（应用数学专业论文）单食物链微生物连续培养模型的定性分析.pdf

摘要 本文主要研究了食物链模型中的一个特殊种类：由两种群构成的单食物链模 型。 全文共分三章： 第一章是绪论，阐述了微生物连续培养模型的意义及其研究现状。 第二章研究了在有搅拌装置的恒化器中，对两种群微生物进行单食物链连续 培养的模型对模型作了定性分析，利用微分方程稳定性理论讨论了平衡点的稳 定性，证明了系统存在正向不变集，得到单食物链模型中两种微生物共存与微生 物本身的参数及环境参数之间的关系。 第三章讨论多种微生物在一个培养室中混合培养，这些微生物之间是作为食 物链而相依相存的。其数学模型为： 鲁= 以。一s ) 一击专t 鲁= 而( 专寸去击而 鲁= 文去一刁 得到系统( 木) 在第一卦限内的正平衡点外围存在周期解和关于正平衡点全局渐 进稳定的条件。 关键词：恒化器，捕食者一食饵系统，周期解，稳定性 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , o n e s p e c i a lp o p u l a t i o no f t h r e e - d i m e n s i o nf o o dc h a i nm o d e l sa r ec o n s i d - e r e d n ep a p e rc o n s i s t so f t h r e ec h a p t e r s ： i nc h a p t e r1 t h em e a n i n go f t h ec h e m o s t a tm o d e li se x p l a i n e d ；s o m ed e f i n i t i o n sa n d p r e l i m i n a r yt h e o r e m sa r ei n t r o d u c e d i nc h a p t e r2 ，t h eq u a l i t a t i v eb e h a v i o ro f t h es i n g l ef o o dc h a i nm o d e lo f m i c r o o r g a n i s m c o n t i n u o u sc u l t u r ei n t h ew e l ls t i r r e dc h e m o s t a ti ss t u d i e d w ea n a l y z et h es t a b i l i t yo fs t - e a d ys t a t e sb yt h eq u a l i t a t i v et h e o r e mo f t h eo r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n , p r o v et h a tt h e r e e x i s t sap o s i t i v ei n v a r i a n ts e ta n do b t a i nt h er e l a t i o n s h i pa m o n gt h ep a r a m e t e r so f t h em i c - r o o r g a n i s m st h e m s e l v e s ，t h ec o e x i s t e n c eo f t w om i c r o o r g a n i s m sa n d t h ee n v i r o n m e n ti n t h es i n g l ef o o dc h a i nm o d e lw i t hav a r i a b l ec o n s u m p t i o nr a t e i nc h a p t e r3 ，t h em a n i f o l dm i c r o o r g a n i s mm i x e df o s t e ri nt h eaf o s t e r - r o o mi sd i s c u s s - e d i nt h e s em i c r o o r g a n i s mi sd e e df o o dc h a i na n dd e p e n do ne a c ho t h e re x i s t , a n dm a t h - e m a t i c a lm o d e li s 害= 曰g 。一s ) 告南_ 鲁硝( 南一p h 南x ： 鲁毯( 南一刁 a n d i t o b t a i n t h ec o n d i t i o n o f m o d e l ( ) i n t h er e g i o nr ：= 黔，黾，x 2 ) ls 0 ，而0 ， 屯o ，e x i s tp e r i o d i cs o l u t i o no f e q u i l i b r i u mp o i n tp e r i p h e r y ，a n dw i t hr e g a r dt oe q u i 1 i b r i u mp o i n ti sa d v a n c eg r a d u a l l ys t a b i l i t yo f o v e r a l l k e yw o r d s ：c h e m o s t a t ，p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ，p e r i o d i cs o l u t i o n s ，s t a b i l i t y i i 声明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在本 学位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发表或 公布过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学历而使 用过的材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均已在论文 中作了明确的说明。 研究生签名：至盘函年月日 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅或 上网公布本学位论文的全部或部分内容，可以向有关部门或机构送交并 授权其保存、借阅或上网公布本学位论文的全部或部分内容。对于保密 论文，按保密的有关规定和程序处理。 研究生签名：至茎垄年月日 南京理工大学硕士论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 1 1 引言 第一章绪论 生物数学是生物与数学之间的边缘学科。它是用数学方法研究和解决生物学问题， 并对与生物有关的数学方法进行理论研究的学科。如果把生物学的分支领域看作一个 集合，数学的分支领域看作另一个集合，生物数学就是这两个集合导出的乘积空间。 因而生物数学的分支内容非常丰富，从研究使用的数学方法划分，生物数学可分为 生物统计学、生物信息论、生物系统论、生物控制论和生物方程等分支。此外，由于 生命现象极为复杂，从生物学中提出的数学问题往往也十分复杂，需要进行大量计 算工作，因此计算机是解决生物数学问题的重要工具。 1 1 1 发展历史 生物数学产生和发展的历史，要追溯到1 6 世纪。中国明朝的著名科学家徐光启 ( 1 5 6 2 1 6 3 3 ) 曾用数学的方法估算过人口的增长，他说：“头三十年为一世”，即人 口大致每3 0 年增加一倍。这是把数学应用于生态问题的最早史例。1 6 6 2 年，j g r a u n t 研究了伦敦人口的出生和死亡率，通过计算后认为：如果略去移民，伦敦的人口每 6 4 年将增加一倍。1 7 8 9 年英国神父在他的著作中提出了人口按几何级数增长的理论 等。这些都是早期的生物数学的零碎工作。1 9 0 0 年，意大利著名数学家v o l t e r r a 在 罗马大学的一次题为“应用数学于生物和社会科学的尝试”的演讲，1 9 0 1 年英国统 计学家p e a r s o n 创办了生物统计杂志( b i o m e t r i k a ) ，标志了生物数学发展的一 个里程碑。人们根据生命现象的普遍特点：多次重复、大量出现、随机性等，以生物 统计学为基础解决生命现象所面临的问题。这一阶段的工作局限于对生命现象作静止 的、定量的简单描述，研究的数学手段也仅仅是统计学、几何学和一些初等的解析方 法。d a w t h o m p s o n 对这一阶段的研究成果作了总结，写出一部巨著论生长与 形式，作为生物数学萌芽阶段的代表作。在这本著作中提出了许多古典的生物数学 问题，直到今天仍然引起某些学者的关注，进行讨论和研究。2 0 世纪2 0 年代开始， 数学在生物中的应用不再局限于静止、孤立的描述生命现象，开始分析生命现象复杂 的过程，并探索其规律性。人们开始使用各种数学工具，建立起各种各样的数学模型 模拟各种生命过程。数学物理方法把许多微分方程模型带进了生物学领域，生物数学 的发展进入第二阶段。美国生态学家l o t k a 在1 9 2 1 年研究化学反应和意大利数学家 v o l t e r r a 在1 9 2 3 年研究鱼类竞争时分别提出了现在已经成为生物数学研究中的经典 l 南京理1 = 大学硕 二论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 模型之一的l o t k a v o l t e r r a 系统。同时代的另外代表人物还有：k o s t i t z y n 、 k o l m o g o r o v 、r a s h e v s k y 等。 2 0 世纪4 0 年代末电子计算机的发明和普及应用，使生物数学的发展进入又一个 新的时期。由于生命现象的复杂性，给生物数学带来大量运算，只有利用电子计算机。 一些生物数学问题的求解才成为可能，因而计算机成为发展生物数学的基础。在此基 础上许多生物数学的分支学科，如数量分类学、生物控制论、生物信息论等在2 0 世 纪5 0 年代以后如雨后春笋般相继产生，并得到了发展。2 0 世纪7 0 年代随着电子计 算机的发展和进一步的普及，以此为后盾的生物数学如虎添翼飞速发展。从古典的初 等数学到近代数学，从抽象数学到应用数学，生物数学已经把数学学科的绝大部分 内容置于自己的基础之中，具有了完整的数学理论基础。特别是7 0 年代中期。微分 方程及动力系统的新理论和新方法大量的应用于种群生态学、种群遗传学、神经生物 学、流行病学、免疫学、生理学以及环境污染等问题的研究中。生物数学在利用数学 工具解决问题的同时，又提出了更为现实的问题。2 0 世纪9 0 年代以来生物数学的发 展进入与信息处理相结合的时代。计算机技术在以下四个方面为生物信息处理创造了 条件：高性能微机的普及使用：多媒体技术的产生：计算机软件技术的提高： 计算机网络技术的推广使用。在生物学数据库技术的发展和应用研究过程中，在生 物信息的收集整理存储传输中，计算机的高速和自动化完成信息处理工作都起到了 十分重要的作用。生物数学家逐渐将自己的工作建立数学模型和运算分析与生物信息 处理研究紧密结合了起来。 1 1 2 未来发展预测 美国科学院院士f r i e d m a n 在1 9 9 8 年国际数学家大会的柏林报道者( b e r l i n i n t e l l i g e n c e r ) 上发表了对数学未来的思考一文，他指出数学将以非常重要的地 位出现在三个关键领域：材料科学，生命科学和数码技术。他特别指出微分方程将会在 心脏力学生长过程免疫学等方面取得重大进展。 2 0 0 4 年的一期科学在线刊登了题为科学的下一个浪潮一一生物数学的 特辑。其中，英国争家学会院士、英国沃里克大学教授i a ns t e w a r t 曾经预测，2 1 世纪最令人兴奋、最有进展的科学领域之一，必将是生物数学。美国亚利桑那州立大 学教授j i ma u s t i n 在特辑的一篇文章罩表达了同样观点。他写到：“如果说2 0 世纪 属于物理学，那么2 l 世纪将属于生物学。仅仅在d n a 的化学结构被发现和计算机实验 开展5 0 年后，生物学已经发生了一场革命。这其中，数学和计算科学起到了巨大的推 动作用”。他认为，爆炸性的研究工作促使一系列学科重组，比如数学生态学、流行病 学、遗传学免疫学神经生物学生理学等。 2 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 美国总统科学基金和总统奖获得者、著名生态数学家c a r l o sc a s t l i l l o c h a v e z 在2 0 0 4 年2 月科学发表文章数学，传染病和国家安全。他在文章中指出：全球 化和电子信息的沟通已经使得国家疆域的概念成为过去，人类比以前任何时候走得 更近。“六度分离”不再是一个神话。因特网和大量的航空旅游是两种最强大的“联 络”手段，正是他们将多样化的社区带入一个又一个的全球领域。如果以国家之间的 经济相互依赖作为基准，一个国家的财政困难将会最终影响世界。文章还就因全球变 化的冲击引起的一系列问题，比如，过滤性毒菌的传染，生物恐怖主义和生物数学， 生物恐怖主义：国家安全的数学模型应用等几个专题中数学所扮演的角色阐述了他 的观点，强调了数学家在研究和评估生物药剂过程、与恐怖主义行为相关的危险以及 城市居民和旅游者被接种疫苗的临界比例的重要性。 事实上，由于空气的传播，2 0 0 3 年s a r s ( 非典型性肺炎) 在中国、越南、香港、 台湾和加拿大等地区几乎同时传播就是一个很好的例证。因为当时没有对这种“新的” 病毒公认的合理的理解，所以没有可用的疫苗。人们不断的付出巨大的努力去研发， 在这一过程中许多人采用了数学模型以提供研发，至今不断有新的成果出现。西安交 通大学马知恩教授领导的s a r s 研究攻关小组，在s a r s 流行期间，通过建立数学模型、 确定模型参数和利用计算机进行模拟等，对s a r s 在我国大陆的流行趋势和控制策略 进行了研究。于2 0 0 3 年5 月2 1 日( 尚为流行高峰期) 发布了研究成果，预测北京市将 于2 0 0 3 年6 月下旬解除警戒，且预测全国s a r s 感染者约为5 4 0 0 人，预测结果与后来 的实际情况吻合良好，并对各种隔离度的效果作了具体分析。这一成果充分展示了数 学的重要作用，生物数学与计算机紧密结合的发展前景。 尽管有几代人经过1 0 0 多年的努力，当今的生物数学仍处于探索和发展阶段， 许多方法和理论还很不完善，它的应用虽然取得某些成功，但仍然是水平不是很高， 解决问题也不很透彻。许多更复杂的生物学问题至今未能找到相应的数学方法进行研 究，这就需要未来的生物学家具备更多的数学知识。对生物学和数学都有更深的了解， 这样才有可能让生物学研究更多地借助数学的威力，进入更高的境界。现在，许多国 外大学的院系、国家实验室、政府部门和私人公司都有数学研究的空间。对于想成为 数学家的人特别是那些对实际应用特别感兴趣的人来说，现在是千载难逢的大好时 机。生物数学这一新兴的边缘学科必将在生物大世纪中大展宏图。 1 2 微生物连续培养模型系统介绍 我们研究的对象是在一个培养室内，培养一种或多种微生物。我们假设在培养室 内有较好的搅拌设备，使得微生物在培养室内的浓度是均匀的。为了研究培养室内微 生物的增长过程，我们利用数学模型的方法来描述微生物在培养室内浓度的变化过 3 南京理1 = 大学硕 论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 程。基于浓度均匀的假设，因此微生物的浓度是培养时间的函数。例如我们考虑培养 单种群微生物，在时n t 的浓度为 r ( r ) 。我们知道细胞繁殖增长的普遍方法是分裂法， 因此可以说在培养室内，如果微生物较多，则微生物就增长的较快，大致地可以看成 微生物浓度随时间t 的变化率是正比于当时在培养室内微生物的浓度，也即 柳( ，) 西= 删( f )( 1 2 1 ) 这里k 为常数，称为增长率。要想了解在任何时刻f 培养室内微生物的浓度，只要在 初始条件当，= 0 时( o ) = c 下求解微分方程即可，容易得到这个解为n ( t ) = c e 。但 很明显可以看出，当培养时间比较长时，这个解随，寸而有n ( t ) _ 0 0 ，这是不符合 实际情况的，因为没有一个环境可以容纳浓度为无穷的微生物。为了改变这个缺陷， 我们可以从两方面来考虑。 ( i ) 和非线性种群动力学系统一样，考虑我们所研究的培养室，因为营养物有 限，因此有一个最大的容量k ，从而把上述模型改为a n a t = ，1 一 ，k ) ，或者更为复杂 的非线性模型，这样一切的讨论方法和种群动力学完全一样。 ( i i ) 考虑培养室中的营养物即培养基和微生物之间的平衡。我们知道，微生物 的生长是全靠培养基供给营养，显然当微生物浓度增加时，消耗的营养基也增加，相 应的培养基的浓度就要下降：反之培养基的浓度的大小则直接影响微生物的生长速 度。因此可以考虑，在上述模型中的增长率k 是培养基浓度s o ) 的函数，k = 0 ) ， 这样方程即可写为 , w a t = o ) ( 1 2 2 ) 我们利用化学反映的叙述方式，在培养室中的反映机制为( 以n 代表微生物，s 代表营养基) n + s 斗2 n 这种反映最简单的方式就是正比关系，即+ s n 2 n 。 相应的模型为t i n t i t = k 。s n 。也即( j ) = k j ，这关系说明微生物的增长率与营养基 的浓度成正比。当营养基的浓度无限增加时，微生物的增长速度也无限增加，这也不 符合实际情况。和化学反映一样，有饱和状态，也就是说不管营养基的浓度有多大， 微生物的增长总有一个最大的速度。微生物学家提出了各种形式的微生物增长速度与 营养基浓度的关系，例如g ) = ，s 伽，+ s ) - l ，或g ) = 如s k ，+ s + s 2 k 。】- 在微生物培养中，常用的有两种方法：一次性培养和连续培养。所谓微生物的一 次性培养( 或称成批培养) ，就是把一定数量的微生物，放在一个具有一定浓度营养 基的培养室中，进行培养，当然给予一定的微生物生长条件，例如供氧、适宜温度， 经过一段时间后打开培养室，微生物即培养成功。这罩值得探讨的问题是，如何根据 加入培养室中的微生物和培养基的浓度来确定所需要的最合适的培养时间。为此，我 4 南京理工大学硕士论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 们应用数学模型来描述培养室中微生物与营养基的浓度随时间t 的变化情况。文献 1 已有详细介绍。 我们可以知道，在微生物成批培养中，开始时在培养室里有丰富的营养基，但经 过一段时间之后营养基逐渐减少，直到用尽( 当，一0 0 时，s 专0 ) ，这样完成一批微 生物的培养。为了改良这种方法，我们采用连续不断地向培养室里注入营养基，而且 连续不断地从培养室里取出已培养的微生物的方法，这样使得培养微生物连续化。 微生物连续培养设备由三个部分组成：( 如图1 ) ( 1 ) 有一个固定容积v 的培养皿，其中装营养液、微生物，并有搅拌和供氧装置； ( 2 ) 饲养瓶内装有微生物生长所需的营养，单位时间流量为q 体积供应浓度为 的营养液。饲养瓶中的营养物以常速泵到培养皿中，培养皿中的营养、部分微生物及 代谢产物以同样的常速泵到收集器中； ( 3 ) 收集器内装有从培养器皿中溢流出的微生物和营养，既保持培养器皿体积 不变又可以进行测量还不影响微生物的内部动态行为。 图l 我们知道，如果没有溢流，在培养中微生物的浓度由增长方程( 1 2 2 ) 所确定， 但现在有流量为q 浓度为o ) 的微生物流出，所以这时微生物浓度应满足方程 警= g 如一q ( 1 2 3 ) 这里o ) 如前所述是微生物的增长率，由( 1 2 3 ) 我们容易看出，当q o ) 时， 即溢流量太大，培养室稀释太快，微生物群体将逐渐衰减。当q 1 且 1 满足，则系统( 2 1 2 ) 的所有解均满足： ! 塑t o ) = o 其中 = 土，( f ：l ，2 ) 1 呻+ o m 一l 证明 由系统( 2 1 2 ) 的后两个方程知，若所有的历。1 ( = l ，2 ) 则分别有 坠兰! 一 1 和1 2 苎 苎 1 k l + jk i + sk 2 + x lk 2 + x l 即方程的右端恒小于0 从而有_ - d r , o ，所以s 一 的符号决定芒等一l 的正负。又因为s ( f ) l 墨 ，所厩+ s 以有s 一 o ，所以必有鲁 l o = 1 , 2 ) l j 2 1 1 2 2 消耗率4 为二次函数，疋为一次函数的情形 上面的模型( 2 1 1 ) 假设微生物的增长对营养的消耗具有一个常数的消耗率，但 实际情况是当营养基过于丰富时，消耗率就要下降，即营养基的浓度越大，消耗率就 越低，因此消耗率应是营养基浓度的非增函数 下面我们考查c h e m o s t a t 中只有两种微生物捕食和被捕食种群，消耗率参数 分别为西= 彳+ & 2 ，盈= c + d x l 的特殊三维单食物链模型，该模型由下列常微分方程 组给出： 害= n s p 一丽1 再m l $ 而 生d t ( 若卅卜一志d x l 篇k 而 仁2 m l 毛+ sj 1 c + 2 + 而2 、 7 d 出x _ _ l = 。l 七m ：+ 2 x _ l 一口) x ： 同样对系统作无量纲变换得 9 睁一志若五 良藩产剖 慧竽? 芋苎竺警，飘我们做锻p 睡墟l i i 引理2 l2 考虑系统? ) 的平眠为磊茹b 劬 卜一历b 考删 h 嚣小志嚣) - 0 h 嚣一) = 。 ( 2 2 2 ) o ，以。一七。彳 l ，s 。2 五时， ，l 0 ，此时，蜀是不稳定的平衡点； 在( 1 一 妇+ b s 。2 彳) 五时，平衡点巨也是不稳定平衡点 因为毛+ = m ，毛+ 2 a = 向+ l h ，所以a 的分子中第一个中括号里的项 为： 瓴+ 2 如。( 1 一 ) 一如+ ) 2 = + 1 h m 。( 1 一五) 一加? 名 = m 胁，+ 1 ) ( 1 一 ) 一m 】 = 历 啊+ 1 ) 一m 。 一b + l 乩】 = 所。 【( ，+ 1 ) 一2 m l + 1 k 】 硼 ，一紫叫 其中( 啊+ 1 ) 一垦堡掣七l 的符号需要另行讨论我们令 m 。一l 帕i ) - b 2 - - 1 ) 一哦= + - 采吐 = ( 2 叫】【g 瓴) 圳 g 瓴) = j m 再1 2 - 1 下面比较g 曲。) 与l 的大小 南京理t 大学硕 ：论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 g 1 = 鲁m 0 m4 - 1 ，佃) z ( 一) 当脚。1 9 l + 万j 时，肌? 一2 m ，一2 0 ，彭x g ( m ，) 1 而在前面对平衡点易 的惟一性讨论中，我们已知 在条件1 中：已设1 所以有g 似，) 一k l 0 ，从而9 1m 。) 0 在条件2 中：k l o ( 2 ) g ( m ) 毛，即 0 时，又因为有6 0 ，所以特征根厂2 ，3 均有负实部，此时平衡点e l 是稳定 在口 嚣，所以我们还要比较 毒与剥m 孺等篙1 恻、七。口。b 3 。k 。( 1 一五) + 一仂。+ l h 】“。7 、4 然后在初始浓度s o 满足条件2 的前提下再来判断平衡点e l 的稳定性下面比较 盎和剥繇等篙删、 1 4 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 一生鱼生z 生竺! 鱼二垄! j b 砚3 啊k 。( 1 一 ) + 1 - 如。+ l 地】 彳f1k l + ) 2 + k l m l o 一 )1 2 面污一币而而i 而了翮j ；兰二当：竺! 垒当! ! 当：竺! ! 竺! ! ! 二生竺! ：刍：g 竺! 鱼二生：竺! b 3 确b ( 1 一 ) + l 一向。+ 1 h 】 其中 ( o 1 ) 我们令： p 以) = 一m 1 ( 2 聊l + 1 ) + 刀m l 如l + 1 ) 一k l m l 2 俨+ 毛2 埘1 名一毛2 m i ，五【o ，l 】 ( 2 2 4 ) 通过对p 以) 求直到三阶导数及对端点的求值等一系列运算可得：当k l ( o ，1 ) 时，因为p 以) 的一阶导数的复杂性，我们不能求出使它等于零的五值，所以只能 得到大概估计 在a 与p 以) 构成的坐标系中，有三种可能情况，当a 【o ，1 】时 1 ) 函数p = p 似) 的曲线完全在五轴之下，即p o ) o ，在( o ，爿l p ，1 ) 两个区间内p 以) 0 事实上， 在p ) 0 时，就有： 二生、生逝鱼! 生堡垒二刍! j 毛b 砚3 m 。h ( 1 一 ) + l o + 1 地】 当毒 最，仍有口 旦l 兰且s 0 2 兰，则系统( 2 2 2 ) 的平衡点巨是稳定的；若满足 a 1 2 m + 1 七b 屯 畚时，平衡点巨是稳定的巾，而私 m a x 岛a 否，瓦i 老苦轰翟i 砉量云冬 时，平衡点巨是不稳定的定理完。 在系统( 2 2 2 ) 中要想使两种微生物同时培养成功，必须要平衡点巨是不稳定 的，而通过定理2 2 2 我们可以看出只有在初始浓度s o 取值较大时才有可能满足。所 以。在单食物链中虽然捕食者种群并不以营养液为食，但是要使捕食者种群存活仍然 对初始浓度s o 有一定要求。 ( 二) 当( 1 + 压，佃) 时，脚卜2 m 一2 0 ， g ( m ) 1 在条件1 中：k 。 1 所以9 1 如。) 的符号决定于g 如。) 与t 。的大小 ( 1 ) g ( m - ) 三l 暑时，此时仍有口 o ； ( 2 ) g ( m 。) 毛，即七i 烈m 黯尚赫l 4 - 吼删 占丑k 。( 1 一 j + 一b 。l 地j 在口 0 时，又因为有6 0 ，所以特征根r 2 ，r 3 均有负实部，此时平衡点置是稳定 的； 在口 j b f l 1 3 m 告龋1 吼删 l b i ( 1 一 ) + 一切l + l 地j 接下来的讨论与( 一) 中( 2 ) 的讨论完全类似，我们同样不再叙述。 定理2 2 3 在条件( 1 一 妇+ b s 。2 彳) 2 t n 埘1 2 ，- - + i l l ，则平衡点蜀是稳定的； ( 2 ) 若满足1 毛 2 m 埘1 2 ，- - + 1 l 或者毛 l 且有初始浓度j 。满足条件 生k , b 硎鹅删瀚点日麟翩； ( 3 ) 若满足l t 杀导- o 而竽一l ：鱼e 兰錾型 o ，且m 。 l ，所以有。 ，即x o 颤+ jk l + s 。 在平衡点e ：处，设对应的特征方程为： 其中： 1 8 ，3 + a r 2 + b r + c = 0 口= 一妒 纠堋五锭i ab萧s ks+ ”s j i ，+ r ( 2 2 5 ) ；一，一 煮籍钆 k 以 一 盘坞旦如 而 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 叫n 2 告m l s 山雌：, 万而d s 。罡瓣- - c k 2 ( 2 z 6 ) s o 2 。c k 篇2 时，矿 。 b = 刚击矗高 c + d s o 如k 2 + ( k ：+ 如) 2 一0 9 若 仍则口 。又因为在s 0 吾警时，矿 。，从而在s 0 罟警时，若口 。，则一 定有 0 ，所以有c 0 a b f = p 一力石b 杀s 告sa +”。s k i + = 熹箫一 而在 伊时，一定有： i n l k l 如 + s + r一励刊一矿雨1 而丽m 2 , , 2 2 器 肛力+ 志b s 万黼k sa +”s i + r 0 其中： 口l c 1 1 嘶2 a + b s ” 工；b + d s 。如( 1 一 妇+ b s 0 2 彳如。 1 9 瀚 苦赢 引州粥击k ，纠0 1j 蔓如 如一+ 2 2生m 生吖 k 一+ 2 一 l 坐位 一2 一。s 一庐 风一+一a p 复塞里三苎兰翌垡堂蔓_ 一 兰垒塑壁堡生塑堡堡堡鲞堡型竺塞壁坌堑 证明系统( 2 2 2 ) 存在解平面x l = 0 及x 2 = 0 下面考察平面s ：0 割。= 1 。所以系统( 2 2 2 ) 的轨线当t 增加时是由区域 q ，= ( s ，x 。，x ：) fs o ，x 2 o 穿过平面s = 0 而进入区域q 内再考虑平面 f = s + 口l x l + 屈x 2 一l = 0 d d t r l ( d d t 8 + q 百d x ! + 岛pi d x 2 k 3 j m ；。 斗l + 并( 嘶一志) + 脊( 层一志 一- - “并(a + b s 0 2 a + b s ”s 2 ( 丽面南蕊吲一志 = ，一p + 胁。五( 1 一五妇+ 厨0 2 彳眦+ 詈等(a + b s 0 2a + b s 0 2 s 2 ( 五沛面赤砜而吲一蔷蠢 因为。 l ，即s 0 2 时，有 d f o ，此时，巨是不稳定的平衡点； 一k x 一+ 生k + 、， 鬻 卜 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 而在对e 2 的讨论中又知，在s 。2 瓦c k 虿2 时，易不是渐进稳定的平衡点，所以在 器卜屹m m 黔爿时，在系绷卫z ，的正向不变鼽在平衡点易 的附近必存在正向吸引子但是鉴于三维系统的复杂性，正向吸引子的结构极难研究， 所以在本论文中不做讨论 南京理工大学硕 论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 第三章两种群微生物食物链培养的全局性态分析 对于一个c h e m o s t a t 系统，根据生态意义，人们最关心的是该系统的生态平衡问 题，我们知道，若微分方程 竺：f ( x 1 ( ) 出 存在正平衡点，且它关于正平衡点是全局渐进稳定的，则在生态意义上表示系统( $ ) 所描述的生态系统是可以达到生态意义的，但要达到生态平衡，不一定非要在正像限 中以正平衡点为唯一的“吸引子”，它还可以是正像限的周期解 所以下面我们将讨论一个具有周期稳定性的系统模型模型如下： 鲁= 护g ) 一去专_ 鲁硝( 南一目h 南x ： ， 鲁毡( 去一日 令一= 8 , x ，x ：= 疋j ，f = a 以t 记) 对系统( 3 1 ) 作无量纲变换得 砉一言专- i - 出口后s 2 d x rs 2v点x 2 石2 石再了叫一嘉南 石d y = 石y 蒜一j ， 一一一v d t ek t + 6 7 x l ( 3 2 ) 在系统( 3 1 ) 中，j o ) 总不会比初始流入的供液中营养基的浓度s o 大，因此， 必有s o ) j o 引理3 1 系统( 3 2 ) 存在解平面万：j o ) + x o ) + 否1y ( f ) = j 。，系统( 3 2 ) 的所有轨 线当t 呻佃时，均以硇口极限集 证明设z ( f ) = s o s ( f ) - - x o ) 一j ，( ，) ，则 d ， 2 2 南京理工大学硕士论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 d z 一2 岬 出 石d y = 石y i 磊丽2 x 2 f 一) ， 出 口七，+ 点2 x 2 7 ( 3 3 ) 由系统( 3 3 ) 的第一个方程可解得：z ( f ) = z ( o - 一，因此方程( 3 3 ) 得所有解，当 f j 佃时，都趋于平面z 2 0 ，即在g ，薯j ，) 相空间中的解平面石：s ( f ) + x ( f ) + 吾y ( f ) = s 。 这也就是说，系统( 3 2 ) 所有轨线的极限集均在解平面1 上证明完 下面我们来研究在平面石上即z = o 解平面上系统( 3 2 ) 的轨线性质以及要研究 如下二维系统： d x x 衍p 毛+ s o - x _ y 2一考蒜呐) ( 3 4 ， 老= 考蔫一y = - q 幻) 出o k t + 6 ：# 。 引理3 2 当口 时，是鞍点，当s o + 击五或s 。 a 时，e 是鞍点，当五 o 时，e 2 为不稳定平衡点，当o r 五时，吉专书。，此时岛是鞍点，削 五时，置的稳定性取决于吾耥一的符号而 若s 。 + 击五，则吉耥一t ，。，此时，置为鞍点，若a s 。 + 玄五时，厂( y ) = o 一定有正解，而条件s 。 五+ 者如正是巨为鞍 d l口， s 。 丑+ 玄如 炉匮 铲号湍一吉静 ”告瀚 。 g ，x ，y + ) ( 这里s = s 。一x 一击y + 外围存在周期解即当，专佃时，系统c s z ，的 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 上= x + 了1y j og 0 ) p i 由系统( 3 4 ) 知： 到：鱼+ 土a y ：- - s 。 0 时，e 是不稳定的指标为+ 1 的初等平衡点，即当口 0 时，由e 和闭折 线r 一起构成一个广义的p o i n e a r e - - - - b e n d i x s o n 环域。故在e 外围至少存在一个极限 环 图2 定理3 - 2 当口 o a 2 3s 口 1 时，系统( 3 2 ) 的轨线关于平衡点g + ，工，y ) ( 这里$ * = s o - - x - - 击y 是全局渐进稳定的 证明由引理3 1 知，平面7 是系统( 3 2 ) 的缈极限集，而由引理3 2 知，当口 0 时，e 2 是局部渐进稳定的下面只须证明当口 0 时，系统( 3 2 ) 不存在任何周期解， 即得本定理证明 在系统( 3 2 ) 中，令妄；p g y l 砉；q g y ) ，鲁；r g ，毛y ) 南京理1 = 大学硕i ：论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 1j 21点2 x 2 + 石再f + 石帝 = 一3 口 显然当詈口 1 时，有d 0 由文献 3 9 知，系统( 3 2 ) 在区域 缸，x ，y ) jj o , x o , y 0 内不存在周期轨道，故当f 一佃时，系统( 3 2 ) 的轨线关 于平衡点g + ，x ，y ) 全局渐进稳定定理得证 盟拼 一心瓣备 卯一f3 x一口 墼懈南 南京理工大学硕士论文单食物链微生物连续培养模型的定性分析 总结 在这篇论文中，主要讨论了单食物链微生物连续培养系统的两个数学模型，模型 ( 2 2 1 ) 和( 3 1 ) 关于微生物的增长率是营养基的一元函数的单食物链微生物连续培养模型已经 有很完善的研究，而本文所研究的模型( 2 2 1 ) 的特殊之处在于：在功能反映函数 取为m o n o d 类型的基础上，又取了食饵种群的增长率是营养基的二元函数这样当然 更符合实际情况，但同时也增加了研究难度，以致本论文只得到了在正平衡点附近存 在正向吸引子的结论，而对于正向吸引子的结构没能解决 模型( 3 1 ) 在取功能反映函数取为二重饱和反映函数的情况下，得到了模型存 在周期解的条件，相对于模型( 2 2 1 ) 而言，取得了较圆满的结果，但是关于周期解 的唯一性没能得到好的结论因此关于周期解的唯一性讨论可以作为一个很好的课题 去完成 南京理t 大学硕士论文 单食物链微生物连续培养模型的定性分析 致谢 本论文是在导师俞军副教授的悉心指导和热情鼓励下完成的，在校期间导师教书 育人的风范，严谨治学的态度和一丝不苟的科研工作精神，给我留下了深刻的印象， 并不断鞭策着我的努力和进步。论文的选题，理论研究都离不开导师的热情关心和悉 心指导。导师对我学习上可鼓励、培养以及生活上的关怀将铭记于心。在论文完成即 将毕业之际，谨向导师表示诚挚的谢意和由衷的感谢! ! 从论文方向的选取，相关资料到查找，相关知识的学习，本文思路的形成，以及 处理时碰到难题到解决，到论文的整理和录入，均得到了来自各方面的帮助，在此， 谨表示诚挚的谢意f ! 感谢我的家人在我硕士学习期间给予我精神上和物质上的帮助和鼓励，没有他们 的帮助，我不可能顺利完成学业，在这星我向他们表示崇高的敬意和感谢! ! 两年的学习生活中，班上的各位同学无论在生活上还是在学习中都给予了很大的 帮助，在此深表感谢f ! 最后感谢所有关心和帮助过我的同学和老师! ! 王永丽 2 0 0 7 年