（科学技术史专业论文）关于脑科学的历史考察及其哲学讨论.pdf

ah i s t o r i c a li n v e s t i g a t i o no fb r a i ns c i e n c e a n di t sp h i l o s o p h i c a ld i s c u s s i o n d e p a r t m e n t ： m a j o r ： r e s e a r c hf i e l d ： h i s t o r yo fc o g n i t i v es c i e n c e s u p e r v i s o r ：a s s o c i a t ep r o f e s s o rx uy i v i c a n d i d a t e ：x uq i o n g f e i m a y 2 0 1 1 作者签名：幺立塑：燮日期：汐f ，年易月占日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 关于脑科学的历史考察及其哲学讨论系本人在华东师范大学攻读学位期 间在导师指导下完成的可眭博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归华 东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文， 并向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网 送交学位论文的印刷 版和电子版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同 意学校将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学 位论文的标题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) () 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部 或“涉密 学位论文木， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 2 不保密，适用上述授权。 导师签名硷叁竺本人签名圭宝堑：塑 知if 年6 月占日 “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定 过的学位论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方 为有效) ，未经上述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认 为公开学位论文，均适用上述授权) 。 徐琼斐硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 王顺义教授华东师范大学主席 安维复教授华东师范大学 郦全民教授华东师范大学 论文摘要 学界的热点，作为其重要学科之一的神经科学 也受到人们非常多的关注。神经科学也称为脑科学，是2 0 世纪6 0 年代发展起来的一门新兴学科，是众多学科的交汇处之一。至2 0 世 纪末，脑科学飞速发展，国内不乏相关论著，但是仅就一门学科的 历史发展详细探讨，并将不同时代的研究成果串联起来的工作并不 常见。因此，本文将从科技史角度重新考察这段历史，并做相应的 哲学讨论的综述。 本文共分3 大部分。第一部分回顾了脑科学正式诞生前，有关 大脑的研究。我们将会看到，早在古希腊，人们就开始了对于大脑 的种种思索，虽然没有相应的技术手段进行验证，却为后人的研究 提供了形而上学的基础。到了1 7 、1 8 世纪，自然科学兴起，也开始 了对大脑的科学研究，为2 0 世纪脑科学的兴起打下了基础。尤其是 几个脑科学基本理论的奠定，为之后的脑科学从业者开辟的新的研 究领域。第二部分是脑科学发展的历史。2 0 世纪是脑科学诞生发展 的最重要的时期，从初期，几种基础理论的成型，到中叶脑科学的 正式登上历史舞台，再至世纪末得到各国重视，并制定了发展脑科 学的相应策略。在最后一部分中，选取了脑科学发展过程中的两个 重要哲学讨论，心脑问题和意识，并对其相关问题展开了讨论。 关键字：脑科学，认知，科学史，意识。 a b s t r a c t c o g i l i t i v es c i e n c ei sah o ta c a d e m i cn o w a so n eo ft h ei m p o r t a i l td i s c i p l i n e s ， n e u r o s c i e n c er e c e i v e sa1 0 to fa t t e n t i o n s n e u r o s c i e n c ei sa l s ok n o w na sb r a i ns c i e n c e ， i san e wd i s c i p l i n eb o mi n19 6 0 s i ti sa l s oac r o s sd i s c i p l i n e t 0t h el a s tp e r i o do f 2 0 t hc e n t u r y t l l er a p i d d e v e l o p m e n to fb r a j ns c i e n c em a k e sa1 0 to fd o m e s t i c p u b l i s h e d 、o r k s b 1 nt oe x p l o r el l i s t o 叮i nd e t a i l ，a n dc o i m e c t l er e s e a u r c hr e s u l t so f d i 疏r e n ta g e sa r en o tc o m m o n 1 1 1 e r e f o r e ，t h j sa n i c l e 谢l lr e e x a m i n e s “s p e r i o do f b j s t o 巧b yt h em s t o r yo fs c i e n c ep o i n to fv i e w ，a i l dm a k et 1 1 ea p p r o 研a t es y n t h e s i so f p h i l o s o p m c a ld i s c u s s i o n t h i sa n i c l ei sd i v i d e di m o3p 硼s t h ef i r s tp 砥r e v i e w st h er e s e a r c h e sb e f o r e t l l eb i r t ho fb r a i ns c i e n c e w ew i l ls e e ，b a c ki na 1 1 c i e n t 研e e c e ，p e o p l es t a n e dt h i n h n g f o rt h eb r a i n ，a l t h o u g ht h e yh a v e n tc o r r e s p o n d i n gt e c h n i q u e b u tt h e yp r o v i d ea m e t a p h y s i c a lf o u n d a t i o nf o rt h e 如t u r eg e n e r a t i o n s t bt h e17 ，18 t hc e n t u i y ，b e c a u s e o fm er i s eo fn a n l r a ls c i e n c e ，p e o p l eh a v eb e g u l lr e s e a r c ho nt h eb r a i nb yu s i n gt h e s c i e n t i f i cw a y t h ef o m l d a t i o no fs e v e r a lb a s i cm e o r i e so fb r a i ns c i e n c eo p e n st h en e w a r e ao fr e s e a r c hf o rt h ep i a c t i t i o n e r so fb r a i ns c i e n c e t h es e c o n dp a ni sa b o u tt h e 1 1 i s t o 巧o ft 1 1 ed e v e l o p m e n to fb r a i ns c i e n c e t h e2 0 t hc e n t u r yi st h em o s ti m p o m m t p e r i o df o rt h eb i r t ho fb r a i ns c i e n c e a tf i r s t ，s o m eb a u s i ct h e o r i e ss h a p e d 7 r ot 1 1 e m i d d i eo f2 0 m c e n t u r y ，b r a i ns c i e n c e 印p e a r e df o m a l l yi nt h es t a g e i nt h ee n do ft h e c e n t u r y ，i tr e c e i v e dn a t i o n a la t t e n t i o n ，a n dt h e s ec o u n t r i e sd e v e l o p e dt l l e 印p r o p r i a t e s t r a t e g yf o rt h ed e v e l o p m e n to fb r a i ns c i e n c e t h ef i n a lp a ns e l e c t st w oi m p o n a m p 1 1 i l o s o p l l i c a ld i s c u s s i o n si 1 1t h ed e v e l o p m e mo fb r a i l ls c i e n c e ，m i n d - b r a i np r o b l e m a n dc o n s c i o u s n e s s ，a n ds 啪su pm er e l e v a n td i s c u s s i o n s 1 ( e y w o r d s ： b i a i ns c i e n c e ，c o g n i t i o n ，h i s t o r yo f s c i e n c e ，c o n s c i o u s n e s s 1 i j 】【 1 ：； 4 4 1 2 2神经元理论的创立7 1 31 9 世纪末2 0 世纪初的其他重要研究8 1 3 1反射概念的发展8 1 - 3 2 其他重要研究的萌芽1 0 2 脑科学发展史1 1 2 12 0 世纪初的大脑研究11 2 1 1 脑功能定位的进一步发展1 1 2 1 2突触传递。1 2 2 1 3 神经递质，神经调质和受体1 3 2 1 4 “虚假隋绪与脑功能异常1 5 2 2脑科学的诞生及其发展18 2 2 1突触传递l9 2 2 2 神经递质，神经调质和受体1 9 2 2 3 感觉系统2 1 2 2 4 神经系统的高级功能2 6 2 2 5 各种实验仪技术及其在脑科学中的运用2 8 2 3各国脑科学策略3 0 3关于脑科学的哲学讨论。3 2 3 1 心脑关系3 3 3 2意识及其相关讨论3 4 3 2 1 何谓意识3 4 3 2 2 意识难题及其求解路径3 6 参考文献3 9 后记4 3 ，从广袤无际 然现象到人类 ? 在提问的同 我们是怎么产 是我们继续疑 么运作的? 是 作的呢? 神经 “我们关于脑 的知识处于一种极其初级的程度。尽管对一些领域我们已提出了某种功能的概 念，然而其他方面，就掌握程度而言，我们的认识几乎相当于尚未知道心脏有 泵血功能时对心脏的认识水平。 2 即使是最权威的科学家也不得不继续思考： 我们对大脑的认知充分吗? 究竟什么是意识的神经生理学? 为什么我们需要睡 眠? 究竟为什么酒精会使我们变醉? 记忆究竟是怎样储存在大脑中的? 针对种 种的疑问，本文将梳理脑科学的历史，从这门学科的最初萌芽直至2 0 世纪末期 完全成熟并有所成就。从中我们不仅能看到门学科的成型必须具备的诸多条 件，也将发现这个学科仍然面临着诸多问题。本文共分三个部分，其中第一部 分主要梳理对大脑的早期研究，这些为后来的研究奠定了基础；第二部分是脑 科学发展的主题部分，历史将围绕最主要的几种研究对象展开；最后一部分是 围绕脑科学的哲学讨论，重点是心脑关系和意识问题。 1 早期的大脑研究 1 1 1 7 世纪以前：对大脑功能的臆断及大脑结构初探 人们对于人脑这个神秘却脆弱的部分的关注，最早可以追溯到古希腊，比 如希波克拉底曾这么说过：“大家应当知道，我们愉快、喜悦、欢笑、开心 正如我们悲伤、疼痛、忧虑、哭泣的源出之处不是别的什么，就是脑。它 尤其是使我们能思考，能看能听，能分辨美与丑，善与恶，愉快与不快的器 1 休伯尔教授是美国著名的神经生物学家，先后在美国的约翰霍普金斯大学、华特利陆军研究院、哈佛大 学从事视觉皮层的研究。后文将提及他的工作和成就。 2 塞尔心、脑与科学【m 】杨音莱译上海：上海译文出版社，2 0 0 6 ：p p 2 3 官。 1 尽管在当时，缺少严谨的生理学依据，甚至对于心智、灵魂等基本假 说或推论都可以说是错误的，他们仍然得出了类似这样的结论：“这个非实质性 的、隐蔽的实体是灵魂的理想栖身所。最重要的是，灵魂是不朽的；它与思维 无关。 2 但这其中所提及的灵魂与我们现在普遍认为的涵义并不相同，更多的 偏向于亚里士多德( 舡i s t o t l e ，公元前3 8 4 3 2 2 ) 对于p s u c h 的定义。在这段 时期中，也有人从解剖学意义上研究大脑，如克罗托内镇的阿尔克迈翁 ( a 1 c m a e o n ) 4 发现眼部的后方与大脑相连，因而推导出此处也是思维发源之 处。但更多的疑惑随之产生：“若脑是思维的中心，那灵魂又在哪里? 古希腊 医生盖伦( g a l e n ，1 2 9 1 9 9 ) 5 对脑的研究，在当时，最具权威且最为深入。他 与其学生发现，脑和脊髓的神经运动引起了肌肉运动，6 因而引入了脊髓的运动 神经概念。7 但盖伦过多的关注了脑中最松散、稀薄的部分脊液，认为脊髓 与大脑一样担负着控制身体的作用，现在我们知道它不过是盐、糖和某些蛋白 质的集合体，无关灵魂与心智。8 尼梅修斯( n e m e s i u s 公元3 9 0 年前后) 9 与盖 伦不同，他认为所有的心理功能都与大脑中的某些位置一一对应，这可是说是 最早的脑定位学说。由于尼梅修斯而兴起的脑室定位学说在1 5 世纪的意大利十 分流行。1 5 4 3 年，身处卢汶( l o u v a i n ) 大学的安德列斯维萨留斯( a n d r e a s v e s a l i u s ，1 5 1 4 1 5 6 4 ) 在人体结构( d eh 啪a j nc o 印o r i sf a b r i c a ) 一书中详细 绘制了人类的脑室。1 0 与此同时，生理学和神经生理学的概念诞生了。其积极 倡导者让费内尔( j e a i lf e m e l ，1 4 9 5 1 5 5 8 ) 在论医学的自然方面( d e 1 n es a c r e dd i s e a s e ，1 7 ，载于g e r r l o y d ( 编) ，h i p p o c r a t i cw r i t i n g s ，p c l l g u i nb o o l ( s ， h a m o n d s w o n h ，1 9 7 8 。转引自贝内特，哈克神经科学的哲学基础【m 】张立等译杭州：浙江大学出 版社，2 0 0 8 ：p 1 6 2 苏珊格林菲尔德人脑之谜【l 咽杨雄里等译卜海：上海科学技术 版社，1 9 9 8 ：p 4 3 贝内特，哈克神经科学的哲学基础【m 】张立等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p p 1 2 1 5 4 克罗托内镇( c m n t o n ) 的阿尔克迈翁，公元前6 世纪古希腊的哲学家和生理学家。他发现，确实有连接 物从眼导向脑，他断定这个区域就是思维的发生地。这个革命性的想法与两名埃及解剖学家希罗菲勒斯 ( h e r o p h i l u s ) 和埃拉西斯特拉图斯( e r a s i s t r a t u s ，公元前3 3 5 2 8 0 约2 5 0 亚历山大城的医生和解剖学 家) 的观察异曲同工。这两位解剖学家曾设法跟踪神经，以了解它如何从身体的其他部位传入脑。 5 盖伦，公元前5 世纪伟人的医生、哲学家和语言学家。理性医学的奠基者，他的思想对拜占庭和伊斯兰 文化以及欧洲文艺复兴有重要的影响。 od a r e m b e r g c o e u v r e sa n a t o m i q u e s ，p h y s i o i o g i q u e sc tm 6 d i c a l e sd eg a i e n ( v 0 1 2 ) 【m 】p a r i s ：b a i i i 6 r c ， 1 8 5 4 ： p 3 2 3 7 d a r e m b e 唱c 0 e u v r e s 锄a t o m i q u e s ，p h y s i o i o g i q u e sc tm 6 d i c a l e sd eg a l e n ( v 0 1 2 ) 【m 】p a r i s ：b a l l i 6 r e ， 1 8 5 4 ： p 5 9 0 ；d a r e m b e 唱c o e u v r e sa n a t o m i q u e s ，p h y s i o l o g i q u e s e tm 6 d i c a l e sd eg a l e n ( v o l - 1 ) 【m 】p a r i s ： b a l l i 6 r e ，l8 5 4 ：p p 5 9 3 - 5 9 7 8 苏珊格林菲尔德人脑之谜【m 】杨雄罩等译上海：上海科学技术出版社，1 9 9 8 ：p 5 9 尼梅修斯，叙利弧的埃麦萨( e m e s a ) 的主教。 1 0 贝内特，哈克神经科学的哲学基础f m 】张立等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p p 2 2 2 3 2 今只有 “心 做出描 施其功 能。意大利医生和生物学家马尔皮基( m a r c e l l om a l p i g l l i ，1 6 2 8 1 6 9 4 ) 就是其 中一位。他把神经系统想象成一棵倒立的树，树干即脊髓，树根扎在脑内，伸 展到全身的神经就是树枝。3 很快英国卓越的医生、生理学家哈维 ( w h a e y ，1 5 7 8 1 6 5 7 ) ，吸收了当时的自然科学成果，把时间、数量等物 理概念用于生理机能的观察，发现了血液循环，标志着生理学的诞生，奠定了 器官生理学的发展基础。4 与他同一时代的法国著名哲学家、科学家笛卡儿 ( 雕酯d e s c 疵s ，1 5 9 6 1 6 5 0 ) ，率先使用物理学中的反射概念来解释人体活 动。同时他坚持的“异质二元相互作用学说 即将心理功能定位于松果腺，于 是脑室学说被打入冷宫。随即英国医师托马斯威利斯( n o m a sw i l l i s ，1 6 2 1 1 6 7 5 ) 的脑的解剖学，兼述神经及其功能( c e r e b r ia n a t o m e ，c u ia c c e s s i t n e r v o r u md e s c r i p t i o ne tu s u s ) 一书，对神经系统作了完整、精确的描述。“他把 人的记忆和意志定位在脑的沟回内，把某些情绪定位在人脑的基部，同时对想 象和感官知觉也作了相应的定位。”5 威利斯的工作把人类心理能力的依赖因素 从脑室转向了脑物质，他认同笛卡尔的二元论，承认存在非物质的灵魂或心 灵，但它们与身体的联系在于脑皮层或者胼胝体中而不是松果腺。6 这之后不 久，法国解剖学家，维克达居尔( f 6 l i xv i c qd i a z y r ，1 7 4 6 1 7 9 4 ) 等人通过实验 观察，画出了脑的解剖轮廓。7 同时瑞士生理学家阿尔勃莱希特冯哈勒 1 在此之前，人们只关注机体活动来自何处即解剖学，当生理学的概念明了之后，人们开始研究各个器官 的功能是什么，这就为之后探索具体的脑功能活动奠下基石。 2 胡玉华脐科学及其研究进展【j 】北京教育学院学报，2 0 0 0 ( 1 ) ：4 1 4 4 3 苏珊格林菲尔德人脑之谜【m 】杨雄里等译上海：上海科学技术出版社，1 9 9 8 ：p 5 4 萧静宁脑科学概要【m 】武汉：武汉大学版社，1 9 8 6 ：p 6 m o l n d r lz t h o m a sw i i l i s ( 1 6 2 l 1 6 7 5 ) ，t l l ef o u n d e ro f c l i n i c a ln e u r o s c i e n c e j o l l n a t u r er e v i e w s n e u r o s c i c n c e ，2 0 0 4 ( 5 ) ：3 2 9 - 3 3 5 h n p ：，、v w w n a t l l r e c o m n m a o u m a l v 5 n 4 ，f u i i n m l 3 6 9 h t m l 6 贝内特，哈克神经科学的哲学皋础【m 】张屯等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p p 3 1 3 3 7 m 锄d r e s s ir t h ep a s t ，e d u c a t i 鲫锄ds c i e n c e ：f 创i xv i c qd a 科r 锄dt l eh i s t o 眄o fm e d i c i n ei nm e ( a l b r e c h t v o nh a l l e r ，1 7 0 8 1 7 7 7 ) 也在其人体生理学原理( e l e m e n t a p h y s i o l o g i a ec o 印o r i sh u m a i l i ) 和人体解剖图( i c o n e sa 1 1a | c 0 i i l i c 2 u e ) 中指出：“感 知是神经的特性，它们在脑髓中有一个共同的汇合点。 地证实了机体器官部 ： 分是可兴奋的，部分是不易兴奋的。他还发现刺激神经，比刺激肌肉本身，更 易引起肌肉的收缩，而切除特定组织的神经，该组织便丧失其反应功能，这是 有关神经系统功能的第一个决定性事件。他还提出脑通过神经接受感觉信启并 通过神经传送神经冲动到肌肉组织引起反应。2 这些理论，为之后对大脑皮层的进一步研究打下基础。 1 21 9 世纪两种理论的雏形 脑科学伊始，有两种理论对其后的研究产生了重大的影响，它们分别是： 脑功能定位和神经元理论。这两种理论一个侧重结构上的分析，一个着重功能 上的研究。 1 2 1 脑功能定位概念的成型 脑功能定位学说是关于大脑皮层结构与功能之间关系的学说。大脑皮层各 部位在机能上有不同的分工，即机体各种功能活动的最高终端在皮层上有定位 关系，这是脑研究早期的伟大见解之一，也是脑科学最重要的基本理论之一。 该学说萌芽于1 9 世纪对大脑皮层的研究，在2 0 世纪逐步得到完善。 在1 8 世纪中期法国医生弗朗索瓦吉格特得拉贝罗尼( n a n c o i sg i g o t d el ap e y r o n i e ，1 6 7 8 1 7 4 7 ) 在为一病人处理一个深至颅骨的伤口时偶尔发现： 当伤口浸泡在水中，病人随之就进入了昏迷状态；若将伤口附近的水吸干，病 人便醒过来。在一篇1 7 4 页的论文，得拉贝罗尼记录了这个治疗过程中令人惊 奇的现象。这份观察报告的要点是：“人的基本意识和大脑的物质实体是以某种 方式相互联系的。 3 这个在后来被称作功能定位的概念，到了1 9 世纪引起了许 多人的注意。 1 9 世纪初，对人类大脑大规模的解剖研究已为人所知，但究竟其内在为何 1 8 mc e l l t u r y 【j 】m e d i c i n an e is e c o l i ，2 0 0 8 ，2 0 ( 1 ) ：1 8 3 2 1 2 1 g r o s scg t h ed i s c o v e 呵o fm o t o rc o r t e xa i l di t sb a c k 掣o u n d ，i o u m a lo ft 1 1 eh i s t o qo ft h e n e u r o s c i e n c e s j 1 2 0 0 6 ( 4 ) ：1 2 4 2 萧静宁胰科学概要【m 】武汉：武汉大学h j 版社，1 9 8 6 ：p 6 3 时代生活图书荷兰责任有限公司著大脑与心智【m 】符晓明，张丽译北京：中国青年出版社， 2 0 0 2 ： p 1 6 4 的小室，各 g a l l ，1 7 5 8 脑各个不同 杂特征不同 的性格特征，如繁衍本能、对后代的爱、依恋和友情等等，并用这些不同的特 征勾勒出一幅头颅表面的图谱，根据隆凸的大小，在图谱上对功能作不同程度 的定位。但是，有一个令人困惑的问题至今仍难以回答，甚至被忽略了：“一种 特定的精神状态究竟如何才可能与相应的脑的物理结构关联起来，更不用说与 颅骨上隆凸这样远离脑组织的结构相关联了。”2 但由于他所使用的方法以及最 终得出的结论，这个理论沦为了一种名为颅相学3 的坊间游戏。但是值得肯定的 是高尔首次从结构和功能上，明确地区分了大脑的皮质与白质以及包埋在白质 中的神经核团，并提出大脑皮质是实现神经活动最高部位。 1 8 6 1 年法国外科医生保尔布罗卡( p 砌b r o c a ，1 8 2 4 1 8 8 0 ) 对一个绰号 为“坦坦 的病人进行了尸体解剖。4 他发现这个病人脑的前左额叶受损从而导 致了运动性失语症，因此证明了这一脑区就是语言运动中枢。5 布罗卡得出的大 脑不同的区域控制着人体不同的反应及感觉的观点很快得到了学界广泛的认 同。1 8 7 4 年，在布罗卡对“坦坦 6 解剖1 3 年之后，德国的神经学者卡尔威 尔尼尔( c 砌w r e n l i c k e ，1 8 4 8 1 9 0 5 ) 发现一个脑区的损伤可以干扰语言的理解 能力，这个区域后来被称为威尔尼克区。7 1 高尔德国解剖学家，后来为法国的解剖学家。最初在维也纳( 、m e n ) 行医，宣传人的才能、性格与脑 颅的形状有密切的关系，并首创了颅相学。在遭到宗教界等的反对后，离开了维也纳。1 8 0 7 年之 后， 在巴黎以行医为生。他直到现代都被人们看做是江湖郎中一类的人物。主要著作：p h i l o s o p h i s c h m e d i c i n i s c h eu n t e r s u c h u n g e n n b e rn a _ t u ru n dk u n s tj mk r a n k e nu n dg e s u n d e nz u 啦m d ed e sm e n s h e n ，1 7 9 l ；a n a l o m i ee tp h y s i a l a g i ed us y s t 6 m en e r v e u xe n g e n 钉a 1 ，1 8 1 0 一1 8 1 9 。 2 时代生活图书荷兰责任有限公司著大脑与心智【m 】符晓明，张丽译北京：中国青年出版社， 2 0 0 2 ：p p 1 6 - 1 7 3 高尔认为人脑太娇嫩而无法以外科手术的方法来探查，于是，他想出了一种似乎更巧妙的方法一研究 死者颅骨表面的隆凸，再查看它们如何与死者生前具备的性格相匹配，这样就有町能判断与一定性格特 征相对应的脑的物理特征。他的一位同事约翰卡斯帕斯普尔茨海姆( j o h a n nc a s p a rs p u r z h e i m ) 杜 撰了一个希腊语术语：颅相学( p h r e n 0 1 0 9 ) ，) ，意为“对头脑的研究”，用它来描述加尔的研究步骤和基 本原理。由于其依靠客观的测量方法，使得一开始被人们视为真正的科学，同时它为道德提供了可加以 度量，而又毋需像灵魂那样艰涩、抽象概念的新基础。另一方面，颅相学迎合了人们猎奇的心理，成为 了赚钱的工具：有关颅相学的小册子、书籍和模型开始大量心市。 4b a a r sb j ，g a g en m c o 印i t i o n ，br a n ，a n dc o n s c i o u s n e s s ：i n t r o d u c t i o nt oc o 印i t i v en e u m s c i e n c e ( s e c o n d e d i t i o n ) 【m 】a m s t e r d a m ：a c a d e m i cp r e s s ，2 0 1 0 ：p 1 8 5 沈政与认知、思维相关的脑功能复杂忡【j 】系统辩证学学报，2 0 0 4 ( 1 2 ) ：1 9 2 3 6 这位病人名叫勒博尔涅( l e b o r 印e ) ，他丧失了语言功能而只能发出“t 卸一啪一”的声音，因而得名。 b a a r sbj ，g a g en m c o 鲫i t i o n ，b m i n ，a 1 1 dc o n s c i o u s n e s s ：i n 们d u c t i o nt oc o 印i t i v en e u r o s c i e n c e ( s e c o n d e d i t i o n ) 【m 】a m s t c r d 跚：a c a d e m i cp r e s s ，2 0 1 0 ：p 1 9 5 1 8 7 4 年，威尔尼尔又发现颞横回存在着语言听觉区。这两项发现与在此之 前关于顶部中央后回躯体感觉区、额部中央前回运动区、枕部视觉区和颞叶听 区等科学发现，形成了脑功能定位的经典理论。它获得神经解剖学和在动物中 进行刺激和损毁的实验研究的支持。因为通过神经解剖学和组织学方法，可以 找到这些皮层区与皮层下脑结构、脊髓和感觉运动器官之间的神经通路。因 此，将大脑皮层的这些功能区称之为特异的结构与功能系统。1 但在威尔尼尔之前，人们对于大脑皮层功能的研究并不是一帆风顺的。让 皮埃尔马里佛洛昂 ( j e a n p i e m m a r i ef 1 0 u r e n s ，1 7 9 4 1 8 6 7 ) 在1 9 世纪 前叶曾通过相当残忍的实验2 得出结论：首先，脑皮层仅与感知、各种理智能力 和意愿有关，而与行动能力无关；进而，脑皮层是作为一个整体起作用的，所 有感觉、知觉和意志在其中占据相同的位鹭；因此，它们在本质上是同一种能 力。3 但是，他使用的实验对象，如鸽子，在进化上比较低等，脑功能分化不完 善，而且当时的实验水平有限，无法精确的控制切除物质，因此严格地说他的 结论并不正确。4 古斯塔夫弗里茨希( g u s t a vf r i t s c h ，1 8 3 8 1 9 2 7 ) 和埃多乌阿尔德希茨 希( e d v a r dh i t z i g ，1 8 3 8 - 1 9 0 7 ) 在1 8 7 0 年发表了“论大脑的电兴奋性”5 ，描述 了用电流刺激狗的大脑的实验，并由此得出，有关运动的功能来自大脑皮层的 假说。6 第一个注意到体感皮质定位地大脑运动机制的是约翰休灵斯杰克逊 ( j o l l l lh u g l l l i n g sj a c k s o n ，1 8 3 5 1 9 1 1 ) ，他因为神经病理学上的诸多贡献，被称 作“英国神经病学之父 。在研究突发性癫痫患者，他注意到存在一系列的痉挛 从身体的一侧传向另一侧。从中他推断大脑的不同部分必然控制了不同肌肉 组，并且这些部分必定以一种与身体组织相似的方式排列。在1 8 7 0 年以前，他 1 沈政与认知、思维相关的腩功能复杂性阴系统辩证学学报，2 0 0 4 ( 1 2 ) ：1 9 2 3 2 佛洛昂，法国的生理学家和心理学家。他用不同的动物( 特别是鸽子) 做实验，首先摘除脑的不同部 位，然后观察还有哪些功能残留，然后继续摘除更多的部分。他发现，摘除脑的小同部位并不足单一的 减弱或损害某一种脑功能，而足逐渐减弱所有功能。因而证明，脑功能不可能精确定位往脑皮层的某 处。更具体的内容参见：f i o u r e i l smj r e c h e r c h e se x 砖r i m e n t a l e m e n t a i e ss u rl e sp r o p r i 6 t 6 se tl e sm n c t i o n s d us y s t 6 m en e r v e u xd a n sl e sa n i m a u sv e n 曲r 6 s 【m 】p a r i s ：b a l l i 色r e ，l8 2 3 3 苏珊格林菲尔德人脑之谜【m 】杨雄里等译上海：上海科学技术版社，1 9 9 8 ：p 8 贝内特，哈克神经科学的哲学基础【m 】张寺等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p 3 9 4 萧静宁脑科学概要【m 】武汉：武汉大学出版社，1 9 8 6 ：p 7 5 贝内特，哈克神经科学的哲学基础【m 】张立等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p 3 9 6g m s scg t h ed i s c o v e 哆o fm o t o rc o n c x a 1 1 di t sb a c k g r o u n d ，j o u m a lo f t h eh i s t o 叫o f m e n e u r o s c i e n c e s 【j 】2 0 0 6 ( 4 ) ：l 一2 4 6 不确定这种体感皮质定位是否是基于纹状体传统的最高运动结构或基于大 脑皮层。但是到了1 8 7 0 年，杰克逊将这一负责初级运动体感皮质定位地组织结 构置于脑回中。弗里茨希和希茨希在他们的第一篇论文中没有提及杰克逊，但 是大卫费里尔( d a v i df e r r i e r ，1 8 4 3 1 9 2 8 ) 注意到了他的理论，并由其在 1 9 7 4 年对灵长类动物进行的实验所证实。1 维克托霍斯利( c t o rh o r s l e y ， 1 8 5 7 1 9 1 6 ) 确证了费里尔的实验，并将其进一步扩展。他在1 8 8 7 年提出中央 前脑回主要与运动有关，而中央后脑回与感觉相关，因而运动皮层只能位于罗 兰沟( i b l a i l d i cf i s s u r e ) 的前部。2 1 8 7 5 年，英国生理学家理查德卡顿 ( 融c h 棚c a t o n ，1 8 4 2 1 9 2 6 ) 就从兔脑和猴脑的皮层中记录到微弱的电流，这 一发现佐证了有关运动皮层的概念。3 有趣的是1 5 年后，波兰生理学家阿道 夫贝克( a d o l fb e c k ，1 8 6 3 1 9 4 2 ) 和奥地利人厄内斯特弗莱舍尔冯马 克索夫( e m s tf l e i s c h e lv 0 nm a o w ，1 8 4 6 1 8 9 1 ) 为脑皮层中发现电活动的优 先权争论不一。直至卡顿指出，他早在英国医学杂志上发表了有关论文，这才 解决了争端。4 并且直到那时，卡顿的工作才得到正式认可。但这不能抹煞这 一发现的临床意义，5 0 年后也就是1 9 2 9 年德国精神病学家汉斯贝格尔 ( h a n sb e r g e r ，1 8 7 3 一1 9 4 1 ) 首先尝试记录了人脑的电流。 1 2 2 神经元理论的创立 1 8 7 2 年，在意大利的一家厨房里发生了神经科学中的一次重大进展。帕维 亚大学年轻的医学研究生卡米洛高尔基( c 锄i 1 1 0g o l 西，1 8 4 3 1 9 2 6 ) 由于对 大脑的强烈兴趣而建立了一个简易实验室。困扰高尔基的问题是关于物质脑的 本质：脑是由什么组成的。那时的实验条件，已经可以做到在显微镜下观察大 脑的切片，但结果只是观察到了一堆均质的苍白色浆状物，仍然无法得知脑的 基本构件，进而了解它是如何工作的。一次实验中，高尔基偶然地将一块脑块 放入盛有硝酸银溶液的碟子中，并在其中浸泡了几个星期。当他取出脑块并用 1 有关费里尔的实验具体参见： f e r r i e rd e x p e r i m e n t a lr e s e a c h e si nc c r e b r a lp h y s i o l o 科a n dp a l h o l o 舒嘲w 酞砌d i n gl u n a t i c a s y l u m m e d i c a lr e p o r t s ，1 8 7 3 ( 3 1 ) ：3 0 一9 6 f e 盯i e r d e x p e m e n t s o n t h e b r a j n o f m o n k e y s ：n o 1 【j 】p m c e e d i n g s o f t l l e i b y a ls o c i e 够o f l o n d o n ， 1 8 7 4 ( 2 3 ) ：4 0 9 4 3 0 2 贝内特，哈克神经科学的哲学基础【m 】张奇：等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p p 4 0 - 4 1 3 贝内特，哈克神经科学的哲学皋础【m 1 张立等译杭州：浙江大学出版社，2 0 0 8 ：p p 4 1 4 2 4 时代生活图书荷兰责任有限公司著大脑与心智【m 】符晓明，张丽译北京：中国青年出版社， 2 0 0 2 ： p 4 1 7 显微镜观察时，他发现脑块上出现了一种复杂的图案：在网状的缠结中悬浮着 黑色的斑点。于是他1 8 7 3 年首次提出的银锈斑( s i l v e rs t a i n ) 的说法，第一次 使人们对神经细胞有了清楚的了解。1 现在，我们知道，_ 旦将脑组织放入硝酸 银中三个小时或更长，就有可能显现出脑组织最基本的组分特殊类型的细 胞，这种细胞称为神经元。 西班牙神经解剖学家圣地亚哥拉蒙卡哈尔( 西班牙语：s 训a g or 锄6 n yc 萄a l ，1 8 5 2 1 9 3 4 ) 使用并发展了高尔基的实验方法，还原硝酸银染色法，在 胃肠道内观察到一类特殊的间质细胞，后来这种细胞以他的名字命名卡哈 尔细胞，随后他做出了更具意义的发现：神经元是整个神经活动的最基本单 位，它是在互不接触的情况下传递冲动( i m p u l s e ) 。这发现导致了激烈的辩 论，卡哈尔认为神经元中有间隙，而高尔基坚决认为神经细胞相互交织成网 状。辩论直到1 9 0 6 年还未见分晓，此时诺贝尔奖金委员会决定为高尔基和拉蒙 卡哈尔同时颁发本年度的奖金。2 虽然两位科学家都没有取得最后的胜利，但 他们各自作了巨大的贡献，同时卡哈尔的工作也宣告着神经元理论的诞生，而 这个问题的答案直到2 0 世纪5 0 年代才明确地解决，方法是使用电子显微镜。3 查尔斯谢灵顿( c h 砌e ss h e r r i r l g t o n ，1 8 5 7 1 9 5 2 ) 的一生中对中枢神经系 统生理学研究方面做出了杰出的贡献，神经生理学的许多研究领域与他的名字 是不可分开的。他在卡哈尔创立的神经元学说基础上4 ，于1 8 9 7 年提出使用突 触( s y n a p s e ) 这个术语来描述一个神经元与另一个神经元之间的接触部位， 并认为神经元与神经元之间在这个部位进行信息沟通，而这个部位最早是由卡 哈尔在光学显微镜水平作了组织学描述。 1 31 9 世纪末2 0 世纪初的其他重要研究 1 3 1 反射概念的发展 从1 9 世纪3 0 年代起，反射已是神经生理学的基本概念之一。从1 9 世纪末 到2 0 世纪初，反射概念循着两条路线迅速发展，一是英国生理学家谢灵顿，二 1 时代生活图书荷兰责任有限公司著大脑与心智【m 】符晓明，张丽译北京：中国青年出版社，2 0 0 2 ：p 4 8 2b a a r sb j ，g a g enm c o g n i t i o n ，b r a i n ，a i l dc o n s c i o u s n e s s ：i n