（动物学专业论文）捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响.pdf

捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 摘要 长期进化过程中，猎物形成了对捕食者先天的敏感性。气味是许多物种的重 要信息源，利用气味躲避捕食者是许多动物的生存策略之一。本文在实验室条件 下利用猫的气味作为风险源，分析天敌动物气味对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量 代谢的影响以及不同气味源的有效性。本研究一方面有助于寻找控制这两种鼠种 群数量的有效途径，另一方面，为研究应激和情绪的神经、行为方面奠定理论基 础。 短期捕食风险对黑线姬鼠的行为有所影响，防御行为( 如隐藏行为) 显著增 多，非防御行为( 如修饰行为和取食行为) 显著减少。对摄食量的影响不显著， 但捕食者气味处理后动物的体重显著增大。无论是对行为的影响还是对体重的影 响都存在性别和年龄上的差异，对雄性的影响大于对雌性的影响，对成体的影响 大于对亚成体的影响。 短期捕食风险对小家鼠的行为和摄食量都有所影响，对行为的影响也主要表 现为防御行为的增多和非防御行为的减少，摄食量在短期捕食风险处理后有所增 大，但体重没有显著变化。短期捕食风险对小家鼠行为和摄食量的影响也存在性 别和年龄上的差异，但与黑线姬鼠不同的是对雌性的影响要大于对雄性的影响。 这可能与两个物种的生理和内分泌机制的不同有关。 尽管行为研究中这两种动物的取食频次都会减少，但经过3 天的猫的气味处 理，黑线姬鼠和小家鼠，摄食量并没有减少。推测动物虽取食的频次有所减少， 但为了满足自身能量的需求，将冒较大的捕食风险，增加每次取食的量，来保持 取食的总量不变。 黑线姬鼠长期处于捕食风险状态下，基础代谢率( b m r ) 显著降低，可能与 其活动减少有关。能量代谢和器官指标都没有显著变化。来自捕食者的不同来源 的气味的有效性也不同，捕食者毛皮的气味要比尿液气味对动物的影响更强烈。 以上结果表明：猫的气味能够影响黑线姬鼠和小家鼠的行为和能量代谢，黑 线姬鼠和小家鼠能够通过气味识别捕食风险的存在以及捕食风险的强度，并采用 相应的策略。 关键词：捕食风险，行为，能量代谢，黑线姬鼠，小家鼠 t h ee f f e c t so fp r e d a t i o nr i s ko nt h eb e h a v i o ra n d e n e r g y m e t a b o l i s mi n s t r i p e d f i e l dm o u s e ( a p o d e m u sa g r a r i u s ) a n dh o u s e m i c e ( f l u s m u s c u l u s ) a b s t r a c t p r e yh a sf o r m e dl m z a t es e n s i t i v i t yt ot h e i rp r e d a t o rd u r i n gt h el o n g t e r m e v o l u t i o nh i s t o r y o d o r sf r o mu r i n eo rf u ro fa l la n i m a lc o n t a i nal o to fi n f o r m a t i o no f t h i ss p e c i e s p r e ym a yt a k eo d o r sf r o mt h e i rp r e d a t o ra sp r e d a t i o nr i s k , a n da v o i d b e i n gp r e y e db yc h a n g i n gt h e i ro w n b e h a v i o ra n dp h y s i o l o g yr e s p o n s e ，w h i c hi so n e 0 fi st h es u r v i v a ls t r a t e g i e s w eu s e do d o r sf r o mn l i n ea n df u ro fc a t sa st h ep r e d a t i o n r i s k su n d e rl a b o r a t o r yc o n d i t i o n st od e t e r m i n et h ee f f e c t so fp r e d a t i o nr i s ko nt h e b e h a v i o ra n de n e r g ym e t a b o l i s mi ns t r i p e df i e l dm o u s e ( a p o d e m u sa g r a r i u s ) a n d h o u s em i c ee m 酗m u s c u l u s ) w ea l s oi n v e s t i g a t e dt h ee f f i c i e n c yo fd i f f e r e n to d o r s o u r c e s t h i ss t u d yi sh e l p f u lt os e e ke f f e c t i v ew a yo fc o n t r o lt h e s et w ok i n d so fp e s t s p o p u l a t i o nq u a n t i t yo no n eh a n d o nt h eo t h e rh a n d ，i tl a yt h et h e o r e t i c a lf o u n d a t i o n t ot h es t u d yo fn e r v ea n db e h a v i o ri nm o o da n ds t r e s s s h o r t - t e r mp r e d a t i o nr i s kc a l la f f e c tt h eb e h a v i o ro ft h es t r i p e df i e l dm o u s e t h e d e f e n s i v eb e h a v i o r ( i e c o n c e a l i n gb e h a v i o r ) s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d n o n d e f e n s i v e b e h a v i o r ( i e g r o o m i n gb e h a v i o r , f o r a g i n gb e h a v i o r ) d e c l i n e ds i g n i f i c a n t l y t h e f o o d i n t a k eo ft h ea n i m a lw a sn o ta f f e c t e d ，b u tt h ea n i m a l sb e d yw e i g h ti n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y r e g a r d l e s so ft h ei m p a c to i lb e h a v i o ro rt h ei m p a c to nb o d yw e i g h t ， t h e r ew e r ed i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n ts e xa n dd i f f e r e n ta g e t h ee f f e c tt ot h em a l e w a sb i g g e rt h a nt ot h ef e m a l e , a n dt h ee f f e c tt ot h ea d u l ti sb i g g e rt h a nt o t h e s u b - a d u l t t h eb e h a v i o ra n dt h ef o o d - i n t a k eo ft h eh o u s em i c ew e r ea f f e c t e db yt h e s h o r t - t e r mp r e d a t i o nr i s k t h ee f f e c tt ot h eb e h a v i o ri sa l s om a i np e r f o r m a n c ef o r d e f e 璐i v eb e h a v i o ri n c r e a s i n ga n dn o n - d e f e n s i v eb e h a v i o rr e d u c i n g f o o di n t a k e i n e r e a c e d , b u tb o d yw e i g h tw a sn o ta f f e c t e da f t e rs h o r t - t e r mp r e d a t i o nr i s k t h e r e w e r ed i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n ts e xa n dd i f f e r e n ta g et o o b u tt h ee f f e c tt ot h e f e m a l ew a sb i g g e rt h a nt ot h em a l e ，t h i si sd i f f e r e n tf r o mt h es t r i p e df i e l dm o u s e t h i s m i g h tb er e l a t e dt ot h ed i f f e r e n tp h y s i o l o g i e sa n de n d o c r i n em e c h a n i s mo ft h et w o s p e c i e s a l t h o u g ht h ef o r a g i n gf r e q u e n c ed e c r e a s e di nb o t ht w ob e h a v i o re x p e r i m e n t s ， t h ef o o di n t a k ed i d n td e c r e a s e da f t e r3d a y si nc a to d o r st r e a t m e n t s ow cs p e c u l a t e t h a ti no r d e rt om e e tt h ee n e r g yn e e d s ，t h et w os p e c i e sa n i m a lm a y b ei n c r e a s et h e f o o d sq u a n t i t yo fe a c ht i m e ，a n dt h et o t a lf o o di n t a k em a yn o tb ec h a n g e d i nl o n g - t e r mp r e d a t i o nr i s k , t h eb a s a lm e t a b o l i cr a t e ( b m r ) w a ss i g n i f i c a n t l y r e d u c e di nt h es t r i p e df i e l dm o u s e i t m a y b e r e l a t e dt ot h ed e c r e a s e da c t i v i t i e s b u tt h e e n e r g ym e t a b o l i s ma n do r g a nc r i t e r i o nh a v en o tc h a n g e ds i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n to d o r , 鞠d u r c e 8h a v ed i f f e r e n te f f i c a c y w ef o u n dt h a tf u r - d e r i v e dp r e d a t o ro d o r sm a yh a v ea m o r ep r o f o u n dl a s t i n gi n f l u e n c e s t r i p e df i e l dm o u s et h a nt h eo d o rd e r i v e df i o m i l r i n e t h e s er e s u l t si n d i c a t et h a tc a to d o r sc o u l da f f e c tt h eb e h a v i o ra n de n e r g y m e t a b o l i s mi ns t r i p e df i e l dm o u s ea n dh o u s em i c e ，a n dt h em o u s eh a v ea b i l i t yt o a s s e s $ t h ep r e d a t i o nr i s ka n da d j u s tt h e i rb e h a v i o r sa c c o r d i n gt ot h ed e g r e eo ft h e r i s k k e y w o r d s ：p r e d a t i o nr i s i ，b e h a v i o r , e n e r g ym e t a b o l i s m ，s t r i p e d f i e l dm o u s e ( a p o d e m u sa g r a r i u s ) ，h o u s em i c e 脓m u s o u l u s ) 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 第一章引言 在自然生态系统中，物种通过彼此问的营养等级构建其系统的食物链，且以 食物链组成该系统的食物网，因此，绝大多数物种在自然界中扮演着捕食者与被 食者的双重角色，并贯穿于生活史的全过程。因此，捕食( p r e d a t i o n ) 是重要的 选择压力之一，对个体适合度、种群密度、种群结构及其组成，以及生活史的进 化都具有深刻的影响【1 l 。 早在2 0 世纪3 0 年代，捕食者与猎物种群之间的相互关系就已得到生态学家 的高度重视，继而出现洛特卡一袄尔泰勒捕食模型、数值反应及功能反应，同时， 就捕食者与猎物物种的多样性、相对丰富度，以及种群结构和增长率等方面进行 了大量而广泛的研究，并就猎物在长期捕食选择压力条件下的行为及形态适应作 了描述性工作【2 l 。近些年来，捕食者与猎物之间的关系已经成为研究热点，并发 散到很多学科。例如：生态学研究自然界中捕食者和猎物的内在相互作用；心理 学和精神病学将捕食者诱导的动物防御行为作为研究精神紊乱的模型；神经学和 内分泌学将捕食者作为有用的工具来研究大脑和内分泌系统对急性应激和慢性 应激的反应h 。 捕食风险对猎物影响的研究多数采用捕食者气味作为应激源来研究猎物的 反应。气味是许多物种的重要信息源，利用气味躲避捕食者是许多动物的生存策 略之一4 】。自然选择对能辨认或躲避捕食者气味的个体有利，它们可在被发现或 攻击前成功地躲避捕食者1 5 1 。肉食性哺乳动物如狼、狐狸、短尾猫、美洲狮和猫 等是小型啮齿动物如小鼠和大鼠的重要捕食者1 6 - 7 1 。这些肉食性哺乳动物经常具 有领域性，用它们的尿液或粪便来标记它们的领地1 8 1 。对于捕食者来说，气味标 记能够阻止竞争者入侵，但同时也能警告它们的猎物，使猎物躲避捕食者。很多 野外研究表明，猎物能够躲避捕食者所标记的范围或者表现出防御行为例如风险 评估行为的增加l o 】。 一般动物对捕食者气昧的反应是长期进化的结果，是先天的反应，这种捕食 者气味的刺激是非条件刺激，并且这些反应抵制习惯化【1 1 - 1 2 1 。当捕食者与猎物的 活动在生态上长时间分离，而进化上处于同一区域时，猎物对于捕食者气味的刺 激仍然会产生可遗传的反应。如普通田鼠( m i c r o t u sa r v a l i s ) 与其捕食者白鼬 ( m u s t e l ae r m i n e a ) 的分离时间至少有5 0 0 0 年，但仍躲避自鼬的气味；褐家鼠 ( r a 托u s n o r v e g i c u s ) 也本能地躲避赤狐( v u l p e s v u l p e s ) 的气味【1 3 】。大鼠即使从 来没见过猫，但仍能对猫的气味产生迅速、持续的反应1 1 4 1 。动物对捕食者气味 的反应并非一般意义上对异味的泛化反应，j e d r z e w s k i 等旧的研究证实，田鼠 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 ( c l e t h r i o n o m y s g l a r e o l u s ) 对7 种捕食者气味( 3 种鼬科动物mn i v a l i s ，膨 e r m i n e a ，mp u t o r i u s ；猫头鹰s t r i xa l u c o ) 以及1 种非捕食者( 家兔) 气味的反 捕食行为存在显著差异，田鼠的反捕食行为强度与捕食者对其捕食的特化程度密 切相关，其中，田鼠对猫头鹰及家兔的气味无明显的行为反应。类似地，公猪和 豚鼠( c z v i ap o r c e u u s ) 气味对田鼠摄食行为、栖息地选择及利用无影响1 1 6 1 。豚 鼠和兔子等非捕食者的气味也不能引起大鼠的防御行为【1 r l 。因此，由于捕食选 择压力的作用，一般的啮齿动物对捕食者的气味具有特定的敏感性，所以一些人 认为对捕食者气味的识别是对潜在的危险信号的先天的识别【3 , 1 8 。这种对捕食者 气味的先天性的识别具有很大的好处。在察觉到捕食者气味后，猎物可以躲避与 捕食者的相遇。这是非常关键的有利之处，因为对于猎物来说，与捕食者第一次 相遇如果不能成功的躲避捕食者就会以死亡而结束【1 9 1 。 捕食风险对小型哺乳动物影响的研究主要包括行为的改变【1 1 捌、神经环路的 激活【2 l 】和内分泌反应【1 1 1 。其中，行为改变主要体现在三个方面：活动方式的改 变、非防御行为( 如觅食、摄食和繁殖行为等) 的减少和生存环境的改变。f e n n 和m a c d o n a l d 口1 的研究表明，大鼠在野外经常在夜间活动，当遇到狐狸气味之后， 大鼠改为白天进行活动和觅食，捕食气味消失后大鼠恢复自然的夜行活动。对欧 基王的户外围栏研究结果同样证明其在较低捕食风险( 黄鼬粪便气味) 下比在高 捕食风险( 活体黄鼬) 下具有较高的取食行为【捌。长爪沙鼠在其领地范围内遇 到捕食者后就避开这个区圳冽。d i e l e n b e r g 和m c g r e g o r l l 4 l 用c - l o s 免疫组化的方 法测定了大鼠在暴露于猫的气味后大脑被激活的区域，主要包括中间杏仁核、下 丘脑腹内侧区背内侧区、前乳头状核和导水管周围灰质( p e r i a q u e d u c t a lg r a y ) 。 动物在捕食风险条件下，下丘脑垂体肾上腺( h y p o t h a l a m i c - p i t u i t a r y a d r e n a l ， h p a ) 轴被激活，垂体促肾上腺皮质激素( a d r e n o c o r t i c o t r o p i ch o r m o n e ，a c t h ) 的分泌增多。肾上腺分泌的皮质酮( c o r t i c o s e r o n e ，c o r t ) 也增高。如大鼠暴 露于白鼬气味后，h p a 轴被激活，血浆皮质酮含量和a c t h 的浓度同时明显增 高，并伴随着显著的行为变化瞄l 。h p a 轴的激活能抑制下丘脑垂体性腺 ( h y p o t h a l a m i c p i t u i t a r y g o n a d a l ，h p g ) 轴的活性，从而影响繁殖功能 2 6 1 。捕食 风险处理使根田鼠附睾、卵巢及其子宫重量显著减少，性激素及精子密度也显著 降低1 2 1 。不过并非所有的研究都证明性激素有所降低，b l a n c h a r d 等【1 1 i 将大鼠暴 露于猫的气味2 0 天后，发现肾上腺重量增大，皮质酮水平显著提高，而睾丸的 重量和睾丸激素的水平没有明显变化。 7 目前，实验室内多数以啮齿动物与猫的这种捕食者一猎物的这种先天的关系 对啮齿动物大鼠或小鼠进行研究。由于这些反应是先天的并在实验室内很容易产 生，这些为研究者深入地研究应激和情绪的神经行为方面提供很好的一个机会。 2 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 猫的气味对啮齿动物影响的研究受到关注主要有以下几个原因：一是猫的气味对 啮齿动物影响是捕食者信号所引起猎物防御行为的较好的模型，并类似于其他某 些物种中捕食者所引起的防御行为【加。二是以啮齿动物为模型来研究临床上的 抗焦虑药物。猫气味诱导的焦虑可能与人类焦虑和情绪紊乱相刨篮】。三是鼠类 在家居和农业上多是害鼠，应用捕食气味灭鼠鲫。 b l a n c h a r d 等1 3 0 用可视洞穴系统( v b s ) ( v i s i b l eb u r r o ws y s t e m ) 首次详细描 述了大鼠对猫气味的反应。这个设备类似于大鼠在野外的洞穴系统，研究者能够 观察到活猫或猫的气味呈现给大鼠前、中、后，大鼠在洞穴内和外的行为反应。 猫身上摩擦过的布呈现给大鼠，大鼠立刻退回洞穴，并呈现警戒性的风险评估行 为，包括“伸直”( s t r e t c h a t t e n d ) 和“平背”( f i a t b a c k a p p r o a c h ) 行为，大鼠还 会表现出用大量的时间在洞口并出现探头( h e a do u t ) 的姿势，这个动作可以使 大鼠收集外界刺激的信息。b l a n c h a r d 等【3 1 】在“焦虑防御测试箱”( a n x i e t y d e f e n s e t e s tb a t t e r y ) 中检测了鼠对猫气味的反应，这个测试产生的风险评估行为有“平 背”，“伸直”，“接触刺激物”( c o n t a c tw i t ht h eo d o rs t i m u l u s ) 和“直立”( r e a r i n g ) 。 这个测试用来调试猫气味引起防御行为的影响神经的药物。f i l e 3 2 】与b l a n c h a r d 的方法不同，他用湿布在猫身上摩擦5 分钟，将布放入鼠平时住的笼内，测定 的指标是：与气味源接触的次数和在隐藏区的时间。猫的气味使鼠躲避布、躲避 的时间增加，这个反应模式区别于对非捕食气味如( 血液和消毒剂) 的气味。还 有一部分关于捕食者气味对啮齿动物影响的工作是k a v a l i e r s 研究组【1 。7 】做的。他 们用y 形迷宫来测实验小鼠对猫气味的躲避反应，来研究抗焦虑药物。 不同品系的小鼠或大鼠对同一种捕食者气味的反应程度不同。l a u r e n 等【3 3 】的 研究表明，猫的气味能够引起w i s t a r 大鼠和s p r a g u e d a w l e y 大鼠强烈的条件和非 条件反应，但在w i s t a r 大鼠中更强烈一些。不同来源的气味的有效性也不同。 b l a n c h a r d 等人【3 4 j 研究了大鼠在分别暴露于猫的毛皮气味、尿液、粪便和t m t ( t r i m e t h y l t h i a z o l i n e ) ( 一种合成的粪便组成物) 后的逃避行为。发现只有猫的 衣服能使大鼠产生强烈的焦虑反应。同样，另外一个研究比较了白鼬毛皮、粪便、 尿液、肛腺气味对大鼠防御行为影响的有效性，再次证明毛皮能对大鼠产生强烈 的内分泌和行为影响【2 5 】。这些研究都表明来源于毛皮的捕食者气味比来源于尿 液和粪便的气味能产生更深刻更持续的影响。 而捕食风险对猎物能量代谢水平的影响仍不清楚。动物能量学特征是反映动 物功能的一个重要限制因子，是生理生态学中的一种重要研究领域。能量代谢水 平对一个物种的分布和丰富度、繁殖成功和适合度起重要的决定作用【3 5 1 。也反 映了动物对环境的适应模式和生理能力，体现出生物多样性与环境之间相适应 的关系【3 6 】。 3 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 动物的能量代谢水平可通过基础代谢水平和能量收支两方面反映出来。基础 代谢水平( 即基础代谢率，b m r ) 是恒温动物维持正常生理机制的最小产热速 率，是动物在清醒时维持身体各项基本功能所需的最小能量值。如今b m r 已经 成为种间和种内能量代谢水平比较的重要参数，它反映了不同物种不同个体的能 量消耗水平0 7 1 。b m r 作为动物能量消耗的重要参数，与生物体的许多生活史特 征、生态特征和行为特征密切相关。 能量收支( e n e r g yb u d g e t ) 是研究小型哺乳动物适应其周围环境的一种常用 方法，反映的是动物能量摄入与能量消耗之间的平衡，这种平衡取决于动物对能 量的摄入、处理、分配和消耗等过程间的相互作用1 3 8 1 ，对动物的存活和繁殖成 功起到非常重要的作用p 9 l 。能量摄入是一个连续的过程，是依次性起作用的； 而能量消耗则是平行的和可叠加的。能量消耗在较短时间内可以通过体内的储存 来补偿，但在较长时间内要通过能量摄入来达到平衡l 柏】。此外，动物的能量收 支还存在生理限制，此限制是动物生活史特征的一个决定因子，并不受外在环境 因素的制约嗍。因此，研究哺乳动物的能量收支对研究其生存机制和生理生态 学特征具有非常重要的意义。 动物获取能量的能力以及分配能量的途径还反映在这个过程中消化道容积 和长度上。许多研究表明消化道形态与食物质量、动物食性及其对能量的需求等 有着十分密切的关系【4 。动物必须增加摄食量或提高其食物消化率来适应这种 变化。但摄食量的增加，食物的周转时间可能会相应缩短，导致消化能力的相应 下降。因而消化道的形态改变可能是一种适应生存的调节方式1 4 2 】。 黑线姬鼠c d p o d e m u sa g r a r i u s ) 隶属于啮齿目( r o d e n t i a ) 鼠科( m u r i d a e ) 姬鼠属( a p o d e m u s ) 。又名田姬鼠，黑线鼠，是广泛分布予我国北方和南方的农 田害鼠之- - i 棚。体形较小；体背棕褐色，中央有1 条明显的黑色纵形条纹，从两 耳之间一直延伸至接近尾的基部；体侧棕黄色，腹部灰白色。杂食性，以植物性 食物为主，尤其喜食种子。夜行性物种，喜湿，在平原地区栖居于田埂、荒地及 河滩草甸，以稻田埂数量居多；在山地栖居于河谷草甸、田埂、河谷灌丛及林缘 草地，冬季在人们居住的地方也会发现。繁殖能力强，胎仔数为4 1 0 只，全年以 5 、8 两月怀孕率最高，形成以7 、1 0 月份为高峰的双峰型。黑线姬鼠分布广，数 量多，盗食并糟蹋谷物及豆类。此外，也是流行性出血热的主要贮存宿主，对人 的健康有很大危害【4 4 l 。国外分布于朝鲜、欧洲以及西伯利亚等地。目前对黑线 姬鼠的生态学和生理生态学的研究并不多，国内外对其研究主要有种群动态，寄 生虫等的研究。我国曾有学者对其能量代谢进行了研究1 4 5 】。而对其捕食风险的 研究还尚未见报道。 小家鼠( m u s m u s c u l u s ) 属于啮齿目( r o d e n t i a ) ，鼠科( m u r i d a e ) ，小家鼠 4 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 属( m u s ) 。又名鼷鼠、小家耗子。小家鼠体形小，头较小，吻短，耳圆形。四 肢细弱，后足较短，仅略大于耳长。毛色随季节、环境变异较大。体背毛呈棕灰， 灰褐或暗褐色1 4 4 】。小家鼠为广布种，分布遍布世界各地。在我国各省、市、区 均有分布，是最广泛分布的鼠种之一，几乎有人居住的地方均有小家鼠分布。小 家鼠栖息地多样，室内外都能栖息，是人类伴生种之一，凡是有人类的地方，就 有它的踪迹。在室外栖息于各种作物的农田、菜地、荒地、灌丛和草丛中。 小家鼠食性杂，以盗食粮食作物为主，最喜吃小颗粒的粮食作物和经济作物的种 子。初春啃食种子、幼苗、树皮、果蔬等，夏季在野外也食草籽和昆虫等，食谱 广泛。小家鼠昼夜活动，以夜间活动较频繁，晚上8 9 时为活动高峰。小家鼠作 为最重要的模式动物之一，广泛地应用于生物学、医学研究的各个领域，其生物 学领域的研究主要包括种群动态与繁殖特征【4 7 】、发生规律与防治【鹌】、亲缘关系 与行为 4 9 。5 0 j 等。在医学领域中，对小家鼠的研究曾对糖尿病、眼疾等人类疾病和 免疫缺陷的研究作出重要贡献【5 m 习。对其捕食风险的研究尚未见报导。 本文以辽宁省旱作区农田主要害鼠黑线姬鼠和小家鼠为研究对象，研究其在 捕食风险下的行为改变和能量代谢变化。其原因一方面，捕食风险对猎物的影响 是应用性比较强的领域，在鼠类及其它哺乳动物的控害增益方面，在保护农业和 自然资源上已经有很多成功的实例【5 3 】。本文的研究有助于寻找控制这两种害鼠 的生物防治方法。另一方面，对黑线姬鼠和小家鼠捕食风险下行为和能量代谢的 研究，为研究应激和情绪的神经、行为方面奠定理论基础。 5 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 2 1 实验动物 第二章材料与方法 黑线姬鼠和小家鼠分别于2 0 0 4 年1 0 月和2 0 0 5 年1 0 月捕自辽宁省昌图县旱作 区农田( 1 2 4 。0 7 e ，4 2 。4 7 n ) ，在沈阳师范大学动物房内饲养，繁殖。实 验用鼠为捕自野外的个体及其在实验室内繁殖的子一代个体。室内平均温度 1 6 1 c ，自然光照。饲养笼内加入碎玉米秆作为巢材。动物喂以沈阳市前民动物 实验饲料厂生产的标准鼠饲料，水、食自取。 2 2 气味源 本研究中，选取猫作为黑线姬鼠和小家鼠的捕食者，共六只。猫的食谱中 主要以肉为主食。 猫的尿液气味：选取新鲜的猫的尿液( 排出2 4 ，j , 时以内) ，用蒸馏水按1 ：1 0 稀释。 猫的毛皮气味：将纱布绑在猫身上一个月，即获得猫的毛皮气味。 对照气味：清水。 2 3 行为的测定 2 3 1 行为观察箱 本研究中，所有行为均在行为观察箱中进行测定。参照b l a n c h a r d 和 b l a n c h a r d l 3 0 i 所设计的行为观察箱。本研究中的行为观察箱为8 0 c m x 3 5 c m x 6 0 c m 的玻璃箱。用木板分隔为2 个区( 图2 - 1 ) ，分别为隐藏区，体积为 3 5 e m x l 5 c m x 6 0 c m ；活动区，体积为3 5 c m x 6 5 c m x 6 0 c m 。将气味源喷洒在面积为 l o c m x l o c m 大小的滤纸上，置于活动区远离隐藏区的一角，将足够的玉米粒置于 滤纸之上。 6 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 1 5 e r a 6 5 c m 图2 - 1 行为观察箱示意图 f i g , 2 - 1t h ea p p a r a t uo f b e h a v i o ro b s e r v i n g a ：隐藏区； b ：活动区 a ：c o n c e a l i n ga r e a b ：a c t i v i t ya r e a 2 3 2 行为模式及其定义： 6 0 c m 将行为定义为以下几种模式( 图2 2 ) ： 隐藏时间( c o n c e a l e d t i m e ) ：实验过程中，在隐藏区停留的时间； 直立频次( r e a r i n gf r e q u e n c y ) ：前肢立起，没有任何支撑物，头向上伸直， 仅以后足为支撑点； 修饰频次( g r o o m i n gf r e q u e n c y ) ：用四肢清理毛皮的次数； 探头频次( h e a d i n go u t 丘e q u e n c y ) ：只将头伸出，窥探周围环境； 探究频次( e x p l o r a t i o nf r e q u e n c y ) ：嗅闻气味源的次数； 取食频次( f e e d i n gf r e q u e n c y ) ：取食的次数。 a ：隐藏 a ：c o n c e a l 7 b 直立 b ：l g a t 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 c ：修饰 c ：g r o o m 陆 ，- 嗡。 d ：探头 d ：h e a do u t 2 4 能量代谢的测定 2 4 1 可代谢能的测定 e ：探究 e ：e x p l o r a t e 图2 2 几种行为模式 f i g 2 - 2s o m eb e h a v i o rm o d e s 可代谢能采用改进的代谢笼食物平衡法测定。将动物原饲养笼 ( 3 0 x 1 5 x 2 0 c m 3 ) 清理干净，向笼内加入准确称量的已烘干的巢材，动物称量体 重后分别放入各自笼内，同时称量给动物喂食的食物鲜重，并另称取部分食物测 定其含水量。水、食自取，定时定量给动物喂以足量的食物，并称量动物体重， 3 d 为1 个周期。每一个3 d 后小心收集剩余食物及粪便。每次收集时间相同。收集 的食物和粪便，在6 0 的烘箱中干燥至恒重，手工分离剩余食物和粪便，并称 其重量。 按如下公式计算动物摄入干物质的总重量： 摄入干物质总重= 加入巢材干重+ 加入食物鲜重( 1 - 含水量) 一巢材和剩余食物混合物的干重 ( 其中，巢材和剩余食物混合物的干重= 收集要烘干的所有材料粪便干 重) 。 随尿损失的能量按消化能的2 计算，其它参数按文酬矧报道中计算： 摄入能( k j d ) = 摄入干物质量( g d ) 食物热值( k j g ) 8 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 粪便能( k j d ) = 粪便干重( e d ) x 粪便热值( k j g ) 消化能( k j d ) = 摄入能( k j d ) 粪便能( k 瑚) 可代谢能( k j d ) = 消化能( 1 【j d ) 尿能( 1 【j d ) = 消化能( k j d ) 9 8 消化率( ) = 消化能( 1 【j d ) 摄入能( k j d ) 1 0 0 可代谢能效率( 1 【j d ) = 可代谢能( 1 【j ，d ) ，摄入能( k j d ) x 1 0 0 2 4 2 基础代谢率( b m r ) 的测定 动物的代谢率以每小时单位体重的耗氧量表示( m 1 0 2 ，( g h ) ) 。耗氧量采 用k a l a b u k h o v s k v o r t s o v 封闭式流体压力呼吸计测定。呼吸室体积3 6 l ，用k o h 和硅胶吸收呼吸室内的c 0 2 和水分。b m r 的测定每天在9 ：0 0 - 1 7 ：0 0 之间进行。实 验前需将动物禁食3 h ，使之处于后吸收状态，放入呼吸室内适应1 h ，待动物稳定 后，开始记录耗氧量。测定时以恒温水浴控制呼吸室内的温度，温度控制在o 5 以内。热中性温度区( t n z ) 为2 7 3 0 。 动物b m r 的测定要使动物处于热中性温度区内，每隔5 m i n 记录1 次耗氧量，共 测定1 2 0 m i n 。选取两个连续稳定的最低值来计算代谢率，所有代谢率均校正为标准 状态下( 0 和1 个大气压) 。动物在实验前后均称量体重( 电子天平，精度0 1 9 ) ， 测定肛温。肛温用京师新雅科技有限公司生产的数字式体温计插入直肠内3 e m 处测 定，读数时间不超过4 0 s 。每次实验时记录当时的大气压、水浴温度和呼吸室温度。 2 5 器官的测定 将动物断颈处死，解剖，小心取出心脏、肺、肝脏、脾脏、肾脏、肾上腺和 消化道等内脏器官，并称量各器官的重量。将取出的动物消化道，分离出胃、小 肠、盲肠和大肠等器官，再分别测量消化道各器官的长度和重量，用精密直尺( 士 l m m ) 测量各器官长度，用电子天平( 4 - 0 1 m g ) 称量各器官的重量，测量时使 之保持自然状态。然后将消化道各器官的内容物去除干净，用生理盐水充分冲洗 内容物，并用滤纸吸干，再次测量各器官的长度和重量。保留肾上腺、各部位 b a t 和胴体，在冰柜中冷藏以备用。 2 6 数据统计 利用s p s s 统计软件包( s p s s1 3 0f o rw i n d o w s ) 进行数据统计分析。由于行 为变量为非正态分布，采用非参数检验中的m a n n w h i t n e yu 检验。其它变量采用 9 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 参数检验中的重复性测量方差分析( r e p e a t e dm e a s u r e sa n o v a ) 或单因子方差 分析( o n e w a y a n o v a ) 。全文数据的表示方法如果没有特别说明为平均值标 准差( m e 她s d ) ，则默认为平均值标准误( m e 蛆s e ) 。p 0 0 5 认为差异显 著，p 0 0 1 为差异极显著，具体分析方法见各章的叙述。 1 0 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 第三章短期捕食风险对黑线姬鼠行为和摄食量的影响 3 1 前言 自然界中，绝大多数物种扮演着捕食者与被捕食者的双重角色，并贯穿于生 活史的全过程。然而，捕食者与猎物之间的相互作用极其复杂，捕食者对猎物的 作用不仅局限于简单的猎杀。长期进化过程中，猎物形成了对捕食者先天的敏感 性。捕食者气味的存在能够引起猎物先天的反应，这些反应以行为、内分泌、神 经环路、繁殖、能量代谢等的变化。 动物的行为是动物个体和动物社群为适应内外环境的变化及刺激所做的反 应，是对内在和外界条件间的关系予以调整及对生物及非生物环境所做的动态适 应 5 5 1 ，这种适应必然有其内在的物质基础，即生理和心理的变化，包括内分泌、 神经环路和能量代谢等的变化。因此，动物的行为是其生理和心理变化的一种外 在表型。捕食风险下的动物行为改变主要体现在三个方面：活动方式的改变、非 防御行为( 如觅食、摄食和繁殖行为等) 的减少和生存环境的改变。 能量代谢水平对一个物种的分布和丰富度、繁殖成功和适合度起重要的决定 作用1 3 5 i 。也反映了动物对环境的适应模式和生理能力，体现出生物多样性与环 境之间相适应的关系闭。能量收支( e n e r g yb u d g e t ) 是能量代谢水平的一个重要 指标，是研究小型哺乳动物适应其周围环境的一种常用方法，反映的是动物能量 摄入与能量消耗之间的平衡，这种平衡取决于动物对能量的摄入、处理、分配和 消耗等过程间的相互作用i 删，对动物的存活和繁殖成功起到非常重要的作用 3 9 1 。 因此，研究哺乳动物的能量收支对研究其生存机制和生理生态学特征具有非常重 要的意义。本研究的目的旨在观察黑线姬鼠在捕食风险下的行为和能量代谢的变 化以及其中的关系。 3 2 材料及方法 3 2 1 实验动物 行为部分选取黑线姬鼠成体雄性8 只，体重为3 0 8 8 + 1 9 7 9 ( 2 4 5 4 4 3 4 1 9 ) ： 成体雌性8 r ，体重为2 1 1 7 _ + 1 2 5 9 ( 1 4 9 0 2 7 0 0 9 ) ：亚成体雄性7 只( 5 6 n 龄) ， 体重为2 0 6 1 _ + 1 3 0 9 ( 1 5 6 6 2 4 1 2 9 ) ；亚成体雌性6 只( 5 - 6 周龄)，体重为 1 8 2 7 _ + 1 6 2 9 ( 1 2 6 0 2 1 7 3 9 ) 。能量代谢部分选取黑线姬鼠成体雄性8 r ，体重 1 1 捕食风险对黑线姬鼠和小家鼠行为和能量代谢的影响 为3 1 7 8 2 4 8 9 ( 2 4 8 4 4 3 6 3 9 ) ；成体雌性1 0 只，体重为2 0 7 9 _ + 1 1 8 9 ( 1 4 7 0 2 6 7 5 9 ) 。行为观察部分的实验动物和能量代谢测定部分的动物分别置于不同的 房间内。 3 2 2 行为的测定 每次实验前，将动物在行为观察箱中连续适应4 天，每天3 0 m i n 。第5 天，对 实验动物用对照气味处理处理；第6 天，用猫的尿液气味处理。每只动物实验前 禁食3 个小时。行为观察的时间为3 0 m i n 。每次实验结束之后，更换新手套，并用 酒精和水擦净观察箱内壁，以除去影响其行为的其它鼠的气味。主要测定指标有： 隐藏时间、直立频次、探究频次、探头频次、修饰频次和取食频次。 3 2 3 摄食量的测定 本部分的实验研究主要测定的是黑线姬鼠在短期捕食风险处理前后的摄食 量。摄食量采用改进的代谢笼食物平衡法进行测定。3 d 为1 个周期，前3 d 不定时 地向饲养笼内喷洒水作为对照处理，后3 d 不定时地向饲养笼内喷洒稀释的猫的 尿液气味作为实验处理。每一个3 d 后小心收集剩余食物及粪便。每次收集时问均 在1 3 ：0 0 1 5 ：0 0 之间进行。收集的食物和粪便，在6 0 的烘箱中干燥至恒重，手 工分离剩余食物和粪便，并称其重量。 按如下公式计算动物摄入干物质的总重量： 摄入干物质总重= 加入巢材干重+ 加入食物鲜重( 1 一含水量) 一巢材和剩余食物混合物的干重 ( 其中