（生态学专业论文）天童国家森林公园常见种幼苗光合特性及物质分配特征.pdf

t h e s i sf o rm a s t e r sd e g r e eo fs c i e n c e s c h o o lc o d e ：10 2 6 9 s t u d e n tn o ：517 0 8 0 2 0 3 2 p h o t o s y n t h e t i ct r a i t sa n dr e s o u r c ea l l o c a t i o nc h a r a c t e r i s t i c so f c o m m o n s p e c i e ss e e d l i n g si nt i a n t o n gn a t i o n a lf o r e s tp a r k b y z h a ol e i s u p e r v i s e db yp r o f e s s o rw a n g x i h u a d e p a r t m e n to fe n v i r o m e n t a ls c i e n c e a n dt e c h n o l o g y e a s tc h i n an o r m a lu n i v e r s i t y 2 0 1 0 5 华东师范大学学位论文原创性声明 骅 郑重声明：本人呈交的学位论文天童国家森林公园常见种幼苗光合特性及物质分 配特征，是在华东师范大学攻读硕髟博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行 的研究工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名： 筵短 日期：秒睥月7 日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 天童国家森林公园常见种幼苗光合特性及物质分配特征系本人在华东师范大学 攻读学位期间在导师指导下完成的硕捌博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果 归华东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并 向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版和电子 版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将学位论 文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇 编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文宰， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 f ( ) 2 不保密，适用上述授权。 导师签名 f 一 本人签名 玉| a 年只l e l “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员 会审定过的学位论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密 审 批表方为有效) ，未经上述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不 填写的，默认为公开学位论文，均适用上述授权) 。 l_ 赵堡硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 宋永昌教授华东师范大学主席 陈小勇教授华东师范大学 阎恩荣副教授华东师范大学 l 摘要 常绿阔叶林是我国中亚热带东部典型的植被类型，浙江天童国家森林公园的 常绿阔叶林是其中一块难得的代表性地段。近几十年来，随着人类活动影响的加 剧，植被的退化和恢复问题日益受到关注。幼苗更新是森林群落演替、植被恢复 等过程中非常关键的一步。本文从幼苗的光合特性及物质分配角度，以天童地区 常见种为研究对象，重点探讨幼苗光合能力，生物量分配，养分利用、非结构性 碳水化合物的储存特点，以及光合产物与物质分配之间的适应性，以求进一步了 解幼苗时期不同物种的生存策略。主要研究结果如下： ( 1 )借助l i 6 4 0 0 便携式光合仪对天童地区2 0 种常见种幼苗的光光响应曲线 进行测定，比较不同生活型植物光合特性的差异，发现常绿种幼苗拥有较低的光 补偿点( 1 i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ，l c p ) 、暗呼吸速率( d a r kr e s p i r a t i o nr a t e ，r d ) 和较高 的表观量子效率( a p p a r e n tq u a n t u me f f i c i e n c y , a q e ) 、最大净光合速率( m a x i m u m n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，a r n a x ) ；落叶种则表现出较高的光补偿点( l c p ) 、暗呼吸速 率( r d ) 和较低的表观量子效率( a q e ) 和最大净光合速率( a m a x ) 。这说明常绿种对 光能的转化效率更高，同化代谢能力更强，对弱光有更好的利用能力。而常绿灌 木的光饱和点( 1 i g h ts a t u r a t i o np o i n t ，l s p ) 和最大净光合速率( a m a x ) 高于常绿乔木， 说明常绿灌木不仅利用弱光能力强，且相对于常绿乔木拥有较高的净生产能力。 ( 2 )个体水平上的生物量分配模式，能够影响植物的功能属性，是植物对环 境适应和进化的结果。本研究对选取的天童地区2 0 种常见种幼苗生物量分配模 式进行分析，结果表明：常绿种将更多的生物量用于构建光合器官叶片，以适应 林下弱光环境中的生存，而落叶种则通过加大茎干生物量的投入，加快生长速度 来满足它对高光的需求。常绿灌木将更多的生物量用于扩大叶面积和构建根系系 统，一方面是为其适应林下低光量子密度环境进行的形态塑造，另一方面也是为 植物获取充足的养分以及为非结构性碳水化合物储存创造更多的场所。 ( 3 )在植物进化过程中，为了适应不同的生长环境，不同的植物种，不同的 植物生活型，乃至同株植物的不同器官形成了各自不同的养分特征。幼苗叶片中 的n 、p 含量最高；落叶种叶片中n ，p 含量以及茎部n 含量大于常绿种。常绿 灌木的叶片及茎部的n 、p 含量均大于常绿乔木，这与灌木幼苗强大的根系构建 相关。不同器官中的n ，p 元素含量呈显著的正相关性，说明不同元素间能互相 【 促进吸收。 ( 4 )根部是非结构性碳水化合物储存的主要场所。为适应林下弱光环境的生 存，常绿种幼苗根部储存了更多的非结构性碳水化合物，茎部的可溶性糖含量也 高于落叶种。常绿灌木由于长期生活于荫蔽环境中，个体矮小，容易受到外界干 扰和危害，其根部可溶性糖、非结构性碳水化合物总量以及茎部淀粉、非结构性 碳水化合物总量均显著大于常绿乔木，是一种生存适应。 ( 5 )物种在群落中的地位很大程度取决于它在生长和生存之间的权衡。幼苗 光合特性及物质分配的特征是物种与环境长期适应而形成的生存策略。“高生长， 高养分，低储存的策略主要以喜阳或作为先锋种的落叶种为代表；强耐荫的常 绿灌木主要采用“低生长，低养分，高储存的策略进行林下更新；林下生存过 程中具有“停滞等待”阶段的半耐荫的常绿乔木树种，其光合能力与非结构性 碳水化合物储量介于前两者之间。 关键词：天童；幼苗；光合特性；生物量分配；养分利用；非结构性碳水化合 物；生存策略 a b s t r a c t t h e t i a n t o n gn a t i o n a lf o r e s tp a r ki nz h e j i a n gi so n e o fr a r er e p r e s e n t a t i v ea r e a s o fs u b t r o p i c a le v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s tr e g i o n - s p e c i f i cv e g e t a t i o nt y p ei ne a s t e r n c h i n a i nr e c e n ty e a r s ，w i t l lt h ei n t e n s i f i c a t i o no fh u m a na c t i v i t i e s ，p e o p l ep a ym o r e a t t e n t i o nt ov e g e t a t i o nd e g r a d a t i o na n dr e s t o r a t i o np r o b l e m s s e e d l i n gr e g e n e r a t i o ni s am o s ti m p o r t a n ts t e po ff o r e s tc o m m u n i t ys u c c e s s i o n , v e g e t a t i o nr e s t o r a t i o na n d o t h e rp r o c e s s e s t h i sa r t i c l ei sm a i n l yf r o ms e e d l i n gp h o t o s y n t h e t i ct r a i t sa n dr e s o u r c e a l l o c a t i o nc h a r a c t e r i s t i c sp o i n to fv i e w , f o c u s i n go nt h es e e d l i n g sp h o t o s y n t h e t i c t r a i t s ，b i o m a s sa l l o c a t i o n , n u t r i e n ts u p p l ya n dn o n - s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t es t o r a g e c h a r a c t e r i s t i c s ，i n v e s t i g a t i n g o ft h e a d a p t a b i l i t y b e t w e e n p h o t o s y n t h a t e a n d d i s t r i b u t i o n ，t ok n o wd i f f e r e n ts p e c i e ss e e d l i n g s s u r v i v a ls t r a t e g y ( 1 ) u s i n gl i - 6 4 0 0p o r t a b l ep h o t o s y n t h e s i sa n a l y z e r , 2 0c o m m o ns p e c i e s s e e d l i n g si nt i a n t o n gw e r em e a s u r e dl i g h tr e s p o n s ec u r v e st oc o m p a r et h ed i f f e r e n t l i f ef o r m sp l a n t s p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s w ef o u n dt h a ts e e d l i n g so fe v e r g r e e n s p e c i e sh a v el o w e rl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( l c p ) ，d a r kr e s p i r a t i o nr a t e ( r d ) b u t h i g h e ra p p a r e n tq u a n t u me f f i c i e n c y ( a q e ) ，m a x i m u mn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( m a a x ) d e c i d u o u ss p e c i e ss h o wt h eo p p o s i t er e s u l t s i tm e a n st h a te v e r g r e e ns p e c i e sh a v e m o r ee f f i c i e n tl i g h te n e r g yc o n v e r s i o na n da s s i m i l a t i o n ，b e t t e ru s ec a p a b i l i t yo fl o w l i g h t t h el i g h ts a t u r a t i o np o i n t ( l s p ) a n dm a x i m u mn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( a m a x ) o fe v e r g r e e ns h r u bs p e c i e sa r eh i g h e rt h a nt h o s eo fe v e r g r e e nt r e es p e c i e s ，b u to t h e r p h o t o s y n t h e t i cp a r a m e t e r sh a v e r i os i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e i tm e a n se v e r g r e e ns h r u b h a v en o to n l yl o w e rl i g h tu s ec a p a b i l i t y , b u ta l s oh i g h e rn e tp r o d u c t i o n ( 2 ) t h ei n d i v i d u a ll e v e lo fb i o m a s sa l l o c a t i o np a t t e r n s ，a f f e c t i n gt h ef u n c t i o n a l p r o p e r t i e s o fp l a n t s ，i st h er e s u l t so fp l a n t sa d a p t a t i o na n de v o l u t i o nw i t h t h e e n v i r o n m e n t t h i ss t u d y , w es e l e c t e d2 0c o m m o ns p e c i e ss e e d l i n g sb i o m a s sa l l o c a t i o n m o d e l sa n a l y s i s ，s h o w st h a te v e r g r e e ns p e c i e sw i l lb u i l dm o r eb i o m a s so nl e a ft oa d a p t t h el o wl i g h te n v i r o n m e n tu n d e rf o r e s t ，w h i l ed e c i d u o u ss p e c i e si n c r e a s e ss t e m b i o m a s si n v e s t m e n t ，f a s t e rg r o w t ht og e tm o r el i g h t e v e r g r e e ns h r u bt a k e si t l o r e b i o m a s st oe x p a n dl e a fa r e aa n dr o o tc o n s t r u c t i o n i tc a l la d a p tt ol o wl i g h tq u a n t u m e n v i r o n m e n ti nf o r e s t ，p r o v i d i n ga d e q u a t en u t r i e n t sf o rt h eg r o w t ha n db u i l d i n gm o r e l n o n - s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t es t o r a g es i t e s ( 3 )i np l a n te v o l u t i o n ，i no r d e rt o a d a p tt od i f f e r e n tg r o w i n ge n v i r o n m e n t s ， d i f f e r e n ts p e c i e s ，d i f f e r e n tp l a n tl i f ef o r m so re v e nd i f f e r e n to r g a n so fp l a n t sf o r m e d t h e i ro w nd i f f e r e n tn u t r i e n tc h a r a c t e r i s t i c s s e e d l i n gl e a fi st h eh i g h e s to r g a no fna n d pc o n t e n t s ；l e a fn ，l e a fpa n ds t e mnc o n t e n t so fd e c i d u o u ss p e c i e ss e e d l i n ga r e h i g h e rt h a nt h o s eo fe v e r g r e e ns p e c i e s n ，pc o n t e n t si ne v e r g r e e ns h r u bl e a fa n ds t e m a r eh i g h e rt h a nt h o s ei ne v e r g r e e nt r e e s n ，pd e m e n t sc o n t e n t si nd i f f e r e n to r g a n s s h o ws i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e c o r r e l a t i o n , i n d i c a t i n g t h ed i f f e r e n c e se l e m e n t sc a l l p r o m o t eo t h e r sa b s o r p t i o n ( 4 )r o o ti st h ek e yp l a c eo fn o n - s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t es t o r a g e i no r d e rt o s u r v i v i n gi nl o wl i g h te n v i r o n m e n tu n d e rf o r e s t ，e v e r g r e e ns p e c i e ss e e d l i n g ss u g a r , s t a r c ha n dn o n s t r i j c t u r a lc a r b o h y d r a t e ( n s c ) c o n t e n t si nr o o ta n ds u g a rc o n t e n ti n s t e mw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo fd e c i d u o u ss p e c i e s e v e r g r e e ns h r u bw i t ht h es m a l l i n d i v i d u a l ，d u et ot h el o n gl i f ei ns h a d c de n v i r o n m e n ta n dv u l n e r a b l et oo u t s i d e i n t e r f e r e n c ea n dd a m a g e ，t h er o o ts u g a r , n s cc o n t e n t sa n ds t e ms t a r c h ，n s cc o n t e n t s w e r ea l ls i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a ne v e r g r e e nt r e e i ti sas u r v i v a la d a p t a t i o n ( 5 ) t h es t a t u so f s p e c i e si nc o m m u n i t yl a r g e l yd e p e n d so ni t st r a d e o f fb e t w e e n g r o w t ha n ds u r v i v a l s e e d l i n gp h o t o s y n t h e s i st r a i t sa n dr e s o u r c ea l l o c a t i o n c h a r a c t e r i s t i c sm a t c ht oi t sl i v i n ge n v i r o n m e n t l i g h t d e m a n d i n gs p e c i e so r p i o n e e r - s p e c i e sr e p r e s e n t ”f a s t g r o w t h ，h i g h n u t r i e n t s ，l o w s t o r a g e ”s t r a t e g y s t r o n g s h a d e t o l e r a n te v e r g r e e ns h r u br e p r e s e n t ”s l o w - g r o w t h ，l o w - n u t r i e n t s ，h i g h s t o r a g e ” s t r a t e g y p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t ya n dc a r b o h y d r a t es t o r a g eo ft h es e m i s h a d e e v e r g r e e nt r e eo ri a c c i ow o o ds p e c i e sa r em e d i u m k e y w o r d s ：t i a n t o n g ；s e e d l i n g s ；p h o t o s y n t h e s i st r a i t s ；b i o m a s sa l l o c a t i o n ；n u t r i e n t u s e ；n e l l - s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t e ；s u r v i v a ls t r a t e g y 1 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 第一章前言1 1 1 研究进展及意义l 1 1 1 植物的光合特性。2 1 1 2 植物的生物量分配4 1 1 3 植物的养分。5 1 1 4 植物的非结构性碳水化合物6 1 2 研究的主要内容7 1 3 技术路线9 第二章研究区域概况及研究方法l o 2 1 研究区域自然概况10 2 2 研究方法1o 2 2 1 野外取样及生物量测定1 0 2 2 2 光光响应曲线的测定1 2 2 2 3 全氮全磷养分测定1 3 2 2 4 非结构性碳水化合物含量的测定1 3 2 2 5 数据分析与处理1 4 第三章常见种幼苗光合特性研究l5 3 1 常见种幼苗的光合特性参数1 5 3 2 不同生活型植物幼苗光合特性差异17 3 2 1 常绿种和落叶种幼苗光合特性的差异1 7 3 2 2 常绿乔木和常绿灌木幼苗光合特性差异l8 3 3 小结与讨论2 0 第四章常见种幼苗不同器官生物量分配2 2 4 1 常见种幼苗生物量分配2 2 4 2 不同生活型植物的生物量分配差异2 4 4 2 1 常绿种和落叶种幼苗生物量分配差异2 4 4 2 2 常绿乔木和常绿灌木幼苗生物量分配差异2 5 4 3 小结与讨论2 5 第五章常见种幼苗不同器官的养分特征2 7 l_ 5 1 常见种幼苗不同器官的养分含量养分特征2 7 5 2 不同生活型植物幼苗各器官n 和p 养分差异2 9 5 2 1 常绿种和落叶种植物幼苗各器官n 和p 养分的差异2 9 5 2 2 常绿乔木和常绿灌木幼苗各器官n 和p 养分的差异3 0 5 3 植物幼苗n 和p 元素含量的相关性3 l 5 3 1 植物幼苗各器官内n 和p 元素含量的相关性3 1 5 3 2 植物幼苗各器官之间n 和p 含量的相关性3 3 5 4 小结与讨论。3 3 第六章常见种幼苗非结构性碳水化合物研究3 5 6 1 植物根、茎中可溶性糖、淀粉和n s c 的含量3 5 6 2 不同生活型植物根、茎非结构性碳水化合物含量的差异。3 7 6 2 1 常绿种和落叶种根、茎非结构性碳水化合物含量的差异3 7 6 2 2 常绿乔木和常绿灌木幼苗根、茎碳水化合物含量的差异3 7 6 3 小结与讨论3 8 第七章讨论与展望4 0 7 1 不同生活型幼苗光合特性与物质分配4 0 7 1 1 常绿种与落叶种光合特性与物质分配4 0 7 1 2 常绿乔木和常绿灌木光合特性与物质分配4 l 7 2 生存策略4 2 7 3 研究展望4 3 参考文献4 5 致谢5 3 b 1 1 研究进展及意义 第一章前言 亚热带常绿阔叶林( s u b t r o p i c a le v e r g r e e nb r o a d 1 e a v e df o r e s t ) 是亚热带湿润 地区典型的地带性植被类型，在我国广泛分布于长江流域以南温暖湿润的地区 ( 宋永昌，1 9 9 5 ；李翠环等，2 0 0 2 ) 。亚热带常绿阔叶林主要以壳斗科( f a g a c e a e ) 、 樟科( l a u r a c e a e ) 、山茶科( t h e a c e a e ) 、木兰科( m a g n o l i a c e a e ) 、金缕梅科 ( h a m a m e l i d a c e a e ) 、杜英科( e l a e o c a r p a c e a e ) 、山矾科( s y m p l o c a e a e ) 、冬青科 ( a q u i f l o l i a c e a e ) 植物为优势种( 吴征镒，1 9 8 0 ) 。经过几十年的研究，人们对于中 亚热带东部地区常绿阔叶林的区系特征、物种组成、群落结构、生态功能等已经 有了较为明确的认识( 宋永昌等，1 9 8 0 ：刘金林，1 9 8 3 ；孙谷畴，1 9 9 4 ；任海等， 1 9 9 6 ；李昌华，1 9 9 7 ) ，同时也对该地区演替规律开展了一系列系统的研究工作( 宋 永昌等，2 0 0 5 ；丁圣彦等，1 9 9 9 a ，1 9 9 9 b ，2 0 0 4 ；达良俊等，2 0 0 4 ) 。 植物的生长是光合作用、呼吸消耗、养分吸收，生物量分配等一系列综合作 用的结果，因而植物的光合特性( 王海珍等，2 0 0 8 ；梁春等，1 9 9 7 ) ，各器官的结 构特征( r a a l m a k e r s & l a n l b e r s ，1 9 9 6 ) ，体内营养物质含量水平( p o r t s m u t h & n i i n e m e t s ，2 0 0 6 ) ，生物量的分配模式( t i l m a n ，1 9 8 8 ) 等都是能够反映生物潜在生 长特征的指标。光合作用是指植物利用阳光、空气中的二氧化碳、土壤中的水分 合成碳水化合物，并放出氧气的过程。它是植物体内碳水化合物获取的唯一途径， 也是森林生态系统物质和能量的基本来源。不同种类的植物对光的需求不同 ( p a c a l ae t a l ，1 9 9 6 ) 。我们对于树种光合特性的研究，不仅可以了解各种植物光 合生理特性的差异以及对不同光强的适应潜力，也可以为解释和预测树木和森林 的生长、发育过程中的能量吸收、固定、分配和转化起到重要作用( 陈德祥等， 2 0 0 3 ) 。光合作用产生的物质主要有两方面的用途，一方面以结构性碳水化合物 的形式构建植物体的形态，主要体现在生物量的分配，即植物根、茎、叶等器官 干物质量的差异；另一方面则是以非结构性碳水化合物的形式储存于植物体内， 用来支持植物受损后的再生，耐受外界环境胁迫，以获得生存机会。植物的养分 利用是指植物为了维持生长和代谢的需要而吸收、利用无机营养元素的过程。n 和p 是植物最主要的营养元素。n 是叶片中叶绿素、植物体内维生素和能量系统 的组成成分。p 参与光合作用、能量储存和传递、细胞分裂等多个过程，能促进 根系的形成和生长。养分供应的充足与否显著影响着植物物质和能量的生产。植 物在长期演化的过程中，为适应生境条件的变化，逐渐形成了自己特有的生存策 略。这些策略上的不同最终影响到植物的竞争和种群的更新。以往的研究多关注 于常绿种与落叶种，喜阳种与耐荫种或者植物在不同生境条件下( 比如水分，温 度，海拔等) 的光合生理特性( 梁春等，1 9 9 7 ；王海珍等，2 0 0 8 ；吴统贵等，2 0 0 8 ； 任海等，1 9 9 7 ；c h a z d o n p e a r c y ，1 9 8 6 ；l a n g e h e i me ta l ，1 9 8 4 ) ，生物量分配 ( 汤景明等，2 0 0 6 ；张明等，2 0 0 8 ；栗忠飞等，2 0 0 9 ) ，养分利用( w o o d w e u ，1 9 5 8 ； 苏波等，2 0 0 0 ；施家月等，2 0 0 6 ) ，碳水化合物储存( l o u r e n s & k i t a j i m a ，2 0 0 7 ； 印婧婧等，2 0 0 9 ) 等方面的研究，但对乔木和灌木之间比较的研究较少，特别是 对于不同类型植物在物质生产与分配策略的综合性研究更为少见。 幼苗期作为森林植物个体发育中的一个重要阶段，是森林植物生活史中最脆 弱、最敏感的时期r 韩有志，2 0 0 2 ) ，受到光照、水分、温度等诸多生态因素及其 相互作用的影响。它的成活、生长发育状况直接关系到种群的生存和发展以及森 林的发育、演替和更新。植物幼苗对不同环境条件的形态响应与适应性是生态学 研究的热点之一( 汤景明等，2 0 0 6 ) 。因此，开展常绿阔叶林不同生境条件下幼苗 及其形态特征的研究，可以为探索亚热带常绿阔叶林植物形态多样性、生长适应 策略及森林群落动态机制奠定基础。 本文对浙江天童地区不同生活型常见种幼苗的光合特性，生物量分配，养分 分布以及碳水化合物储存进行分别探讨，综合四方面因素研究植物幼苗生长过程 中物质生产与分配规律，从而揭示它们在生存策略上的不同选择，为解释亚热带 常绿阔叶林物种多样性和森林群落结构的更新提供依据。 1 1 1 植物的光合特性 光合作用是植物吸收太阳能的唯一途径( w a n gle ta l ，2 0 0 4 ) ，是推动和支 撑整个生态系统的原初动力( 于强等，1 9 9 9 ) 。光照是影响植物生长、存活及分布 最主要的生态因子之- - ( w h i t e m o r e ，1 9 9 6 ) 。不同种类的植物不仅对光的需求不 同，对光环境变化的反应以及适应能力也不一样。这一方面与植物生长发育的环 境有关，另一方面也是植物长期适应环境的结果。光照过强或者过于荫蔽都会限 制植物的生长和存活。由于适应全光照和荫蔽环境的机理不同，植物必须选择专 一于适应光环境梯度的某一极( v a l l a d a r c s p e a r c y ，1 9 9 9 ；v a l l a d a r e se ta l ，2 0 0 0 ) 。 2 对光环境异质性的响应既有比较直接的的生理适应，也有长期的表型适应 ( s c h l i c h t i n g ，1 9 8 6 ；s i l v e r t o w n ，1 9 9 8 ) 。同种植物生长在不同的光环境下，其表 型及生理生态特性会表现出趋异适应；不同植物长期生长在同种光环境下，其表 型及生理生态特性则会表现出趋同适应。不同植物或同种植物在不同发育阶段对 光环境差异的响应和适应特征是林木更新的重要内在驱动力( h a m e r l y n c k & k n a p p ，1 9 9 4 a ，1 9 9 4 b ) 。比如演替后期的植物幼苗能够忍耐阴生的弱光环境，具 有典型的耐荫特性，在生理上通常表现为较低的最大净光合速率( m a x i m u mn e t p h o t o s y n t h e t i cr a t e ，a m a x ) 、暗呼吸速率( d a r kr e s p i r a t i o nr a t e , r d ) 、光补偿点( 1 i g h t c o m p e n s a t i o np o i n t ，l c p ) ，以及较高的表观量子效率( a p p a r e n tq u a n t u m e f f i c i e n c y ，a q e ) ( s w a i n e & w h i t m o r e ，1 9 8 8 ) ，表型上茎干生长慢，而叶片扩展变 薄，以吸收更多的光( b a z z a z ，1 9 9 6 ) ；而先锋种幼苗则需要较强的光照，表现为 较高的最大净光合速率( m n a x ) ，呼吸速率( r d ) ，光补偿点( l c p ) ，和较低表观量 子效率( a q e ) ( s w a i n e & w h i t m o r e ，1 9 8 8 ) 。很多学者指出( 采列尼克尔，1 9 8 6 ) ， 耐荫植物的光光响应曲线与喜光植物不同，表现在：( 1 ) 光补偿点向较低的光量 子密度区域转移；( 2 ) 表观量子效率迅速增大；( 3 ) 饱和光量子密度低；( 4 ) 光合作 用高峰较低。光补偿点低，意味着植物在较低的光强下就开始有机物质的正向增 长；光饱和点低，则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅速增加，很 快达到最大效率。因而，较低的光补偿点和光饱和点使得植物在光限条件下以最 大能力利用低光量子密度，进行最大可能的光合作用，从而提高有机物质的积累， 满足其生存生长的能量需要。 植物群落的演替主要表现为不同物种相互取代，使得植物群落的结构组成和 功能等发生变化。很多生态学家通过研究不同区域的植被演替规律，提出了不少 演替假说( m c c o o k ，1 9 9 4 ；t r a v i s & h e s t e r ，2 0 0 5 ) ，但多数仅仅是对群落演替的 定性描述或宏观分析。19 7 9 年，美国植物学家b a z z a z 最先通过比较不同演替阶段 主要优势种的光合和呼吸等生理生态学特性来解释群落演替机理，为揭示植物群 落演替规律提供了新的途径。我国在此方面的研究起步较晚，目前已知的有对天 童山常绿阔叶林( 丁圣彦等，1 9 9 9 b ，1 9 9 9 0 ，东灵山辽东栎林( 李庆康，2 0 0 2 ) 和 黄土高原子午岭辽东栎林( 安慧等，2 0 0 7 ) 等森林群落演替的光合生理进行了相关 研究。 本文对浙江天童地区2 0 种常见种幼苗的光合特性进行研究，不仅可以了解亚 热带常绿森林中各种植物幼苗光合生理特性的差异和它们对不同光强的适应潜 3 力，也可以为探讨亚热带常绿森林幼苗更新的内在机制，加速该地区植被恢复提 供科学依据。 1 1 2 植物的生物量分配 生物量是植物获取能量的主要表现形式，对植物的发育和结构具有十分重要 的影响。植物通过调整其生长和生物量分配来适应环境。局部特化的生物量分配 格局和形态特征对资源异质性的响应是植物克服环境异质性的重要途径之一 ( b a z z a z & g r a c e ，1 9 9 7 ；z h a n gd y ，2 0 0 4 ) 。生物量分配模式是指在个体水平上， 生物量在不同植物器官中的分配方式( n i k l a s & e n q u i s t ，2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) ，能够在各 个水平上影响植物的功能属性。它不仅是植物对环境适应和进化的结果，同时也 可以为实际生产提供理论依据，因此一直是生态学研究的一个核心问题 ( b e l l i n g h a m & s p a r r o w ，2 0 0 0 ；e n q u i s t & n i k l a s ，2 0 0 2 ；w e i n e r ，2 0 0 4 ；n i k l a s ， 2 0 0 5 ) 。有研究发现植物通过适当改变其生物量分配和形态特征的方式来提高其 生存适合度和竞争能力：当植物光合作用受到限制时，生物量分配会偏向茎干； 而当养分和水分吸收受到限制时，生物量的分配会有利于根( 武高林等，2 0 0 7 ； s u l t a n ，1 9 9 2 ) 。低光环境下植物要最优化对叶片、茎和根的碳投资。植物对叶片 优化投资的一个显著变化就是单位叶片质量的叶面积上升。比叶面积( s p e c i f i c l e a f a r e a , s l a ) 被认为是低光条件下不同树种生长差异的一个主要表征( p o o r t e r ， 1 9 9 9 ) 。耐荫型植物一般拥有较大的比叶面积，并具有较低的根茎( r o o tm a s s s t u n m a s sr a t i o ，r s ) 比值( b a z z a z ，1 9 9 6 ) 。目前，国内对胁迫条件下( 光照，水分，养分 等) 植物形态、生物量的变化以及不同生活型植物的生物量分配格局研究较为广 泛( 王辉等，2 0 0 8 ；许中旗等，2 0 0 9 ；张明等，2 0 0 8 ；李晓清等，2 0 0 9 ；栗忠飞 等，2 0 0 9 ) 。 植物在异质生境下的性状特征和生物量分配的模式是其克服环境资源胁迫 的重要途径之一。植物幼苗通过形态特征和生物量分配格局的改变对光照和养分 资源变化作出响应，以提高其存活和竞争能力，从而将资源缺乏的负面影响减少 到最小。对植物生境的异质性、植物形态的适应性等方面的研究应该与环境因子 和植物群落的变化格局结合起来，进而说明物种在种群或群落中的具体生长特性 和生物量分配模式对植物种群或群落结构的影响。因此，植物形态性状和生物量 分配策略的研究对于探讨森林植物群落的物种多样性维持有着重要的生态学意 义( 武高林等，2 0 1 0 ) 。 4 1 1 3 植物的养分 物质循环和能量流动是森林生态系统的基本功能。森林植物营养元素的积累 和分布是研究森林生态系统物质和能量流动的基础。森林生态系统营养元素生物 循环与碳循环关系密切，对恢复生态学、生物多样性、全球变化等方面的研究都 起着重要作用。植物养分含量特征是生态系统养分循环研究的一个重要组成部 分，植物体内的养分含量以及各元素之间的相关性，不仅可以揭示植物与环境之 间的关系，也对森林恢复、造林营林有指导作用。国外对该领域的研究工作开始 较早，w o o d w c l l 等( 1 9 5 7 ) 报道了美国b r o o k h a v c n 森林植物的养分含量， g a r t c n ( 1 9 7 7 ) 探讨了植物体内重要元素之间的相关性以及美国东南部植物养分含