收阶段( v s ) 、受内部代谢速率控制的吸收阶 段( ) 和受外部介质浓度影响的吸收阶段( v e ) 。许多研究表明，吸收速率随时间变 化的原因可能是由于当藻体处于氮限制时，细胞内的氮库现存量较小，开始阶段 的快速吸收( 1 0 6 0m i n ) 是细胞内营养库积累的阶段；随着细胞内n 库的充盈， 营养盐的吸收率速率下降至稳定阶段，这一阶段中，营养盐的同化速率决定着营 养盐的消耗速率，进而影响到营养盐的吸收速率，因此，第二阶段也称为营养盐 同化阶段；在第三阶段中，随着介质中营养盐浓度的降低，营养盐的吸收率也迅 速下降。因此，在选择营养盐吸收速率测定方法时，反应时间的选择是非常重要 和必要的。如果是为了测定快速吸收以及另两个阶段的动力学参数，最好将多瓶 第l 章绪论 和干扰技术结合使用，用不同的起始浓度进行多重干扰实验，在短时间间隔内取 样，直至介质中营养盐耗尽，则所获得的吸收速率在相应的时间段内应符合动力 学方程【6 1 。 1 3 3 营养盐的吸收机制 1 、氮的吸收 近年来，大量的研究结果表明，海藻对n h 4 + 的吸收速率高于对n 0 3 的吸收速 率；大型海藻的半饱合常数磁通常较高( 2 4 0 “m 0 1 l ) ，是浮游藻类的1 0 倍。某些 海藻对n h 4 + 、n 0 3 。的吸收呈现出饱和吸收动力学特征，吸收方式为主动传递 1 弘18 1 ， 而另外一些种类的吸收速率随着n h 4 + 或n 0 3 浓度的升高呈线性增加，这表明其吸 收方式可能为被动扩散。b r i n k h u i s 报道，某些海藻表现出持续1 m i n 左右的n 0 2 的 快吸收，随后向介质释放n 0 2 。，并维持几小时的恒定吸收率。海藻细胞内( 细胞质 或液泡中) 氮浓度通常较介质高1 0 3 倍，因此，这种逆着电化学势梯度传递的主动运 输方式对于海藻的营养吸收、储存和利用具有十分重要的意义【1 9 】。 海藻藻体对氮源的吸收与生长状态、氮源形式、浓度以及碳代谢都有关系， 且受环境因子影响较大。通常情况下，在光照强度较低和营养盐不足的情况下， 海藻通常优先吸收n h 4 + ，而在低光照和氮充足的情况下，n 0 3 吸收受到抑制。研 究表明，许多海藻对n 吖- n 的吸收速率高于n 0 3 。n 、尿素和氨基酸，但有些潮 下带种类，如石花菜、海带等对n 0 3 。和n h 4 + 吸收速率相近【2 0 1 。龙须菜和菊花心江 蓠对氮的吸收速率随着外界介质中营养盐浓度的升高而增加；当介质中的氮达到 一定浓度时，海藻对n 的吸收速率不受氮磷比影响【2 1 1 。 2 、磷的吸收 与氮源相比，大型海藻开展磷吸收动力学研究相对较少，部分红藻磷吸收动 力学研究结果表明，海藻对磷吸收采取主动运输的方式。圆扁江蓠对磷的吸收呈 现出3 个阶段：在低浓度下出现两个饱和阶段和一个直线阶段。h u r d 等通过对中潮 带5 种墨角藻磷吸收动力学的结果表明，在起始的3 0 m i n 内存在一个快速吸收，随 后的3 0 m i i l 内几乎不吸收，然后维持几小时的中等吸收速率。 介质中磷的浓度和氮磷比都会影响海藻对磷的吸收。磷是影响江蓠和龙须菜 生长的重要因素，与氮源一样，介质中磷浓度的增加，也能明显促进海藻的快速 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 生长【2 2 1 。龙须菜和菊花江蓠对磷的吸收速率随着介质中营养盐浓度的升高而增 加，并且当氮磷比为1 0 左右时磷的吸收速率最大【2 1 1 ，l u n d b e 唱等用3 1 p 、1 核磁 共振法烈m r ) 研究石莼对氮、磷吸收相互关系，结果表明，介质中n h 4 + 和n 0 3 。 浓度升高时，藻体内储存的多聚磷酸盐( 用于维持生长) 含量下降，磷的吸收受 到抑制，n 0 3 。可通过与磷传递体结合直接抑制磷吸收的，也可能是当n 0 3 。作为唯 一氮源时，光合作用产生的能量主要用于n 0 3 。的吸收和还原，影响了同样需要能 量消耗多聚磷酸盐的合成【1 2 】。 1 3 4 环境因子对营养盐吸收的影响 环境因素：环境因子如光照、p h 、温度、盐度、水流等都能影响海藻对氮、 磷的吸收。光通过影响海藻的光合作用强度从而以多种形式间接影响营养吸收， 光强增加能够促进大型海藻如巨藻对n 0 3 的吸收，但其对n 0 3 的吸收在黑暗下也 能进行，而巨藻对n h 4 + 的吸收是非光依赖的【2 3 1 。水流是影响营养盐吸收的另一因 素，g e 棚对巨藻的研究结果表明，当通过藻体的水流小于3 6 c 耐s 时，c 和n 的跨膜传递受到抑制【2 4 1 。温度是影响大型海藻对氮吸收的重要因子，温度对呼吸 作用及光合作用暗反应的酶活性有显著的影响，龙须菜在1 6 2 3 以及菊花心江 蓠在2 6 3 3 时对n 、p 的吸收速率都比较高，最高分别在2 3 和3 3 ，而超过 这个范围，吸收速率又迅速地下降【2 。盐度主要是指海水中无机盐含量，盐度的 高低决定海水渗透压的大小，渗透压将影响海藻细胞中的水分含量及其对n 、p 的 吸收。 p h 可能通过改变细胞内质膜酶活性影响主动运输，从而影响各个代谢过程。 不同种类对p h 耐受限度不同，潮下带的种类对p h 的耐受限度较小，而潮间带石 沼中的种类耐受的p h 范围较宽，h a 舀u n d 等报道细基江蓠能耐受较高的p h 范围 ( 9 1 0 ) ，n h 4 + 加入介质中时p h 值的波动比加入n 0 3 。要大得到2 5 1 。 生物因素：影响海藻吸收速率的生物因子主要包括：表面积体积( s a ：v ) 、组 织的类型、海藻的年龄、栖息营养环境【2 6 2 9 】。完整藻体更具有代表性，如果个体 较大，也可以截取一部分进行试验，但需要考虑受伤部位可能对藻体生理特性的 影响【3 0 】。海藻不同生长阶段对营养盐吸收率存在差异，通常是随着龄级的增大而 降低，这是与藻体对营养盐的需求有关。墨角藻( 凡c 淞如r 耙厅郴) 幼体对n h 4 + 和 第1 章绪论 n 0 3 。吸收速率较其成体分别高8 和3 0 倍【3 。p e d e r s e n 等报道a m p h i b o l i sa i l t a r c t i c a 中衰老的藻体或茎部保留着吸收n h 4 + 的能力，但却丧失了对n 0 3 的吸收能力，这 表明幼体由于代谢旺盛，需要吸收两种形式的氮源才能满足生长代谢的需求【2 9 1 。 n h 4 + 的吸收与海藻的栖息营养环境关系非常密切，氮限制程度越大( 如c n 1 0 ) ， 则对n h 4 + 的吸收率就越大【3 2 1 。藻体的比表面积s a ：v 与吸收速率呈正相关，结构 简单的叶状体、丝状体海藻的吸收速率通常较大【3 3 刊】。微藻由于分裂速度较快， 对营养的需求较高，因此无论是在富营养化或寡营养水域的吸收速率均大于大型 海藻，而且对营养盐的亲和力也较高【3 3 1 。但大型海藻体内通常具有丰富的营养库， 所以其对营养盐的耐饥饿程度较微藻大【2 6 1 。 1 3 5 富营养化对底栖海藻的影响 关于富营养化对大型海藻的影响，国内外已经发表了大量的研究成果，主要 集中在近岸富营养化导致大型藻华爆发的机制和影响方面【2 8 3 5 4 2 ，6 3 。6 5 1 。目前普遍 认为，n 和p 是河口和沿岸海域底栖海藻生长的主要影响因素，其浓度的增加显 著的增加了某些藻类的长度和生物量【4 2 1 。已有的报道显示对近岸海域营养盐浓度 升高响应比较敏感的种类主要是一些藻体结构简单( 藻体形式为丝状体、纤细分 枝、叶状体、管状体) 、生命周期短、比表面积大、特定生长率高的种类，除少数 是褐藻门，主要分布在绿藻门，这些种类的生态策略为r - 选择割4 2 6 3 斟】，与藻体结 构复杂、生命周期长、生长速度慢的多年生种类相比，这些海藻种类在较宽的营 养浓度范围内都具有较高的吸收速率、a 值和较低的半饱合常数【2 6 3 引，具有更高 的营养吸收能力。 r o s 即b e r ga i l dr a m u s ( 1 9 8 4 ) 等认为在藻体结构简单的藻类中，比表面积与营养 吸收速率之间存在某种联系【2 7 1 ，“t t l e r 觚dl i t t l e r ( 1 9 8 0 ) 观察到r - 选择藻类由于具有 更高的比表面积，有利于营养盐的吸收并用于生长，而k 选择的生物由于将资源 更多的用于非光合的结构组成，因此，营养吸收速率和生长速率要低于前者【6 5 】。 s c b 伯m m ( 1 9 9 6 ) 认为营养盐的输入有利于生命周期短的藻类，轻度富营养和 中度富营养条件有利于营养机会型绿潮的发生，这些藻类生物量的增加，占据了 大量的生态位，导致多年生大型海藻群落和海草在营养竞争中处于劣势，种群逐 渐衰退，导致生物多样性降低。随着营养水平的进一步升高，达到超营养化状态， 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 漂浮的绿潮藻如石莼与浒苔等，与一些赤潮藻交替爆发，影响了大型底栖海藻或 海草植物的生长繁殖，导致其生态位不断被侵蚀，最终在海区消失。s c h r a m m 认 为在超富营养化条件下，浮游藻类将成为系统中最主要的初级生产者，大型藻类 将彻底消失【3 5 1 。 此外，l i ue ta l 对青岛栈桥两侧不同营养状态下底栖海藻群落的分布进行过研 究，观察到在高营养的区域内，海藻的种类数和生物量要高于低营养的区域，优 势种群主要为生命周期短的、丝状的藻类，而在低营养区域，优势种群主要以多 年生的种类为主【6 6 1 。而且以往的工作中更多关注的藻体的生长与营养状态的关系， 而事实上每种藻类不同阶段的生长状况和营养吸收速率是不同的，这与其生活史 策略紧密联系的，而不同物种的生活史策略是决定种群数量和时空分布的核心要 素。 需要指出的是，尽管上述工作在富营养状态下海洋植物的响应状态进行了定 性的描述，但却没有对营养盐的效应浓度范围做出定量的分析，在海洋植物对富 营养状况的响应机制方面也缺乏可信的研究成果，还存在很多关键的科学问题有 待进一步揭示。 1 4 选题依据、研究目的及意义 1 4 1 选题依据 通过对以往的研究结果的总结分析不难看出，大部分的研究结果都将富营养 化引起的海藻群落结构的改变归因于营养盐浓度的升高利于生命周期短，结构简 单的营养机会型海藻的生长和繁殖【4 2 1 ，事实上，这种解释过于片面，只注意到了 海藻成体在生长繁殖阶段表现出的部分特征。在自然界中，很多海藻的生存是需 要面临生活史各阶段环境筛的选择，只有进化出适应选择压力的生活史性状，形 成最优适合度的物种才能被保留下来，因此，要研究营养资源对海藻的影响，就 必须要关注不同种类的生活史性状特征，即不同年龄生育率和存活率，以及对存 活率或者生育率有直接影响的一些其它性状，如个体生长速率、后代大小、在繁 殖季内开始繁殖的时间、成熟时的个体大小以及孢子在时间和空间上的扩散等。 为了更大程度地适应环境压力的选择，提高种群数量的增长能力，每种个体都需 第l 章绪论 要进行生活史形状的组合，通过各性状之间的均衡形成更适应环境的生活史策略， 这就要求个体在生活史的各个阶段，根据环境条件的变化，调整自身对环境资源 的需求，并作出相应的响应。 1 4 2 研究目的及意义 本论文拟以大连凌水河排污口和旅顺黄金海岸为研究地点，研究了城市排污 河入海后，硝酸氮、亚硝酸氮、氨、活性磷酸盐等营养因子的空间分布情况，根 据营养盐的空间分布情况，对排污口附近分布的底栖海藻群落进行分区研究，探 讨陆源排污对底栖海藻种类、数量、及优势种结构的影响。同时选择了潮问带的 优势种缘管浒苔和生物量较低的柔质仙菜作为实验材料，通过二者的比较研究， 从营养生理学、生长动力学、繁殖力、生活史策略等角度，揭示陆源排污对潮间 带海藻群落的影响机制。 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 第2 章污染物入海后的空间分布及其对底栖海藻群落的影响 2 1 试验材料及试验方法 水样分析：以大连凌水湾排污口为研究地点，以排污口为原点，沿海岸带( 底 栖海藻分布区) 方向设置 一个断面，在断面上分别 距排污口3 0 m ，8 0 m ， 1 0 0 m ，1 5 0 m 设置水样采 集站位，水样经低温运回 实验室，分别测定n 0 2 。、 n 0 3 。、n 出+ 、p 0 4 3 。的浓度， 以掌握营养盐入海后的空 间情况，营养盐的分析参 照海洋监测规范( g b1 7 3 7 幽2 1 凌水和旅顺调查站位幽 8 7 2 0 0 7 ) 。水样采集时间分别为3 月份和4 月份。 生物分析：以排污口为原点，沿海岸带方向设置四个调查区域，每个区域以 水质采样点为中心，在各个区域内，按照垂直岸线方向设置两个调查断面，每个 断面上分别在高潮带设置1 个调查站位，中潮带设置3 个站位，低潮带设置1 个 站位，每个站位分别进行海藻的定性、定量调查。定量调查包括优势种生物量和 覆盖度调查。在生物量调查中，采用5 0 5 0 的样方，样方分割为2 5 个1 0 1 0 的小 样方，各海藻的生物量测量为收集样方内的海藻，烘干后称量。优势种覆盖度调 查方法，参考s a i t o 和a t o b e 的方法1 47 1 ，并进行了适当的调整。海藻的定性调查的 方法为，以每个断面为中心线，统计其周围3 米范围内所有底栖海藻。 旅顺黄金山海域位于大连西部，附近无明显的排污河口注入，海水清澈，根 据以往资料显示，该海域由于开展海带、裙带菜等藻类养殖，所以始终处于营养 盐缺乏状态。因此，本论文以旅顺黄金山海域作为清洁对照点，分别进行水样和 生物分析。 第2 章污染物入海后的空间分布及其对底栖海藻群落的影响 2 2 结果 2 2 1 污染物入海后，营养盐空间分布 凌水河，其干流发源于大连市甘井子区凌水镇石山沟附近山区，沿途吸纳三 条支流，流经凌水镇中心区域，最终注入凌水湾。凌水河干流总长度1 0 公里，河 流水量受季节影响，属于典型的季节河流【6 7 】。 3 、4 月份为大连旱季，凌水河径流量很低，因此河水入海后，对邻近海域的 盐度影响较小。在距排污河口1 0 m 处测得海水盐度为2 2 ，而据河口3 0 m 处盐度则 上升至正常海水盐度3 1 。 3 月份凌水河4 个采样点营养盐浓度分布情况如表2 1 所示，四个采样区域的 营养盐浓度均超过四类国家海水水质标准，处于富营养化状态。在距离排污口较 近的1 。区域水体中，d i n 和d i p 的浓度很高，分别为9 5 ，4 3 3 9 岬o l d m 3 和 1 7 ，2 9 8 9 岬o l d m 3 ，n p 为5 5 ，根据郭卫东的营养级划分标准，属于氮中等限制潜 在性富营养。在氮源营养中以n h 4 + 为主，其次为n 0 3 ，n 0 2 。的浓度最低，但也远 远高于其它区域。 由于河水径流量较低，污染物总量较低，因此在海水的稀释下，营养盐浓度 迅速衰减。在2 区域，d i n 的浓度已经减少到7 1 4 l 岬o l 血3 ，d i p 降低至 l ，1 9 8 9 岬o l d n l 3 ，n p 为6 ，也属于氮中等限制潜在性富营养。三种氮源形式中仍 以n h 4 + 为主，其次为n 0 3 。和n 0 2 。 3 “区域内，d i n 浓度继续下降至4 3 2 9 岬o l d m 3 ，n p 为3 4 ，属于氮限制潜在 性富营养。三种氮源形式中仍以n 0 3 为主，其次为n 吖，n 0 2 。浓度最低，这种 比例形式与清洁海水一致，说明其海水氧化还原环境已接近正常海水环境。与d 小 不同，d i p 浓度并没有降低，反而略有升高，这可能与河口区复杂的水动力环境有 关。 删区域内，d i n 浓度继续下降至1 8 9 0 3 “m o w m 3 ，d i p 降低至3 4 8 4 肛m o l d m 3 ， n p 为5 4 ，属于氮中等限制潜在性富营养。三种氮源形式中仍以n 0 3 为主，其次 为n h 4 + ， n 0 2 浓度下降幅度最大，已经低于n 0 3 两个数量级。与3 拌区域相比， d i p 浓度下降幅度很大。 相对清洁区旅顺海域的各项n 、p 营养指标均低于凌水海域的各个区域， 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 但仍然超过国家四类水质标准，d i n 浓度为1 3 4 6 5 肛m 0 1 d m 3 ，d i p 为1 6 2 1 岫0 1 d m 3 ， n p 为8 3 ，处于富营养状态。 表2 1 3 月份排污口附近各区域和旅顺营养盐浓度分布情况( 单位：岬o l l ) 样号n 0 2 。n 0 3 。n h 4 + d i n p 0 4 卜 n p 4 月份水质调查结果见表2 2 所示，营养盐的空l 训分布特征和氮营养盐结构与 3 月份基本类似，但n p 发生显著变化。根据富营养划分标准，凌水1 撑和4 j j 区域 处于富营养状态，2 ! 和3 群区域处于氮限制潜在性富营养状态，旅顺海域处于磷中 等限制潜在性富营养状态。 样号 n 0 2 n 0 3 n h 4 + d i n p 0 4 3 n p 2 2 2 各区域底栖海藻的分布情况 3 月份底栖海藻的分布情况 与营养盐浓度衰减趋势相对应，各区域的海藻分布情况如表2 3 所示，l i f j 区域 的海藻种类仅有四种，为软丝藻、肠浒苔、盘苔和缘管浒苔，其中后三种为优势 种。2 j | i 区域分布种类为8 种，优势种类仍然为浒苔属和盘苔属绿藻，此外，还增 加了条斑紫菜和松节藻( 红藻) 、萱藻( 褐藻) 等少数其他种类；3 群区域海藻种 类明显增多，浒苔属和盘苔属绿藻所占比例明显减少，袋礁膜和孔石莼的覆盖度 显著增加，海带、裙带菜、多管藻等其它海藻的种类明显增多，达到1 3 种；4 | 6 区 域为相对贫营养区域，海藻丰富度明显增加，达到2 9 种，从高潮带至低潮带，表 第2 章污染物入海后的空间分布及其对底栖海藻群落的影响 现出了明显的条带分布，依次为海萝、盘苔和肠浒苔带( 狭长) 、孔石莼带、多 管藻和条斑紫菜带、最低分布的是马泽藻和海带混合带( 分布在潮下带，其中以 马泽藻为主) 。本次凌水海域底栖海藻调查共采集到海藻2 8 种，其中绿藻8 种、 褐藻6 种、红藻1 4 种，该海域海藻表现出明显的优势分布。凌水海域潮问带绿藻 的覆盖度达到6 0 以上。其中1 群区域绿藻的覆盖度达到1 0 0 以上，2 j | j 区域达到 9 5 ，3 舟区域为5 0 6 0 之间，4 撑区域低于4 0 。 同一时期，旅顺海域底栖海藻的调查情况为共采集到底栖海藻3 8 种，其中绿 藻5 种，褐藻1 2 种，红藻2 1 种。与凌水海区相比，旅顺海区海藻丰富度显著增 多，旅顺海域绿藻的覆盖度在5 0 以下。 表2 3 各区域营养状况及底栖海藻分布情况 区域 凌水 旅j 顿 i 拌2 j | j 6 3 群 甜 3 月份 营养状况 ( 单位： 岬。儿) 4 月份 海藻种类 数( 个) d i n p 0 4 3 。 n p d 酣 p 0 4 3 。 n p 3 月份 4 月份 4 2 6 6 94 7 9 4 月份底栖海藻的分布情况 各区域海藻分布情况为，1 撑区域只有缘管浒苔和盘苔2 种海藻分布，3 月份出 现的软丝藻和肠浒苔已经消失；2 群区域有5 种海藻分布，分别为缘管浒苔( 绿藻) 、 萱藻( 褐藻) 、马泽藻、松节藻、条斑紫菜( 后三种为红藻) ；3 撑区域分布的海 藻种类明显增多，达到1 2 种，铺区域海藻的丰富度达到最大，为2 7 种，其中红 藻1 6 种，绿藻5 种，褐藻6 种。凌水海域潮间带绿藻的覆盖度与3 月份类似。同 时期，旅顺海域底栖海藻的调查情况为采集海藻3 0 种，其中红藻1 4 种，褐藻l1 种，绿藻5 种。旅顺海域绿藻的覆盖度与3 月份类似。 铝 鳃 鲫 m 瑚 喀 呵 盯 ” 印 m 线 3 3 钳 驱 z 哆 叮 m 渊 吣 汐 以 修 配 稻 舛 加 3 2 b 王 王 z 王 射 铂 ：2 慰 舛 仍 加 王 i n 屯 z 8 5 蝴 帆 一 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 2 3 讨论 大连海域为温带海域，春季海藻群落结构最能反映该纬度海域海藻分布规律， 本研究通过两个月的连续调查，基本掌握了底栖海藻群落结构对陆源排污的响应 规律。 由于陆源污水河承载了大量的生活污水和城市废水，因此含有极高浓度的营 养盐，营养盐入海后通常形成三个区域，排污口区、混合区和邻近海区。排污口 区的特点是氮、磷浓度极高，且氮盐以氨的形态为主，这是由于陆源带来的大量 含氮有机物被微生物降解所致；在混合区，陆源污水在海水混合和稀释下下形成 一段营养盐浓度变化比较剧烈的缓冲区，污水入海后在硝化细菌的作用下，氨逐 渐被转化为亚硝酸和硝酸，表现为氨离子和亚硝酸离子比例逐渐下降，硝酸根离 子的浓度逐渐升高。在邻近海区，陆源排污造成的影响相对较轻，营养盐浓度升 高程度有限，各种氮源存在形式的比例接近于清洁海水。本文的调查结果显示尽 管旅顺黄金山海域周围没有排污口，但营养盐浓度仍高于四类水质标准，说明近 岸海域富营养化状态的状况已经比较普遍。 尽管从营养盐角度看，各海域都处于劣四类水平，但由于底栖海藻的生长和 繁殖对营养盐要求较高，而现有的国家海水水质标准中各类水质界定的营养盐浓 度过低，并不能客观的反应水质状况对底栖海藻的生态效应。 大量研究结果表明，氮源是影响温带海域底栖海藻生长的主要因素【6 0 舵】，因 此，以氮浓度作为营养盐生态效应的界定指标是可行的。通过本文的研究结果， 可以初步将营养盐对底栖海藻的效应浓度划分为三个水平：富营养效应氮浓 度 7 1 0 3 岬o 3 ，底栖海藻以绿藻为主，优势种优势度明显；中度营养效应 2 7 1 0 3 岬o w m 3 ，底栖海藻种类数有所增加，优势种优势度下降；低营养效应 2 1 0 3 岬o w m 3 ，底栖海藻的种类数显著增加，各种优势度不明显。由于营养盐对 海藻的生态效应除了与浓度有关外，也与季节变化和海区状况有关，因此本文中 效应浓度范围仅作为一个参考，还需要更多的调查来进一步精确界定标准。 2 4 小结 陆源污水经排污口入海后，随距离增加，营养盐浓度迅速衰减，氮源营养由 高氨低硝酸根逐渐演变为高硝酸根低氨。 1 s 第2 章污染物入海后的空间分布及其对底栖海藻群落的影响 陆源排污引起的营养盐浓度升高，改变了底栖海藻群落结构，导致物种丰富 度降低，优势种优势度增加。 凌水海域陆源排污对底栖海藻群落的影响 第3 章富营养种与寡营养种营养生理学比较研究 通过野外调查，我们选择了在富营养区域形成优势的富营养种类缘管浒苔 ( 勘r p 加m d p 砌，f 舷口) 和仅在寡营养区域出现的种类柔质仙菜( ，口聊f “聊陀，2 p r r f 聊“脚) 为实验材料，进行两种营养型海藻的营养生理学比较研究。现将两种藻类的基本 情况简介如下：、 缘管浒苔( 见图3 - 1 a ) 隶属于绿藻门( c h l o 印h ”a ) ，石莼目( u l v a l e s ) ，石莼科 ( u l v a c e a e ) ，浒苔属( 勘纪加研d 印力口) ，其特征是：藻体鲜绿色，边缘管状中空，中间 两层粘贴在一起，呈带状或叶片状，不分枝。藻体基部由许多细胞延伸的假根丝 组成盘状固着器，细胞排列规则。生活史类型为同型世代交替，2 n 孢子体与l n 配 子体形态相同。浒苔属藻类历来是我国沿海人民喜爱的食用藻类，除鲜食外，还 制成苔条粉，放入菜、汤、饼、菜馅中食用，还有药用价值及作饲料、肥料【4 3 】。 柔质仙