（生态学专业论文）科尔沁沙地不同植物种的光合特征与生理特征研究.pdf

科尔沁沙地不同植物种的光合 特征与生理特征研究 摘要 旱生植物小叶锦鸡儿( c a r a g a n am i c r o p h y l l al a m ) 、差不嘎蒿 r t e m i s i ah a l o d e n d r o mt u r c z e x b e s s ) 、黄蒿( a r t e m i s i as c o p a r i a ) 和白 草( 中亚狼尾草) ( p e n n i s e t u mc e n t r a s i a t i c u m ) 分别是科尔沁沙地干 旱环境中不同植被类型的优势种，对干旱环境有很强的适应能力。对 这几种植物光合特征及生理生态特征的研究，可以了解不同植物的特 有光合属性以及不同类型植物之间的差异，揭示其对干旱环境的适应 机制，为沙漠化治理和植被恢复生态工程提供一定的理论和实践依 据。 本项研究在内蒙古奈曼旗、中国科学院奈曼沙漠化研究站进行， 以小叶锦鸡儿、差不嘎蒿、黄蒿和白草为研究对象，进行了盆栽控制 实验和野外观测实验，利用l i - - 6 4 0 0 便携式光合作用测定系统测定 了不同水分条件和不同生长时期植物的光响应曲线、二氧化碳响应曲 线和日变化曲线等及光合特征指标，以及叶绿素、脯氨酸等生理因子。 通过对实验观测数据分析和讨论，得到了如下研究结果： 一、不同植物的光合作用特征 自然条件下，植物光合速率臼变化过程中白草的光合作用速率较 高，黄蒿次之。植物的光合光响应过程中自草的光合速率最强，依次 是黄蒿、差不嘎蒿和小叶锦鸡儿，黄蒿和白草光合速率较为接近。植 物在c o ：响应过程中差不嘎蒿的光合速率最强，依次是白草、小叶锦 鸡儿和黄蒿，小叶锦鸡儿和白草光合速率较为接近。 在微气象条件中光照对植物的光合作用影响最大。除了小叶锦鸡 儿外，光照是其它三种植物共同的重要影响因子。而大气温度对黄蒿 和白草这两种草本植物的影响也比较大，对差不嘎蒿和小叶锦鸡儿这 两种灌木来说则不是重要影响因素。大气湿度对这四种植物的影响作 用均较小。 二水分条件对植物光合作用的影响 黄蒿的光合能力随着水分条件的不同变化很大，水分条件越好， 其光合能力越强。小叶锦鸡儿的光合能力对水分条件的适应范围较 大，在正常水分条件时，其光合速率即可达到较大值。差不嘎蒿在一 般水分条件下的光合能力较强，即使受到水分胁迫时，其光合速率降 低幅度也不是很大，脯氨酸含量升高也不是很明显，具有一定的耐旱 性。 三、c 0 2 浓度倍增对植物光合作用的影响 通过盆栽实验和野外实验比较，结果表明，在二氧化碳浓度升高 时差不嘎蒿的光合速率变化最大，依次是白草、黄蒿和小叶锦鸡儿。 黄蒿、小叶锦鸡儿、差不嘎蒿和白草光合速率都较为接近。白草和小 叶锦鸡儿光合速率在二氧化碳浓度为1 0 0 0i lm o l m - 2 s 。1 时仍然有一 定上升趋势，说n - 氧化碳浓度是它们比较重要的光合潜力限制因 素； 四、植物水分利用变化 自然条件下，黄蒿和差不嘎蒿的蒸腾速率较高，黄蒿的蒸腾速率 变化比较复杂。小叶锦鸡儿一天中变化比较小，而且蒸腾速率也较小， 保水性能比较好。小叶锦鸡儿的水分利用效率相较于黄蒿、差不嘎蒿 最好。 盆栽条件下不同水分梯度处理植物的蒸腾速率间差异比较明显。 而植物的水分利用效率则与水分条件关系密切，良好水分条件下植物 的水分利用效率也比较高。 五、植物叶绿素和脯氨酸含量 自然条件下植物的叶绿素含量与光合速率之间具有一定关系，白 草较高的光合速率是与其叶片较高的叶绿素含量相关的。黄蒿和小叶 锦鸡儿受干旱胁迫水平较严重，光合速率稍低；白草和差不嘎蒿受胁 迫较轻，光合速率较高。 盆栽条件下小叶锦鸡儿的叶绿素含量水平最高，黄蒿次之，差不 嘎蒿的叶绿素含量最低。由植物脯氨酸含量与光合速率之间的差异可 见，差不嘎蒿在本实验中耐旱性最强，黄蒿和小叶锦鸡) 6 贝j j 较差。 关键词：科尔沁沙地，沙生植物，光合特征，水分胁迫 p h o t o s y n t h e s i sa n dp h y s i o l o g i c a lf e a t u r e so fd i f f e r e n t d e s e r ts p e c i e si nh o r q i ns a n d l a n d a b s t r a c t t h ef o u r s p e c i e so fx e r o p h y t e s a r t e m i s i as c o p a r i a ，c a r a g a n a m i c r o p h y l l al a m ，a r t e m i s i ah a l o d e n d r o mt u r c z e x b e s sa n d p e n n i s e t u m c e n t r a s i a t i c u ma r er e s p e c t i v e l yt h ed o m i n a n ts p e c i e so ft h ed i f f e r e n t v e g e r a t i o nf o r m si nd r ys a n de n v i r o n m e n ti nh o r q i ns a n d l a n d a n dt h e y h a v es t r o n gc a p a b i l i t i e sa d a p t i n gt ot h ed e s e r tc l i m a t e t h er e s e a r c ho ft h e p h o t o s y n t h e s i sa n de c o p h y s i o l o g yf e a t u r e so ft h e s ep l a n t si sh e l p f u lt o u n d e r s t a n dt h ec h a r a c t e r so ft h e ma n dt h ed i f f e r e n c e sb e t w e e nt h e m i ti s s i g n i f i c a n tt or e v e a lt h em e c h a n i s mo ft h e i rt o l e r e n c et od r o u g h ta n d p r o v i d et h e t h e o r e t i c a la n d p r a c t i c a lf o u n d a t i o n so fd e s e r t i f i c a t i o n c o n t r 0 1 a r t e m i s i a s c o p a r i a , c a r a g a n am i c r o p h y l l a l a m ，a r t e m i s i a h a l o d e n d r o mt u r c z e x b e s sa n dp e n n i s e t u mc e n t r a s i a t i c u ma r es e l e c t e d a se x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s t h ef e a t u r e so ff o u rs p e c i e s ，i n c l u d i n gl i g h t r e s p o n s ec u r v e s ，c 0 2r e s p o n s ec u r v e s ，d a i l yc h a n g e s o ft h e p h o t o s y n t h e s i sa n dc o n t e n t so fc h o l o r o p h y l l ，w e r em e a s u r e db yl i - 6 4 0 0 p h o t o s y n t h e s i sm e a s u r e m e n ts y s t e mi nb o t hp o ta n df i e l de x p e r i m e n t s t h ef o l l o w i n gc o n c l u s i o n si nt h i ss t u d ya r em a d eo u t t h r o u g ht h ep o t e x p e r i m e n t sa n df i e l de x p e r i m e n t si nt h ed i f f e r e n tw a t e rc o n d i t i o n sa n d d i f f e r e n tg r o w i n gs e a s o n s ： 5 1 t h ep h o t o s y n t h e s i sc h a r a c t e r so fd i f f e r e n tp l a n t s i nt h ef i e l de x p e r i m e n t s ，t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t eo f p c e n t r a s i a t i c u m w a sh i g h e s ti nt h ed a i l yc h a n g e so fp h o t o s y n t h e s i sr a t e i nt h ec o u r s eo f l i g h tr e s p o n s e s ，t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t eo fp c e n t r a s i a t i c u mw a sh i g h e s t a n da s c o p a r i a a h a l o d e n d r o ma n dc m i c r o p h y l l aw e r ef o l l o w i n gi n t u m t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t eo fa s c o p a r i aa n dp c e n t r a s i a t i c u mw a s s i m i l a r i nt h ec o u i 苫eo fc 0 2r e s p o n s e s ，t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t eo fa h a l o d e n d r o mw a sh i g h e s ta n dp c e n t r a m a t i c u m , c m i c r o p h y l l a , a s c o p a r i a w e r e f o l l o w i n g i nt u m t h e p h o t o s y n t h e t i c r a t eo fc m i c r o p h y l l aa n dp c e n t r a s i a t i c u mw a ss i m i l a r t h ee f f e c to fl i g h tr a d i a t i o nt ot h e s ep l a n t s p h o t o s y n t h e s i sw a s s t r o n g e s t i nt h ef a c t o r so fm i c r o c l i m a t e sw h i l et h et e m p e r a t u r eo f a t m o s p h e r ew a si m p a c t i v et oa s c o p a r i aa n dp c e n t r a s i a t i c u m t h e i n f l u e n c eo fr e l a t i v eh u m i d i t yo fa t m o s p h e r et ot h e s es p e c i e sw a sl e s s t i l a no t h e l e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s 2 t h ei n f l u e n c eo f w a t e rt op h o t o s y n t h e s i s t h ep h o t o s y n t h e s i so f a s c o p a r i ac h a n g e dg r e a t l yu n d e rd i f f e r e n t w a t e rc o n d i t i o n s ，a n dt h ep h o t o s y n t h e t i cr a t ew a sh i g h e ri ng o o dw a t e r c o n d i t i o n a sa s c o p a r i ai sh e r ba n di t s r o o ts y s t e mi ss h a l l o w , l e a v e so f t h ep l a n tw e r ew i l ta n di t sp h o t o s y n t h e t i cr a t ed e c r e a s e dh e a v i l ya tn o o n w h e ni tw a se x t r e m e l yo u to f w a t e r t h ep h o t o s y n t h e s i so fc m i c r o p h y l l ac h a n g e di nal a r g es c o p eo f 6 w a t e rc o n d i t i o n s i nn o r m a lw a t e rs i t u a t i o n ，i t s a b i l i t i e so f p h o t o s y n t h e s i s w a sm u c hs t r o n g e r h o w e v e r , i nb a dw a t e rc o n d i t i o n s ，t h ea b i l i t i e so f p h o t o s y n t h e s i s d e s c e n d e dq u i c k l ya n dt h ec o n t e n t so fp r o l i n er i s e d r a p i d l y t h ep h o t o s y n t h e s i so fa h a l o d e n d r o mw a ss t r o n gi nn o r m a lw a t e r c o n d i t i o n s u n d e rt h ec o n d i t i o no fw a t e rs t r e s s ，i t s p h o t o s y n t h e s i sd i d n t c h a n g em u c hm o r ea n dt h ec o n t e n t so fp r o l i n ed i d n tr i s eo b v i o u s l y a h a l o d e n d r o mh a st h et o l e r a n c et od r o u g h ti nac e r t a i ne x t e n t 3t h ei n f l u e n c eo f c a r b o nd i o x i d et op h o t o s y n t h e s i s c o m p a r i n g t ot h ep o te x p e r i m e n t s ，t h ef i e l de x p e r i m e n t si n d i c a t e d t h a tt h ep h o t o s y n t h e s i so f a h a l o d e n d r o mc h a n g e do b v i o u s l ym o s tw h e n t h ec o n c e n t r a t i o no fc a r b o nd i o x i d er i s e d 户c e n t r a s i a t i c u m a s c o p a r i a a n d c m i c r o p h y l l aw e r ef o l l o w i n gi nr u ma n dt h ep h o t o s y n t h e s i so f t h e m w a sv e r ys i m i l a r t h ep h o t o s y n t h e s i so fpc e n t r a s i a t i c u ma n de m i c r o p h y l l ak e p tr i s i n gw h e nt h ec o n c e n t r a t i o no fc a r b o nd i o x i d ew a s 1 0 0 0 | m o l m 2 s i tc a nb ec o n c l u d e dt h a tt h ec o n c e n t r a t i o no fc a r b o n d i o x i d ew a st h e i r i m p o r t a n t r e s t r i c t e df a c t o rt ot h e p o t e n t i a l o f p h o t o s y n t h e s i s 4t h ec h a n g e so fw a t e ru s ee f f i c i e n c y i nt h ef i e l de x p e r i m e n t s ，t h et r a n s p i r a t i o nr a t eo f a s c o p a r i aa n da h a l o d e n d r o mw a sm u c hh i g h e ra n dt h ec h a n g e so ft h et r a n s p i r a t i o nr a t e o f a s c o p a r i aw a sc o m p l e x t h et r a n s p i r a t i o nr a t eo fcm i c r o p h y l l aw a s 7 l o wa n dt h ec a p a b i l i t yo fk e e p i n gs t a b l ew a t e rc o n t e n t sw a sm u c hb e t t e r t h a no t h e rs p e c i e s t h ew a t e ru s ee f f i c i e n c yo fc m i c r o p h y l l aw a sb e s t c o m p a r i n gw i t ha s c o p a r i aa n da h a l o d e n d r o m i nt h ep o te x p e r i m e n t s t h ec h a n g e so f t r a n s p i r a t i o nr a t eo fp l a n t si n d i f f e r e n tw a t e rg r a d i e n t sw e r eo b v i o u s t h ew a t e ru s ee f f i c i e n c yo fp l a n t s i nd i f f e r e n tw a t e rg r a d i e n t sw a sr e l a t i v et ow a t e rc o n d i t i o n s t h ew a t e r u s ee f f i c i e n c yw a sh i g hi ns u i t a b l ew a t e rc o n d i t i o n s 5t h ec o n t e n to f c h l o r o p h y l la n dp r o l i n e i nt h ef i e l d e x p e r i m e n t s t h ec o n t e n t so fp l a n t s c h l o r o p h y l la n d p r o l i n ew e r en o td i r e c t l yc o m b i n i n gt ot h er a t eo fp h o t o s y n t h e s i s t h e p h o t o s y n t h e t i cr a t e so fa s c o p a r i aa n dcm i c r o p h y l l aw e r en o th i g hi n s e r i o u sw a t e rs t r e s s t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t e so fp c e n t r a s i a t i c u ma n da h a l o d e n d r o mw e r eh i g hi ns l i g h tw a t e rs t r e s s i nt h ep o te x p e r i m e n t s t h ec o n t e n t so f c h l o r o p h y l lo fcm i c r o p h y l l a w e r eh i g h e s t ，a n da s c o p a r i aw a sf o l l o w i n gi nt u m t h ec o n t e n t so f c h l o r o p h y l lo f a h a l o d e n d r o mw a sl o w e s tc o m p a r i n gw i t ho t h e rs p e c i e s b a s e do nt h ed i f f e r e n c e so ft h ep r o l i n ec o n t e n t sa n dt h ep h o t o s y n t h e t i c r a t e s ，i tc o u l db ec o n c l u d e dt h a tt h et o l e r a n c eo f a h a l o d e n d r o mt ow a t e r s t r e s sw a sh i g h e s t ，a n da s c o p a r i aa n dc m i c r o p h y l l aw e r ef o l l o w i n gi n t u v i i k e yw o r d s ：h o r q i ns a n d l a n d ，d e s e r tp l a n t ，p h o t o s y n t h e s i s ，d r o u g h t s t r e s s 8 第一章研究目的及意义 科尔沁沙地是我国北方半干旱农牧交错带的典型区域，草地植被是该区域的 典型地带性稳定植被类型，在植被恢复和土地荒漠化治理以及畜牧业生产中具有 重要的地位和作用。在草地植被类型中，由于微地形条件、小气候条件以及人类 活动影响，形成了流沙的自然恢复植被、放牧恢复植被和退耕地等几种特殊的植 被类型。多年生灌木小叶锦鸡儿是豆科锦鸡几属植物，固定沙丘优势种，叶形较 小，根系深，耐旱性较强。多年生灌木差不嘎蒿是菊科蒿属植物，半固定沙丘优 势种，在放牧恢复植被和退耕地中分布也较广，根系深，叶形细长，耐旱性也很 强。一二年生草本植物黄蒿也是菊科蒿属植物，放牧恢复地及退耕地优势种，叶 形不规则，根系不深。多年生白草是禾本科植物，是放牧恢复地优势种。 本实验旨在研究科尔沁沙地不同典型植被类型中优势植物的光合作用特征 及其对水分和c ( h 变化的响应过程，一方面阐明这几种优势植物的优势生存对策， 另一方面研究这几种优势植物对干旱化和大气成分变化的适应机制及可能产生 的后果。通过对典型植被优势植物的生理与生态特征分析，为沙地旱生植被类型 其他植物的相关特征研究提供理论依据及实验参考，也为研究未来气候变化趋势 下植物对环境因子( 光照、水分和c 0 。等) 的响应机制提供数据资料和科学依据。 这些结果在沙漠化治理过程中也具有重要的参考价值。 第二章国内外研究现状 1 干旱区植物在自然条件下的生理生态特征研究 马成仓等( 2 0 0 4 ) “1 对分布于内蒙古和林格尔和阿拉善的甘蒙锦鸡几种群的光 合特征和水分代谢特征进行了比较研究，结果发现阿拉善种群的净光合速率、蒸 腾速率和光能利用效率均低于和林格尔种群，这主要是由于两地区水分状况差异 引起的曹成有等( 1 9 9 9 ) 。研究了极度干旱对小叶锦鸡儿生长的影响及小叶锦 鸡儿人工固沙林的密度和现有林的经营利用对策，探讨了干旱条件下土壤水分与 植株密度、植被盖度的关系，结果表明：天然群落表现出对干早条件极强的适应 性，人工群落则出现了生长衰退甚至大面积枯萎现象，这主要是由于人工群落密 度过大所造成的司建华等( 2 0 0 5 ) 阱利用波文比能量平衡法对额济纳绿洲柽柳种 群蒸散进行测定，结果表明，在晴朗无云的条件下，蒸散速率日变化呈单峰型。刘 志成等( 2 0 0 5 ) “1 用粘沙法对科尔沁沙地西部1 2 4 种天然植物进行了粘液繁殖体甄 别，结果表明蒿属植物分泌粘液是其适应流沙的属性之一。马骥等( 2 0 0 5 ) 倒首次 报道了我国沙区6 种珍稀濒危植物的种子微形态结构的光镜及扫描电镜观察结 果，实验结果表明：沙冬青、四合木、半日花等6 种珍稀濒危植物的种子微形态特 征呈现出丰富的多样性，且大多具有复杂精细的表面纹饰。周海燕等( 2 0 0 2 ) “研 究表明：一日内冷蓠和差不嘎蒿的光合速率( p n ) 、蒸腾速率( e ) 和水分利用效率 ( w u e ) 在早或晚出现了最高值，而其余时间则变化低缓，原因归结于沙地环境因子 和植物内部因子的共同作用。干旱使两种牧草蛋白质发生分解，脯氨酸和可溶性 糖大量累积，其中冷蒿的累积量远远超过差不嘎蒿，这种累积特征可能正是两种 牧草竞争机制的本质所在。张继义等( 2 0 0 3 ) ”1 以科尔沁沙地草地植被恢复过程不 同阶段和不同演替时间的6 个群落类型的取样为对象，研究了植被恢复过程群落 演替序列主要种群的生态位动态特征，结果表明：演替过程每一群落类型优势种 的作用明显，具有最大的生态位宽度。王玉珍等( 2 0 0 5 ) 蛳通过对中亚滨藜的生长 情况观察，以及人工栽培试验数据分析，发现中亚滨藜能够改良土壤，幼苗含有 较高的叶蛋白，有很高饲用价值，生物产量巨大，果实入药，有很大的开发潜力。 2 光合作用过程和机理研究 2 ( 1 ) c 。和c 植物比较研究 牛书丽等( 2 0 0 4 ) 哪通过研究两种类型植物的地理分布及与环境之间的关系 表明在判断植物的光合类型时要注意多种手段的综合利用，同时注意植物所处环 境条件的影响。王仁忠( 2 0 0 4 ) “”根据野外调查和文献资料研究了浑善达克沙化 草地c 4 植物的种类组成及其与沙化草地植被演替的关系。牛书丽等( 2 0 0 4 ) “报 告了内蒙古浑善达克沙地不同生境下9 7 种不同科、属植物的光合速率、蒸腾速率 和水分利用效率特征。结果表明：猪毛菜、沙米、黑沙蒿、狗尾草、柠条等具有 c 。光合碳同化途径或具固氮能力的植物种具有较高的光合能力，其净光合速率大 于3 0l lm o l c o z i n - 2 s - i 。而大部分具c 。途径和无固氮能力的植物种的净光合速率较 低，为1 2 9 - 1 0pm o l c o ，矿s 一。 ( 2 ) 光合酶对光合作用的影响 w a r r e n 等( 2 0 0 0 ) “2 1 研究发现，澳大利亚一些植物的r u b i s c o 含量与最大光合 速率之间不存在明显的相关性。c h e n 等( 2 0 0 0 ) “”研究苹果树叶片得出结论为 r u b i s c o 的初始活性和叶片氮含量呈曲线关系，但是r u b i s c o 总活性则随叶片氦含 量的增加而线性的增高，表明r u b i s c o 的活化水平随叶片氮含量的增加而降低。 ( 3 ) 植物激素对光合作用的影响 j e s k o 等( 1 9 8 0 ) “”研究表明在玉米发育期间，净光合速率的瞬间高峰与细胞 分裂素浓度的高峰有关。c h e r n y a d v 等( 1 9 9 4 ) “”研究在叶片衰老期闻，激动素可 以轻微促进蛋白质的合成，但可以有力地抑制蛋白质降解，因此延长r u b i s c o 的 功能期。 “) 生长发育对光合作用的影响 c a t s k y 等( 1 9 9 7 ) “”研究在叶片生长发育期间光合速率的最大值出现在叶片 充分扩展或刚好充分扩展之前。h e n n e s s e y 等( 1 9 9 1 ) “”观察到，当把自然光周期 下生长的菜豆植株转移到恒定的光下时，光合碳同化和气孔导度近2 4 d , 时的周期 波动可以持续1 周以上。v a n d e n 等( 1 9 9 6 ) “8 研究认为植物光合作用的生理节奏基 本上起源于核编码的m r n a 水平和捕光色素蛋白复合体合成速率的节奏。 3 环境因素对植物生理特征和光合特征的影响研究 ( 1 ) 光照和c 0 2 3 王俊峰等( 2 0 0 4 ) “”研究了不同光强下生长的两种入侵性不同的外来种紫茎 泽兰和兰花菊三七的生物量分配、叶片形态和生长特征，结果表明：紫茎泽兰对 光环境的适应能力强于兰花菊三七。陈育平等( 2 0 0 5 ) 啪1 研究了不同剂量的紫外 一b 辐射与浓度倍增的c o 。复合处理对大棚黄瓜生长发育过程中植株形态、叶绿素、 可溶性蛋白质含量以及s o d 、p o d 、c a t 酶活性的影响，结果表明：一定低剂量的 u 、，一b 与c o , 相复合时，可以促进黄瓜的生长发育，其促进程度大于o 晚单因子的 效应李亚敏等( 2 0 0 5 ) o ”通过模拟西安地区自然光中u 、一b 辐射，增大辐射剂量 对浙贝母生长和光合作用的影响进行研究，表明浙贝母对u 、一b 辐射具有一定的 敏感性。黎峥等( 2 0 0 3 ) 衄1 研究了微绿球藻和海洋原甲藻在不同辐射强度的u v b 照射下的光合色素和多糖含量的变化，结果表明微绿球藻比原甲藻有更强的抗紫 外辐射能力郑淑霞等( 2 0 0 5 ) 伽就陆生植物气孔参数的研究进行了概述，对研 究中存在的问题及其前景作了简要探讨，并对植物生物学方法在定量研究古气候 和古环境变化的趋势进行了分析。许振柱等( 2 0 0 4 ) 嘲1 研究利用大型环境生长箱 模拟了两种沙地优势灌木柠条和羊柴对c 倪浓度倍增和土壤干旱交互作用的响 应，结果表明c 0 。倍增有保护叶片免受严重土壤干旱的作用，但干旱的负面影响 是c 仉倍增效应所难以弥补的。左闻韵等( 2 0 0 5 ) 嘲研究利用温度梯度和温度+ c o , 梯度技术，以7 种美国中西部地区弃耕地常见草本植物和3 种美国东部落叶阔叶 林优势木本植物为材料，就它们的s d ，s i ，表皮细胞密度和气孔孔径长度对c 0 2 和温度升高的反应进行了研究，结果表明，沿c 0 2 梯度所研究物种的s d 比s i 反 应敏感，s d 显示出与c o , 正相关、负相关和无显著相关性，s i 显示出与c o , 正相 关和无显著相关性；所研究物种的s i 比s d 反应敏感，s i 显示出与温度正相关、 负相关和无显著相关性，s d 显示出与温度正相关。u s u d a 等( 1 9 8 4 ) 洲和w a l k e r 等( 1 9 8 5 ) 啪1 根据用玉米叶片所做的研究结果作出结论，断定光合诱导期间气孔导 度不会限制光合作用。s a g e 等( 1 9 8 8 ) 唧通过实验观察到高浓度的c o , 会使r u b p 羧化酶明显失活。m o o r e 等( 1 9 9 9 ) 嘲对高浓度c o s 条件下叶片内糖信号和一些光 合酶基因的表达及与r u b p 羧化酶含量减少之间的关系作了详细研究。p e e t 等 ( 1 9 8 6 ) ”1 研究在高c 0 2 浓度条件下生长的叶片可溶性蛋白含量、r u b i s c o 含量和 r u b p 羧化酶活性降低。 ( 2 ) 水分因素 4 刘志成等( 2 0 0 5 ) 。”用粘沙法对科尔沁沙地西部5 种蒿属植物冷蒿 ( a r t e m i s i a fr 西f 枷、差巴嘎蒿( 月h a l o d e n d r o n ) 、大籽蒿( 彳s i e v e r s i a n a ) 、 黄蒿( 爿s c o p a r i a ) 、乌丹蒿( 彳1 r u d a n i c a ) 进行了瘦果粘液溶出及粘沙量的比较。 主要模拟埋深5 m 、降水量为1 、2 、4 、8 m 时瘦果的粘液溶出。流沙先锋植物乌 丹蓠和差巴嘎蒿百粒瘦果粘沙量较其它植物大、在较低降水量时这两种植物粘液 瘦果粘沙量较大表明瘦果溶出粘液粘沙是植物针对沙地流动性的进化适应之一 白莉萍等( 2 0 0 4 ) n 习利用大型活动遮雨棚及池栽对玉米进行了全程水分控制试验 研究，结果表明玉米受干旱胁迫的影响程度因受旱轻重、持续时间以及生育进程 的不同而不同，受早越重、持续时间越长、影响越甚。龚吉蕊等( 2 0 0 2 ) 测定 了宁夏沙坡头地区固沙植物油蒿体内活性自由基的变化、膜伤害的程度、抗氧化 保护酶系统以及光合特性与叶绿素含量的变化，对油蒿适应干旱胁迫的机理进行 了分析，结果表明当油蒿受到干旱胁迫时具有一定的抗氧化胁迫的能力。郭卫华 等( 2 0 0 4 ) m 3 为探讨未来降水减少对内蒙古皇甫川流域人工栽培主要灌木树种中 间锦鸡儿气体交换特征的影响，特设计正常降雨水平、偏旱、干旱和极端干旱4 种水分处理水平，进行人工模拟水分胁迫实验。结果表明，不同的水分处理显著 影响土壤含水量、土壤温度、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、资源利用效率 和叶片水势，适度的水分胁迫( 干旱环境) 能够提高中间锦鸡几的水分利用效率和 抗旱性，同时也降低了净光合速率与蒸腾速率。张文辉等( 2 0 0 4 ) 嘲为了鉴别不 同种源的栓皮栎耐旱性，对四个种源的3 年生盆栽幼苗进行了控制条件下的土壤 干旱胁迫实验，结果表明，在土壤干旱胁迫下，种源4 ( 黄龙) 和种源3 ( 秦岭北 坡) 抗氧化能力较强。王进鑫等( 2 0 0 5 ) 阱1 通过旱棚人工控水，对不同生长阶段 谐变供水条件下，供水量与供水方式对侧柏幼树蒸腾耗水、水分利用效率的影响、 幼树不同生长阶段对水分的敏感性等问题进行了研究，结果表明：幼树总耗水量 随年均土壤供水能力和幼树各生长阶段供水模式不同而变化 ( 3 ) 风沙影响 于云江等( 2 0 0 3 ) m 1 在野外风洞条件下，就不同风况的风沙胁迫对几种固沙 植物生态生理特征的影响进行了实验研究。实验采用了沙坡头地区的野外植物和 盆栽植物。风和风沙流胁迫均可使植物的净光合速率降低，蒸腾速率升高，从而 导致水分利用效率下降。从总体来看，沙生植物对风沙流胁迫有一定的适应响应， 5 实验所用灌木较草本植物有更强的抗风性。 4 不同类型植物的比较研究 龚吉蕊等( 2 0 0 5 ) 呻1 对自然生长在沙丘上的旱生植物沙拐枣、梭梭和防护林 带的中生植物沙枣和杨树在大气干燥，土壤干旱下的光合响应机制进行了比较研 究。结果表明，4 种植物气孔导度的变化主要受空气相对湿度和饱和水蒸汽压差 的影响，气孔的关闭是对空气湿度的急剧降低、饱和水蒸汽压差的急剧升高的前 馈反应，只是响应程度不同。 5 其它方面研究 王铁娟等( 2 0 0 5 ) 嘲对耔蒿的分布地点进行了调查，发现了籽蒿在浑善达克 沙漠的新分布，并绘制了籽蒿的分布图。在籽蒿集中分布的地区取了五个种群， 在新分布点取了一个种群，利用随机多态性扩增d n a ( r a p d ) 方法进行了遗传分 化的研究。d a n i e lr o b l e d o 等( 2 0 0 5 ) m 1 对墨西哥湾的6 个蕨藻属的种进行了季节 性研究，主要影响因素是季节性的光量子通量密度和温度的变化，结果表明在旱 季几个种的蛋白质含量都将升高，而光合作用无论在旱季和雨季都会受到高温的 显著影响。唐海萍等( 2 0 0 1 ) “”根据国内外已发表的不同地区的c 4 植物名录以及 实测的内蒙古地区2 8 0 余种植物的稳定性碳同位素值( 6 。) ，将内蒙古地区2 3 2 6 种维管植物中的c t 植物名录整理出来，共有1 2 科5 7 属的1 2 5 种植物是c 光合功能型， 分别属于蓼科、藜科、苋科、马齿苋科、大戟科、景天科、蒺藜科、旋花科、菊 科、眼子菜科、禾本科和莎草科含有4 种以上c 植物的属为9 个，分别是藜属、地 肤属、猪毛菜属、兔丝子属、眼子菜属、隐子草属、稗属、画眉草属和莎草属 并归纳了1 2 5 种g 植物的生活型、水分生态型、区系成分以及在内蒙古的地理分 布区。 6 第三章研究区自然概况 1 研究地区的气候概况 研究在科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内中国科学院奈曼沙漠化研究站进行。 地理位置1 2 0 。4 1 e ，4 2 。5 4 n 。该地区处于季风和非季风气候的过渡区，总 体上讲，属于温带大陆性气候。气候特征是冬季寒冷漫长，降雪量少；春季干旱， 大风频繁；夏季短促炎热，雨量集中；秋季气温下降快，霜冻来临早。科尔沁沙 地太阳辐射总量为5 2 0 0 5 4 0 0 埘m 2 ，全年日照时数约2 9 0 0 3 1 0 0 h ，年平均气温 5 8 6 4 c ，最冷月( 1 月) 平均气温一1 2 6 一1 6 8 c ，最热月( 7 月) 平均气温 2 0 3 2 3 5 c ，1 0 积温3 0 0 0 3 2 0 0 以上，无霜期1 4 0 1 6 0 天。年均降水量 3 4 3 4 5 1 m m ，其中7 0 9 6 集中于夏季，春季、秋季和冬季的降水量分别仅占全年降 水量的l o 、1 6 和1 。年蒸发量1 5 0 0 2 5 0 0 m ，干燥系数1 o 1 8 。年平均风速 3 5 4 5 m s ，春季平均风速4 2 5 9 m s ；每年风速5 m s 的侵蚀日数有2 1 0 3 1 0 天，甚至可达3 3 0 天，风速， 1 7 m s 的大风日数有2 5 4 0 天，其中沙尘暴天气 1 0 1 5 天，主要出现在春季。 2 研究区植被特征 科尔沁沙地地处半干旱与半湿润气候带的交接处，分布着我国北方独特的沙 地疏林草原植被。原生草地植被主要由中旱生植物种构成，有大果榆、白榆、元 宝槭、山里红、山杏、胡枝子、鼠李、麻黄、冷蒿、羊草等。原生植被植物群落 组成丰富，结构稳定，层片发育明显，覆盖度大，产草量较高。发育较好的疏林 草原，乔木、灌木和草本三个层片的覆盖度分别可达3 0 9 、4 0 9 6 和7 0 9 6 8 0 ，地面 基本郁闭，生草层深厚，结实而富有弹性，耐践踏，鲜草产量一般4 0 0 0 5 0 0 0 k g h m 2 。 然而近百年来，由于原生植被受到了严重破坏，沙漠化日益严重，昔日林丰 草茂的疏林草原景观已变成坨甸交错、流沙遍野的沙地景观。取代原生植被的是 处于不同发育阶段的隐域型沙地植被。与原生植被相比较，沙地植被中的乔木层 已基本消失，草本层退化，灌木层发育强烈。沙地植被由旱生和沙生植物种构成， 主要植物种有小叶锦鸡几、差不嘎蒿、黄蒿、黄柳、杠柳、冷蒿、扁蓿豆、糙隐 7 子草、狗尾草、达乌里胡枝子、白草和沙米等。由于其生境条件恶化j 植物种类 组成减少，结构趋于简单，植被层发育不良，群落的覆盖度只有1 0 4 0 0 i ，产草 量3 0 0 3 0 0 0 k g h m 2 ，而且可食牧草比重很小。 8 第四章研究方法 1 实验材料 本研究选择科尔沁沙地植被中的四个主要植物种作为研究对象，分别为小叶 锦鸡儿( c a r a g a n am i e r o p h y l l al a m ) 、差不嘎蒿( a r t e m i s i ah a l o d e n d r o m t u r e z e x b e s s ) 、黄蒿( a r t e m i s i as c o p a r i a ) 和白草( 中亚狼尾草) ( p e n n i a e t u m c e n t r a s i a t i c u m ) 。 小叶锦鸡儿是豆科锦鸡儿属植物，多年生灌木，固定沙丘优势种。叶形较小， 其中盆栽实验为保证组间对照和实验典型性，选取2 3 年生小叶锦鸡儿植株移栽 及测定，而野外实验则选取固定沙丘中的小叶锦鸡儿植株进行测定。 差不嘎蒿是菊科蒿属植物，多年生灌木，半固定沙丘优势种，盆栽实验中用 于移栽及测定的是差不嘎蒿的2 3 年生植株，野外实验中则选择的是半固定沙丘 中的不同对照植株。 一二年生草本植物黄蒿也是菊科蒿属植物，放牧恢复地及退耕地优势种，叶 形不规则，其中盆栽实验中研究的是二年生植株，野外实验则是研究的放牧恢复 地及退耕地中的二年生黄蒿植株。 以上三种植物均为c ，植物。 多年生白草是禾本科植物，是放牧恢复地