（生态学专业论文）干扰对草原鸟类群落结构形成的影响.pdf

中文摘要 作者于2 0 0 1 年和2 0 0 2 年4 - 7 月，在吉林省镇赉县大岗林场进行 了干扰对草原鸟类群落结构形成的影响研究，研究内容包括：大尺度 范围人类活动对鸟类群落组成的影响；放牧干扰对草原鸟类群落结构 形成的影响；火烧对草原鸟类群落结构形成的影响；栖息地破碎化对 草原鸟类群落结构形成的影响，主要结果如下： 1 由于人类的定居及各种活动的干扰，草原地区的景观类型发生了 巨大的变化，包括居民点、人工林、灌丛、农田等多景观类型，增加 了该区域大尺度上的景观异质性。在不同景观类型内都其独特的鸟类 群落组成，从而使草原地区的鸟类多样性增加，鸟类群落结构趋于复 杂。 草原地区不同林龄的人工林中鸟类群落的组成呈现出定的替代 演替规律。在林龄较小的人工林中，鸟类群落仅由在地面繁殖的鸟类 组成，随着林龄的增加，逐渐演替为树上营巢鸟类群落。 2 放牧频次和不同数量的牧群影响鸟类群落种类组成，随着放牧频 次的减少，鸟类群落组成的物种数增加；随着放牧频次的增加，鸟类 群落的生物量呈现出显著的递减。随牧群数量的减少鸟类群落组成的 物种数减少；随着牧群数量的增加，鸟类群落的生物量呈现出递减的 趋势。 放牧干扰对鸟类群落组成影响的原因有两方面：一是牧群的直接 干扰；另一个原因是放牧影响植被结构和生境结构的变化，间接对鸟 类产生影响。放牧干扰对群落中各种鸟的影响不平行，体现在不同种 群数量的变化。 3 栖息地破碎化对鸟类群落影响的研究发现，栖息地破碎化能导致 新的鸟类群落形成，随着斑块面积的增大，鸟类群落的组成种类增加， 有4 2 8 鸟类的栖息地选择与面积因素有关。除面积因素外，植被结 构的变化也是影响影响鸟类群落组成的重要因素。 4 火烧对草原鸟类群落结构的影响。能利用当年火烧地繁殖的鸟类 在筑巢时所需要的巢材较少，巢也较简陋，或者所需要的巢区面积较 l 小，对植被的覆盖度要求不高；而筑巢时所需巢材较多、巢较精细、 巢筑于植被盖度较大区域的鸟类不选择当年的火烧地进行繁殖。 5 通过草原鸟类在巢位选择时对巢址资源分割的研究，揭示了草原 鸟类群落的集团结构，共分为三个集团，即：高密度、高草营巢鸟类 集团；低密度、低草营巢鸟类集团；中间类型营巢的鸟类集团。每一 集团内不同种鸟类的巢址选择存在一定的差异，体现在对不同植被因 子的选择上，影响草原鸟类巢位选择的主要因子是草本植物的高度和 密度、蒙古山杏的密度。 关键词：干扰；鸟类群落；放牧；栖息地破碎化；火烧；草原 a b s t r a c t r h ea u t h o rs t u d i e dt h e1 n f i u e n c e so ng r a s s l a n db i r dc o m m u n i t i e s c a u s e db yd i s t u r b a n c ei nt h ed a g a n gf o r e s t r yc e n t e ri nj i l i n p r o v i n c e d u r i n gt h ep e r i o df r o ma p r i lt oj u l yi n 2 0 0 1a n d2 0 0 2 t h ec o n t e n t s i n c l u d e ：t h ei n f l u e n c e so ng r a s s l a n db i r dc o m m u n i t i e ss t r u c t u r ec a u s e d b y h u m a na c t i v i t yi n b i gs c a l e ；t h e i n f l u e n c e so n g r a s s l a n d b i r d c o m m u n i t i e ss t r u c t u r ec a u s e db yg r a z i n gd i s t u r b a n c e ；t h ei n f l u e n c e sf o r g r a s s l a n db i r dc o m m u n i t i e ss t r u c t u r ec a u s e db yg r a z i n gd i s t u r b a n c e ；t h e i n f l u e n c e so ng r a s s l a n db i r dc o m m u n i t i e ss t r u c t u r ec a u s e db yh a b i t a t f r a g m e n t a t i o n t h em a i n r e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 t h el a n d s c a p et y p e so fg r a s s l a n dc h a n g e dg r e a t l yf o rt h er e a s o n t h a th u m a ns e t t l e dd o w na n d d e v e l o p e d a l lk i n d so f a c t i v i t y , t h e l a n d s c a p et y p e so fg r a s s l a n di n c l u d e ：v i l l a g e ，m a n p o w e rf o r e s t ，s h r u b ， f a r m l a n da n ds oo n ，a n dw h i c h i n c r e a s i n gt h eh e t e r o g e n e i t yo fg r a s s l a n d i n b i gs c a l e t h eg r a s s l a n d b i r d s p e c i e sd i v e r s i t y i s h i g h e ra n dt h e g r a s s l a n db i r dc o m m u n i t ys t r u c t u r ei s m o r ec o m p l i c a t e dt h a nb e f o r e ， b e c a u s et h e r ea r ed i f f e r e n tb i r dc o m m u n i t i e sw i t h i nd i f f e r e n tl a n d s c a p e t y p e t h eb i r dc o m m u n i t i e st a k eo ns u c c e s s i o n a ll a wi nd i f f e r e n ta g e d m a n p o w e r f o r e s t si ng r a s s l a n da r e a t h eb i r dc o m m u n i t yc o m p o s e db y t h eb i r d st h a tn e s to nt h eg r o u n do n l yi ny o u n g e rm a n p o w e rf o r e s t ，a n d t h eb i r dc o m m u n i t yo ng r o u n dr e p l a c e db yb i r d st h a tn e s to nb e e s f o l l o w i n gt h ei n c r e a s eo f t r e ea g e 2 b o t ht h eg r a z i n gf r e q u e n c ya n dd i f f e r e n tn u m b e ro fh e r di n f l u e n c e t h es p e c i e sc o m p o s i t i o no fb i r dc o m m u n i t y ，t h eb i r ds p e c i e si n c r e a s i n g f o l l o w i n g t h e d e c r e a s i n g o f g r a z i n gf r e q u e n c y ；a n d t h eb i o m a s s d e c r e a s i n gf o l l o w i n gt h ei n c r e a s i n g o f g r a z i n gf r e q u e n c y t h e b i r d s p e c i e si n c r e a s i n gf o l l o w i n gt h ed e c r e a s i n go ft h en u m b e r o fh e r d ；t h e b i o m a s so fb i r dc o m m u n i t yd e c r e a s i n gf o l l o w i n gt h ei n c r e a s i n go ft h e i i i n u m b e ro fh e r d 。 t h eg r a z i n gd i s t u r b a n c ei n f l u e n c e sb i r dc o m m u n i t ys t r u c t u r eb y t w ow a y s ：o n ew a yi st h a tg r a z i n gd i s t u r b a n c ei n f l u e n c e sb i r dc o m m u n i t y d i r e c t l y ；t h e a n o t h e r w a yi s t h a t g r a z i n gd i s t u r b a n c e i n f l u e n c e sb i r d c o m m u n i t yi n d i r e c t l yb yc h a n g i n gv e g e t a t i o n s t r u c t u r ea n dh a b i t a t s t r u c t u r e t h ei n f l u e n c e so nb i r ds p e c i e sc a u s e d b yg r a z i n g d i s t u r b a n c ea r e n o tp a r a l l e l ，b e c a u s ed i f f e r e n t p o p u l a t i o n h a sd i f f e r e n tq u a n t i t y 3 h a b i t a t f r a g m e n t a t i o nc a nl e a dt of o r m i n gan e w b i r d sc o m m u n i t y , t h e r ea r em o r eb i r ds p e c i e si nc o m m u n i t yi n b i g g e rp a t c h e s ，a n d4 2 8 p e r c e n tb i r ds p e c i e s h a b i t a ts e l e c t i o nr e l a t et o t h ef a c t o ro fa r e a 强e v e g e t a t i o ns t r u c t u r ei sa ni m p o r t a n tf a c t o r t h a ti n f l u e n c e sb i r dc o m m u n i t y b e s i d e sa r e a 4 p a r t so fg r a s s l a n db i r d sc a l lu s ep o s t f i r eg r a s s l a n dt ob r e e d ，t h e y n e e dl i t t l en e s t m a t e r i a l sa n dt h e i rn e s t sa r e s i m p l e ，o r n e e ds m a l l e r n e s t s i t ea r e aa n d c a n o p yo fv e g e t a t i o nt h a no t h e r b i r d s ；b u tt h eb i r d st h a t n e e dm o r en e s t - m a t e r i a l sw i t hf i n en e s t sa n dn e s ti na r e a sw i t hh j p e r c a n o p y d on o ts e l e c tp o s t - f i r eg r a s s l a n dt ob r e e di nt h es a m e y e a r 5 t h e r ee x i s t sr e s o u r c e p a r t i t i o ni nn e s t s i t es e l e c t i o na m o n gg r a s s l a n d b i r d s ，t h e r ea r et h r e eg u i l d s ：n e s t i n gi nh i g h e ra n dd e n s e rg r a s s b i r d sg u i l d ； n e s t i n gi nl o w e ra n dn l o r es p a r s e rg r a s sb i r d sg u i l d ；m i d d l et y p eb i r d s g u i l d 秣en e s t - s e l e c t i o no fb i r d sw i t h i ns a 珏瑶g u i l di sd i f f e r e n ti ns o m e d e g r e e 骶em a i nf a c t o r st h a ti n f l u e n c eg r a s s l a n db i r dn e s t s i t es e l e c t i o n a l et h e h e i g h ta n dd e n s i t yo fh e r b a g e ，a n dt h ed e n s i t yo fa r m e r n i a c a s i b i r i c k e y w o r d s ：d i s t u r b a n c e ；b i r dc o m m u n i t y ；g r a z i n g ；h a b i t a tf r a g m e n t a t i o n ； f i r e ；g r a s s l a n d 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：专1 j 多_ 日期；丝至! 兰习 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学啪缎昨割酩：童当皇 旨导制嗽： 日规丝! ! 纽日 飙 学位论文作者毕业后毒向： 工作单位： 塞丝堡丝苎翌； 电话：堡! 墨竺兰一 通讯地址：莲垃竖i 鱼墨型坠乡8 罗邮编： f 立坚兰竺 鸟类群落生态学研究综述 早在1 8 7 7 年动物举家就溆意到不同动物种群的群浆现象，德国生 镌学家k a r l m o b i u s ，凌1 8 7 7 每，骚突海底嵇瓣耱婺瓣，注意裂猛薅只 出现在一定的盐度、潞度、光照等条件下，而且总与一定组成的其它 动麴，鲡鱼类、擎壳类、藏受韵物生长在一戆，影成魄较稳定懿奏巍 整体，m o b i u s 称这个有机体为生物群落( b i o c o e n o s i s ) 。后米，生物 群落叟态学家v e s h e l f o r d 1 9 1 1 ) 对生物群落定义鸯“蹙致懿矜类缝 成且外貌一致的生物聚集体”。美国著名生态学家e e o d u m ( 1 9 5 7 ) 在他 的生态学基础一书中，它定义为“一个生物群落楚生存焱一个的 特定地区或自然生境黛任何种群的聚策，它是一个结构单元，其个体 秘秘群成分通过几个代滋转化蕊作为一个功能攀位外逐蠢其它特征。” 他认为，生物群落除种群组成与外貌一致外，还具有一定的营养结构 和代谢格局，它是一个结构单元，是生命系统中具有生命的部分。 警物群落是一种泛指的名词，可以用来捂任俺大，j 、和自然特性酌 生物种群的集合体。可以说，焦物群落是生态系统中有生命的潞分。 但是，在实践中穰少搬垒境中有生命郝分秘动物、植耪和镦垒物的静 群都进行研究。更常见的使用与某一类生物的集合，如森林鸟类群落、 蔻漠鳓甥群藩、鼙霖鬣类群落缮稳等等。还鸯鼗应焉予舞谈醛麴范整， 如在森林垂直结构研究中使用的食虫鸟类群落等。 瓣落生态学豹发麓，汔垂争辩生态攀还莩，获其发袋舞变寒器，令 体生态学和群落生态学曾经在相当长的一个时期内彼此独立的发展。 套关蘩落生态文麸稷当丰富。经典熬辩落生态学是攒述缝豹，握运梵 十年来群落生态学已患上机理性研究，研究群落中为什么有这么多物 耪，猕耱静嚣是查鹰形残群落瓣，它我是怎捞发生稠藏痒簿戆，是受 哪些因素所制约的等镰。也就是围绕群落的整体组织结构是如何形成 的这一群落生态学懿巾，闻题腰拜戆。 群落也有难要、次要群落之分。擞要群落( m a j o rc o m m u n i t i e s ) 是指莠些具有充分大小范匿其络槐有一定的完簿性，熊枢对独立区分 于临近的群落，其要有8 光给l 麓能量瓿能茂盛的存在。次要群落( m i n o r c o m m u n i t i e s ) 也只能说是相对概念，是一些多少要依赖于临近集团的生 物群体。 群落的概念在生态学理论中是很重要的。群落中各式各样的有机 体共存在一起，它们不是偶然散布的，而是有一定顺序的。它是生物 组织层次的重要层次，有本身的属性，它有一定的结构和功能，也有 其独特的属性。群落的组合应具有生产者( p r o d u c e r ) 、消费者( c o n s u m e r s ) 和分解者( d e c o m p o z e r s ) 。 动物群落学就是只论述多种动物种类的种群与其外界环境( 包括 动物) 的相互关系的科学。生物群落中所具有的原则，生产者、消费 者和分解者三个方面的相关性，在动物群落也有一定意义。动物群落 学( z o o c o e n o l o g y ) 的范畴，有各种不同的动物或各种种群( 集体) 的集 合，可以称为动物的异型集团( h e t e r o t y p i c a n i m a lc o l l e c t i o n ) ，常根据不 同种群问的不同集合，定出动物群落的特点、特性、包括其“定名”。 这些集合于一定空间的异型集团的群落，至少在一段时间内是一致的。 群落之所以重要，是因为它具有描述具研究的结构及机理，这些 结构及机理在群落中是有统一属性的。还因为它强调了事实，及各种 不同的生物，能在有规律的方式下共处，而不是以独立的物体任意的 散布在地球上。群落在生态学的应用的重要性是因为“由于群落的发 展而导致生物的发展”。因此，对某种特定的生物所控制的最好办法， 就是改变群落，而不是直接改变某种生物本身。 1 鸟类群落生态学的发展与研究现状 1 1 鸟类群落生态学产生的历史根源 在本世纪的早期，对群落生态学的概念的认识，有两个截然不同 的观点，这两个不同的观点，今天仍然统治着我们的思想( m c i n t o s h 1 9 8 5 ；u n d e r w o o d1 9 8 6 aoc l e m e n t s ( 1 9 1 6 ) 认为群落是不连续的，是 由于功能而紧密联系的物种集合，是可熏复的。群落作为一个整体拥 有和个体一样的特征，并认为群落是一个“超有机体”，是一个独立的 实体。g l e a s o n ( 1 9 1 71 9 2 6 ) 则认为群落缺乏内在的组织或结合，群落 中种类具有相对独立性，在自然界中并非一个实体，而只是生态学家 从一个呈连续地变化着的环境条件中搜集的一组生物而已，其所以会 出现这种组合，只是由于对环境具有同样的需求。前者称为机体论， 后者称为个体论。 这两种相反的观点引起了激烈的争论，但c l e m e n t s 的观点控制了 群落生态学几十年( m c i n t o s h1 9 7 01 9 7 51 9 8 2 ；r i c h a r d s o n1 9 8 0 ；w o r s t e r 1 9 7 7 ) 。a l l e e ( 1 9 4 9 ) 在动物群落概念首次提出时，大有攻击性地倡导 了c l e m e n t s 的观点而很少提到g l e a s o n 。但在4 0 年代末和5 0 年代初， 个体论开始受到重视，并且随着数学技术、如排序、数量分类、主成 分分析等的发展更加占据优势。这样两种观点至今仍然处于争论状态。 目前对生物群落( b i o t i cc o m m u n i t y ) 的定义：是指栖息在同一地 域或生境中各种生物种群通过相互作用而有机结合的复合体。 虽然群落的概念一般包括某一特定生境中所有的生物种群，但在 实践中很少有可能把生境中全部生物：包括动物、植物、细菌、真菌 等各种群落都进行研究。研究中，对群落的不同命名是由于不同的研 究目标所带来的结果。植物生态学家，主要从事固定空间内的集合， 经常强调对这种组合的描述和经过连续时间的变化；动物生态学家， 面对的是运动的、有行为活动的有机体，他们经常强调各物种问的相 互作用和功能关系。有些工作者根据栖息地单位定义群落，如潮间带 群落( m e n g e1 9 7 6 ) ，有些工作者根据物种的生命形式定义群落( 如： 树、草本群落等) ；也有的根据分类学定义群落( 如：鸟类或蜥蜴群落) o 至今，群落的命名还是多种多样的，投有统一的方法，但多数是根据 3 个条件来命名( 高玮，1 9 9 3 ) ：l 、群落所占据的栖息地的环境；2 、 依据主要优势种或种的某些个体的集群；3 、优势种的主要生活方式。 研究群落的目的是识别不同类型的群落组织、群落内种类组成的 格局，格局形成的机理和全面地概括其普遍性规律，在群落水平上为 保护生物多样性提供基础资料。 1 2 鸟类群落生态学的发展历史 鸟类群落生态学( a v i a nc o m m u n i t ye c o l o g y ) 是群落生态学领域中 的一个十分重要的分支。鸟类是群落生态学工作者非常熟悉的，也许 是因为鸟类是每天都能见到而且很显眼，其行为也很容易记录，并且 对他们的分布、自然历史和分类系统很熟悉。因此，出版了大量的关 于鸟类群落的资料，总的说来，这类群落的研究对群落生态学的概念 和理论框架起到了非常重要的作用( w i e n s1 9 8 3 ；k a r r1 9 8 3 ) 。 5 0 年代前对鸟类群落方面的研究很少。即使有一些研究，也未能 上升到现在理解的鸟类群落的高度，而只是把鸟类作为研究植物群落 的附属内容。在5 0 年代后期和6 0 年代初，动物群落生态学研究经历 了一个大的转变发展，鸟类群落生态学随之快速发展，在鸟类群落生 态学研究方面贡献最大的是d a v i dl a c k 和r o b e r tm a c a r t h u r ，尤其是 r o b e r tm a c a r t h u r 。 l a c k 对鸟类群落的观点在4 0 年代的早期开始形成，他强调种间 竞争在形成群落结构中的重要性，认为种间竞争通过影响共存种的生 态进化过程和形态差别而起作用( 1 9 4 5 b ，1 9 4 6 ) 。这一假设起源于他通 过直观和数量化的观察而不是数学上的，并且这一假设的设计并不是 完全可检验的( r a t c l i f f ea n db o a g1 9 8 3ol a c k 似乎受c l e m e n t a s i a n 或 g l e a s o n i a n 观点的影响很小，但他吸取了高斯( 1 9 3 4 ) 实验室内竞争 的理论精髓和m a y r ( 1 9 4 2 ) 物种形成的观点。l a c k 在1 9 世纪4 j 0 年 代末把他的注意力转向种群调节，直到2 0 年后才有回到对群落生态 学的考虑中( l a c k1 9 7 11 9 7 6ol a c k 提出了一系列有关鸟类群落方面 的理论。后来，他的研究重点转向了鸟类种群调节之争上。 最近的对鸟类群落生态学转变的促动力来自于m a c a r t h u r 和他同 事的工作。由于吸取了h u t c h i n s o n ( 1 9 5 l1 9 5 7 ) 的思想和受l a c k 研究 的影响，m a c a r t h u r 对鸟类群落有了新的和完全不同的看法。但 m a c a r t h u r 和l a c k 都强调种间的相互作用和相互依赖在形成群落结 构模式中的重要性。和l a c k 一样，他的观点更多地来源于种群生态学 而不是c l e m e n t s i a n so rg l e a s i o n i a n 的群落生态学。他和c l e m e n t s i a n s 有也共同之处，但他的一个坚定的观点是：群落的形成并不是简单的 独立种的集合，他们的共出现是因为具有生态相似性。这一观点在目 前的鸟类群落生态研究中仍占主导地位。在研究手段上，m a c a t h u r 超 4 除了l a c k 的描述性和定性研究，大量地引入了数学方法进行了定量研 究( f r e t w e l l1 9 7 5 ) 。他通常用公式把群落模式形象化为纯的、简单的 理论。他和同事h u t c h i n s o n ( 1 9 5 31 9 7 8 ) 以及其后的众多研究者，如 c o d y ( 1 9 7 41 9 7 5 ) 、d i a m o n d ( 1 9 7 8 ) 、r i c l d e f ( 1 9 7 5 ) 、w e i n s ( 1 9 8 31 9 8 9 ) 、 g i l l e r ( 1 9 8 4 ) 等，一起创立了鸟类群落生态学的主要理论框架。 群落生态学理论经历了几十年的发展，对整个脊椎动物群落生态 学的研究产生了很大的影响。当然在理论上仍存在许多至今仍在争论 的问题，如群落组织结构是如何形成的? 群落的格局是否真的是有规 律性? 群落处于平衡状态吗? 这些问题还将随着鸟类群落生态的研究 继续下去。 1 3 鸟类群落生态学研究内容及现状 鸟类群落生态学从5 0 年代开始兴起，发展至今已经历了5 0 多年的 历史，随着研究学科自身的发展和与其它相关学科内容上的交叉渗透， 在研究内容、研究方法上不断推陈出新，使鸟类群落生态学的理论发 展日趋完善。目前，在鸟类群落生态学中开展的研究工作主要包括以 下内容。 ( 1 ) 、群落中的物种组成研究 群落的组成是指群落有哪些生物种类所组成，即组成群落的有机 体的种类。群落组成是影响群落特征的一个明显的因素，是决定群落 性质的重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。因此，群落 学研究一般都从分析种类组成开始。任何生物群落都是由一定的生物 种类所组成，每种生物的个体都有一定的形状和大小，它们在群落中 处于不同的地位和起着不同的作用。组成群落的种类成分是形成群落 结构的基础。 群落内物种组成( s p e c i e sc o m p o s i t i o n ) 是群落研究最基本的内容。 不同的鸟类群落间最明显的差异就在于物种组成上，两个相邻的群落 种类组成可能差异明显，而两个相距甚远的群落种类组成可能十分相 似。群落内物种组成是动态的过程。某一区域鸟类群落的组成，取决 于增加能够成功入侵并建立稳定繁殖种群的种类和由于灭绝而丧失种 类的数量。入侵种类来自于更大尺度的种源库( s p e c i e sp 0 0 1 ) ，如对岛屿 来说是相邻的大陆，对隔离的林地来说是附近的森林。但在大的时空 上，种源库的变化在生态学家的调查范围之外( r i c k l e f s1 9 8 7 ) 。物种 形成和灭绝两个因素决定着种源库的种类组成，从而决定某一区域鸟 类群落的组成( b r o w n a n dm a u r e r1 9 8 7 ) 。种源库中的种类能否成为某一 区域鸟类群落的组成种类，主要受种的扩散能力、种群大小、食物供 应、区域面积、栖息地适合度、种间相互作用、种源库与区域的距离、 种的生物学特性等因素的影响( d i a m o n d1 9 8 4 ；r i c k l e f s2 0 0 0 ；d u p r e 2 0 0 0 ) 。现在鸟类群落物种组成研究侧重于：1 、研究影响群落现有物 种组成的因素；2 、探讨各种因素的变化对群落组成产生的影响，即因 素的改变将导致群落物种组成发生什么样的变化；3 、研究群落物种组 成的普遍规律。 ( 2 ) 、群落内鸟类多样性和丰富度研究 鸟类丰富度( r i c h n e s s ) 即鸟种数，是鸟类群落最基本的格局之一。 对鸟类群落研究时常比较群落内的鸟种数量，并探索影响鸟种数量的 因素。种面积( s p e c i e s a r e a ) 关系是目前研究中最重视的部分， 建立了较为经典的数学模型( s a 模型) ，这一模型的研究主要结合岛 屿和大陆的比较进行的，但现在对该模型的应用范围扩大，应用到各 种岛屿状生境的研究。 鸟种相对多度( r e l a t i v ea b u n d a n c e ) 反应了群落内不同种鸟的个体 数量差异情况。群落内鸟种多度分布是群落的基本格局之一，它反映 了群落内种间的相对重要性，谁是群落内的优势种、群落内主要种类 多度分布规律及其影响因素是目前研究中较受重视的问题，建立了多 种相关的数量模型。 物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 是同时反映群落内部物种数和相对 多度的一个重要指标，是目前群落研究中应用最多的，通常以香农威 纳的信息多样性指数来计算。在鸟类群落研究中，除了反映物种数量 和相对多度水平上的多样性指数外，还有在更高尺度上( 生境梯度、 群落演替比。p 和1 多样性指数的应用) 。 ( 3 ) 、生态位和种团 生态位理论( n i c h et h e o r y ) 是用来解释和研究群落内种间如何来 划分有限的资源而达到稳定状态的。鸟类群落研究中生态位的研究受 到高度的重视，研究实例也非常多( d a u y1 9 9 4 ；t e l l e r i a1 9 9 4 ) ，对生态 位理论的发展起到很大的促进。在鸟类群落研究中生态位宽度值是经 常计算的内容，并且在此基础上解释群落内的种间竞争和群落稳定性。 目前的研究包括生态位占据、生态位重叠、生态位分离、生态位变化 等方面研究。 由于群落内种的分布在生态位各维度上并不是十分均匀的，也不是 随机的，而是以一系列的种团( 种的团聚) 形式表现出来的，即一个 种团内的几个种在生态位上十分接近，而与其它种团相距较远。这一 概念在6 0 年代提出以后( r o o t1 9 6 7 ) ，由于其对群落性质解释十分合 理而受到高度重视，是目前鸟类群落生态学研究的重点之一。一般应 用多元分析中的聚类分析、主成分分析等方法研究群落内各个生态位 维度上( 如食物资源及利用方式、巢位选择) 的种团划分。 ( 4 ) 、群落内的生态形态学格局 鸟类群落内的生态形态学问题，主要论述鸟种的形态和生态学之 间的关系。其研究思想来源于达尔文( 1 8 5 9 ) 的思想：一个物种的结 构与其生态密切相关，物种间的形态学差异能体现其生态上的分离。 研究内容集中在不同生境群落内利用同类资源的鸟类的形态变异和形 态趋同问题，生态位变化和形态变化的内在联系等，如不同形状的鸟 喙与不同的取食生境有关；在树干部位取食种类的跗跖部明显短于在 地面取食的种类( d i l g e r ，1 9 5 6 ) 。由于对鸟类形态特征数据的获取相对 容易，所以该方面的研究较多( m i l e s e ta 1 1 9 8 7 ；c o t g r e a v e1 9 9 31 9 9 4 ) 。 ( 5 ) 、物种的分布格局 物种分布格局研究主要探讨物种分布范围问题，为什么一个物种 出现在某一地理区域，而不出现在另一地域? 该研究为大尺度水平上 的研究，目前的工作主要集中在海拔、栖息地、环境、气候、进化史 等因素对物种的分布范围的影响及从群落角度开展的影响因素分析等 方面( l a c k1 9 7 1 ；c o d ya n dd i a m o n d1 9 7 5 ；c o d y1 9 8 3 a ；r o o t1 9 8 8 b ) 。 ( 6 ) 、群落内物种的生境分布 7 群落内鸟种的生境分布( h a b i t a t d i s t r i b u t i o n ) 是群落的最基本格局 之一，是研究群落内各种鸟对微环境的利用。生境分布的研究内容主 要包括：水平结构( 鸟种在水平方向上的分布) 、垂直结构( 鸟种在空 间垂直方向上的分布) 以及水平、垂直分布随时间的变化情况。 由于鸟类的生境分布受很多因素的影响，因此对鸟类的生境分布 主要进行一般意义上的栖息地选择( h a b i t as e l e c t i o n ) 研究。对栖息地 中各种因子进行测量，并结合鸟类群落组成的特点，采用主成分分析 法，研究影响鸟类群落组织结构的生境因子，如植被、食物因子等( 颜 重威2 0 0 0 ) o 鸟类生境选择是目前鸟类群落生态学研究重点之一。除 了一般意义上的栖息地选择外，鸟类的领域选择( t e r r i t o r ys e l e c t i o n ) 、 巢位选择( n e s t s i t es e l e c t i o n ) 等也都是重要的研究内容。 由于自然和人为活动干扰的原因，鸟类生境出现斑块状 ( p a t c h n e s s ) 和片断化( f r a g m e n t e d ) ，生境的这些变化对鸟类群落格 局的影响是巨大的。现在这方面的研究多数集中于生境片断化对鸟类 群落的影响，已成为目前鸟类群落生态研究的热点( 如r o t s t a d1 9 9 1 ； s o u l ee ta 1 1 9 9 2 ；d e l g a d o2 0 0 0 ；h e r k e r t1 9 9 4 ) 。 ( 7 ) 、资源及其利用 资源是群落存在的基础，群落中的物种对资源的利用方式在很大 程度上决定着群落种物种的共存问题。目前该方面的研究是鸟类群落 生态学的研究热点和重点问题之一，研究内容涉环境资源分割利用方 式( h a r r i s o ne ta 1 1 9 8 3 ；张晓爱等1 9 9 9 a ) 、及对资源的竞争、避免资源 竞争的边缘效应( r e m e ra n dh e a r d1 9 9 8 ) 、领域等方面。该问题在今 后仍然是鸟类群落生态学的研究重点内容。 ( 8 ) 、群落内的能量格局 经典的鸟类群落研究是以鸟种数量和鸟种多度为基础的，探索群 落组成、物种多样性等群落特点。能量格局则是以鸟的生物量或能流 作为基础研究群落特点，同等数量的雀形目小型鸟类和非雀形目大型 鸟类在传统格局上可能是无差别的，但在能量格局上却相差很大。因 此目前的很多研究倾向于生物量多样性( b i o m a s sd i v e r s i t y ) 而不仅是 物种多样性( m a u l e r1 9 8 8 ) 。 ( 9 ) 、鸟类群落组织结构形成的机理 鸟类群落是通过竞争( c o m p e t i t i o n ) 、捕食( p r e d a t i o n ) 和协作 ( s y m b i o s i s ) 3 个过程组织起来的。竞争对组成群落的物种的多样性、 丰富度起调节作用；捕食通过食物链的关系构建群落；协作是群落得 以共存的基础。这方面的研究具体说属于种间关系的研究。目前解释 群落格局的理论也随着研究内容和研究方法的发展而日益丰富起来， 研究者围绕着这方面进行了大量研究( h u s t o n1 9 9 4 ；a m a r a s e k a r ep 2 0 0 1 ) ，探讨鸟类群落组织结构形成的机理仍然是今后研究的一个重要 方向。 ( 1 0 ) 、鸟类群落生态的方法学 鸟类群落生态学在研究内容上由经典的群落格局研究扩展到多种 意义上的格局研究。在研究方法上由描述、定性地研究转向定量、统 计分析等严谨的数学性研究，如数学模型与计算机分析等技术在鸟类 群落起到了重要的作用，并且各种现代生态学的理论和先进的研究技 术与方法，如鸟类数量的航空调查技术、无线电遥测技术、3 s 技术 ( g t s 、g p s 和r s ) 以及分子生物学技术等被引入鸟类群落生态学研究 领域。但群落在时间、空间上的变化导致格局的变化，有些是可以预 测的，有些则是不可预测的。各种因素的变化通过对群落内在系统的 影响导致的格局也将是变化的，随着研究方法和研究手段的更新，鸟 类群落生态学的研究也会得到更大的发展。 2 我国鸟类生态学的发展及现状 我国鸟类生态学起步较晚，虽然近2 0 年来鸟类学工作者在该领域 开展了大量的工作，积累了很多鸟类学研究的基础资料，取得了较多 研究成果，但从我国目前的研究水平上看，多数研究的内容和手段与 国际鸟类生态学的研究仍存在一定的差距。 2 1 我国鸟类生态学的发展史 高玮( 1 9 9 3 ) 认为中国鸟类生态学的发展分为两大阶段，即新中 国成立前停滞时期和新中国成立后发展时期。但纵观我国的鸟类生态 9 学发腥历史，结合郑光美( 1 9 8 1 ，1 9 9 6 ) 对我国鸟类生态学研究历史 豹分辑，了平( 2 0 0 2 ) 谈秀牵溺鸟类生态孥鹃发震毒三个酚段：第一 阶段2 0 世纪3 0 年代至5 0 年代末的萌芽期；第- 二阶段鼹2 0 世纪6 0 年代初至7 0 年代朱的成长期；第三阶段是20 世纪8 0 年代以来的蓬 羲发展戴。 中国的鸟类嫩态学开始予2 0 世纪3 0 年代，当时寿缀黄进行了涉 及体菔与年龄、换羽等鸟类个体生态学的研究。4 0 年代，郑作新在福 建召溅进行的鸟炎种类组成和攀节动态研究是国内首次搿展的鸟类群 薄生态学磅究。钓5 0 年我爱期，鸟类垒i 惑譬骚究主妥楚个落生态戆 一般性观察和记述方面的工作。1 9 5 7 年郑作新等在麻雀食性的研究中， 首次从种群生态举角度，以定性和定量方法分析了全年备季胃和嗉囊 痰餐物，将“基饯”愚想写f 入我霪鸟类生态攀硪究。 邈入6 0 年彳弋，在经历了一段停顿时期之后，我蓬静岛类生态学发 展速度明显加快，逐步开展了比较深入的个体生态学以及鸟类生态分 布研究。1 9 6 0 年中国科学院动物研究所主持的“全国麻雀研究协调会 议”骞力逢攉凌了我藿鸟类受态学豹发震，捷透了全嚣蔑爨痰黠这耱 与因民经济有密切关系的种类进行多方面的研究及其研究内容和方法 的发展。该时期的研究已从个体生态学逐步扩展到种群嫩态学领域， 扶l 戮察描述方法发展魏定量与数理分柝方法避葑研究，对貔耪的繁建、 食後、生态努蠢朔种群套态等进行大量酶究，并出现了籽为生态学和 群落生态学等领域的研究工作，为我国鸟类生态学进一步发展奠定了 良好的基础。 1 9 8 0 年，“审嚣鸟类学会”豹成立标卷萋孛蓍鸟类攀纛驽类生态 学进入蓬勃发展h 寸期。这一h 尊期，各种现代生态学的理论和先进的研 究技术与方法，如计算机技术、数学模型与计算机分析、种群数量的 航擞漏查技术、光线电遥测技零、3 s 技术 i s 、g p s 稻r s ) 2 及分予 生穆学技术等放弓| 入国内鸟类燕态学研究领域，使我嚣麓类生态学豹 研究水平迅速提高，研究领域不断拓展。i 司时，国内鸟类生态学研究 力擞与队伍不断牧大，一批年辍的鸟类生态学工作者茁壮成长。在此 麓瓣，鸟类分类及生态学( 德熬垒1 9 8 7 ) 、篷类生态学( 裹薛1 9 9 3 ) 、 鸟类学( 郑光美1 9 9 5 ) 、中国珍稀濒危野生鸡类( 卢汰春1 9 9 1 ) 和鸟声研究( 刘如笋1 9 9 8 ) 等涉及鸟类生态学的重要著作相继问世。 同时，我国的鸟类生态学研究机构和学者与国外相关学术机构、团体 和科学家的国际间交往和合作研究日益增多。2 0 0 2 年第2 3 届国际鸟 类学大会( i o c ) 在北京召开，这是中国鸟类生态学发展史上的一个新的 重要里程碑。 2 2 我国鸟类生态学研究的现状 目前我国尚无专门的鸟类学研究方面的杂志，研究成果主要发表 在国内动物学报、生态学报、动物学研究、生物多样性、动 物学杂志和生态学杂志等专业期刊和各主要大学学报，以及各 种学术会议论文集中。丁平( 2 0 0 2 ) 分析了1 9 9 0 2 0 0 0 年发表的鸟类生 态学代表性论文3 2 3 篇，并比较建国以来至1 9 8 0 年各种学术刊物上发 表的论文可知，1 9 9 0 年以来我国鸟类生态学研究与8 0 年代之前的研 究相比其内容已发生很大的变化。虽然繁殖研究仍是我国鸟类生态学 的最主要研究内容；论文数量亦最多，但比例已从4 2 6 下降到 2 3 5