（草业科学专业论文）松嫩平原羊草草地凋落物对土壤理化性质的影响.pdf

摘要 本论文以东北羊草草地不同生境的羊草( 切棚珊幽加p 埘括) 群落、羊草+ 杂类草群落、 虎尾草( c 研捃v 蛔删群落、碱茅“c c 加p ，f 缸把行“ 7 如删群落为研究对象，于2 0 0 4 年进 行的野外测定和室内分析，完成四个群落凋落物及土壤酸碱度的季节变化、垂直分布及 其与土壤因子相互关系的研究工作。 东北羊草草地四个主要群落凋落物一般里微酸性或接近中性。羊革群落、羊草+ 杂 类草群落凋落物呈微酸性，虎尾草群落、碱茅群落的凋落物接近中性，有的月份呈现微 碱性。8 月初，羊草和羊草+ 杂类草群落凋落物p h 值均达到最大值：9 月初，虎尾革和碱 茅群落凋落物口h 值达最大值，呈微碱性；然后缓慢回落，至1 1 月初，四个群落的凋落物 酸度逐渐增加到最大，p h 值呈较小值。四个群落中，羊草群落与虎尾草群落、碱茅群落 凋落物p h 值差异达显著水平( p o 0 5 ) 。凋落物p h 值与凋落物氮含量、凋落物量、土 壤p h 值、土壤氮含量、土壤有机质、土壤盐含量6 种影响因子进行偏相关分析，结果表 明：杂类草群落凋落物p h 值与土壤盐含量的偏相关系数达显著负相关水平( p o 0 5 ) 。 东北羊草草地土壤整个剖面( o 3 0 c m ) 层p h 值都较高，介于7 8 1 1 0 7 4 之间。说明 当地土壤盐碱化比较严重，有待治理。表土层( 0 1 0 c m ) 土壤p h 值相对下面土层p h 值 偏小，凋落物在中和表土层的碱性离子方面有很好的作用。四个群落中，只有虎尾草群 落与碱茅群落土壤p h 值差异不显著，其余群落之间土壤p h 值差异均达显著性水平。 凋落物与土壤口h 值季节动态变化呈现一定的规律性。羊草群落，6 8 月份凋落物 p h 值在酸性范围内开始上升，酸度减小，土壤p h 值在碱性范围内上升，碱性增大； 8 1 1 月份凋落物p h 值在酸性范围内开始下降，酸度增大，而土壤p h 值在碱性范围内 也下降，碱性减弱。说明凋落物的酸度对土壤碱化情况产生了积极的作用，对改良碱化 土壤有良好的作用。杂类草群落，凋落物对土壤p h 值影响不如羊草群落明显，但凋落 物对碱化土壤也产生了一定作用。虎尾草群落、碱茅群落是东北羊草草地退化碱化过程 中出现的过渡群落类型，凋落物对其土壤p h 值影响不明显。羊草及杂类革群落中，由 于凋落物的覆盖及其含氮营养物质的作用，对土壤的碱化情况均有一定改善。羊革群落 凋落物对土壤碱化的改良效果是最好的。 四个群落，凋落物量与其它6 种因子进行偏相关分析，结果表明：羊草群落中，凋 落物量与土壤氮含量的偏相关系数达极显著负相关水平( p 0 0 1 ) ；杂类草群落，凋落 物量与凋落物的氮含量的偏相关系数达极显著正相关水平( p o 0 1 ) 。 关键词：羊草草地；凋落物酸碱度；土壤p h 值；季节动态 a b s t r a c t t h i st h e s i sf o c u s e so n 三：y 聊姗幽加p ，拈扫c o n l m u m t y ，v a r i o u s 酎a s sc o i 砌l l i l i 哆，( 确，d r 括 v 哪mc o m m u n j t ya n dp “凹加p 盯曲耙m f 护d ，oc o m m u i l i t yi ns o n g n e n p 1 a i n t h er e s e 狐ho n t h es e 嬲o i l a id y n a n l i c so f1 i t t e r 蛆ds o i lp hv a l u e 锄dv c r t i c a ld i 蹦b u t i o nw a sc o m p l e t e d d u r i n gn l ep e r i o d 舶mm a y t on o v e m b e r2 0 0 4 s o i ls 锄p l e sw e r e 瑚d o m l yt a k e n 矗o me a c h b l o c ka td e p t h so f o 1 0 c m ，1 0 - 2 0 c ma n d2 0 一3 0 c m n l ef o u rc o i 啪u n i t i e s1 i t t e rp hv a l u eo f 厶m 淞幽加e 珊捃g r a s s l a n ds h o w e da c i d i t yo r n e 曲嘲i t y ns h o w e dl m i ea c i d “yi n 三叫棚淞f 砌 p 珊括c o m m i l i l i t ya 1 1 dv a r i o u sg r a s s c o n u n u n j 哆趾dn e u t r a l i t yt ol i t t l ea l k a l i n ei nc 矗如，捃v f 憎谢口c o m m u n j 口a i l dp “c c 加p 胁口 把玎“咿o r ac o i 】m m 姆t h ep e a kv a l u eo fl i t t c rp ho fl 叫m 科sc f 耻凇括a n dv 蛐铲a s s c o m m l | i l i t yw a sa t _ 1 l eb e g i n n i n go fa u g u s t ，b u ta tt 1 1 eb e g i 砌n go fs e p t e m b e rhc 协肠，如 v i r g 咖a n dp “f ”p m 口把删孵d ，口c o m m 删a 毋；t h e nf e l ls l o w l yt ot h e1 0 w e s tp hv a l u ei n n o v e m b 既a n a l y s i so f v 捌a 1 1 c e ( a n o v a ) i n d i 姐t e dt h a tj i n e rp h 砌u es i 鲥矗c 髓t i yc h 彻g e b 咖e e n 缸y 矾船柏加p h s 掂a i l d ( 瑭脚扫v 以浮以p “加e 盯胁把堋加r 口c o 姗u n i t y 1 h sp 印e r d i s c u s s e dt h es e a s o n a ld ”a i i l i c so fs i x 最狐t o r sa n dl m e rp hv a l u ci nf b l l rc o 姗吐u i l i t i e s t h e s i xf a d o r si n c l u d e dl i t t e rn i n o g e nc o n t e n t ，l i t t e rb i o m a s s ，s o i lp hv a l u e ，s o i li l i t r o g e nc o n t e n t ， s o 订o r g 枷cm a t t e rc o m e m ，s o i ls a l tc o n t e n t l i t t e rp hv a l u ew a sn e g a t i v e l yc o r r c l a t e dw i t l l s o i ls a l tc o n t e n ti nv 盯i o u sg m s sc o m m u n i t ) r t h ep ho f s o i la t0 3 0 c m - s o i ld 印t 1 1w a s 缸d m7 8 1 1 0 ，7 4i n 三缈晰淞胡加p 瑚括g r a s s l a l l d ni n d i c a t e ds o i ls a l i n i z a t i o n sw e r es e r i o u si nm ef i e l d ；也es a l i n es o i l so fs o g n e np l a i nn e e d t o 锄e l i 嘲她s o i lp hv a l u ei n 也eu p p 岍s o i ld e p t h ( 0 1 0 c m ) i sl o w e rt h a nd 肼 ，l 】w a r ds o i l d 印t l l ( 1 0 一3 0 c n l ) d e c o m p o s i t i o no fl m e rm a d e1 0 t so fa c i d i cm 甜e rt l m ti t c a l lr e d u c e a 】k a l m ei o n t h e s er e v e a l e dt h a tl i t t e rw a sg o o dt oc l l a r l g es o i ls a l 曲z a d o n t h ep ho fs o i l 、a sn os i g i l i f i c a n td i a 奄r e n c eb e t 、v e e n ( 璩如r 括v 妒g 咖a n dp “c c f 甩8 胁口把胛甜驴r 口c o m m u n i 饥 t h ep h 砌u eo f e l s et l l r e ec o m 删m i t i e sw e r es i g n i f i c a n td i 髓r e n c e 1 1 1 es e 髂o n a ld y i l 锄i cb 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r c 缸锄s j t i o nc o m m 砌t yt y p e s ；1 i 仕e r w a sn o ts i 嘶f i c 锄tt os o i lp hv a l u e l i t t e rw a sb e s tt o 锄e l i o r a t es o i lp hv a l u ei n 三彤榭。西 c 矗f n p 订s i 奢c o n l r n l l n i 母， t od i s c u s s 也es e a s o n a ld y n a m i co fs i xf 融o r sa n dl i t t e rb i o m 懿si nf b u rc o m m l m 硒e s t h er e s u l t ss h o w e dl i t t e rb i o m 嬲sw 嬲n e g a t i v e l yc o 玎e l a t e d 、v i ms o i l i t r o g c r lc o n t e mi n 砂能螂拍f 玎e 瑚担c o m m u l l i t ) ，l i t t e rb i o m a s s 、v 嬲p o s “i v e l yc o r r e l a t e dw i t hl i 仕i 才i l i t m g e n c o n t e n ti nv a r i o u sg r a s sc o m m u n i 够 k e yw o r d s ：工缈l 螂c 砌俐锯捃g r 髂s l a n d ；l i t t c rp hv a l u e ；s o i lp hv a l u e ；s e a s o n a ld y n 锄i c i i l 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包 含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他 教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 j 学位论文作者签名：王邋日期：迎：2 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和 磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保 存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：j 蓝 日 期：妇：2 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名：盘丝麴 日期：羔! ! 垒! 垂? 。f 电话： 邮编： 1 引言 我国草地面积近4 亿h m 2 ，占世界草地面积的1 2 5 ，为世界第二草地大国。我国 草地遍布全国各省区，占国土面积的4 1 7 ，是农田的3 倍左右。草地是一种可再生资 源，对人类社会持续发展有非常重要的作用，它不仅是发展国民经济的物质基础，还是 维护陆地生态系统的天然屏障。随着地球上人口压力的不断增加和生态环境的急剧恶 化，如何发挥草地资源的经济效益和生态效益，以不断提高人类的物质生活水平和改善 生存环境，愈来愈被人们所关注。 在植物凋落物土壤生态系统的养分循环中，植物群落作为主动因子，从土壤中吸收 养分形成有机体，然后养分随死亡有机体落到地表，并主要以有机体形态归还土壤。凋落 物作为养分的基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带” 1 l 。因而在维持草 原土壤肥力。促进草原生态系统正常的物质循环和养分平衡方面，草原凋落物有着特别重 要的作用。 凋落物也可称为枯落物或有机碎屑，是指在生态系统内，由地上植物组分产生并归还 到地表面，作为分解者的物质和能量来源，借以维持生态系统功能的所有有机质的总称 【2 】。草原生态系统中，植物枯死后并不立即落到地面，大部分以立枯体形式存在，这些 立枯体要经一段时间后，才能倒伏到地面，草原凋落物也包括这些立枯体刚。 1 1 关于凋落物的研究 1 1 1 嗣内外凋落物的研究进展 凋落物的研究可追溯到1 9 世纪，德国学者e b e 册a y e “1 8 7 6 ) 对森林凋落物的产生和化 学组成做了经典研究，这篇文章大概是关于凋落物研究的最早报导【4 】，e b e 衄a y e r 在其 经典著作“森林凋落物产量及其化学组成”中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性。 而后，有许多学者先后对世界范围内的森林凋落物进行了大量的研究、报道和总结1 5 “7 】。 m 山l e r ( 1 8 8 7 ) 进行了有关森林腐殖质层类型的开拓性研究，并阐述了其在土壤发生过程 中的作用。美国、苏联等国家和地区，有关凋落物的研究报道较多，且比较深入广泛。 直到2 0 世纪5 0 年代，凋落物才得到全面和系统的研究。我国自6 0 年代开始进行这 方面研究，8 0 年代有较大发展。 国际上凋落物的研究已经从凋落物本身的特征，如凋落物数量、分解状况及分解影 响因子等，逐渐深入到凋落物的生态功能上，如对土壤肥力、幼苗更新、植物种子萌发、 植物生长、演替及生产力等的影响。 1 1 2 凋落物量的研究进展 人们对凋落物的研究最初是从凋落物量的研究开始的。凋落物量是草原生态系统生 物量的组成部分，生物量反映草原生态系统的初级生产力水平，是草原生态系统功能的 1 体现。 自2 0 世纪6 0 年代以来，世界主要植被类型的凋落物量及现存量的大致范围，新西兰 b r a y 和美国学者g o r h 锄( 1 9 6 4 ) 在世界森林凋落物量一文中对此作了较为全面的总 结和论述既王风友( 1 9 8 9 ) 曾对世界范围内森林凋落量作了综述性研究，对国内森林 凋落物的研究具有一定的指导作用【2 】。关于草原凋落物量季节变化的研究，c o u p l a i l d 等 ( 1 9 7 4 ) 在执行国际生物学研究计划中( i b p ) ，对世界草地枯枝落叶的生产量进行了测 翘钔。我国近年也大量研究了草原生态系统中凋落物量季节变化【9 1 0 1 。 对于森林凋落量影响因子的研究，王风友认为森林凋落量是由纬度和海拔因子共同 决定的，并得出了凋落量同纬度和海拔的多元回归模型【2 】。光、温、水等生态因子的再分 配会影响凋落量，年平均温度、土壤因子是影响凋落量的主要因子，此外还有其生物学特 性。所以对于凋落量的研究，应从生物学特性、气候学以及环境因素等方面着手【1 1 。 1 1 3 凋落物分解及影响因子的研究进展 凋落物的分解过程是将生物大分子降解为无机小分子，最后大部分转化为c 0 2 和水， 只剩少量的腐殖质进入土壤。 凋落物分解速度的早期研究，多集中于测定特定群落凋落物的失重率或腐解率。网 袋法是近年来被广泛采用的一种方法【1 二1 3 】，同位素示踪法用于凋落物分解的研究使分析 更为快速、准确，但由于许多技术难题尚未解决，这种方法目前仍处于试验阶段。国内 关于凋落物分解速度研究的早期报道，见于陈灵芝对英国h a i i l p s f e l l 碳岩地区蕨菜草地生 态系统凋落物的研究【1 4 j 。分解速率只是从量的方面分析凋落物的分解动态，从质的方面 研究分解变化，即凋落物分解过程中养分动态的研究逐渐增多，对各种养分变化规律也 就更加深入。 人们认识到凋落物的分解受到凋落物的内在因素和外在因素的制约【“h 酣。内在因素 即指凋落物自身的物理和化学性质；外在因素即指凋落物分解过程发生的外部环境条 件，包括生物和非生物两类，生物因素是指参与分解的异养微生物和土壤动物的种类、 数量、活性等，非生物因素是指气候、土壤、大气成分等环境条件。 1 1 3 1 内在因素 用作凋落物质量的常见指标有：氮浓度、磷浓度、木质素和纤维素浓度、n c 比、 木质素n 比、c p 比等，其中n c 比和木质素n 比最能反映凋落物分解的速率【” 2 棚。大 量研究表明，凋落物中c 素含量及c ，n 愈低，分解失重及元素释放、迁移率就愈高。随 着凋落物的分解，c 小比逐渐升高，且难分解物质相对增加，分解速度变缓口“2 2 1 。t a y l o r 等的研究发现，在分解的前期，由n 制约凋落物分解速率，后期由木质素浓度或木质素 n 比制约分解速率【2 。因为木质素是凋落物中最难分解的成分，结构较为复杂，其分解 速率最慢。物理性质方面，有报道韧性与凋落物的分解有良好的相关性【23 1 。综上所述 n c 比和木质素浓度是制约凋落物分解速率最重要的凋落物质量因素，同时也是预测凋 落物分解速率最重要的质量指标。 1 1 3 2 外在因素 凋落物的分解是在多种因素作用下进行的，环境因子是主要控制因素。气候是影响 2 凋落物分解速率的非生物因素，对凋落物分解影响较大的气候因素包含气温和湿度( 降 雨量) 。有研究认为气候是凋落物失重速率最强的决定因烈2 4 ，2 5 ，2 6 1 。 凋落物中难分解成分不易通过物理和化学的作用降解，微生物和土壤动物对这些成 分进行生物降解，土壤微生物特性也是影响凋落物分解的重要因素【2 ”。 1 1 4 凋落物的生态学作用研究进晨 虽然生物分解包括植物、动物和微生物的有机大分子的分解，但其中植物凋落物的 分解还是最重要的。凋落物中的主要成分是纤维素，这些纤维素的降解是自然界中维持 碳素平衡不可缺少的过程，t 曲e ( 1 9 5 7 ) 报道了微生物对埋入地下纤维素的分解作用，对 分解者的功能有了初步的了解郾j 。 凋落物中的营养元素也是植物生长发育所需养分的一个重要来源。f e n t o n ( 1 9 5 8 ) 关 于主要营养元素n 在枯枝落叶分解过程中的变化进行了初步研究1 2 9 1 ，开始认识到了枯枝 落叶的生态学作用，阐述了枯枝落叶的吸水力及防止土壤侵蚀的功能。c l a r l 1 9 7 0 ) 对草 原土壤与牧草的有机质分解进行了研究【3 。 土壤肥力是土壤物理、化学、生物等性质的综合反映，凋落物对土壤肥力的这三个 方面均有影响。土壤结构和土壤温度是土壤物理性质的两个重要方面，凋落物是土壤结 构改善的重要基础，相当厚度的凋落物层可使土壤温度常年保持稳定，起到一定的绝热 作用p 司。 土壤有机质是土壤化学性质的一个重要方面，也是衡量土壤肥力的重要指标之一。 凋落物的质和量，加上温度、雨量等外界环境因素共同决定了相应土壤中有机质的含量。 从总的趋势看，土壤有机质和全氮含量是不断增加的，这主要是植被演替过程中，凋落 物不断积累和分解而对土壤长期作用的结果。 土壤的酸碱度是土壤的重要特性之一。土壤微生物和高等植物对化学环境非常敏 感，所以土壤反应及与其相联系的诸因子的重要性早已为人们所认识。土壤过酸或过碱 对植物生长都不利。因此，在植被恢复过程中，改良酸性土或碱性土壤显得十分重要。 已有证据表明，植物凋落叶的浸出液p h 值随植物种类不同而有差异【3 2 1 ，所以选择适宜 树种，通过凋落叶影响土壤p h 值，就是土壤改良的重要方面之一。 1 1 5 凋落物影响幼苗更新生长的研究进展 凋落物作为覆盖物可以提高幼苗成活率，增加幼苗高度，增加植物总的生物量，而且单 一和混合的覆盖物效果也不尽相同。土壤酸碱度也是幼苗更新生长的关键因素，凋落物作 为覆盖物可通过浸提液p h 值的变化改变土壤的酸碱度，据f r a n c eb e m h a r d r e v e r s a t 报道， 腐解初期的桉树凋落物沥出液的土壤p h 值下降，阿拉伯树胶凋落物沥出液的土壤p h 值上 升【3 3 】。 凋落物作为覆盖物时可通过4 种方式抑制杂草生长：隔离下层土壤和白天温度的波 动，阻止土壤表面的杂草种子得到光照，机械阻力，沥出液的毒害和他感作用【3 小。 凋落物可作为蚯蚓生物反应器的一种物质原料，可以调节生产产品中的有机质含量 及有益微生物菌株和纯天然生长调节剂的生理活性 3 5 1 。 1 1 6 凋落物影响植物群落结构的研究进展 由凋落物引起的物理、化学环境的变化也影响到种群的行为，此外，这些直接影响 也可改变种群间的相互作用方式，从而影响到群落结构【3 6 j 。 萌发和定植是群落重建的两个主要因素，且它们对凋落物的存在特别敏感。凋落物 可以通过改善水分条件或通过减少竞争而促进某些种的定植；或者也可通过荫蔽、机械 障碍、减小温度变幅及生化作用等方式阻碍种群形成。有人认为凋落物是系统中不同种 群的更新小生境的重要组分p ”。 1 1 7 我国对草地凋落物的研究进展 我国对分解者亚系统的研究工作起步较晚，特别是在草原生态系统中仅是近些年才 开始的。在羊草草原，刘庚长( 1 9 8 2 ) 观测了枯枝落叶的生态积累口“。李月树、祝廷成 ( 1 9 8 3 ) 测定了立枯体的产量【3 9 】。郭继勋研究了枯枝落叶的生产、分解、积累及其与主 要生态因子的关系，枯枝落叶在退化草场自然恢复及盐碱化草原治理中的作用，以及羊 草草地分解者亚系统能量及营养物质的动态特征【3 1 。杨靖春等( 1 9 8 8 ，1 9 8 9 ) 报导了土 壤微生物的呼吸及其在能量流动中的作用【4 0 4 1 1 。近年来，郭继勋等( 2 0 0 0 ) 研究立枯体 与凋落物的分解速率的季节变化趋势基本相同，均呈抛物线型【4 “。温明章等研究凋落物 层对东北羊草草原微环境的影响 3 ”。王娓等对东北松嫩草地羊草和碱茅群落凋落物分解 季节动态与微生物呼吸速率等多种环境因素的季节动态进行了研究【9 。10 1 。 1 2 土壤盐碱化研究进展 土壤盐碱化现在普遍存在于世界各地，且随着自然环境的恶化和人类的不合理利用 而日益加重，成为农牧业生产的严重危害。国外的草地退化、盐碱化研究进行的比较早。 澳大利亚( 1 9 2 1 ，1 9 3 3 ) 进行实验表明，施用石膏可减轻微盐渍化土壤结壳，增加 水分的渗透，并增加作物产量。美国d e n e e n ( 1 9 4 5 ) 报告说美国加里福尼亚的农民施用石 膏改善土壤的透水性。硒n r e d g e ( 1 9 5 8 ) 阐述了枯枝落叶的吸水力对防止土壤侵蚀的功能 f 4 3 。b a 妹嘣1 9 8 5 ) 作了放牧对盐生沼泽地植物群落、植物种群和土壤的作用研究。 在我国，熊毅将碱土作为一个专门土类，并研究了内蒙古无原县和河北省张北地区 的碱化土壤1 4 4 i 。陈恩凤( 1 9 5 7 ) 研究了吉林省前郭旗灌区苏打盐碱化的成因及其积累过 程。李昌华( 1 9 6 3 ) 研究了松嫩草原盐碱土的主要类型和性质f 45 ；俞仁培( 1 9 “) 研究 了苏打盐土的形成及特性f 4 6 】。 近年来，在松嫩草原羊草草地上，由于人为因素，草地植被遭到严重破坏，退化和 碱化现象日趋严重。面对此情况，学者作了一些研究。徐任翔( 1 9 8 0 ) 报道了用人工方 法改良草原碱斑；张为政( 1 9 9 3 ，1 9 9 4 ) 作了松嫩平原次生盐碱斑成因的研究，分析了 羊草草地植被退化与土壤次生盐碱化的关系，认为恢复植被是松嫩平原盐碱土改良治理 的有效途径【4 7 “引。郭继勋系统研究了枯枝落叶层在治理盐碱化草地中的生态作用，并在 草原盐碱斑的治理恢复中作了大量实际的工作口】。 1 3 凋落物的研究展望 凋落物是草原生态系统结构的重要组成部分，将生产和分解两过程联结起来。凋落 物的研究加深了对生态系统物质循环、能量流动、土壤成土和肥力形成过程、水土保持 功能和更新演替等机制和规律的认识；但如何利用凋落物的生态功能提高生态系统管理 的水平，人为控制凋落物分解的措施研究，以解决地力衰退，凋落物养分元素含量对土壤 肥力诊断研究等【4 9 l ；发挥生态系统的自维持机制，将是今后研究的重点。 目前凋落量、分解率及其动态研究较多。凋落量分解速率、分解过程中理化性质的 变化及其对土壤影响，凋落物营养状况及营养元素的动态分析，凋落物养分归还比较等。 凋落物研究及其应用的发展方向应该为：凋落物模型化研究，包括凋落动态、分解动态模 型及地理变异模型等【4 9 】。如何从群落结构及其组成树种的生物学和生态学特性、气候条 件( 包括小气候异质性) 、生境状况的协同等方面进行研究还有待深入。 如何从凋落物的理论研究发展到应用技术，这是更好地发挥凋落物生态功能的根本 目标和途径。将凋落物的纯自然过程诱导到适当人工干预以促进凋落物生态调控的近自 然途径，以优化低质林和人工林的生态结构，提高生态系统的生态恢复功能。研究不同树 种混合分解的相互作用机理和配比技术，如适宜辅助植物的引入，凋落物c n 的调控技术， 微生物和土壤动物的引入技术，凋落物对小生境的影响机制及其对树种更新、生长以及植 被恢复的调控途径，蚯蚓等生物反应器促进凋落物分解和肥料化技术等。 全球变化中臭氧层的削减导致太阳紫外辐射( 特别是u v b ) 的增强，对生态系统的凋 落物分解的影响，已经开始受到关注，g c h r k e 首次研究了增强u v b 对亚北极灌丛植物 ( 砌加胁m ) 叶分解的影响。无疑，这是凋落物研究的一个新的方向【”l 。 近1 0 年来，全球环境变化问题日益受到生态学者的关注。相应的，全球气候变化、 环境污染、生境破碎化等对凋落物分解的影响己成为凋落物研究中的热点问题【5 “5 2 1 。我 国在这方面的研究几乎是空白。为充分理解全球环境变化对我国主要生态系统结构和功 能的影响，必须深入开展与物质循环密切相关的凋落物量及其分解过程对全球环境变化 效应的研究。 1 4 立题依据及意义 。 我国草地现今面临的主要三大生态环境问题之一是盐渍化，并在不断地扩展【53 1 。同 时，由于对草原的长期不合理利用，天然草地逐年减少，出现了退化、盐碱化，草地退 化面积已达7 0 。松嫩平原由于气候、地理位置及人为因素的作用，土壤出现不同程度 的盐碱化。土壤的演变与植被退化几乎是同时发生的。土壤盐碱化，加快了植物群落的 退化演替，植被退化又反作用于土壤，使土壤的理化特性向着不利于植物生长的方向转 化，二者相辅相成，紧密联系。 盐渍土可分为盐土、碱土以及过渡类型( 盐化土和碱化土) 。碱土对土壤理化性质 的恶化及对植物生长的不良影响都很严重，改良起来很困难，受到人们的普遍重视【5 4 】。 草地上的凋落物对土壤的影响起着主导作用，不同类型凋落物的酸碱度、化学组成 5 以及腐殖化条件等在某种程度上制约着草地土壤的主要理化性质，在改善土壤盐分动态 和缓解土壤酸碱度方面均起着重要作用【矧。以往的研究表明，不同植物凋落物下土壤的 养分组成、腐殖质性质，土壤的酸碱状况以及土壤微生物的活动行为都具有明显的不同 【5 6 j 。 因此，治理改良退化、盐碱化草地是摆在我们面前的首要任务。在治理盐碱化草原 过程中，土壤p h 值较高是限制植物生长的主要因素，因此，改善土壤的碱化程度，降 低土壤p h 值，是使植物自然恢复的基本保证。 本论文的研究目标是揭示东北羊草草地中不同植物群落凋落物、土壤酸碱度的差异 及变化规律，探讨植物凋落物对土壤盐碱化的作用功能，具有实际的应用意义和生态意 义。 2 研究地区自然概况和研究方法 2 1 地质地貌 研究地区位于松嫩草原西南部，在吉林省长岭县腰井子羊草草原自然保护区( 4 4 。 4 5 ，n ，1 2 3 。4 5 勘内进行。该区地势平坦，海拔高度约在1 4 0 1 6 0 m 。境内地势起伏 较小，多低洼平地j 四周分布有波状起伏的漫岗沙丘。主要地层为第四纪沉积物，包括 冲积、湖积和风积沉积物。平原低地母质粘重，普遍存在苏打盐渍化现象。岩性为灰色、 灰黄色亚区粘土和砂土。盐基饱和，呈碱性反应，p h 大于8 ，可溶性盐含量较高，阳离 子以n a 斗为主，矿质全量以c a 2 + 含量最高。沙丘土壤母质多为第四纪风积物，岩性为浅 灰色、灰黄色的粉沙和细沙，松散、盐基近饱和，呈中性反应，p h 介于6 5 7 5 之间。 沙丘多为复合聚集固定沙丘，地面呈波状起伏，丘间洼地较小，坨坡平缓，纵向沙垄走 向为s w 4 5 。，与常年风向一致。 2 2 气候 该地区气候属温带半干旱半湿润季风气候，具明显的大陆性气候特征。冬夏季风更 替明显，春季干旱多风，降水稀少，地表蒸发剧烈；夏季降水集中，造成地表径流和积 水；秋季气候温和；冬季天气寒冷，降雪较少。据3 0 年气象资料统计，年均温4 9 ，最 暖月平均温度为2 2 2 5 ，绝对最高温度可达3 9 ，最冷月平均气温为1 6 2 2 ，绝 对最低温度可达3 6 。年降水量平均4 7 0 6 m m ，主要集中在6 9 月，年蒸发量1 6 0 0 2 m m ， 约为降水量的3 倍左右。 2 3 土壤 该地区地处黑钙土向栗钙土的过渡，主要土壤类烈有分布在显域地境上的黑钙土和 分布在隐域地境上的草甸土、盐碱土。 黑钙土包括岗地淡黑钙土，分布于漫岗沙丘上部，p h 值为7 8 ；草甸黑钙土分布于 低平地，口h 值为8 1 ；盐化( 或碱化) 草甸淡黑钙土与草甸黑钙土呈复区分布，具有盐 化或碱化现象，土壤肥力及理化性质和草甸淡黑钙士相近。 草甸土包括石灰性草甸土，分布于坨间低地，含盐量和碱化程度较低，土壤肥力高， 水分充足：盐化( 或碱化) 草甸士广泛分布于低平地，可溶性盐含量2 8 3 3 。 盐土主要为盐化碱土，分布于低平地，盐分类型主要为碳酸盐和重碳酸盐。碱土与 盐土、盐渍化草甸土复区分布于低洼平地，p h 值大于1 0 ，碱化度达4 0 。 2 4 植被 地带性植被为草甸草原，建群种以中生或早生禾本科植物为主，主要分布在低洼平 原。羊草草甸的草群结构因生境和植物组合的不同，其密度、高度、盖度、成层性和生 物量等的差异都很明显。分布在淡黑钙士和苏打草甸土上的群落，由于土壤含盐量低， 土地肥沃，通常草群生长繁茂、种类组成复杂，种的饱和度高；分布在盐碱土上的群落， 其种类组成较为简单，种的饱和度小【5 ”。 主要植物群落分布为：羊草e y 坍螂c 厅妇珊括) 群落为该地的优势群落，分布广泛， 盖度在8 0 左右。羊草+ 杂类草群落、拂予茅( c 臼k 聊昭聊出印枇谰群落。碱茅俨”c p 妇盯抽 把h “加r 回群落分布于该地区土壤碱化比较严重的低湿地段，土壤p h 值在9 5 以上。虎尾 草( c h f o r 括v f r g 口咖群落主要分布在土壤p h 值较高的盐碱化土壤上，是草地过度放牧和土 壤碱化的指示群落。碱蓬( s 切e 出曲”a ) 群落出现在极度退化的草原碱斑上，土壤p h 值 高达1 0 2 2 ，主要伴生种为碱蒿和碱地肤。由于气候、地理位置及人为因素的作用，东北 羊草草地土壤出现不同程度的盐碱化。 2 5 研究方法 2 0 0 4 年5 月1 日1 1 月1 日，在羊草草原自然保护区内，选择典型的羊草群落、羊草+ 杂类草群落、虎尾草群落、碱茅群落四个地段作为取样地点，于每月月初采样一次。每 个群落样地随机设置三个样点，取样面积o 5 m 0 5 m ，采集凋落物样品，去除杂质和污 染物，装入袋中编号，带回实验室。一部分样品在6 5 温度下烘干称重，测定凋落物量， 然后磨碎过6 0 目筛，四分法取样供室内分析。供试土壤样品采自各凋落物下的土壤，挖 土壤剖面( o 3 0 ) ，沿剖面垂直每隔1 0 锄取1 层，共3 层。土样用塑封袋密封带回实验 室，剔除杂质，自然风干，磨细通过孔径1 衄筛子的士样测定土壤p h 值、盐含量，过1 0 0 目筛子的土样测定其营养成分。 2 6 测定方法 凋落物酸碱度及土壤p h 值采用水浸法，用p h z d 2 型酸度计测定 土壤盐含量采用电导法测定： 有机碳含量采用重铬酸钾浓硫酸氧化法： 全氮含量采用凯氏定氮法，2 3 0 0 自动定氮仪测定； 相对湿度、降雨量等指标，由气象观测站提供。 2 7 数据处理 应用s p s s l 2 o 软件对实验数据进行统计分析，凋落物与土壤因子之间的相关分析、 显著性检验分析；m i c r o s o f le x c e l 用于数据的整理和计算。 3 不同植物群落凋落物酸碱度及影响因子 植物不仅可以通过矿质元素的生物循环，吸收、转运、凋落回归等因素影响土壤酸 度，还可以通过根系的选择吸收及分泌物直接影晌土壤环境1 5 刖。植物分泌的有机酸种类 较多，这些有机酸能促进土壤矿物的化学风化。现已鉴定出的低分子量有机酸主要有柠 檬酸、草酸、琥珀酸、苹果酸、乳酸等。植物分泌的有机酸的种类和数量因植物类型、 年龄及部位等而异。植物残体或凋落物在分解过程中可以产生致酸物质。例如，我国热 带和亚热带沿海地区红树林死亡后所遗留的根系和枝叶经分解可导致土壤酸化【5 9 】。有些 富铝植物可以通过生物地球化学循环加剧土壤酸化。如杜鹃花、苹果蔓属植物、水稻、 黑小麦等将铝富积在根系中，而茶叶、松树、红树等地上部分积累铝【6 仉。这些植物残体 或凋落物释放的铝可以促进土壤酸化。 草本植物的凋落物呈弱酸性、弱碱性至中性，凋落的阔叶呈弱酸性至中性，落叶松 的凋落针叶呈微酸性或酸性。野外自然生长的阔叶树p h 为6 0 7 o ，针叶树为4 0 5 o 【6 1 】。 生活在土壤中的生物对土壤腐殖质的形成起主导作用，而土壤生物的最终物质、能 量来源是包括凋落物在内的植物残体以及由其降解而来的土壤有机质。 3 1 不同植物群落凋落物酸碱度的季节变化 自然条件下，凋落物中复杂的有机物质在微生物和土壤动物的作用下，经过矿质化 过程转化为无机物质，经过腐殖质化过程转化为腐殖质，腐殖质中含有腐殖酸。凋落物 分解过程中产生的酸只能靠凋落物的盐基中和，由于其盐基不足，凋落物一般呈微酸性 或接近中性。凋落物的酸碱度大小受其分解状况影响，环境因素影响微生物的生长发育 及其分解能力，从而间接地作用于立枯体的分解( 4 羽。 z e 馘 譬 瀣 g 霉 摊 赆 + 羊草群落d 一杂类草群落卜虎尾革群落一碱茅群落 圈l 四十群幕一幕糖t 碱度的季节动杏 9 在羊草群落、羊草+ 杂类草群落、虎尾草群落、碱茅群落四个群落中凋落物的酸碱 度随季节变化情况见图1 。凋落物p h 值变化范围为5 4 9 7 7 8 。该地区四月份进入早春季 节，经历一个冬季寒冷干旱的恶劣气候，气候条件逐渐好转。五月份以后，随着温度逐 渐上升，降雨增加，分解者开始活动和繁殖，分解速率相应提高，凋落物分解合成的腐 殖质缓慢增加，酸性物质开始累积。从6 月中旬进人雨季，7 8 月份是降雨较集中时期， 水热同季，生态环境处于最佳时期，分解速率也相应达到一年内的最高期。当温度达到 2 0 时，其分解效应明显加强，分解速率随着温度上升迅速加快1 6 2 】，酸性物质累积量 达最大值，但此时凋落物p h 值在酸性范围内并未呈现减小趋势，反而增大，原因是凋落 物中的酸性物质随着含水量的变化发生稀释和浓缩过程。凋落物中水分含量充沛，含水 率越高，酸度越小，p h 值越大，反之则p h 值降低。8 月初，羊草群落和羊草+ 杂类草群 落凋落物p h 值均达到最大值6 8 2 ，而9 月初，虎尾草群落和碱茅群落凋落物p h 值达最大 值7 0 8 、7 2 8 ，呈微碱性。在该地区，2 0 0 4 年的8 月份之前，气候一赢干旱，集中降雨量 和频率相对都少，虎尾草在生长期经过集中大量降雨后才能迅速生长，所以当年的长势 不好，细弱矮小，含水量少，酸性物质缓慢累积，到八月初酸度达最大值；随着八月份 之后进入降雨高峰期，虎尾草含水增大，酸度减小，凋落物p h 值变大。 雨季( 6 、7 、8 月份) 过后，气候开始干燥，草地的蒸腾量较大，因此，凋落物的 含水率减小，酸性物质浓度变大，至1 1 月初，四个群落的凋落物酸度逐渐增加到最大， p h 值呈较小值。四个群落凋落物生物量见表2 ，羊草、羊草+ 杂类草群落的凋落物量较大， 羊草倒伏多，和地面接触面积大，含水多且潮湿，此条件下易分解，所以腐殖质合成的 多，酸性物质累积多，有时呈现弱酸性。对于虎尾草和碱茅群落，凋落物生物量小，尤 其碱茅群落中碱茅长势稀疏，几乎无倒伏，呈立枯体形式存在，持水量少，分解相对慢， 腐殖质合成少，酸度小，p h 值变化幅度也小。 四个群落凋落物p h 值按照季节动态每两组分别做方差分析，进行多重比较，见表1 。 羊草群落与虎尾草群落、碱茅群落凋落物p h 值差异达显著水平( p 0 0 5 ) 。 表1 四个群落凋落物p h i 和土壤p h 值( o - 1 0 c m ) 的方差分析 凋落物土壤 群落类型群落类型 f s i g 群落类型群落类型 ， s i g s i g ，o 0 5 显著性差异标 ；s i g o 0 1 极显著性差异标+ 3 2 影响凋落物酸碱度的因素 凋落物可改变土壤的p h 值，也就影响了营养元素的可利用性；凋落物通过诱导土壤 的p h 值的变化而影响土壤的物理结构，因此也影响水分的渗透1 6 。 凋落物p h 值不仅受其分解状况的影响，还与凋落物的含水率等因素相关。凋落物的 分解是在多种因素作用下进行的，除了与凋落物自身的化学组成有关，还受土壤温度，水 分，湿度，p h 等生态因素的影响【“6 5 删。表2 中列出了四个群落影响凋落物p h 值的6 种影 响因子的季节动态对凋落物p h 值与上述6 种因子进行偏相关分析，结果表明：只有杂类 草群落中凋落物p h 值与土壤含盐量的偏相关系数达显著负相关水平( p 0 0 5 ) ，其余群 落及多种因予偏相关系数均未达显著水平。杂类草群落凋落物p h 值与土壤含盐量的回归 模型如图2 所示。 凋落物p h 值 嗣2 杂类草群幕一墓钧与土曩衰屡 ( 0 - 1 0 c m ) 古盐量之向的蠊性拉合 表2四个群落影响翔落物酸碱度的备因子的季节变化 + 数据为平均值土壤数值为0 1 0 c m 土层数值 1 2 4 四个群落土壤p h 值的动态变化 我国现今面临的主要三大生态环境问题是沙漠化、水土流失及盐渍化，盐渍化面积 为2 5 1 0 4k m 2 1 6 7 l ，并在不断地扩展。按照盐类的性质和盐渍化程度，盐渍土可分为盐土、 碱土以及过渡类型( 盐化土和碱化土) 。盐渍土主要有两类：盐土和碱土。盐土中主要 为氯化钠和硫酸钠，盐土表面潮湿或常有盐水存在，干旱季节，盐渍程度增大，凝结时 可形成为白色的盐结皮。碱土含碳酸钠、重碳酸钠和钾盐较多，而可溶性盐较少。碱土