（农业生物环境与能源工程专业论文）基于计算机视觉的急性应激条件下尼罗罗非鱼的行为研究.pdf

摘要 在水产养殖过程中，鱼的行为能为养殖者提供有价值的信息。水产养殖系统中经常出现 的溶氧降低、温度突变、污染物或氨氮浓度升高等多种条件下都会使鱼处于应激状态，严重 影响鱼的成活率。能及早发现鱼处于应激状态可以减少产量损失。一般急性应激会使鱼产生 非常显著的生理和行为变化。鱼的行为可以通过入侵或非入侵的方法在现场连续监测，具有 在生产条件下利用鱼的行为变化预测应激的潜力。 本研究项目建立了量化鱼群体行为参数( 群体运动活跃性) 和体色的方法，并在此基础 上研究了尼罗罗非鱼( o r e o c h r o m i sn f f d a c u s ) 在缺氧和非离子氨浓度升高等引起的剧烈应激 状态下的行为变化反应。具体研究内容如下： ( 1 ) 利用计算机视觉技术量化鱼群整体活跃性 对间隔一定时间连续采集的图像序列进行闭值分割后前后两帧图像相减，通过对帧差图 像中的运动区域( 帧差非零区域) 进行标记，求出每一条鱼在采集间隔时间中因运动引起的 投影面积变化，和后一帧图像中每条鱼的投影面积相除，得到每一条鱼在两帧采集过程中的 相当于体长倍数的游动距离，进而求得体长倍数游速。将这些游速取平均得到了在这段时间 内鱼群的平均游速，可以反映鱼群的活跃程度。 ( 2 ) 利用计算机视觉技术量化水中鱼的体色 将图像转换到e s v 空间得到鱼体的明度值，和经校准后的无色玻璃覆盖的灰级各阶明度 值进行比较并近似采用线性插值的方法，获得鱼体的明度阶值表示体色亮暗程度，这样可以 连续量化鱼在水中的体色而不惊扰鱼。 ( 3 ) 罗非鱼在溶氧浓度波动条件下的行为变化 研究了罗非鱼在环境溶氧浓度下降，保持在低浓度，以及恢复到正常浓度的整个过程中 呼吸频率和群体活跃性、位置分布、密集程度等行为参数的变化，低溶氧浓度有1 5 、0 8 和0 3 r a g1 - 1 三个不同水平。罗非鱼群体的运动活跃性和空间分布参数能较好的反映出严重的 缺氧情况，最显著的变化是垂直方向位置分布的上升和游动活跃性的下降，两个不同严重程 度缺氧水平下运动活跃性和垂直方向上的位置分布之间存在显著差异，行为参数能很好地反 映出严重缺氧的发生和恢复。罗非鱼的呼吸频率对急剧缺氧应激反应敏感，可以可靠地监测 到罗非鱼严重缺氧应激状态的发生，但不能区别缺氧的严重程度。 ( 4 ) 罗非鱼在氨氮应激条件下的行为变化 监测罗非鱼在低、中、高( o 1 3 、0 7 9 、2 6 5m g l _ 1 ) 水平的非离子氨浓度下的行为反应， 在低浓度下水平下鱼群通常占满整个水体，游动活跃且在各个方向上的分布均匀，计算得到 的游动活跃性和分布参数没有大的波动和正常条件下的行为儿乎没有区别。牲中等非离子 氨浓度条件下在垂直方向上鱼群的位置和密集程度发生明显的变化：群心位置随着时间的波 动明显变大：经过一段时间的暴露后，垂直方向上空问标准差降低，即鱼时常密集在一起； 行为参数对剧烈的非离子氨浓度升高反应敏感在非离子氨浓度升到高浓度的开始阶段活跃 程度显著上升表现为对高浓度非离子氨环境强烈的回避行为，垂直分布波动明显变大，后 来随着活跃程度的降低垂直位置也下降，鱼逐渐潜入箱底并长时间停留在那里。根据鱼群集 中在较低位置处和密集程度增加可以非常敏感且可靠的判断氨浓度增加的发生。 ( 5 ) 罗非鱼对背景颜色的适应性研究 研究了正常条件下和应激条件下罗非鱼体色对背景颜色变化的响应速度。健康且不处于 应激状态的罗非鱼具有快速适应背景明暗的能力，环境明暗程度变化较大时，在1 0 一2 0 秒 钟内体色就发生显著变化，而处于应激状态的鱼失去了对环境颜色( 白色) 快速适应的能力。 ( 6 ) 罗非鱼在非离子氨应激条件下的体色和应激生理指标的关系 对白色背景下罗非鱼在不同氨氨浓度不同处理时间阶段的体色和应激生理指标的变化 进行了研究，在三个水平非离子氨浓度应激过程中鱼的体色都会逐渐变暗，而高浓度下的体 色变暗的速度更快，更明显。鱼在应激条件下血浆皮质醇浓度会增加，量化研究不同非离子 氨浓度下鱼体色和血浆皮质醇浓度之间的关系，结果罗非鱼体色暗度与皮质醇浓度之间的相 关系数达到0 6 。 关键词：水产养殖计算机视觉，鱼类行为，体色，应激 a b s t r a c t a tp r e s e n t , f i s hb e h a v i o ru n d e rc u l t u r ec o n d i t i o n sh o l d si m p o r t a n ti n f o r m a t i o nf o r a q u a c u l t u r i s t ，m o s to fp h y s i o l o g i c a la n de n v i r o n m e n t a lc h a n g e sc a ni n d u c ev a r i a t i o n s i nf i s h b e h a v i o r s t r e s sc o n d i t i o ns u c ha sl o wd i s s o l v e do x y g e nl e v e l ，e l e v a t e da m m o n i a ，a b r u p t v a r i a t i o n si nt e m p e r a t u r eo c c u rf r e q u e n t l yi na q u a c u l t u r es y s t e m sa n ds e v e r e l ya f f e c t f i s h m o r t a l i t y e a r l yd e t e c t i o no f s t r e s sc o n d i t i o n si nf i s hf a r m i n g s y s t e m sc a nr e d u c ep r o d u c t i o nl o s s a c u t es t r e s so ff i s hr e s u l t si ns e v e r ep h y s i o l o g i c a la n db e h a v i o r a lc h a n g e sc o m p a r e dw i t hf i s h m a i n t a i n e du n d e rn o r m a lc o n d i t i o n p l a s m ap a r a m e t e r sc h a n g e si nc a t e c h o l a m i n e s ，c o r t i c o s t e r o i d s a n dg l u c o s ea r ea c c e p t e da sp h y s i o l o g i c a li n d i c a t o r so fa c u t es t r e s si nf i s h m e a s u r e m e n t so f p l a s m as t r e s sp a r a m e t e r sr e q u i r eb l o o ds a m p l e ；t h es a m p l i n gc o u l e ec a l lb r i n gs t r e s s f r o m d i s t u r b a n c ea n di n f l u e n c et h ev a l u eo fi n e a s u r c m e n t t h eb e h a v i o r a lp a r a m e t e r sh a v et h e p o s s i b i l i t yt ob em e a s u r e dc o n t i n u o u s l yi n s i t ub ya n o n - i n v a s i v ea n dn o n - c o n t a c ta p p r o a c h ，a n d h a v et h ep o t e n t i a lt ob eu s e di nt h ea c t u a lp r o d u c t i o n st op r e d i c ts t r e s sc o n d i t i o n s t h i sp r o j e c t p r e s e n t st h em e t h o d so fq u a n t i f y i n gt h eb e h a v i o r a lp a r a m e t e r sa n dt h es k i nc o l o ro ft h ef i s h ；a n d t h eb e h a v i o r a lr e s p o n s e so f t i l a p i au n d e ra c u t eh y p o x i aa n dh i g hl e v e lo fu n i o n i z e da m m o n i aw e r e q u a n t i f i e db a s e do nt h e s em e t h o d s d e t a i l sw e r el i s t e da sf o l l o w e d ： ( 1 ) q u a n t i f y i n gt h es w i m m i n ga c t i v i t yo f m u l t i f i s hu s i n gc o m p u t e rv i s i o n u n d e rc u l t u r ec o n d i t i o n s ，t h ef i s ha r ci ns o c i a ls c h o o la n di n t e r a c to ne a c ho t h e r t h i sp a p e r p r e s e n t sa m e t h o dt oc a l c u l a t et h es w i m m i n gs p e e do f as c h o o lo f f i s hi nat a n kd e n o t e db yb o d y l e n g t hs p e e dt h a tc o r r e s p o n dt of i s ha c t i v i t yu s i n gc o m p u t e rv i s i o nt e c h n i q u e f r a m es e q u e n c e s c a p t u i e da ts p e c i a lt i m ei n t e r v a lw e r es u b t r a c t e di np a i r sa f t e ri m a g es e g m e n t a t i o na n de x t r a c t i o n b yl a b e l i n gc o m p o n e n t sc a u s e db yf i s hm o v e m e n ti nd i f f e r e n c ef l a m e ，t h ep r o j e c t e da r e ac a u s e d b yt h em o v e m e n to fe v e r yf i s h i nt h ec a p t u r ei n t e r v a lw a sc a l c u l a t e d ；t h i sp r o j e c t e da r e aw a s d i v i d e db yt h ep r o j e c t e da r e ao fe v e r yf i s hi nt h el a t e rf r a l t l et og e tb o d yl e n g t hm o v i n gd i s t a n c eo f e a c hf i s h ，a n df u r t h e ro b t a i n e dt h er e l a t i v eb o d yl e n g t hs p e e dt h ea v e r a g es p e e do fa l lf i s hc a r t w e l lr e s p o n dt ot h ea c t i v i t yo f f i s hs c h 0 0 1 ( 2 ) q u a n t i f y i n gt h es k i nd a r k n e s so ff i s hs w i m m i n gi nw a t e ru s i n gc o m p u t e rv i s i o n t h es i m p l eb u tp r a c t i c a lm e t h o dw a sp r e s e n t e dt oq u a n t i f yt h ed a r k n e s so fs k i nc o l o rb y c o m p a r i n gt h el i g h t n e s sw i t hg r a ys c a l ec o v e r e db yg l a s s ，t h es k i nd a r k n e s sc o u l db eq u a n t i f i e d u s i n gt h i sm e t h o dc o n t i n u o u s l y ( 3 ) t h eb e h a v i o r a lr e s p o n s e so f t i l a p i au n d e ra c u t eh y p o x i as t r e s s t h eb e h a v i o r a lp a r a m e t e r sa n dv e n t i l a t i o nf r e q u e n c y ( v f ) a l t e r a t i o n so f t i l a p i a ( o r e o c h r o m 如 i i i n i l o t l c u s ) r e s p o n d e dt oa c u t ed i s s o l v e do x y g e n ( d o ) f l u c t u a t i o nd u r i n gt h ec o u r s eo fn o r m o x i a ， d ol e v e ld e c l i n i n g ，m a i n t a i n i n gh y p o x i a ( t h r e el e v e lo f1 5 ，0 8 ，0 3m gl - i ) a n ds u b s e q u e n t r e c o v e r yt on o r m o x i aw e r em o n i t o r e dc o n t i n u o u s l y t h e s ep a r a r n e t e r so f t h ef i s hs c h o o lr e s p o n d e d t ot h ed ol e v e la c u t ev a r i a t i o n ss e n s i t i v e l y ；h a ds i g n i f i c a n tc h a n g e s ( p 0 0 5 ) d u r i n gs e v e r e h y p o x i ac o u r s e ( 0 8 ，0 3m gi 。l e v e l ) c o m p a r e dw i t hn o r m o x i cc o n d i t i o n ，b u th a dn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ed u r i n gm e d i u mh y p o x i ac o u r s e “5m g1 。1l e v e l ) t h ev fh a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e b e t w e e nt w ol e v e lo f s e v e r eh y p o x i ao 8m g1 1a n d0 3m g1 l e v e ld u r i n gt h el o wd o m a i n t a i n i n g c o u r s e t h ea c t i v i t ya n dd i s t r i b u t i o np a r a m e t e r sh a dd i s t i n g u i s h a b l ed i f f e r e n c eb e t w e e nt h e0 8m g 1 - 1a n d0 3m g1 一l e v e l t h es w i m m i n ga c t i v i t yc o u l dd i s t i n g u i s hd i f f e r e n td e g r e eo f v e r e h y p o x i at h o u g hh a d r e l a t i v el a r g er a n d o m i c i t y ( 4 ) t h eb e h a v i o r a lr e s p o n s e so f t i l a p i at oa n a m o n l as l r e s s t h eb e h a v i o r a lr e s p o n s e so f t i l a p i a ( o r e o c h r o m i sn i l o t i c u s ) s c h o o lt ol o w ，m o d e r a t ea n dh j 【g h l e v e lo fu n i o n i z e da m m o n i af u i a ) c o n c e n t r a t i o nw e r em o n i t o r e d t h es w i m m i n ga c t i v i t ya n d g e o m e t r i c a lp a r a m e t e r so ft h es c h o o l ss u c ha st h el o c a t i o no ft h ec e n t e ro fg r a v i t ya n dt h e d i s t r i b u t i o no ft h ef i s hw c t gc a l c u l a t e dc o n t i n u o u s l y t h e s eb e h a v i o r a lp a r a m e t e r so ft i l a p i a r e s p o n d e dt oa c u t eu i a c o n c e n t r a t i o nf l u c t u a t i o nc a u s e db yt h ei n c r e a s eo f p hs e n s i t i v e l y u n d e r h i g hu 队c o n c e n t r a t i o nt h ea c t i v i t yo ff i s hi n d i c a t e do b v i o u si n c r e a s ee x h i b i t i n ga na v o i d a n c e r e a c t i o nt o h i g ha m m o n i al e v e l ；a n dd e c r e a s e dg r a d u a l l y u n d e rm o d e r a t ea n dh i g hu i a c o n c e n t r a t i o nt h ev e r t i c a ll o c a t i o no fs c h o o lb e c a m ee r r a t i ca n dw a v e r e d ，t h es c h o o lm o v e du pt o t h ew a t e rs u r f a c ea n dd o w nt ot h eb o t t o mo ft h ea q u a r i u ma l t e r n a t e l y ；t h es c h o o lp r e f e r r e dt ob e m o r ec r o w d e dt o g e t h e r u n d e rh i g i lu i al e v e lt h es c h o o ls t a y e da tt h ea q u a r i u mb o t t o mf i n a l l y a f t e rs e v e r a lh o u r s e x p o s u r e s ot h ea l t e r a t i o n si nf i s hb e h a v i o ru n d e ra c u t es t r e s sc a ng i v eo u tt h e i m p o r t a n ti n f o r m a t i o nu s e f u li np r e d i c t i n gt h es l r e s s t h ef i s hs c h o o l su n d e rn o r m a lc o n d i t i o n ss w i na c t i v e l ya n dd i s t r i b u t ee v e n l y t h ea b r u p t i n c r e a s i n gi ns w i m m i n ga c t i v i t y , a c u t ef l u c t u a t i o no fs c h o o l ，s t a y i n ga tt h eb o t t o mo ra c c e s s i n gt o t h ew a t e rs u r f a c e ，o b v i o u sd e c r e a s i n gi nd i s t r i b u t i o na n dd a r k e n i n gi nb o d yc o l o ra r et h et y p i c a l s t r e s ss i g n a lo f t h ef i s ht oh i 曲u i ac o n c e n t r a t i o n ( 5 ) t h ea d a p t a t i o n a b i l i t y o f u n s t r e s s e d a n ds t r e s s e d t i l a p i a t o t h ec o l o r c h a n g e s o f b a c k g r o u n d t h eh e a l t h yt i l a p i ac a r la d a p tt h ea m b i e n tc o l o ri r ias h o r tp e r i o d ；t h ed a r k n e s so f t h es k i nh a d s i g n i f i c a n tc h a n g e s 沪o 0 5 ) a f t e r l 0s e c o n do f t h ec o l o r o f b a c k g r o u n dc h a n g e s ( f r o m w h i t e t o b l a c ko rf r o mb l a c kt ow h i t e ) t h es t r e s s e dt i l a p i al o s e st h ea b i l i t yt oa d a p tt h ew h i t eb a c k g r o u n d i m m e d i a t e l y ( 6 ) t h er e l a t i o n s h i po ft h et i l a p i as k i nd a r k n e s sa n dt h es t r e s sp h y s i o l o g i c a lp a r a m e t e r su n d e r i v t h eu i as t r e s s t h es k i nc o l o ro ft i l a p i ab e i ：a m ed a r k e rg r a d u a l l ya f t e re x p o s e dt od i f f e r e n tu i al e v e l t h e s k i nc o l o r u n d e r h i g h u i a l e v e l w a s m o r es i g n i f i c a n t l y d a r k e r t h e t r e n do f t h ea l t e r a t i o n so f s k i n d a r k n e s sw a si ns o m ed e g r e es a m ea st h ep l a s m ac o r t i s 0 1 a f t e r3 0r a i ne x p o s u r et h es k i nd a r k n e s s h a ds i g n i f i c a n tc h a n g e s u n d e rt h eu i as t r e s st h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ep l a s m ac o r t i s o la n ds k i n d a r k n e s sw a gn e a r0 6 k e yw o r d s ：a q u a c u l t u r e ，c o m p u t e rv i s i o n ，f i s hb e h a v i o r , s t r e s s ，s k i nd a r k n e s s v 浙江大学博士学位论文第一章绪论 第一章绪论 1 1 我国水产养殖的发展和在国际水产养殖中的地位 当今全球面临着人口增长、资源衰退与环境恶化三大难题，寻求世界经济的可持续发展是 人类的共同主题。水产品是人类食物构成中蛋白质的主要米源之一，水产养殖业的发展对保 障粮食安全发挥了重要作用，可以促进天然水产资源的保护，缓解对海洋捕捞产品需求的巨大 压力，对最终实现水产资源的可持续利用具有积极的意义。 中国是世界上从事水产养殖业历史最悠久的国家之一，最近5 0 年，特别是在实行改革开放 以后中国政府确立了以养殖为主的渔业发展方针，极大地激发了人们发展水产养殖业的积极 性，中国水产养殖业得到了迅猛发展。十多年来，中国的水产品产量一直高居世界的首位，其 中水产养殖产量占总产量的6 0 以上，同时也是世界上唯一的水产养殖产量超过捕捞产量的国 家。中国丰富的内陆水域、浅海滩涂和低洼宜渔荒地得到了有效的开发利用，养殖品种向多品 种、优质化方向发展( 王海华等，2 0 0 3 ) 。养殖方式也呈现多样化发展趋势，设施渔业、深水网 箱养殖等得到较快发展，高密度循环水养殖也得到了一定的发展。作为农业和农村经济中的重 要产业，水产养殖业具有良好的发展前景。 中国作为世界水产养殖大国，在国际渔业舞台占居主导地位。中国水产养殖的发展水平在 一定程度上代表着世界水产养殖的发展潮流。中国具有悠久的水产养殖历史但养殖管理却远 远落后于发展的速度，与水产养殖大国的地位极度不相称。从整体上看，西方经济发达国家水 产养殖业已基本实现了水产养殖机械化、水产养殖品种良种化、水产养殖管理自动化、水产养 殖经营管理专业化、水产养殖产品市场营销信息化。这标志着这些国家水产养殖业生产和装备 的现代化水平相当高，我们不加快水产科技现代化的步伐，就有可能落后于世界水产科技进步的 进程。 1 2 鱼类行为学在水产养殖中应用的意义和研究进展 行为是指动物对外界环境和体内环境变化的外在反应。行为不只限于位置移动，还包括在 进食、求偶、甚至呼吸时的动作和身体某些部位的细微动作改变体色和静立不动、注目凝视 等也都列入行为之列，可以说行为包括一个动物的全部活动，即可以直接观察到的一切，是动 物适应环境做出功能调节的表现。许多实验证实，行为适应往往产生在生理适应之前；行为是 应付环境挑战的第一性手段( 何大仁，1 9 9 8 ) 。动物行为是机体的重要功能表现，与环境刺激、生 理状态等密切相关。 浙江大学博士学位论文第一章绪论 随着动物行为学研究的深入，各种研究手段的不断完善，以及渔业生产的迫切需要，鱼类 行为学研究也得到了很大的发展从方法的摸索到应用于生产实践已经取得了大量的成果，而 鱼类行为学已经作为一门新兴的学科为人们所接受。鱼类在自然条件下或实验条件下的各种行 为，包括个体行为和群体行为都是鱼类行为学的研究对象。 1 2 1 鱼类行为学在水产养殖中应用的意义 在养殖过程中，鱼的行为能为养殖者提供有用的信息，或可以利用鱼的行为特点进行养殖 管理和操作。在养殖过程中主要关注的鱼类行为有：鱼的游泳行为、裳殖行为、攻击和残食行 为、摄食行为等。 游泳行为是鱼类生命活动的主要内容之一，影响鱼类游泳能力的因素是复杂的，一般来说 游泳速度与温度、体长成正相关。但是鱼类生活环境的流速、环境条件、禽氧量、光照量以及 鱼类本身的生理状况( 如内分泌、兴奋性、脂肪含量等) 都会影响鱼类的游泳能力。掌握鱼类 的繁殖行为规律，研究仔鱼的行为发展规律可以指导人工繁殖和育苗管理，提高人工育苗的成 活率和质量；而在不同养殖设施和环境条件下攻击和残食行为、摄食行为等能为养殖设施设计、 养殖环境条件控制等提供有益的信息；研究鱼类的摄食感觉原理和捕食行为对于开发人工饲 料有重要的指导作用；鱼类行为研究还有助于养殖方式和养殖技术的改进。 鱼类体色的变化也属于行为变化的一部分，并能为养殖者提供一定的信息。应激会使某些 种类鱼的体色变暗( 引自r o t l l a n te ta 1 ，2 0 0 3 ) ，很多鱼生病都表现出体色变黑，如银大麻哈鱼 ( o n c o r h y n c h u sk i s u t c h w a l b a u m ) ( b r a n s o na n dd i a z - m u n o z ，1 9 9 1 ) ，大菱鲆( s c o p h t h a l m u sm a x i m u s l t ) ( 雷霁霖等，2 0 0 3 ) 虹鳟鱼( 徐伯亥等，1 9 9 3 ) 等。营养不良也会使鱼体色变暗，如饲料中缺 乏维生素h 会导致印度鲶鱼( h e t e r o p n e u s t e s f o s s i l i s ) 体色变黑和体重减轻等( s h a i k ，2 0 0 1 ) ，缺少核 黄素的鲈鱼( m o r o n ec h r y s o p s 早x m o r o n es a x a t i l i sd ) 体色会变h f i ( d e n g ，a n dw i l s o n ，2 0 0 3 ) 。持续处 于劣势等级而产生的社会应激也能导致皮肤变黑，所以鱼的体色受环境背景颜色、光强和应激、 身体状况和所处社会地位的影响。 目前对设旋养殖中鱼的行为研究刚刚起步，不同种类鱼的行为不同，人们对很多鱼类在设 施养殖中的行为知之甚少，借助于现代新技术和手段对鱼的行为量化，研究不同应激条件下鱼 的行为特点；研究喂食过程中鱼的行为变化，获取鱼的行为与饥饿程度之间的关系，获得鱼饥 饿、吃饱的信息而控制投饵，能节约大量的饵料，提高饲料转化率。降低水产养殖系统水质净 化部分的负担，降低环境污染：研究光照等环境条件对鱼采食行为的影响：研究投喂不同的饲 料颗粒大小、不同饲料颜色对比度、不同配方的饲料鱼群采食行为的特点和饲料投喂量、剩余 的饲料以判断鱼对不同饲料喜好程度；研究不同的喂食镱略对鱼的行为、生长、水质和饲料转 化率的影响以获得相对最优喂食策略；研究鱼的行为与水产养殖环境的关系：溶氧不足应激条 件下、不同的p h 、氨氮情况下鱼的行为特点，实现基于鱼处于应激状态下行为变化的自动报警： 2 浙江大学博士学位论文第一章绪论 这些在养殖过程中是非常有意义的。 1 2 2 鱼类行为学研究的发展 鱼类行为学的研究从2 0 世纪初期开始就有报道。但直到2 0 世纪中叶才引起足够的重视， 而且在这一时期主要是为了适应渔业捕捞的需要，大多研究与捕捞有关的行为学问题( 何大仁， 1 9 9 8 ) 。1 9 5 7 年在前联邦德国的汉堡、1 9 6 3 年在英国伦敦、1 9 7 0 年在冰岛召开的三次世界性渔 具会议都有专门讨论鱼类行为和捕捞技术、设备的论文，井强调鱼类行为研究i ：作是渔具设计 的重要依据。f a 0 ( 联合国粮农组织) 于1 9 6 7 年在挪威卑尔根召开了鱼类行为和渔具渔法的国际 会议。1 9 7 7 年国际水生生物管理中心( i c l a i 孙i ) 在意大利召开的会议上专题讨论了鱼类行为以及 与捕捞业、养殖业的关系，首次将鱼类行为学在水产养殖中的应用与在捕捞业中的应用放在了 同等重要的位置。1 9 9 2 年国际海洋理事会( i c e s ) 在挪威召开了规模较大的与捕捞有关的鱼类行 为学学术会议，会上强调了在渔业选择性捕捞、渔业资源评估和管理等方面应用鱼类行为学知 识的必要性。今天，鱼类行为学这门学科已成为捕捞和增养殖鱼类的重要理论基础，同时与渔 业资源的保护和管理也有着密切的关系 鱼类行为学的研究对捕捞业的发展起了巨大的推动作用，随着鱼类设施养殖业的发展，设 施中鱼的行为研究能为养殖提供重要信息和指导( k r i s t i a n s e ne ta 1 ，2 0 0 4 ；m e f a r l a n ee ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 当前鱼类行为学在养殖生产中的应用还不普遍，但已经引起了人们的重视。 1 2 3 鱼类行为学在水产养殖中的应用研究 鱼类行为在养殖生产中的应用研究主要表现在以下几个方面 1 2 3 1内分泌法和物理因子法控制鱼类的繁殖行为 养殖生产中如果了解了鱼类的繁殖行为规律和原理，便可对其繁殖行为进行人为的控制， 一方面可以对那些不易产卵的种类促进其产卵，另一方面对那些极易产卵的种类，进行一定程 度的控制，这在鱼类养殖生产中是至关重要的。使鱼类的成熟期适当提前，可以降低养殖成本， 延长生长时间，从而提高养殖效率。相当有效的方法是使用内分泌处理，通常采用垂体促性腺 激素的制品。物理因子如温度、日光周期、气压的升降，某些海水鱼类的产卵行动与月相、潮 汐周期都有关系；掌握鱼类的这些产卵规律将会对养殖业的发展有很人促进作刖。 1 2 3 2 摄食行为的研究 研究鱼的摄食行为可以为养殖过程中的投饵、人工饵料的驯食、人工配合饵料研制( 包括 营养、诱食剂、还有饲料颗粒的大小、形状、颜色、沉浮性、硬度等物理性状) 和养殖环境条 浙江大学博士学位论文第一章绪论 件提供指导信息，以提高饵料利用率，降低养殖过程中的饵料成本，减少水环境的污染。a n g 和p e t r e l l ( 1 9 9 8 ) 研究了海洋网箱中不同的喂食方法对鲑鱼( a d a n t i e ，s a l m os a l a rl c h i n o o k ， o n c o r h y n c h u st s h a w y t s c h a ) 水下、水表面摄食行为和饵料浪费率的影响。p e t r e l l 和a n g ( 2 0 0 1 ) 研究 了饲料颜色对比度和光强度对网箱中养殖的鲑鱼( s a z m os a l a rl 。m c c o n n e hs t r a i n ) 摄食行为的影 响发现鱼喜欢在光线暗的地方( 只要能看到饵料) 摄食，喂银色饵料的饵料浪费率要小于普 通褐色饵料饵料浪费率随环境光强的增加而减少。c l a r k 等( 1 9 9 5 ) 对养殖在网箱中的鳕鱼( g a d u s m o r h u a ) 喂三种不同饵料时的行为反应进行了观察，发现喂食小海鱼( c a p e l i n ) 时鳕鱼对饵料的反 应时间显著小于其它两种人工饲料，摄食比率明显高于两种人：f ：饲料，喂食小海鱼的鳕鱼生长 明显快于喂人工饲料的鳕鱼。随着温度的下降，喂食活跃水平降低，鱼对三种饵料的反应时间 都增加。高少波和朱志荣( 1 9 9 4 ) 对网箱中的撅鱼( s i n i p e r c ac h u a 血i p e r e i f o r m e s ) 对活饵和死饵的摄 食反应、摄食节律和活饵对鳜鱼的防御行为等进行了研究。林利民等( 1 9 9 6 ) 研究了配合饵料的硬 度、沉浮性和颜色对赤点石斑鱼( e p i n e p h e l u s 砌r 曲摄食行为的影响。i m i n 等( 2 0 0 2 ) 研究了饵料 颗粒大小和含水率对大菱鲆( s c o p h t h a l m u sm a x i m u s ) 稚鱼摄食行为的反应；r a b e 和b r o w n ( 2 0 0 0 ) 发现每天喂食2 、4 次和连续喂食美洲黄盏鳃( p l e u r o n e c t e s f e r r u g i n e u s ) 仔鱼的生长和存活率没有 显著差异；间断喂食可以减少活饵料的消耗，降低养殖成本和劳动力消耗。b r o w n 等( 1 9 9 7 ) 发现 对圆鳍鱼( c y c l o p t e r u sl u m p u s ) 仔鱼间断性喂食活饵( 每天2 - - 3 次) 时，生长和摄食活跃性要显著 高于相同密度的连续性喂食。b 6 r q u e z 和c e r q u e i r ( 1 9 9 8 ) 1 i , , f 究了丙胺酸、亮氮酸等1 2 种化学物质引 起的普通鲈鱼( c e n t r o p o m u su n d e c i m a l 括) 的摄食反应来判断各种物质的诱食效果。 1 2 3 3 鱼类仔、稚鱼阶段个体行为发育的研究 仔鱼发育阶段是鱼类自然繁殖保护和养殖业苗种培育的重要时期，在这个阶段鱼的行为、 形态和生理的发育变化快，死亡率很高。对仔、稚鱼阶段的行为观察具有较长的历史，行为观察 再加上生长、存活率等信息可以帮助我们了解仔、稚鱼的行为生态适应过程。仔鱼开口摄食主动摄 取营养在其生活史中有重要的意义，研究仔鱼的摄食行为可以为人工苗种培育过程中提供开1 2 1 饵料的种类、密度、投喂时间安排、开始人工饵料驯食的时间、适于摄食的环境条件( 如水温、 光强) 等非常有价值的信息。g i s b e r t 和w i l l i o t ( 1 9 9 7 ) 描述了西伯利亚鲟鱼a c i p e n s e rh e r o 在仔鱼 阶段开口摄食方面的主要行为变化，研究了首次喂食时间选择对鱼摄食行为、生长、存活率和 形态特征变化的影响。照明和槽的颜色影响仔鱼的分布和健康状态，r i e g e r $ 1 j s u m m e r f e l t ( 1 9 9 7 ) 报导大眼辫鲇( s l i g o s t e d i o nv i t r e u m ) 仔鱼在清水和混浊水中的分布和游速具有显著差异，在清水中 的鱼喜欢靠近池壁，对饵料不感兴趣而在混浊水中的鱼远离池照，分布均匀，平均游速人， 生长速度快，发育好。仔鱼对混浊水中散射光的反应使鱼分布均匀，生存发育能力好。庄平( 1 9 9 8 ) 和黄晓荣( 2 0 0 3 ) 对鲟科鱼类0 c i p e n s e r d a b r y a n u sd u m e r i l a c i p e n s e rb a e r ib r a n & ) 在早期发育 阶段的趋性及其相关行为学进行了系统的实验研究，内容包括对光照、水深和栖息地底质颜色 4 浙江大学博士学位论文 第一章绪论 的选择，穴居行为、洄游习性、昼夜活动节律等几个行为学特征，在鲟鱼人。t 苗种培育技术的 改进方面提出了一些指导性建议。 1 2 3 4 攻击和相互残食行为的研究 鱼和其他动物一样常保护自己的食物和领地，攻击行为会引起鱼的皮肤和鱼鳍受伤，使鱼 易感染疾病和死亡；攻击行为还消耗用于生长的能量导致养殖生产量的损失、降低食物转化 效率和生长缓慢。如罗非鱼( nm o s s a m b i c u 5xh o n n o r u m ) 的生长和摄食活跃程度成正相关，与竞 争攻击行为强度成负相关( r o b i n s o na n dd o y l e ，1 9 9 0 ) 。a l m a z g m r u e d a 等( 2 0 0 4 ) 发现非洲鲶鱼 ( c l a r i a sg a r i e p i n u s ) 稚鱼的侵略行为受光周期和光强度的影响：连续光照下鱼体上的伤口比 1 2 d ：1 2 l 光照周期下多4 1 6 ，在高光照条件下的伤口比低光照条件下多2 4 6 倍。r o s s 和 w a a e n ( 1 9 9 8 ) 报导了不同的养殖单元设计和养殖密度对湖红点鲑( s a l v e l i n u sn a m a y c u s h ) 幼鱼侵略 行为的影响。北极嘉鱼( s a l v e l i n u sa l p i n u sl ) 在高密度养殖条什卜能抑制竞争行为，促进集群行 ( w a l l a c ee ta 1 ，1 9 8 8 ) 。虹鳟鱼( s a m og a i r d n e r i ，p